VI.ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΖΩΙΚΩΝ ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ Αναπαραγωγή & Ανάπτυξη
Η αναπαραγωγή στους ζωικούς οργανισµούς Ένα από τα σηµαντικότερα στάδια της ζωής Εµπλουτισµός πληθυσµών µε νεαρότερα άτοµα Αντικατάσταση των ατόµων που πεθαίνουν µε νέα και κατά συνέπεια εξασφάλιση της επιβίωσης και της διατήρησης των πληθυσµών Επιτρέπει στη φυσική επιλογή να διαµορφώσει πληθυσµούς ατόµων προσαρµοσµένους σε ένα συνεχώς µεταβαλλόµενο περιβάλλον ΕΞΕΛΙΞΗ!
Η αναπαραγωγή αφορά σε διάφορα επίπεδα: Μοριακό (αναδιπλασιασµός DNA) Κυτταρικό (µίτωση για αναπαραγωγή µονοκύτταρων οργανισµών ή για αύξηση πολυκύτταρων οργανισµών) Οργανισµικό (αναπαραγωγή πολυκύτταρων οργανισµών)
Αναπαραγωγικά πρότυπα ΑΓΕΝΗΣ ΕΓΓΕΝΗΣ ΠΡΩΤΙΣΤΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ ΑΜΦΙΓΟΝΙΚΗ ΙΧΟΤΟΜΗΣΗ ΕΚΒΛΑΣΤΗΣΗ ΠΟΛΛΑΠΛΗ ΚΑΤΑΤΜΗΣΗ ΣΠΟΡΟΓΟΝΙΑ ΕΡΜΑΦΡΟ ΙΤΙΣΜΟΣ ΠΑΡΘΕΝΟΓΕΝΕΣΗ
ΤΥΠΟΙ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΑΓΕΝΗΣ ή ΜΟΝΟΓΟΝΙΚΗ ή ΜΗ ΦΥΛΕΤΙΚΗ Συνήθως απλοειδείς οργανισµοί Απουσία γαµετών Ένας γονέας ηµιουργία κλώνων Συχνή στους µονοκύτταρους οργ. ΕΓΓΕΝΗΣ ή ΑΜΦΙΓΟΝΙΚΗ ή ΦΥΛΕΤΙΚΗ Συνήθως διπλοειδείς οργανισµοί ύο τύποι γαµετών: σπερµατοζωάρια & ωάρια ύο γονείς ηµιουργία ατόµων που µοιάζουν και µε τους δύο γονείς αλλά διατηρούν τη µοναδικότητά τους εµφανίζοντας νέα χαρακτηριστικά Συχνή στους πολυκύτταρους οργ.
ΑΓΕΝΗΣ ή ΜΟΝΟΓΟΝΙΚΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ιχοτόµηση ιαίρεση: Σχιζογονία (ή πολλαπλή διαίρεση/σπορογονία) σπορογονία) Βακτήρια και πρωτόζωα συγκύτιο σχιζοζωίδια έλλειψη πολικότητας δεν υπάρχει καθορισµένο επίπεδο διαχωρισµού (π.χ. αµοιβάδες) Κατά κανόνα εγκάρσιοςδιαχωρισµός (Paramecium). πολικότητα Εξαίρεση τα µαστιγοφόραστα οποία ο διαχωρισµός γίνεται κατά µήκος (π.χ. Euglena). εκβλάστηµα Εκβλάστηση: Κνιδόζωα (ύδρα-διασποράς, κοράλλια-αυξητικήαυξητική ) Βλεφαριδοφόρα πρωτόζωα (π.χ. Acineta. Σχηµατίζει πολλαπλά εξωτερικά εκβλαστήµατα τα οποία διαχωρίζονται ή σχηµατίζουν αποικίες).
