Τίτλος Μαθήματος: Γενική Μικροβιολογία Ενότητα: ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΚΑΙ ΖΥΜΩΣΕΙΣ Διδάσκων: Καθηγητής Ιωάννης Σαββαΐδης Τμήμα: Χημείας
ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Μικροοργανισμοί και Ζυμώσεις Η παραγωγή των αλκοολούχων ποτών ήταν γνωστή από παλαιότατων χρόνων σε πολλούς λαούς της Μεσογείου και της Μέσης Ανατολής, και η προέλευση των ποτών αυτών ήταν αποτέλεσμα θεϊκής αποκάλυψης. Η χρήση της ζύμης (μαγιάς) στην παρασκευή ψωμιού ήταν γνωστή στους αρχαίους Αιγυπτίους εδώ και 6000 χρόνια. Ο ρόλος των μικροοργανισμών στις διεργασίες της οργανικής ύλης έγινε αντιληπτός στα μέσα του 19 ου αιώνα. Παρ όλα αυτά ο άνθρωπος χρησιμοποίησε τις μικροβιακές διεργασίες από προϊστορικές εποχές στην προετοιμασία διαφόρων τροφίμων και ποτών. Στις περιπτώσεις αυτές πρέπει να σημειωθεί ότι απλές και εμπειρικές διεργασίες χρησιμοποιήθηκαν και παραδείγματα αυτών αποτελούν διάφορα σημερινά προϊόντα όπως ψωμί, μπύρα, κρασί, ξύδι, τυρί και άλλα προϊόντα ζυμώσεων. Η άνοδος της Μικροβιολογίας και οι σημαντικές ανακαλύψεις του Pasteur (Κεφάλαιο 1) οδήγησαν στη βελτίωση όχι μόνο των παραδοσιακών διεργασιών παρασκευής προϊόντων όπως ψωμί, μπύρα, κρασί, κ.ά., άλλα και νέων βιομηχανικών προϊόντων που βασίζονται αποκλειστικά στη χρήση των μικροοργανισμών. Ζύμες-ζυμομύκητες. Οι ζύμες παραδοσιακά αλλά και σήμερα παίζουν σπουδαίο ρόλο στις βιομηχανικές ζυμώσεις. Αν και στη φύση ανευρίσκονται πολλά είδη ζυμών ο ζυμομύκητας Saccharomyces cerevisiae χρησιμοποιείται σχεδόν αποκλειστικά στην παρασκευή προϊόντων ζύμωσης. Τα στελέχη της ζύμης χρησιμοποιούνται στην παρασκευή των κρασιών, μπύρας και αρτοσκευασμάτων. Σήμερα οι διάφοροι παραγωγοί οίνου, μπύρας και άλλων προϊόντων ζύμωσης χρησιμοποιούν ειδικά στελέχη ζυμών που αυτά παράγονται συνήθως μετά από τροποποίηση του μητρικού στελέχους (wild strain) με γενετικές τεχνικές. Τα ειδικά στελέχη αυτά δίνουν ένα μοναδικό άρωμα bouqet στα διάφορα είδη μπύρας και κρασιών. 69
Οι βιομηχανίες εφαρμόζουν αυστηρά μέτρα στην διατήρηση των παραμέτρων που εξασφαλίζουν την καθαρότητα της ζύμης, εφόσον οποιαδήποτε αλλαγή στα χαρακτηριστικά του στελέχους π.χ. λόγω επιμόλυνσης του στελέχους, το τελικό άρωμα των προϊόντων μπορεί να τροποποιηθεί με αποτέλεσμα την ελάττωση της ποιότητας και των οργανοληπτικών χαρακτηριστικών των προϊόντων. Οι ζύμες που χρησιμοποιούνται σήμερα στην παραγωγή άρτου, κρασιών και μπύρας είναι κυρίως τα στελέχη Saccharomyces cerevisiae και Saccharomyces carlsbergensis. Η ανακάλυψη της απόσταξης της αλκοόλης κατά πάσα πιθανότητα