Σκελετικός µυς: οµή Σκελετικός Μυς Μυϊκή ίνα: µυοκύτταρο Μυς: µυϊκές ίνες συνδεδεµένες µε συνδετικό ιστό Οι µυϊκές ίνες είναι προσανατολισµένες στον επιµήκη άξονα του µυός οµή λεπτώνκαιπαχιώννηµατίων Μυϊκές ίνες Αιµοφόρο αγγείο Οι σκελετικές και καρδιακές ίνες εµφανίζουν αλληλουχία σκοτεινών και φωτεινών λωρίδων, κάθετων στον επιµήκη άξονα της ίνας. Λόγω της γράµµωσηςαυτήςοιδύοτύποιαυτοί µυϊκώνινώνονοµάζονται ραβδωτοί ή γραµµωτοί µύες Το ραβδωτό σχέδιο στις σκελετικές ίνες προκύπτει από την παρουσία των παχιών και λεπτών νηµατίων που είναι οργανωµένα σε κυλινδρικές δέσµες τα µυοϊνίδια (1-2 µm) Μυοϊνίδιο Κάθεµυοϊνίδιο αποτελείται από παχιά και λεπτά νηµάτια τοποθετηµένα σε επαναλαµβανόµενο σχέδιο (σαρκοµέριο) κατά µήκος του Ταπαχιάνηµάτια αποτελούνται από µυοσίνη και τα λεπτά από ακτίνη, τροπονίνη και τροποµυοσίνη Ταπαχιάνηµάτια είναι στο µέσο του σαρκοµερίου ζώνη Α Κάθε σαρκοµέριο περιέχει δύο σειρές λεπτών νηµατίων προσδεδεµένες σε δίκτυο αλληλοσυνδεδεµένων πρωτεϊνών γραµµή ή δίσκος Ζ ύο επακόλουθες γραµµές Ζ ορίζουν ένα σαρκοµέριο Ζώνη Ι (φωτεινή λουρίδα) βρίσκεται µεταξύ δύο ζωνών Α γειτονικών σαρκοµερίων και περιέχει τµήµα λεπτώννηµατίων Ζώνη Η, σχετικά διαφανής ζώνη που ορίζεται από τις άκρες δύο σειρών λεπτών νηµατίων (περιέχει µόνο παχιά νηµάτια) Ζώνη Μ, στενή σκοτεινή λουρίδα στο µέσον της ζώνης Η Εγκάρσια διατοµή ζώνηςα Εξαγωνική διάταξη λεπτών ινιδίων Κάθε λεπτό νηµάτιο περιβάλλεται από τριγωνική διάταξη παχιών νηµατίων Συνολικά διπλάσιος αριθµός λεπτών νηµατίων σε σχέση µε τοναριθµό παχιών Τιτίνη
οµή σαρκοµεριδίου Ο χώρος µεταξύ γειτονικών παχιών και λεπτών νηµατίων γεφυρώνεται από προεκτάσεις µορίων µυοσίνης που ονοµάζονται εγκάρσιες γέφυρες Στη µυϊκή συστολή οι εγκάρσιες γέφυρες εφάπτονται στα λεπτά νηµάτια και εξασκούν δύναµη Μοριακοί µηχανισµοί µυϊκής συστολής Συστολή δεν σηµαίνει κατ ανάγκη βράχυνση του µυός αλλά ενεργοποίηση των σηµείων δυναµογένεσης των εγκάρσιων γεφυρών σε µια µυϊκή ίνα Μηχανισµός διολίσθησης νηµατίων: περιστροφική κίνηση όπως τα κουπιά της βάρκας. Τα παχιά και λεπτά νηµάτια δεν αλλάζουν µήκος. Aκτίνη-τροποµυοσίνη-τροπονίνη Ακτίνη: σφαιρική πρωτεΐνη που πολυµερίζεται και σχηµατίζει δύο ελικοειδείς αλυσίδες που αποτελούν τον πυρήνα των λεπτών νηµατίων Κάθε ελικοειδής στροφή ενός νηµατίου (F-ακτίνη) αποτελείται από 13 µονοµερή ακτίνης Η F-ακτίνη συνδέεται µε την τροποµυοσίνη. Η τροποµυοσίνη αποτελείται από δύο ίδιες α έλικες που τυλίγονται σπειροειδώς η µια γύρω