Κατάτµηση: Αρχιτοµία Παρατοµία Πλανάρια ιαίρεση κατά µήκος Εγκάρσια διαίρεση ύδρα πολύχαιτος αστερίας Σπορίωση/ εγκύστωση/ εσωτερική εκβλάστηση: Σπόγγοι, πρωτόζωα Αποβλάστηµα: βλαστάνει είτε µόνο αφού ελευθερωθεί από το γονέα, είτε επαγόµενο από συγκεκριµένες συνθήκες
εν υπάρχει διαφοροποίηση γαµετικών κυττάρων εν απαιτείται συγχρονισµός δύο φύλων εν γίνεται ανασυνδιασµός + Απλότητα Ταχύτητα Οικονοµία ενέργειας Υποχρεωτική αύξηση πληθυσµού (όλα τα µέλη του πληθυσµού αναπαράγονται) ιατήρηση καλών γονιδίων λόγω κλωνοποίησης - Μη προσαρµοστικότητα σε ένα µεταβαλλόµενο περιβάλλον (όλα ή τίποτα!) Άµεση έκφραση θνησιγενών γονιδίων/µεταλλαγών Γρήγορη εξέλιξη
ΕΓΓΕΝΗΣ ή ΑΜΦΙΓΟΝΙΚΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Αναπαραγωγικά πρότυπα ΩΟΤΟΚΙΑ ΩΟΖΩΟΤΟΚΙΑ ΖΩΟΤΟΚΙΑ ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ ΑΣΠΟΝ ΥΛΑ ΑΚΤΥΛΙΟΣΚΩΛΗΚΕΣ ΧΟΝ ΡΙΧΘΥΕΣ ΣΠΟΝ ΥΛΩΤΑ ΓΑΣΤΕΡΟΠΟ Α ΣΚΟΡΠΙΟΙ ΕΝΤΟΜΑ ΑΜΦΙΒΙΑ ΨΑΡΙΑ ΕΡΠΕΤΑ ΕΡΠΕΤΑ ΑΜΦΙΒΙΑ
ΕΓΓΕΝΗΣ ή ΑΜΦΙΓΟΝΙΚΗ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ Αυτή κατά κανόνα περιλαµβάνει σε κάποιο στάδιο τα ακόλουθα: Γαµετογένεση & Γονιµοποίηση γαµετών ~ ζυγωτό? ~ µείωση Απλοφασικός κύκλος (απλοειδείς οργανισµοί -n) γονιµοποίηση n A + 2n n B µείωση n n ιπλοφασικός κύκλος (διπλοειδείς οργανισµοί- 2n) 2n µείωση n A n B γονιµοποίηση na n B Ισογαµία: αρσενικοί και θηλυκοί γαµέτες όµοιοι δοµικά και λειτουργικά Ανισογαµία: µικρογαµέτες (αρσενικοί), µεγαλογαµέτες (θηλυκοί) Ωογαµία:µικρογαµέτες κινητικοί, µεγαλογαµέτες ακίνητοι και πλούσιοι σε θρεπτικά
Μονοκύτταροι οργανισµοί: δύο φύλα µε ισο Γονοχωριστικάζώα: δύο φύλα δίοικοι Ερµαφροδιτισµός: µόνοικοι δύο φύλα µε ισο-ή ανισογαµέτες (κυρίαρχη η αγενής αναπαραγωγή) παροδική σύζευξη µόνοικοι οργανισµοί δίοικοι οργανισµοί Σπονδυλωτά, πολλά ασπόνδυλα Αυτογονιµοποίηση σπάνια, ετερογονιµοποίηση πιο συνηθισµένη ιαδοχικός ερµαφροδιτισµός: π.χ. πρώτανδρα, πρώτογυνα ψάρια Σαλιγκάρια, σκουλήκια, θυσανόποδα, πλατυέλµυνθες Παρθενογένεση: α) αµειωτική (κλώνοι) β) µειωτική (ενεργοποίηση από ) γ) απλοδιπλοειδής (διαφορετικός φυλοκαθορισµός) Μέλισσες, σφήκες, µυρµήγκια