έγινε από τους Άραβες ή τους Κινέζους και στη συνέχεια βρήκε εφαρμογή στην Ευρώπη περί τα μέσα του 17 ου αιώνα όπου διάφορες μικρές μονάδες άρχισαν να χρησιμοποιούν την μέθοδο της απόσταξης για να παράγουν κρασιά και μπύρες. Αρχικά η βιομηχανική παρασκευή της αλκοόλης περιορίστηκε στην παραγωγή αλκοολούχων ποτών, αλλά αργότερα με τον έναρξη της βιομηχανικής επανάστασης, και λόγω της αυξημένης ζήτησης της αλκοόλης για άλλες χρήσεις (κυρίως ως διαλύτης) οι βιομηχανίες απόσταξης αλκοόλης ραγδαίως αυξήθηκαν. Αλκοολικές ζυμώσεις από ζύμες και μύκητες. Οι ζυμώσεις των υδατανθράκων από μικροοργανισμούς γίνεται κυρίως από μύκητες. Οι ζύμες κυρίως του γένους Saccahromyces spp., και ειδικότερα τα στελέχη Saccharomyces cerevisiae είναι υπεύθυνα για τις ζυμώσεις των υδατανθράκων, και τη μετατροπή αυτών σε αιθανόλη και διοξείδιο του άνθρακα. Οι ζύμες έχουν χρησιμοποιηθεί σε ερευνητικές μελέτες βασικών οδών μεταβολισμού και η μετατροπή της γλυκόζης σε αιθανόλη προτάθηκε το 1815 από τους Gay-Lussac, και με αυτή τη μορφή είναι ακόμη μέχρι σήμερα γνωστή η αντίδραση: C 6 H 12 O 6 2 CO 2 + 2 C 2 H 5 OH H ζυμωτική διάσπαση των υδατανθράκων γίνεται με τη γλυκόλυση. Γλυκόλυση είναι η μετατροπή της γλυκόζης σε πυροσταφυλικό οξύ ανεξάρτητα από την ακολουθούμενη μεταβολική οδό. Ο μεταβολικός δρόμος των Embden- Meyerhof και το κύκλωμα της φωσφορικής πεντόζης αποτελούν τις κύριες 70
οδούς της γλυκόλυσης. Με το μεταβολικό δρόμο των Embden-Meyerhof στους μικροοργανισμούς συνδέονται διάφορες ζυμώσεις που παίρνουν το όνομα τους από τις οργανικές ουσίες που παράγονται. Η παραγωγή του κρασιού. Η παραγωγή του κρασιού γίνεται με ζύμωση των διαλυτών υδατανθράκων (φρουκτόζη και γλυκόζη) που περιέχονται στους χυμούς των σταφυλιών και μετατροπή σε διοξείδιο του άνθρακα και αιθυλική αλκοόλη. Μετά τον τρύγο τα σταφύλια συλλέγονται και ακολουθούν διεργασίες όπως καθαρισμός, σύνθλιψη και το τελικό προϊόν που λαμβάνεται είναι γνωστό ως μούστος. Η μικροβιακή χλωρίδα που υπάρχει πάνω στις ρόγες των σταφυλιών παίζει σπουδαίο πρωταρχικό ρόλο στην εξέλιξη της ζυμωτικής διάσπασης των υδατανθράκων. Κατά τη διάρκεια της φυσικής αυτής ζύμωσης επέρχονται διαδοχικές αλλαγές στον πληθυσμό των στελεχών των ζυμομυκήτων και στο τελικό στάδιο το στέλεχος ζύμης που επικρατεί είναι ο ζυμομύκητας Saccharomyces cerevisiae var ellipsoideus. Σε άλλες περιοχές όπως για παράδειγμα στην Καλιφόρνια, προστίθεται SO 2 και έτσι καταστρέφεται η αυτόχθονη επιφανειακή χλωρίδα των σταφυλιών. Στη συνέχεια προστίθεται το επιθυμητό στέλεχος του ζυμομύκητα που ζυμώνει τα σάκχαρα