από την άλληκαικάθονταιστηναύλακα που σχηµατίζεται από τις έλικες της ακτίνης Η τροπονίνη είναι ετεροτριµερές που αποτελείται από την τροπονίνη Τ (δεσµεύεται σε ένα µόριο τροποµυοσίνης), τη τροπονίνη C (που δεσµεύει ασβέστιο) και τροπονίνη Ι (δεσµεύετεαι στην ακτίνη και αναστέλλει τη συστολή) οµή µυοσίνης Μυοσίνη: σφαιρική άκρη προσδεδεµένη σε επιµήκη ουρά. Ηουράβρίσκεταικατάµήκος του άξονα των παχιών νηµατίων και η σφαιρική κεφαλή σχηµατίζει την εγκάρσια γέφυρα. Κάθε σφαιρική κεφαλή φέρει δύο περιοχές σύνδεσης: µια για την ακτίνη και µια για ΑΤΡ Η θέση πρόσδεσης ΑΤΡ λειτουργεί και ως ένζυµο Σε κάθε παχύ νηµάτιο τα συστατικά του µορίου της µυοσίνης είναι προσανατολισµένα σε αντίθετη κατεύθυνση κατά τη βράχυνση τα προσδεδεµένα λεπτά νηµάτια κινούνται από τα άκρα του σαρκοµερίου προς το κέντρο Κύκλος εγκάρσιας γέφυρας Κάθε εγκάρσια γέφυρα επιτελεί τον δικό της κύκλο ανεξάρτητα από τις άλλες γέφυρες Σε µια δεδοµένη στιγµή, κατά τη συστολή, µόνο το 50% των εγκάρσιων γεφυρών είναι προσδεδεµένο στα λεπτά νηµάτια παράγοντας κίνηση Το ΑΤΡ δρα ως τροποποιητικό µόριο το οποίο ελέγχει την πρόσδεση της ακτίνης στη µυοσίνη Το ΑΤΡ εξυπηρετεί: (1) Ηαπελευθερούµενη ενέργεια από την υδρόλυση του ΑΤΡ παρέχει τελικά την ενέργεια για την κίνηση της εγκάρσιας γέφυρας (2) Η πρόσδεση του ΑΤΡ στη µυοσίνη σπάει τον σχηµατισµένο σύνδεσµο ακτίνης- µυοσίνης Η απελευθέρωση ενέργειας και η υδρόλυση ΑΤΡ δεν συµβαίνουν ταυτόχρονα Μεταθανάτια ακαµψία
Κύκλος εγκάρσιας γέφυρας Ο ρόλος της τροπονίνης, τροποµυοσίνης και του ασβεστίου Σε κατάσταση ηρεµίας παρεµποδίζεται ο σχηµατισµός εγκάρσιων γεφυρών από τις πρωτεΐνες-ρυθµιστές τροπονίνη και τροποµυοσίνη Η τροποµυοσίνη καλύπτει τις θέσεις πρόσδεσης της ακτίνης και παραµένει στη θέση αυτή µε τη δράση της τροπονίνης (µικρή σφαιρική πρωτεΐνη) Η δραστηριότητα των εγκάρσιων γεφυρών πυροδοτείται από το ασβέστιο που προσδένεται πάνω στην τροπονίνη Σύζευξη διέγερσης-συστολής Η σύζευξη διέγερσηςσυστολής αναφέρεται στην αλληλουχία γεγονότων που επιφέρει ένα δυναµικό ενέργειας στο σαρκείληµα µιας µυϊκής ίνας και καταλήγει σε κυκλική δραστηριότητα της εγκάρσιας γέφυρας Σαρκοπλασµατικό δίκτυο Εγκάρσιοι σωλήνες: (εξωκυττάριος χώρος) διασχίζει τη µυϊκή ίνα σε κάθε σηµείο συµβολής ζωνών Α-Ι Κινητικοί νευρώνες-κινητική µονάδα Κινητικοί νευρώνες: νευρικά κύτταρα των οποίων τα σώµατα βρίσκονται στα πρόσθια κέρατα του ΝΜ και οι νευράξονες (εµµύελοι, µεγάλης διαµέτρου) νευρώνουν τις ίνες σκελετικού