Εγγενής αναπαραγωγή σε απλοειδείς µονοκύτταρους οργανισµούς Όµοιοι γαµέτες:π.χ. το φύκος Chlamydomonas.Υπό ευνοϊκές συνθήκες αγενής αναπαραγωγή. Σε δυσµενείς συνθήκες, ολόκληρος ο οργανισµός µετατρέπεται σε γαµέτη (ισογαµέτες) και δηµιουργούνται ακίνητα ζυγωτάκύτταρα, ικανά να επιβιώσουν στις συνθήκες αυτές. Μείωση επαναφέρει τον οργανισµό στην απλοειδή κατάσταση, όταν οι κατάλληλες συνθήκες επανέλθουν. Ανόµοιοι γαµέτες: π.χ. το µαστιγοφόρο φύκος Eudorina elegans. Υπό ευνοϊκές συνθήκες αγενής αναπαραγωγή που οδηγεί στο σχηµατισµό αποικιών.. Σε δυσµενείς συνθήκες,, ολόκληρη η αποικία µετατρέπεται σε αρσενικούς ή θηλυκούς γαµέτες (ανισογαµέτες). Μείωση επαναφέρει τα ζυγωτάστην απλοειδή κατάσταση, µε εκφυλισµό των τριών και διατήρηση του ενός απλοειδούς αρσενικού ή θηλυκού θυγατρικού ατόµου. Παραγωγή ανισογαµετών από όµοια κύτταρα: π.χ. το παράσιτο Stylocephalus longicolis.. Συγκόλληση δύο κυττάρων, εγκύστωση και ξεχωριστός πολ/σµόςπυρήνων. Οι πυρήνες αυτοί αποσπώνται από το κυτταρόπλασµα και δίνουν ανόµοιους γαµέτες (µαργαρίτωση γαµετών). ηµιουργία ζυγωτώνκαι µείωση για σχηµατισµό απλοειδών ατόµων µετά από µια πολύπλοκη διαδικασία (~ χορός των γαµετών). Παραγωγή
Το βλεφαριδοφόρο Paramecium µερικός ανασυνδιασµός, όχι άµεσα σχετιζόµενος µε την αναπαραγωγή Μετά το σχηµατισµό 8 µικροπυρήνων, οι 4 αλλάζουν δοµή και γίνονται πολυπλοειδείςµακροπυρήνεςκαι οι 4 άλλοι παραµένουν µικροπυρήνες. ύο διαδοχικές κυτταρικές διαιρέσεις επαναφέρουν τον αριθµό των πυρήνων στα φυσιολογικά (1Μ+1µ). Γενικά στα βλεφαριδοφόρα ανταλλάσσονται µόνο οι µεταναστευτικοί πυρήνες και όχι τα κυτταροπλάσµατα. Τα άτοµα είναι όµοια µορφολογικά και µε όµοια λειτουργία. Όταν η σύζευξη δεν είναι δυνατή, ο οργανισµός υποβάλλεται σε αυτογαµία: µείωση µικροπυρήνα εκφυλισµός 3π. µίτωση πυρήνας γονιµοποίησης...κλπ Σε τι εξυπηρετεί η αυτογαµία; Πολυπλοειδής µακροπυρήνας (70n),υπεύθυνος για τη µεταγραφή και µετάφραση Πυρήνας γονιµοποίησης, αποτελούµενος από έναν στατικό και έναν µεταναστευτικό µικροπυρήνα ιπλοειδής µικροπυρήνας (2n) ~12 ώρες
Ερµαφροδιτισµός µόνοικαζώα Αυτογονιµοποίηση:όταν είναι δύσκολη η συνεύρεση δύο ατόµων π.χ. σε παράσιτα (ταινία, όπου διαφορετικά τµήµατα του ζώου παράγουν τους δύο τύπους γαµετών) Ετερογονιµοποίηση: σαλιγκάρια (πρώτανδρα), σκουλήκια (ανταλλαγή µόνο σπέρµατος).
