Γαμετογένεση. Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο. Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες

Transcript

1 Γαμετογένεση

2 Γαμετογένεση Καθορισμός φύλου (όρχεις ς ή ωοθήκες) G1 Σπερματογένεση Πρόφαση Ι μείωσης Γαμετικά κύτταρα Γονάδα (μιτώσεις) έσμευση Έμβρυο Ολοκλήρωση μείωσης Ι Γονιμοποίηση-ολοκλήρωση η η μείωσης ΙΙ Μετάφαση ΙΙ μείωσης Μετάφαση Ι μείωσης Μετά τη γέννηση Θηλαστικά, Αμφίβια, ιχθύες Έντομα, C. elegans

3 Σπερματογένεση Στον άνθρωπο ξεκινάει στην εφηβεία θηλαστικά σπερμιογένεση Επιδιδυμίδα (περιελιγμένο λ έ σωληνάριο) ) Γαμετικά κύτταρα όρχεις Σπερματογόνια (2n) Μίτωση Πρωτογενή σπερματοκύτταρα (2n) Μείωση Ι ευτερογενή σπερματοκύτταρα (n) Μείωση ΙI Σπερματίδες Ωρίμανση σπερματικά σωληνάρια του όρχεως Σπερματοζωάρια στην επιδιδυμίδα

4 ιαφοροποίηση σπερματίδων σε σπερματοζωάρια (σπερμιογένεση) σπερματίδα Πυρήνας Μιτοχόνδρια Μικροσωληνίσκοι Golgi Ακρόσωμα Μαστίγιο Μαστίγιο Κεντριόλιο Κεντριόλιο Κεντριόλιο Υπόλειμμα Golgi Σχηματισμός του ακροσώματος από το Golgi (τα κυστίδια του ακροσώματος περιέχουν λυσοσωμικά ένζυμα για τη γονιμοποίηση) Η περίσσεια του κυτταροπλάσματος αποβάλλεται με τη μορφή υπολειπόμενων σωμάτων Σχηματισμός Σ ό του μαστιγίου λόγω επιμήκυνσης μικροσωληνίσκων από το κεντριόλιο και του συσταλτού αξονήματος Υπερσυμπήκνωση ρ μ ή η της χρωματίνης (πρωταμίνες αντί ιστόνες) Επαναδιάταξη των μιτοχονδρίων Αξόνημα Μιτοχόνδρια Κεντριόλιο Πυρήνας Κυτταρική μεμβράνη Ακρόσωμα Μιτοχόνδρια

5 Πυρήνας κεντριόλιο μιτοχόνδρια ουρά Ακρόσωμα ΤΟΜΗ ομή μικροσωληνίσκων 9+2

6 Μικροσωληνίσκος Πρωτοϊνίδιο

7 Κυτταρική μεμβράνη ΑΞΟΝΗΜΑ Μικροσωληνίσκοι Μικροσωληνίσκοι υνεϊνη: υδρόλυση ΑΤΡ και παραγωγή ενέργειας για προώθηση σπερματοζωαρίου Σύνδρομο Kartagener Χωρίς βραχίονες δυνεϊνης, ακινησία σπερματοζωαρίων

8 Κίνηση σπερματοζωαρίου

9 Αυλός σπερματικού σωληναρίου Σπερματοζωάρια

10 Σπερματοζωάρια Αμοιβαδοειδή κίνηση C.elegans Αποτελείται από: 1. ένα απλοειδή πυρήνα 2. ένα σύστημα προώθησης και μετακίνησης 3. ένα κυστίδιο με ένζυμα για να διεισδύσει στο ωάριο Κίνηση με μαστίγια

11 Σπερματοζωάρια με ηλεκτρονικό μικροσκόπιο σάρωσης) C. elegans Ανθρώπου Ποντικού

12 Ωογένεση Σε κάποια είδη (π.χ. Xenopus) το θηλυκό παράγει συστηματικά εκατοντάδες ωάρια κάθε φορά ενώ σε άλλα (τα περισσότερα θηλαστικά) παράγονται λίγα σχετικά ωάρια κατά τη διάρκεια της ζωής ωοθήκη Η μειωτική διαίρεση Ι διακόπτεται κατά την πρόφαση καθώς αυξάνει σε μέγεθος το πρωτογενές ωοκύτταρο. Η διάρκεια αναστολής ποικίλει (στον άνθρωπο μέχρι την εφηβεία) Πρώτο πολικό σωμάτιο Γαμετικά κύτταρα Μετά τον καθορισμό του φύλου Μιτώσεις ωογόνιο Πρωτογενές ωοκύτταρο Μείωση Ι ευτερογενές ωοκύτταρο γονιμοποίηση Μετά την τελευταία μίτωση Αύξηση μεγέθους εύτερο πολικό σωμάτιο ωάριο Η μείωση ΙΙ ολοκληρώνεται μετά την είσοδο του σπερματοζωαρίου

13 Αύξηση και ωρίμανση ωοκυττάρου στα αμφίβια Πυρήνας (βλαστικό κυστίδιο, germinal vesicle) Συστάδες μιτοχονδρίων Μιτοχονδριακό νέφος Λέκιθος Ήπαρ μητέρας Αίμα πρωτεϊνες και φωσφολιπίδια

14 Αύξηση και ωρίμανση ωοκυττάρου στα αμφίβια ΠΟΛΙΚΟΤΗΤΑ (ασύμμετρη κατανομή μητρικών mrnas) Ζωικός πόλος (animal) Συσσώρευση κοκκίων χρωστικής πυρήνας Λέκιθος MPF cdc25 c-mos ψυκτροειδή χρωμοσώματα Συνέχεια μείωσης Ι προγεστερόνη Φυτικός πόλος (vegetal) ~1,2mm αίμα γοναδοτροπίνες υπόφυση γυναίκας Μετάφαση ΙΙ μείωσης Μεταφορά ωαρίων στο άκρο των σαλπίγγων

15 Το αναπτυσσόμενο ωοκύτταρο περιβάλλεται από βοηθητικά κύτταρα (θυλακιακά και διατροφικά). Τα θυλακιακά κύτταρα είναι σωματικής προέλευσης ενώ τα διατροφικά είναι βλαστικά κύτταρα. Οι κύριοι ρόλοι τους είναι: η διοχέτευση κυτταροπλασματικού υλικού προς το ωοκύτταρο, και η παραγωγή στεροειδών ορμονών.