µυός. Άγουν τα δυναµικά ενεργείας µε µεγάλη ταχύτητα Κινητική µονάδα: κινητικός νευρώνας µαζί µε τιςµυϊκές ίνες που νευρώνει Όταν το δυναµικό ενεργείας παράγεται σε ένα κινητικό νευρώνα όλες οι µυϊκές ίνες της κινητικής µονάδας συστέλλονται Νευροµυϊκή σύναψη Τελική κινητική πλάκα: επιφάνεια της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης της µυϊκής ίνας που βρίσκεται κάτω από τη νευρική απόληξη της κινητικής νευρικής ίνας Νευροµυϊκή σύναψη: σύναψη ενός τερµατικού άξονα µε µια τελική κινητική πλάκα Ο νευροδιαβιβαστής στη νευροµυϊκή σύναψη είναι η ακετυλοχολίνη και οι υποδοχείς της στην τελική κινητική πλάκα είναι νικοτινικοί
Απελευθέρωση ακετυλοχολίνης στη νευροµυϊκή σύναψη υναµικό τελικής κινητικής πλάκας υναµικό τελικής κινητικής πλάκας (ΕΡΡ): εκπόλωση µετασυναπτικής µεµβράνης λόγω δέσµευσης ακετυλοχολίνης σε νικοτινικούς υποδοχείς Συνήθως το ΕΡΡ µπορεί να παράγει δυναµικό ενεργείας στη µυϊκή ίνα Μiniature end-plate potentials (MEPPS). MEPPS είναι πολλαπλάσια του 0.5 mv και αντιπροσωπεύουν εκπόλωση της µεµβράνης του µυϊκού κυττάρου λόγω απελευθέρωσης ακετυλοχολίνης (κυστίδια) σε συνθήκες ηρεµίας ιέγερση µεµβράνης: νευροµυϊκή σύναψη Σύζευξη διέγερσης συστολής στον σκελετικό µυ Λήξη της συστολής
Φάρµακα που επηρεάζουν τη νευροµυϊκή σύναψη Κουράριο Ζιζανιοκτόνα, βιολογικά όπλα Ασθένειες που επηρεάζουν τη νευροµυϊκή σύναψη Αλλαντίαση (αλλαντική τοξίνη) Μυασθένεια Μυϊκή τάση: ηδύναµη που ασκείται από τον συστελλόµενο µυ πάνω σε ένα αντικείµενο Φορτίο: ηδύναµη που ασκείται από ένα αντικείµενο πάνω στο µυ Ισοµετρική συστολή: ο µυς αναπτύσσει τάση αλλά ούτε βραχύνεται ούτε επιµηκύνεται Οι εγκάρσιες γέφυρες προσδεδεµένες υπό γωνία στην ακτίνη δεν µετακινούν τα λεπτά νηµάτια, αλλά ασκούν δύναµη πάνωσεαυτά Ισοτονική συστολή: το φορτίο που ασκείται πάνω στο µυ παραµένει σταθερό Οι εγκάρσιες γέφυρες προσδεδεµένες υπό γωνία στην ακτίνη κινούνται υπό γωνία προκαλώντας βράχυνση των σαρκοµερίων Επιµηκυνόµενη συστολή: το φορτίο έλκει το µυ σε επιµήκυνση παρά την αντίθετη δύναµη που παράγεται από τις εγκάρσιες γέφυρες Όλαταείδη µυϊκής συστολής συµβαίνουν φυσιολογικά κατά την κίνηση του σώµατος. Το είδος της συστολής καθορίζεται από το µέγεθος του φορτίου Σύσπαση µυϊκής ίνας ισοµετρική συστολή Σύσπαση: η µηχανική απόκριση µιας µυϊκής ίνας σε ένα δυναµικό ενεργείας Κύρια χαρακτηριστικά ισοµετρικής σύσπασης: Λανθάνουσα περίοδος (διεργασίες σύζευξης διέγερσης-συστολής) Χρόνος συστολής: χρόνος από την έναρξη