Παρθενογένεση α) αµειωτική αµειωτική (κλώνοι): (κλώνοι): αποτελεί συνήθως µέρος του βιολογικού κύκλου του ζώου (ετερογονία)) που εναλλάσσεται µε εγγενή αναπαραγωγή ~ γρήγορη αύξηση του πληθυσµού όταν οι συνθήκες είναι ευνοϊκές. Π.χ. αφίδες,, όπου αρσενικά άτοµα γεννιούνται µόνο το φθινόπωρο για να γονιµοποιήσουν τα θηλυκά β) µειωτική (ενεργοποίηση από «(ενεργοποίηση από ): σαύρες, αµφίβια, ψάρια. Ανάλογα µε το επίπεδο οιστρογόνων / προγεστερόνης ένα θηλυκό µπορεί να συµπεριφέρεται και ως «αρσενικό». Ο ρόλος του είναι να ενεργοποιεί την απελευθέρωση των ωαρίων, χωρίς ανταλλαγή γενετικού υλικού. Μετά τη µείωση ακολουθεί διπλασιασµός των χρωµοσωµάτων. γ) απλοδιπλοειδήςφυλοκαθορισµός Υµενόπτερα. Κηφήνες= = γόνιµα απλοειδή αρσενικά προερχόµενα από παρθενογένεση Εργάτριες =στείρα διπλοειδή θηλυκά προερχόµενα από γονιµοποίηση. Νέες βασίλισσες προκύπτουν µε την τροφή που δίνεται στα θηλυκά (βασιλικός πολτός)
Μεταγένεση: εναλλαγή αγενούς και εγγενούς αναπαραγωγής Αγενής αναπαραγωγή παρθενογένεση; = Στην αγενή αναπαραγωγή δεν γίνεται γαµετογένεση & µετέπειτα διπλασιασµός ή µη των χρωµοσωµάτων. Τα άτοµα δηµιουργούν πανοµοιότυπους κλώνους µε απλή µίτωση. Στην παρθενογένεση είτε εναλλάσσεται ο απλοδιπλοφασικός κύκλος, είτε το ωάριο διπλασιάζει τα χρωµοσώµατά του, χωρίς όµως τη συµµετοχή ξένου γενετικού υλικού. Ο φυλοκαθορισµός -εάν υφίσταται-εξαρτάται από φυσικοχηµικές συνθήκες του περιβάλλοντος ή από τον αριθµό των χρωµοσωµάτων.
Απαιτείται συγχρονισµός δύο φύλων (ή γαµετικών τύπων) Κατά κανόνα υπάρχει διαφοροποίηση γαµετικών κυττάρων Γίνεται ανασυνδιασµός (κατά τη γαµετογένεση και κατά τη σύντηξη των γαµετών) + Αύξηση βιοποικιλότητας Προσαρµοστικότητα Βελτίωση φαινοτύπων λόγω επιλογής συντρόφου Μειωµένη έκφραση θνησιγενών γονιδίων - Κατανάλωση ενέργειας Πολύπλοκη, χρονοβόρα διαδικασία που ενέχει κίνδυνο θήρευσης Όχι αναγκαστική αύξηση πληθυσµού (τα µισά µέλη δεν δίνουν απογόνους)
Άρα ποιος είναι ο καλύτερος;;;;; ΕΞΕΛΙΞΗ!
Φυλετικός διµορφισµός Πρωτογενής Πρωτογενής: µέγεθος και κινητικότητα των γαµετών, δοµή αναπαραγωγικών και συζευκτικών οργάνων ευτερογενής: ευτερογενής: εξωτερικά χαρακτηριστικά που σχετίζονται µε τη διέγερση του ενός φύλου από το άλλο και την επιλογή συντρόφου ~ προγαµιαία συµπεριφορά Μέγεθος: τα αρσενικά µικρότερα (αρθρόποδα, µαλάκια, ψάρια, αµφίβια) ή µεγαλύτερα (θηλαστικά, κάποια πουλιά) Εξαρτήµατα άµυνας στα αρσενικά για τη διεκδίκηση του θηλυκού (σκαθάρια, καβούρια, ελάφια κλπ.) Άνιση κινητικότητα µεταξύ αρσενικών και θηλυκών (αρθρόποδα) Φωνές/καλέσµατα/ «χοροί» (βάτραχοι, φάλαινες, αράχνες, πουλιά, νυχτερίδες) Χρωµατισµοί (πουλιά, ερπετά) Ενίσχυση αισθητηρίων στα αρσενικά για την ανίχνευση των θηλυκών (έντοµα)
Γαµετογένεση (σπερµατογένεση, ωογένεση) Σπερµατογένεση: Όρχεις σπερµατικοί σωλήνες σπερµατική κύστη Γεννητικά κύτταρα ενδοκρινικά κύτταρα (τεστοστερόνη) κύτταρα Sertoli (στήριξη/ στήριξη/θρέψη) Βλαστικά κύτταρα Ωογένεση: σπερµατογόνια ~70 µέρες σπερµατοζωάρια Ωογένεση: Ωοθήκες σάλπιγγες µήτρα τράχηλος -κόλπος Βλαστικά γεννητικά κύτταρα θυλακοειδή κύτταρα βοηθητικοί ιστοί (λέκιθος) ωογόνιο ωοκύτταρο 1 ης τάξης ωοκύτταρο 2 ης τάξης ωάριο ωορρηξία ωρίµανση ωοθυλάκιο ωχρό σωµάτιο (οιστρογόνα & προγεστερόνη) Ωάριο:θηλυκός γαµέτης εντός γεννητικού οργάνου Αυγό:θηλυκός γαµέτης απελευθερωµένος στο περιβάλλον Η άµεση ωρίµανση του ωαρίου είναι σπάνια (αχινός). Συνήθως σταµατά στη µετάφαση Ι (έντοµα) ή στη µετάφαση ΙΙ (σπονδυλωτά) και η ολοκλήρωσή της επάγεται από το νέο περιβάλλον (θαλασσινό νερό) ή τη διείσδυση του σπερµατοζωαρίου.