και τα μετατρέπει στο τελικό προϊόν με τα νέα οργανοληπτικά χαρακτηριστικά. Η διεργασία της ζύμωσης είναι γρήγορη και συνήθως είναι πλήρης μετά από μερικές μέρες. Ο μούστος που προέρχεται είτε από κόκκινα είτε από λευκά κρασιά είναι άσπρος και αρχικά δίνει λευκά κρασιά. Εφόσον το κόκκινο χρώμα των σταφυλιών είναι στα στέμφυλα, όταν αυτά δεν διαχωρίζονται από τον μούστο το παραγόμενο κρασί έχει χρώμα κόκκινο. Μετά τη ζύμωση το κρασί υφίσταται διάφορες διεργασίες (λεύκανση, σταθεροποίηση, ωρίμανση κ.λ.π.) πριν να διατεθεί για κατανάλωση. Αυτές οι πρόσθετες διεργασίες ανάλογα με τον τύπο και την ποιότητα του κρασιού μπορεί να διαρκέσουν από μερικούς μήνες ως χρόνια. Στον πρώτο χρόνο κατά τη διάρκεια της ζύμωσης των ερυθρών κρασιών παρατηρείται αυθόρμητη δευτερογενής ζύμωση (μηλο-γαλακτική) αποτέλεσμα της ύπαρξης βακτηρίων γαλακτικού οξέος (Pediococcus, Leuconostoc, ή Lactobacillus). 71
Στη ζύμωση αυτή μετατρέπεται το μηλικό οξύ σε γαλακτικό οξύ και διοξείδιο του άνθρακα με ταυτόχρονη ελάττωση της οξύτητας του κρασιού. Η μηλο-γαλακτική ζύμωση, ενώ είναι αργή διεργασία, είναι απαραίτητη στην παραγωγή καλής ποιότητας ερυθρών κρασιών που προέρχονται από σχετικά ψυχρές περιοχές με πολύ υψηλή αρχική οξύτητα. Ορισμένα αφρώδη κρασιά τύπου sparkling wines παράγονται με δευτερογενή αλκοολική ζύμωση και υπό πίεση, είτε μέσα στο βαρέλι, είτε μέσα στη φιάλη μετά την εμφιάλωση, όπου το διοξείδιο του άνθρακα μετατρέπεται σε ανθρακικό. Ορισμένα κρασιά κυρίως προερχόμενα από την περιοχή Μπορντό (Bordeaux) της Γαλλίας τύπου Σωτέρν (Sauternes) παράγονται μετά από πολύπλοκες διεργασίες ζύμωσης. Συνήθως τα κρασιά δεν υπόκεινται εύκολα σε μικροβιακές αλλοιώσεις λόγω της υψηλής περιεκτικότητας σε αλκοόλη και του χαμηλού ph ( περίπου 3.0), εκτός αν εκτεθούν στον αέρα όπου διάφοροι ζυμομύκητες και βακτήρια συνήθως οξικού οξέος αναπτύσσονται, με αποτέλεσμα την όξυνση του κρασιού. Η παραγωγή μπύρας. Οι μπύρες παράγονται από σιτηρά (grains), τα οποία δεν περιέχουν ζυμώμενα σάκχαρα. Για την παραγωγή μπύρας χρησιμοποιείται κυρίως κριθάρι (barley) στην Ευρώπη, και ρύζι στην Ιαπωνία. Το κριθάρι που επιλέγεται για αυτό το σκοπό πρέπει να είναι χαμηλής περιεκτικότητας σε πρωτεϊνη και υψηλής συγκέντρωσης σε άμύλο. Εφόσον οι ζύμες δεν περιέχουν αμυλάση και δεν μπορούν να ζυμώσουν το άμυλο, το άμυλο του κριθαριού πρέπει πρώτα να μετατραπεί σε σάκχαρο. Η βιομηχανική παραγωγή της μπύρας περιλαμβάνει τα εξής στάδια: Επιλογή της πρώτης ύλης (κριθάρι), ύγρανση και διατήρηση της ύλης σε θερμό και σκοτεινό περιβάλλον Εκβλάστηση των φύτρων και απελευθέρωση ενζύμων διασπούν (υδρόλυση) των πολυσακχαριτών σε απλά σάκχαρα τα οποία οι ζύμες μπορεί να ζυμώσουν Ξήρανση της «πράσινης βύνης» και αποθήκευση της ξηρής ζύμης Έκθλιψη της ξηρής βύνης και προσθήκη σε υδατικό διάλυμα έτσι ώστε να διευκολυνθεί η υδρόλυση των σακχάρων Διαχωρισμός των αδιάλυτων σωματιδίων από τα απλά σάκχαρα (wort liquid) 72