ανάπτυξης τάσης µέχρι τη κορύφωση της τάσης Όλες οι µυϊκέςίνεςδενέχουντονίδιο χρόνο συστολής: Βραδείες ίνες >100 ms Ταχείες ίνες 10 ms H διάρκεια του χρόνου συστολής εξαρτάται από τον χρόνο που το κυτοσολικό ασβέστιο παραµένει σε αυξηµένη συγκέντρωση (δράση Ca- ATPασης) Σύσπαση µυϊκής ίνας ισοτονική συστολή Μετά από µια διέγερση, οι εγκάρσιες γέφυρες αρχίζουν να αναπτύσσουν δύναµη, αλλά η βράχυνση αρχίζει µόνο όταν η τάση υπερβεί το φορτίο που εφαρµόζεται στην ίνα. Εποµένως πριν τη βράχυνση υπάρχει ένας χρόνος ισοµετρικής συστολής κατά την οποία η τάση αυξάνεται Αν αυξάνεται το φορτίο και φτάσει σε µια τιµή που ο µυς αδυνατεί να το ανυψώσει, η ταχύτητα και η απόσταση βράχυνσης µηδενίζονται και η συστολή µετατρέπεται πλήρως σε ισοµετρική
Σύσπαση µυϊκής ίνας ισοτονική συστολή Στην ισοτονική σύσπαση τα χαρακτηριστικά της (λανθάνων χρόνος, µέγεθος σύσπασης) εξαρτάται από το µέγεθος του φορτίου Σε βαρύτερα φορτία ηκαθυστέρησηπριντη βράχυνση είναι µεγαλύτερη, η ταχύτητα βράχυνσης (απόσταση βράχυνσης/µονάδα χρόνου) και η διάρκεια σύσπασης είναι ελαττωµένα Ισοτονική vs ισοµετρικής συστολής Στην ισοτονική σύσπαση ο χρόνος µεταξύ δυναµικού ενεργείας και έναρξης βράχυνσης είναι µεγαλύτερος σε σύγκριση µε τον λανθάνοντα χρόνο (µεσαίο φορτίο) σε µία ισοµετρική συστολή (για την ίδια µυϊκή ίνα) Το µηχανικό φαινόµενο βράχυνσης διαρκεί λιγότερο στην ισοτονική σε σύγκριση µε την ισοµετρική Σχέση φορτίου-ταχύτητα βράχυνσης & επιµήκυνσης Ταχοδυναµική σχέση: η ταχύτητα µε την οποία µια µυϊκή ίνα βραχύνεται µειώνεται µε την αύξηση του ασκούµενου φορτίου Η ταχύτητα βράχυνσης είναι µέγιστη σε µηδενικόφορτίοκαι µηδέν όταν το φορτίο ισούται προς τη µέγιστη ισοµετρική τάση. Σε µεγαλύτερα φορτία έχουµε επιµηκυνόµενη συστολή. Η ίνα επιµηκύνεται µε αυξανόµενη ταχύτητα όσο αυξάνεται το φορτίο και σε πολύ ψηλά φορτία η ίνα διαρρηγνύεται Η ταχύτητα βράχυνσης καθορίζεται από το ρυθµό µε τον οποίο κάθε γέφυρα εκτελεί τη λειτουργία της (ρυθµός διάσπασης ΑΤΡ) Σχέση συχνότητας-τάσης άθροιση συστολών Άθροιση ισοµετρικών συστολών Η αύξηση της µηχανικής απόκρισης (δύναµης) µιας µυϊκής ίνας σε συνεχόµενα δυναµικά ενέργειας υψηλής συχνότητας χαρακτηρίζει τη συχνοδυναµική σχέση και το φαινόµενο αυτό είναι γνωστό ως άθροιση συστολών Τέτανος Σχέση µήκους-τάσης Τινίνη: διαθέτει ιδιότητες ανάλογες µε αυτέςτου ελατηρίου, που είναι υπεύθυνες για το µεγαλύτερο τµήµα των παθητικών, ελαστικών ιδιοτήτων των χαλαρωµένων µυών. Η συνεχής συστολή σε απόκριση επαναληπτικού ερεθισµού είναι γνωστή ως τέτανος Έκταση µυών αύξηση παθητικής τάσης Ενεργός τάση: η τάσηπου αναπτύσσεται σε ένα µυ πέραν της παθητικής