σάλπιγγα ωοθήκη τράχηλος
ιαφορές σπερµατογένεσης ωογένεσης στα Θηλαστικά: Αρσενικά Η µείωση ενός βλ. γεν. κυττάρου δίνει 4 λειτουργικούς γαµέτες Μικρό µέγεθος (~50-65µ 65µmµαζί µαζί µε το µαστίγιοσε σε όλα τα ζώα) 1.000.000 σπερµατοζωάρια/λεπτό καθόλητη διάρκεια της ζωής του ώριµου ζώου Γεννητική δραστηριότητα εποχιακή ή µόνιµη αλλά συνεχής Έµµηνος κύκλος Θηλυκά Η µείωση ενός βλ. γεν. κυττάρου δίνει 1 λειτουργικό γαµέτη (+2 άχρηστα πολικά σωµάτια) Μεγάλο µέγεθος (120-150µ 150µmστον άνθρωπο, 100µm- 3cmστον καρχαρία, 6cm στη στρουθοκάµηλο) 200-300 ωάρια καθόλη τη διάρκεια της αναπαραγωγικά δραστήριας περίοδου του ζώου. Εµµηνόπαυση Γεννητική δραστηριότητα εποχιακή ή µόνιµη (µόνο στα Πρωτεύοντα) αλλά ασυνεχής (κυκλική) Οιστρικόςκύκλος 1-2 περίοδοι αναπαραγωγής µε περισσότερους από έναν κύκλους η καθεµιά
Σύζευξη (ζευγάρωµα) Το ενεργό ζευγάρωµα δεν είναι αναγκαστικά απαραίτητο για τη συνεύρεση σπέρµατος και ωαρίων και την επακόλουθη σύζευξη (γονιµοποίηση). Εξωτερικήγονιµοποίηση χωρίς ζευγάρωµα (υδρόβια ασπόνδυλα και ψάρια). Εξωτερική γονιµοποίηση µε ζευγάρωµα (βατράχια, καραβίδες κ.ά.). Εσωτερικήγονιµοποίηση χωρίς ενεργό ζευγάρωµα (διείσδυση πέους), αλλά µε τη βοήθεια ενός σπερµατοφόρουπου ελευθερώνεται από το αρσενικό. Το θηλυκό, διεγερµένο από τις φεροµόνεςτου αρσενικού και/ή µε µηχανικές κινήσειςοδηγείται προς αυτό και γονιµοποιείται (τρίτωνες, σκορπιοί, αράχνες,ιππόκαµποςκ.ά. ). Εσωτερικήγονιµοποίηση µε ζευγάρωµα.
Γονιµοποίηση Κατά το πλησίασµα & γαµετών, µια σειρά από αντιδράσεις προκαλούν έντονο φιλτράρισµα των σπερµατοζωαρίωνπου τελικά θα είναι ικανά να διεισδύσουν στο ωάριο: Κίνηση σπερµατοζωαρίων αντίθεταπρος το ρεύµα κίνησης των υγρών του ωαγωγού (σάλπιγγες) Από τα εκατοµµύρια σπερµατοζωαρίων που ξεκινούν τη διαδροµή τους µέσα στο θηλυκό µόριο, µόνο τα πιο κινητικάθα καταλήξουν κοντά στο ωάριο (µερικές εκατοντάδες χιλιάδες) Μόρια του φακέλου του ωαρίου καθιστούν πολλά σπερµατοζωάρια ανίκανα να γονιµοποιήσουν (συγκολλητικό φαινόµενο) ή τους προκαλούν πρόωρη ακροσωµικήαντίδραση, που επίσης τα κάνει ακατάλληλα προς γονιµοποίηση Τα σπερµατοζωάρια θα πρέπει να είναι ικανά να επιβιώσουν για κάποιο παρατεταµένο διάστηµαστο εσωτερικό των θηλυκών γεννητικών οργάνων µέχρις ότου το ωάριο να γίνει δεκτικό προς αυτά Μόλις ένα σπερµατοζωάριο εισχωρήσει στο ωάριο, εµποδίζεται η διείσδυση άλλων σπερµατοζωαρίων, ώστε να αποφεύγεται η πολυσπερµία. Αυτό γίνεται µε τον οξύ φραγµό (αλλαγή δυναµικού µεµβράνης λόγω αύξησης του θετικού φορτίου του ωαρίου ενδοκυτταρικά).