Bράσιμο του υγρού μέχρι να αναπτυχθούν τα επιθυμητά αρώματα, και αφαίρεση των πρωτεϊνών (φιλτράρισμα) που προκαλούν θολώματα στο τελικό προϊόν Προσθήκη των ζυμών στο υγρό μίγμα σε μεγάλους περιέκτες, συνήθως ανοξείδωτες δεξαμενές χρησιμοποιούνται σήμερα, έτσι ώστε να αρχίσει η διεργασία της ζύμωσης απουσία οξυγόνου Διεργασία ζύμωσης για περίπου 5-10 ημέρες σε βέλτιστη θερμοκρασία ψύξης και παραγωγή του τελικού προϊόντος ζύμωσης (μπύρα) Αφαίρεση ζύμης (καθαρισμός), παστερίωση και εμφιάλωση του προϊόντος σε διάφορες συσκευασίες Σε αντίθεση με την παραγωγή κρασιού, στις ζυμώσεις μπύρας χρησιμοποιούνται ειδικά στελέχη ζυμομυκήτων, που υπάρχουν από προηγούμενες διεργασίες ζύμωσης. Σχεδόν όλες οι ζυμομύκητες είναι του γένους Saccharomyces cerevisiae, αλλά όλα τα στελέχη δεν είναι ικανά να παράγουν καλής ποιότητας μπύρα. Τα ειδικά αυτά στελέχη που επιλέγονται με τις επιθυμητές ιδιότητες είναι γνωστά ως «ζύμες μπύρας» (brewer s yeasts). Τα στελέχη αυτά δεν ανευρίσκονται ως μικροοργανισμοί στη φύση αλλά δημιουργούνται από άλλα στελέχη ζυμομυκήτων με γενετικές και βιοτεχνολογικές μεθόδους. Υπάρχουν δυο είδη «ζυμών μπύρας» οι επιφανειακές ζύμες (top) και οι εν τω βάθη (bottom) ζύμες, οι πρώτες είναι ισχυροί ζυμωτές και είναι αποτελεσματικές σε υψηλές θερμοκρασίες (20 ο C), χρησιμοποιούνται για την παραγωγή μπύρας με υψηλή περιεκτικότητα αλκοόλης (Βρετανικού τύπου Ales ), οι δεύτερες είναι αργοί ζυμωτές και δρουν σε χαμηλότερες θερμοκρασίες (12 15 ο C), παράγουν μπύρες με χαμηλή περιεκτικότητα αλκοόλης, και συνήθως τέτοιες μπύρες διατίθενται για κατανάλωση στις Η.Π.Α. Η παραγωγή άρτου. Οι ζυμομύκητες που χρησιμοποιούνται στην παραγωγή άρτου είναι επίσης του γένους Saccharomyces cerevisiae. Μέχρι τις αρχές του 19 ου αιώνα τα στελέχη των ζυμομυκήτων σχεδόν αποκλειστικά προέρχονται από ζύμες που επίσης χρησιμοποιούνταν στην παραγωγή μπύρας. Σήμερα οι ζύμες αρτοποιίας (μαγιά) παράγονται βιομηχανικά σε 73