Σχέση µήκους-τάσης Ενεργειακός µηχανισµός σκελετικού µυός Μηκοδυναµική σχέση: Η ενεργός τάση που αναπτύσσει ο µυς κατά τη συστολή µεταβάλλεται όταν µεταβληθεί το µήκος τηςίναςπριναπότη συστολή Το µήκος στο οποίο η ίνα αναπτύσσει τη µέγιστη τάση ονοµάζεται βέλτιστο µήκος (l o ) Η ανάγκη της ΑΤΡ στη µυϊκή συστολή (ανάλογα µε τοείδοςτηςµυϊκής ίνας) κατά την άσκηση, αυξάνεται κατά 20-αρκετές 100 φορές) Τα αποθέµατα ΑΤΡ επαρκούν µόνο για λίγες συστολές Η µυϊκή ίνα µπορεί να σχηµατίσει ΑΤΡ µε: (1) φωσφορυλίωση της ADP από τη φωσφοκρεατίνη (γρήγορος τρόπος σχηµατισµού ΑΤΡ στην έναρξη συστολής) (2) οξειδωτική φωσφορυλίωση της ADP στα µιτοχόνδρια (3) φωσφορυλίωση της ADP στο κυτταρόπλασµα διαµέσου της γλυκολυτικής οδού Η χρήση της φωσφοκρεατίνης παρέχει µερικά αναγκαία δευτερόλεπτα στις πολυενζυµατικές οδούς της οξειδωτικής φωσφορυλίωσης και της γλυκόλυσης έτσι ώστε να αυξήσουν το ρυθµό παραγωγής ΑΤΡ σε επίπεδο ισοφάρισης του ρυθµού αποδόµησης ΑΤΡ Σε ήπια επίπεδα µυϊκής δραστηριότητας το µεγαλύτερο ποσό ΑΤΡ που χρησιµοποιείται για τη µυϊκή συστολή σχηµατίζεται από την οξειδωτική φωσφορυλίωση Τα πρώτα 5-10 λεπτά άσκησης, το µυϊκό γλυκογόνο είναι το κύριο καύσιµο που τροφοδοτεί την οξειδωτική φωσφορυλίωση Τα επόµενα 30 λεπτά ηγλυκόζηκαιταλιπαράοξέατουαίµατος συµβάλλουν σχεδόν ισόποσα στην οξειδωτική φωσφορυλίωση και στη συνέχεια τα λιπαρά οξέα καταλαµβάνουν προοδευτικά σπουδαιότερη σηµασία και ο ρόλος της παροχής γλυκόζης µειώνεται Όταν η ένταση συστολής >70% του µέγιστου ρυθµού αποδόµησης ΑΤΡ, η γλυκόλυση συµβάλλει µε αυξηµένο ποσοστό στη συνολική αναγέννηση ΑΤΡ στο µυ Αναερόβια γλυκόλυση όσο αυξάνεται η ένταση συστολής παραγωγή γαλακτικού οξέος το οποίο διασπάται σε ιόντα γαλακτικού και υδρογόνου Με το τέλος της άσκησης, µειώνονται τα επίπεδα της φωσφοκρεατίνης και γλυκογόνου στον µυ Χρέος οξυγόνου (κατανάλωση οξυγόνου µετά το πέρας της συστολής για την ανασύνθεση του γλυκογόνου και της φωσφοκρεατίνης) Μυϊκός κάµατος Τύποι σκελετικών µυϊκών ινών Οι διάφορες µυϊκές ίνες ταξινοµούνται µε βάση: (1) τη µέγιστη ταχύτητα βράχυνσης: ταχείες και βραδείες Η µείωση της µυϊκής άσκησης εξ αιτίας της προηγούµενης συσταλτικής δραστηριότητας, ορίζεται ως µυϊκός κάµατος Ηέναρξητουκαµάτου και ο ρυθµός ανάπτυξης του εξαρτάται από τον τύπο σκελετικής ίνας που χρησιµοποιείται και από την ένταση και τη διάρκεια συστολικής δραστηριότητας (2) τη κύρια µεταβολική οδό που χρησιµοποιείται για το σχηµατισµό ΑΤΡ: οξειδωτικές και γλυκολυτικές ίνες Κόπωση κεντρικής εντολής: ανικανότητα αρµόδιων περιοχών εγκεφαλικού φλοιού να στείλει διεγερτικά σήµατα προς τους µυς