Χηµειοτακτική Ωάριο αχινού αναγνώριση µέσω υαλουρονικού οξέος ( ) & υποδοχέων τους ( ) Η φλοιικήαντίδραση οδηγεί στον οξύ φραγµό &ενεργοποιεί µεταβολικά το ωάριο µε αύξηση Ακροσωµική αντίδραση του ενδοκυτταρικού ph. ~Ολοκλήρωση µείωσης ωαρίου! Σύντηξη προ-πυρήνων: αποσύνθεση ουράς & διάλυση πυρηνικής µεµβράνης - κίνηση προς προπυρήνα σύντηξη δηµιουργία ζυγώτη Ενεργοποίηση ωαρίου: έκρηξη σύνθεσης DNA, αποµάκρυνση αναστολέων µεταβολισµού, αναδιοργάνωση και σωστή τοποθέτηση καθοριστών ανάπτυξης στο κυτταρόπλασµα ακροσωµικό νηµάτιο Φλοιική αντίδραση µεµβράνη γονιµοποίησης Οξύς φραγµός σχηµατισµός περιβιτελλινικού διαστήµατος
Η γονιµοποίηση έχει ως αποτέλεσµα: 1. Επανενεργοποίηση της µεταβολικής δραστηριότητας του ωαρίου 2. Σχηµατισµός ενός νέου γονιδιακού πακέτου και ανασυνδιασµός µεταξύ πατρικών & µητρικών γονιδίων 3. Αυτόµατη ενεργοποίηση της ανάπτυξης από τη σύζευξη σπερµατοζωαρίου-ωαρίου
ιαφοροποίηση κυττάρων: ωρίµανση βλαστικών κυττάρων µε αλλαγή σχήµατος 1 (!) γονιµοποιηµένο ωάριο µε όλες τις ρυθµιστικές πληροφορίες Μορφογένεση: αλλαγή θέσης διαφοροποιηµένων κυττάρων για τη δηµιουργία ιστών Μετασχηµατισµός: οργάνωση κυττάρων σε οµάδες µε λειτουργική διαφοροποίηση Ταυτόχρονα υπάρχει απώλεια ικανότητας αναπαραγωγής ~ υψηλή αρχιτεκτονική και λειτουργική εξειδίκευση και ικανότητα διακυτταρικής επικοινωνίας. = ΑΝΑΠΤΥΞΗ Προκαθορισµός κυττάρων είτε άµεσαµετά τη γονιµοποίηση (π.χ. γεννητικά κύτταρα) είτε σταδιακάκατά την πορεία ανάπτυξης. Συνήθως µόνιµος (γονιδιακός έλεγχος), αλλά και επαγόµενος από το περιβάλλον (π.χ. κυτταρόπλασµα, αλλαγή θέσης), ειδικά στα πρώτα στάδια της ανάπτυξης. Πολυκύτταρος οργ. - χιλιάδες δις κυττάρων (!) µε προκαθορισµένο ρόλο & διαφοροποιηµένη δοµή/λειτουργία
17 ος 18 ος αιώνας: προσχηµατισµένοι ζωικοί οργανισµοί σε µικρογραφία µέσα στα αυγά Σύγχρονες επιγενετικές θεωρίες Προσχηµατισµός Κατάρριψη από τον K.F. Wolff (1759): ένα γονιµοποιηµένο ωάριο περιέχει ΜΟΝΟ τα δοµικά υλικά που φτιάχνουν τον οργανισµό Επιγένεση
Κατά την αυλάκωση γίνεται έντονη κυτταροδιαίρεση (βλαστοµερίδια) αλλά όχι αύξηση του µεγέθους του ζυγωτού. Η λέκιθος παρακωλύει την όλη διαδικασία! Καθορισµός προτύπου αυλάκωσης: Ισολεκιθικά Α)... ευτεροστόµια (Εχινόδερµα, Ηµιχορδωτά, κάποια Χορδωτά), Β)...Πρωτοστόµια ( ακτυλιοσκώληκες, Νηµερτίνοι, Πλατυέλµυνθες, Μαλάκια)] )] Γ) Θηλαστικά Ολοβλαστική Α) Ακτινωτή Β) Σπειροειδής Γ) Περιστροφική Μεσολεκιθικά (τα περισσότερα Αµφίβια) Τελολεκιθικά (Μονοτρήµατα,, Πτηνά, Ψάρια, κάποια Αµφίβια, Ερπετά, Κεφαλόποδα) Κεντρολεκιθικά (Έντοµα & άλλα Αρθρόποδα) [Οι αυλακώσεις στο φυτικό πόλο πολύ πιο αργές] Μεροβλαστική Επιφανειακή Άνιση - Ακτινωτή ισκοειδής