μεγάλες ποσότητες και χρησιμοποιούνται σχεδόν αποκλειστικά για την παραγωγή άρτου. Η ζύμη χρησιμοποιείται σε ξηρή μορφή και με αυτό τον τρόπο είναι εύκολη η μεταφορά και η αποθήκευση της ζύμης χωρίς να επηρεάζονται οι ιδιότητες της. Η παραγωγή άρτου είναι μια διεργασία ζύμωσης όπου το αλεύρι σε υγρή μορφή αναμιγνύεται με τη ζύμη και αφήνεται σε σχετικά θερμό περιβάλλον για μερικές ώρες (ζύμωση). Το φούσκωμα του άρτου είναι αποτέλεσμα χημικών αντιδράσεων. Το άλευρο του σιταριού περιέχει μια πρωτεϊνη την γλουτένη, η οποία δίνει την κολλώδη μάζα, γνωστή ως «ζυμάρι». Η γλουτένη επίσης συνεισφέρει στην έκλυση των αρωματικών ενώσεων κατά το ψήσιμο του άρτου. Η αρτομάζα υψώνεται (φουσκώνει) ως αποτέλεσμα της δράσης της ζύμης η οποία μεταβολίζει τα σάκχαρα των αλεύρων και τα μετατρέπει σε διοξείδιο του άνθρακα. Εξαιτίας της κολλώδους δομής της γλουτένης το διοξείδιο του άνθρακα παγιδεύεται και προκαλεί το φούσκωμα της αρτομάζας. Κατά τη διάρκεια του ψησίματος του άρτου καταστρέφεται η δομή της γλουτένης και απελευθερώνεται η αλκοόλη που διαφεύγει και συνεισφέρει στο άρωμα του φρέσκου άρτου. H χρήση των βακτηρίων οξικού οξέος-η παραγωγή ξυδιού. Τα οξικά βακτήρια (acetic acid bacteria) παράγουν οξύ με αντιδράσεις οξείδωσης των σακχάρων ή αλκοολών. Τα οξικά βακτήρια είναι αρνητικά κατά Gram και ομοιάζουν προς τις Ψευδομονάδες, αλλά με πολύ υψηλότερη ανθεκτικότητα στα οξέα, και στο περιβάλλον αποικίζουν τα φυτά. Η διεργασία παραγωγής ξυδιού βασίζεται στην έκθεση του κρασιού ή και μπύρας σε ατμοσφαιρικό οξυγόνο. Το ξίνισμα οφείλεται στην οξείδωση της αλκοόλης σε οξικό οξύ, που γίνεται μέσω της παρουσίας βακτηρίων οξικού οξέος. Η διεργασία της μετατροπής της αλκοόλης σε οξικό οξύ συνήθως πραγματοποιείται σε μερικές εβδομάδες, λόγω του αργού ρυθμού διάχυσης του οξυγόνου μέσα στο υγρό. Παρά την αργή διεργασία της παραγωγής του ξυδιού το τελικό αποτέλεσμα συνήθως δίνει προϊόν υψηλής ποιότητας. Συνήθως χρησιμοποιείται η παραδοσιακή μέθοδος Οrleans (Ορλεάνης), όπως για παράδειγμα χρησιμοποιείται σήμερα στη Γαλλία, όπου γεμάτα ξύλινα βαρέλια ή δεξαμενές με κρασί και μετά από έκθεση στον αέρα καλύπτονται από 74
επιφανειακό στρώμα βακτηρίων οξικού οξέος (Acetobacter xylium), τα οποία στη συνέχεια μετατρέπουν την αλκοόλη σε οξύ. Σήμερα επίσης χρησιμοποιούνται ακινητοποιημένα βακτήρια (immobilized bacteria) και μεγάλες δεξαμενές όπου οι διεργασίες παραγωγής ξυδιού είναι πιο γρήγορες και με μεγαλύτερη απόδοση. Η χρήση των γαλακτικών βακτηρίων. Τα γαλακτικά βακτήρια ανήκουν στην οικογένεια Lactobacteriacaee. Όλα τα γαλακτικά βακτήρια (κόκκοι, ράβδοι) είναι θετικά κατά Gram, δεν σχηματίζουν σπόρους και στερούνται κίνησης. Λαμβάνουν την ενέργειά τους από υδατάνθρακες και παράγουν γαλακτικό οξύ. Δεν περιέχουν καταλάση και κυτοχρώματα, και είναι κυρίως αναερόβια βακτήρια. Παρ όλα αυτά