16

17 Ωογένεση στη Drosophila ιαίρεση του γαμετικού κυττάρου Πλακώδη ωοθυλακικά κύτταρα Εκκρίνουν βιτελλινική μεμβράνη & χόριο (σκληρό εξωτερικό περίβλημα) 16 κύτταρα (1 ωοκύτταρο και 15 τροφικά κύτταρα) Κυλινδρικά ωοθυλακικά κύτταρα Τροφικά κύτταρα (πολυπλοειδή & παράγουν μεγάλες ποσότητες RNA και πρωτεινών που μεταφέρονται στο ωοκύτταρο) Πυρήνας Εμπρόσθια οριακά κύτταρα Ωοκύτταρο Ο θάλαμος ωαρίου της Drosophila Οπίσθια οριακά κύτταρα Λέκιθος: παράγεται στο λιπώδες όργανο και μέσω της αιμολέμφου μεταφέρεται στην ωοθήκη

18 Γαμετογένεση στον C. elegans Ερμαρφρόδιτο ρφρ Τα κύτταρα κοντά στον γεννητικό πόρο σπερματοζωάρια Τα υπόλοιπα ωοκύτταρα Τα ωάρια προωθούνται προς τον γεννητικό πόρο και γονιμοποιούνται από τα σπερματοζωάρια Γονάδα: δύο αναδιπλωμένοι βραχίονες (ένας στα αρσενικά) Γεννητικός πόρος

19 Ωογένεση στην όρνιθα Κατά την ωορηξία: απελευθέρωση του ωαρίου από την ωοθήκη και είσοδος στον ωαγωγό όπου γονιμοποιείται ~24h (επένδυση με αλβουμίνη, κέλυφος) Αλβουμίνη κέλυφος Βλαστόδερμα (όταν είναι γονιμοποιημενο) Λέκιθος (αντιστοιχεί ί στο ώριμο ωοκύτταρο) ) Μεμβράνες κελύφους Το βάρος του ωοκυττάρου φθάνει τα 55gr

20 Ωογένεση στα θηλαστικά Μετάφαση ΙΙ μείωσης Απελευθέρωση από την ωοθήκη Πολικό σωμάτιο Ωοθυλακικά κύτταρα (cumulus) ωοκύτταρο ωαγωγό ΖΡ3 ΖΡ1 ΖΡ2 ιαφανής ζώνη (zona pellucida)-εκκρίνεται ί από τα ωοθυλακικά κύτταρα γλυκοπρωτείνες

21 ιάκριση ωοκυττάρων βάσει της ποσότητας και της κατανομής της λεκίθου Πολυλεκιθικά (μεγάλη ποσότητα) Πτηνά, ιχθύες, ερπετά Μεσολεκιθικά (μεσαία ποσότητα) Αμφίβια Ολιγολεκιθικά (μικρή ποσότητα) Εχινόδερμα, θηλαστικά Κεντρολεκιθικά (κεντρική κατανομή) Έντομα Τελολεκιθικά (στον φυτικό πόλο) Πτηνά, ψάρια Ισολεκιθικά (ομοιόμορφη κατανομή) Θηλαστικά

22 ΙΑΦΟΡΕΣ ΣΠΕΡΜΑΤΟΓΕΝΕΣΗΣ - ΩΟΓΕΝΕΣΗΣ ιαφορά μεγέθους: το ωοκύτταρο είναι σχεδόν πάντα το μεγαλύτερο κύτταρο του θηλυκού ενώ το σπερματοζωάριο το μικρότερο κύτταρο του αρσενικού. Κατά τη σπερματογένεση, από κάθε σπερματογόνιο προκύπτουν 4 λειτουργικά σπερματοζωάρια ενώ από κάθε ωογόνιο προκύπτει μόνο ένα λειτουργικό ωάριο. Το ωάριο, εκτός από το χρωμοσωμικό υλικό του θηλυκού, περιέχει και όλα τα συσταστικά απαραίτητα για την ανάπτυξη του εμβρύου σε αντίθεση με το σπέρμα που παρέχει μόνο το πυρηνικό υλικό στο νέο οργανσιμό. Στα ωοκύτταρα η διαφοροποίηση συντελείται ταυτόχρονα με τη μείωση. Αντιθέτως στα σπερματοκύτταρα, η διαφοροποίηση έπεται της μείωσης. Η σπερματογένεση είναι μια συνεχής διαδικασία σε αντίθεση με την ωογένεση που είναι ασυνεχής. Οι αρσενικοί γαμέτες είναι ικανοί για γονιμοποίηση μόνο αφού ολοκληρώσουν τις μειωτικές διαιρέσεις. Αντιθέτως τα ωάρια γονιμοποιούνται πριν ολοκληρώσουν τις μειωτικές τους διαιρέσεις.