Η λέκιθος είναι η καύσιµη ύλη του εµβρύου! Τρόπος ανάπτυξης εµβρύου (µε βάση την ποσότητα της λεκίθου): Πολύ µικρή ποσότητα Έµµεση ανάπτυξη ηµιουργία ανεξάρτητα τρεφόµενης προνύµφης πολύ σύντοµα µετά τη γονιµοποίηση που θα οδηγήσει στην ενήλικη µορφή µε µεταµόρφωση. Στα περισσότερα θαλάσσια Ασπόνδυλα & στα Αµφίβια Μικρή ποσότητα Μεγάλη ποσότητα Αµεση ανάπτυξη Θρέψη µέσω του πλακούντα από τη µητέρα, µακρόχρονη κύηση. Στα Θηλαστικά Θρέψη µέσω της λεκίθου του αυγού µέχρι την ολοκλήρωση της ανάπτυξης και την εκκόλαψη των νεοσσών. Στα Πτηνά & Ερπετά
Γαστριδίωση Η αρχική πολυκυτταρική µάζα= Μορίδιο Ανάπτυξη κοιλότητας µέσα στην αρχική αυτή κυτταρική µάζα= Βλαστίδιο Αναδιανοµή των κυττάρων & σχηµατισµός 3 βλαστικών στρωµάτων (ενδοδερµα-µεσόδερµα εξώδερµα) = Γαστρίδιο Θηλαστικά:Αν και ισολεκιθικά, εντελώς όµοιο πρότυπο µε τα πτηνά ερπετά: ισχυρή ένδειξη κοινής καταγωγής! ευτεροστόµια (αλεκιθικά): Βλαστοπόρος = έδρα (στόµα δευτερογενώς) -Μεσόδερµα από θύλακες του αρχέντερου ευτεροστόµια (µεσολεκιθικά) - αµφίβια: Η γαστριδίωση ξεκινά στο όριο λεκίθου και κυτταροπλάσµατος (φυτικού & ζωικού ηµισφαιρίου) Πρωτοστόµια: 1) Βλαστοπόρος = στόµα (έδρα δευτερογενώς) 2) Σχηµατισµός µεσοδέρµατος µε απόσχιση κυττάρων Πτηνά-Ερπετά:Αρχική λωρίδα, οµόλογη του βλαστοπόρου Κύτταρα του επιβλάστη µεταναστεύουν στο εσωτερικό της βλαστ. κοιλότητας και δηµιουργούν το µεσο-και ενδόδερµα
Το κοίλωµα: σωµατική κοιλότητα που περικλείει όλα τα σπλάχνα και περιβάλλεται από µεσόδερµα ΣΧΙΖΟΚΟΙΛΩΜΑΤΙΚΑ ΕΝΤΕΡΟΚΟΙΛΩΜΑΤΙΚΑ ΠΡΩΤΟΣΤΟΜΙΑ [& Σπονδυλωτά! =τροποιηµένα σχιζοκοιλωµατικά] Το κοίλωµα σχηµατίζεται µε απόσχιση κυττάρων από την περιοχή του βλαστοπόρου [Στα θηλαστικά περιστροφική] ΕΥΤΕΡΟ- ΣΤΟΜΙΑ Το κοίλωµα σχηµατίζεται µε διεύρυνση του αρχέντερου & αποκοπή των θυλάκων
ΣΠΟΝ ΥΛΩΤΑ (Ερπετά, Πτηνά, Θηλαστικά, Αµφίβια, Ψάρια) Παρά την τεράστια ποικιλοµορφία αυγών και τύπων αρχικών σταδίων ανάπτυξης, όλοι οι εκπρόσωποι των Σπονδυλωτών συγκλίνουνσε ένα κοινό πρότυπο µεταγενέστερης ανάπτυξης (µεταγαστριδίωση).αυτό το πρότυπο συνίσταται στην ταυτόχρονη ανάπτυξη των βασικών χαρακτηριστικών του υποφύλου. Ραχιαίος νευρικός σωλήνας Νωτοχορδή Φαρυγγικοί βραγχιακοί θύλακες Κοιλιακή καρδιά Ουρά µετά την έδρα Κατανόηση της οµολογίας και της κοινής καταγωγής!