είναι δυνατόν να αναπτυχθούν παρουσία αέρα ή και οξυγόνου εφόσον είναι αεροανθεκτικά. Σπάνια ευρίσκονται στο χώμα ή σε υδάτινο περιβάλλον, αλλά απαντούν στο γάλα, στη γιαούρτι και άλλα προϊόντα ζύμωσης, στα φυτά, και τέλος στον εντερικό σωλήνα και τους βλεννογόνους των ζώων και του ανθρώπου. Το βακτήριο Streptococcus faecalis βρίσκεται στη φυσιολογική χλωρίδα του παχέος εντέρου του ανθρώπου και πολλoί Streptococci αποικούν το βλεννογόνο της στοματικής κοιλότητας, την τα όργανα του αναπνευστικού, ουροποιητικού και αναπαραγωγικού συστήματος. Εξαιτίας της μεγάλης παραγωγής γαλακτικού οξέος και της ανθεκτικότητας αυτών στο οξυγόνο, επιβιώνουν εύκολα στο περιβάλλον και κυριαρχούν στη μικροχλωρίδα πολλών προϊόντων ζυμώσεων όπως π.χ. ξυνόγαλο, κεφίρ, γιαούρτι, τυρί, βούτυρο κ.ά. (Πίνακας 9.1). Η ανάπτυξη των γαλακτικών βακτηρίων σε ορισμένα τρόφιμα συντελεί στην συντήρηση αυτών με «φυσικό» τρόπο. Σε άλλα τρόφιμα παράγουν αρωματικές ενώσεις. Σε φυτικά προϊόντα τα γαλακτικά βακτήρια είναι υπεύθυνα για το ξίνισμα κατά την παρασκευή αυτών όπως π.χ. βρώσιμες ελιές, πίκλες κ.λ.π. Στις ζυμώσεις αυτές τα γαλακτικά βακτήρια μετατρέπουν τα σάκχαρα των φυτών σε γαλακτικό οξύ, το οποίο παίζει ρόλο συντηρητικού και επίσης προσδίδει άρωμα στο τελικό προϊόν. Ένα από είδη των γαλακτικών βακτηρίων τα Bifidobacteria αποικούν τον εντερικό σωλήνα του ανθρώπου, και κυρίως στα βρέφη τα οποία διατρέφονται με μητρικό γάλα. Τα Bifidobacteria μετατρέπουν τη γλυκόζη σύμφωνα με την εξίσωση: 75
C 6 H 12 O 6 2 CH 3 CHOHCOOH + 3 CH 3 COOH Γαλακτικά βακτήρια του είδους Leuconostoc χρησιμοποιούνται σήμερα στη βιομηχανική παραγωγή μεγάλων ποσοτήτων του πολυσακχαρίτη «δεξτράνη». Η εμπορική σημασία του προϊόντος Sephadex επιτρέπει τον κλασματικό διαχωρισμό ενώσεων με διαφορετικό μοριακό βάρος. Τα γαλακτικά βακτήρια χρησιμοποιούνται ως καλλιέργειες ( starter cultures ) στα προϊόντα που σήμερα παράγονται (γιαούρτη, τυρί). Τα βακτήρια που χρησιμοποιούνται είναι συνήθως Streptococci, Lactobacilli και Leuconostoc spp. To kefir είναι προϊόν γάλακτος και περιέχει οξύ και αλκοόλη, η διεργασία παραγωγής του γίνεται με Lactobacilli, Streptococci, Micrococci και ζύμες, στους 15-22 ο C σε 24-36 h. Πίνακας 9.1. Εμπορικά προϊόντα που παράγονται σήμερα με χρήση γαλακτικών βακτηρίων. Προϊόν Γαλακτικά βακτήρια Συνθήκες Ξινή κρέμα, βουτυρόγαλα Str. lactis, Leuconostoc 22 o C, 18 h Γιαούρτη Str. Thermophilus 43-45 o C, 2,5-3 h Lactobacillus bulgaricus Ξινόγαλα Streptococcus, Lactob. 37-40 o C, 24 h acidophilus Κεφίρ Streptococcus, 15-22 o C, 24-36 h Lactobacillus (ζύμες) Τυρί Cottage Str. lactis, Str. cremoris Leuconostoc cremoris 22, 35 o C, 18-5 h H χρήση των κλωστηριδίων. Τα κλωστηρίδια (Clostridia spp.) χαρακτηρίζονται από έντονο μεταβολισμό και αναπτύσσονται απουσία οξυγόνου. Η βέλτιστη θερμοκρασία ανάπτυξης είναι 30-40 ο C και για ορισμένα είδη (Cl. thermoaceticum) 60-75 ο C. H ανεπιθύμητη ανάπτυξη των κλωστηριδίων σε διάφορα τρόφιμα, λόγω της θανατηφόρου τοξίνης που παράγεται (Cl. botulinum), αναστέλλεται είτε λόγω θερμικής επεξεργασίας ορισμένων τροφίμων (κονσέρβες) ή είτε λόγω χαμηλού ph. 76
Διάφορα προϊόντα ζυμώσεων παράγονται λόγω ζυμώσεων με κλωστηρίδια και περιλαμβάνουν: oξέα (βουτυρικό, οξικό, γαλακτικό), αλκοόλες (βουτανόλη, αιθανόλη, 2-προπανόλη), ακετόνη και αέρια (CO 2, Η 2 ). Ανάλογα με το είδος του βακτηρίου, τα κλωστηρίδια μεταβολίζουν ευρύ φάσμα ενώσεων όπως πολυσακχαρίτες (άμυλο, γλυκογόνο, πηκτίνη), νουκλεϊνικά οξέα, πρωτεϊνες, αμινοξέα, πουρίνες και πυριμιδίνες. Στη διάρκεια του Πρώτου Παγκοσμίου πολέμου, τα κλωστηρίδια (Cl. acetobutylicum) χρησιμοποιήθηκαν για την παραγωγή μεγάλης ποσότητας των διαλυτών ακετόνης και βουτανόλης. Η παραγωγή αυτών των διαλυτών σήμερα δεν γίνεται με τη ζύμωση ακετόνης-βουτανόλης και τα προϊόντα αυτά παράγονται κατά την επεξεργασία του πετρελαίου. Πρέπει να σημειωθεί ότι η ζύμωση ακετόνης-βουτανόλης απετέλεσε στη συνέχεια την αφετηρία παραγωγής νέων βιομηχανικών προϊόντων με μικροοργανισμούς. 77
Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων Τέλος Ενότητας
Χρηματοδότηση Το παρόν εκπαιδευτικό υλικό έχει αναπτυχθεί στα πλαίσια του εκπαιδευτικού έργου του διδάσκοντα. Το έργο «Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων» έχει χρηματοδοτήσει μόνο τη αναδιαμόρφωση του εκπαιδευτικού υλικού. Το έργο υλοποιείται στο πλαίσιο του Επιχειρησιακού Προγράμματος «Εκπαίδευση και Δια Βίου Μάθηση» και συγχρηματοδοτείται από την Ευρωπαϊκή Ένωση (Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο) και από εθνικούς πόρους. Σημειώματα Σημείωμα Αναφοράς Copyright Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων, Διδάσκων: Καθηγητής Ιωάννης Σαββαΐδης. «Γενική Μικροβιολογία. ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΚΑΙ ΖΥΜΩΣΕΙΣ». Έκδοση: 1.0. Ιωάννινα 2014. Διαθέσιμο από τη δικτυακή διεύθυνση: http://ecourse.uoi.gr/course/view.php?id=1151. Σημείωμα Αδειοδότησης Το παρόν υλικό διατίθεται με τους όρους της άδειας χρήσης Creative Commons Αναφορά Δημιουργού - Παρόμοια Διανομή, Διεθνής Έκδοση 4.0 [1] ή μεταγενέστερη. [1] https://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0/.