Αµνιωτά Σπονδυλωτά: Ερπετά, Πτηνά, Θηλαστικά (Έµβρυο µέσα σε εµβρυϊκό σάκο, το άµνιο) Άµνιο: µηχανική προστασία µέσα σε ένα υδάτινο περιβάλλον ~ θαλασσινό νερό Αλλαντοϊδα: αποθήκη µεταβολικών απορριµάτων και αναπνευστική επιφάνεια Χόριο: ακριβώς κάτω από το κέλυφος πλήρης κάλυψη του εµβρύου... χοριοαλλαντοϊδική µεµβράνη Λεκιθικός σάκος: τροφική υποστήριξη. Αποβάλλεται όταν καταναλωθεί η λέκιθος. Ο πιο αρχέγονος σχηµατισµός µεταξύ των προηγούµενων αλλαντοΐδα χόριο Εξελικτική σηµασία των 4 µεµβρανών του αµνιακού αυγού: Αποδέσµευση των Σπονδυλωτών από το υδάτινο περιβάλλον! Αναγκαίοτητα εσωτερικής γονιµοποίησης (πριν το ωάριο καλυφθεί από το κέλυφος)!
ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ Μονοτρήµατα (Ορνιθόρυγχος, Έχιδνα) [Γεννούν αυγά και θηλάζουν τα µικρά από πόρους, όχι από θηλές] Μαρσιποφόρα (Καγκουρώ Πλακουντοφόρα Καγκουρώ, Οπόσουµ) [ ιατηρούν τα νεογνά στο µάρσιπο και τα θηλάζουν από πόρους, όχι από θηλές] Πλακούντας =εµβρυϊκή δοµή διατροφής του Άµνιο: αµετάβλητο εµβρύου, που προϋποθέτει την ανασυγκρότηση της λειτουργίας Λεκιθικός σάκος: γεµάτος µε υγρό των 4 εξωεµβρυϊκώνµεµβρανών µεµβρανών αλλά χωρίς λέκιθο, πηγή αρχέγονων και του γεννητικού συστήµατος κυττάρων για τη µετέπειτα δηµιουργία της µητέρας (ανάπτυξη µήτρας). του αίµατοςκαι των λεµφικών Εξυπηρετεί τη µεγάλη ανάγκη του κυττάρων. Σύντοµα συρρικνώνεται εµβρύου για θρεπτικά & Αλλαντοϊδα:συµµετοχή στη ανταλλαγή αερίων έχοντας δηµιουργία του οµφάλιου λώρου συνολική επιφάνεια στον Χόριο:συµµετέχει στη δηµιουργία του άνθρωπο 13 m 2, αλλά τελικό πλακούντα. Οι χοριακέςλάχνες µήκος µόλις 18 cm!ταυτόχρονα συνδέονται µε το έµβρυο µέσω του προστατεύει µητέρα και έµβρυο οµφάλιου λώρου.. Ανταλλαγή αερίων από την ασυµβατότητα των ιστών (διάχυση), αλλά χωριστές κυκλοφορίες. τους. Επικοινωνία & φραγµός
Μαρσιποφόρα Μονοτρήµατα Platypus (Ορνιθόρυγχος) Possum (Αυστραλία) Opossum (Αµερική) Έχιδνα