Οι ταχείες και βραδείες µυϊκές ίνες περιέχουν ισο-ένζυµα µυοσίνης τα οποία αποδοµούν ΑΤΡ µε διαφορετικό µέγιστο ρυθµό που καθορίζει και το µέγιστο ρυθµό ανακύκλησης των εγκάρσιων γεφυρών και κατ επέκταση τη µέγιστη ταχύτητα συστολής της µυϊκής ίνας Ορυθµός ανακύκλησης των εγκάρσιων γεφυρών είναι 4 φορές ταχύτερος στις ταχείες ίνες σε σύγκριση µε τις βραδείες Ηδύναµη που παράγεται και στους δύο τύπους ινών είναι η ίδια Τύποι σκελετικών µυϊκών ινών Οι γλυκολυτικές ίνες έχουν µεγαλύτερη διάµετρο Η πυκνότητα παχιών και λεπτών νηµατίων ανά µονάδα εγκάρσιας διατοµής είναι ίδια και στους δύο τύπους Η µέση γλυκολυτική ίνα αναπτύσσει µεγαλύτερη τάση από την οξειδωτική Οξειδωτικές ή ερυθρές ίνες: Ίνες µε υψηλή ικανότητα οξειδωτικής φωσφορυλίωσης, πολλαπλά µιτοχόνδρια. Η παραγωγή ΑΤΡ εξαρτάται από τη ροή του αίµατος και τη παροχή οξυγόνου και καύσιµων ουσιών (περιβάλλονται από πολλά τριχοειδή). Περιέχουν µεγάλες ποσότητες µυοσφαιρίνης (αυξάνει το ρυθµό διάχυσης οξυγόνου) Γλυκολυτικές ίνες: Έχουν λιγότερα µιτοχόνδρια, υψηλή συγκέντρωση γλυκογόνου και γλυκολυτικών ενζύµων. Περιορισµένη χρήση οξυγόνου, περιβάλλονται από λιγότερα αιµοφόρα Περιέχουν µικρότερη ποσότητα µυοσφαιρίνης Τύποι σκελετικών µυϊκών ινών Βραδείες οξειδωτικές ίνες (τύπος Ι): χαµηλή δραστηριότητα µυοσινικής ΑΤΡασης και υψηλή οξειδωτική ικανότητα Ταχείες οξειδωτικές ίνες (τύπος ΙΙα): υψηλή δραστηριότητα µυοσινικής ΑΤΡασης και υψηλή οξειδωτική ικανότητα Ταχείες γλυκολυτικές ίνες (τύπος ΙΙα): υψηλή δραστηριότητα µυοσινικής ΑΤΡασης και υψηλή οξειδωτική ικανότητα Χαρακτηριστικά των τριών τύπων σκελετικών µυών Κύρια πηγή παραγωγής ΑΤΡ Μιτοχόνδρια Τριχοειδή Περιεκτικότητα µυοσφαιρίνης ραστηριότητα γλυκολυτικών ενζύµων Περιεκτικότητα γλυκογόνου Ρυθµός ανάπτυξης καµάτου ραστηριότητα µυοσινικής ΑΤΡασης Ταχύτητα συστολής ιάµετρος ινών Μέγεθος κινητικών µονάδων Μέγεθος κινητικών νεύρων Βραδείες οξειδωτικές ίνες (Ι) Οξειδωτική φωσφορυλίωση Πολλά Πολλά Υψηλή (ερυθρός µυς) Χαµηλή Χαµηλή Αργός Χαµηλή Αργή Μικρή Μικρό Μικρό Ταχείες οξειδωτικές ίνες (ΙΙα) Οξειδωτική φωσφορυλίωση Πολλά Πολλά Υψηλή (ερυθρός µυς) Ενδιάµεση Ενδιάµεση Ενδιάµεσος Υψηλή Γρήγορη Ενδιάµεση Ενδιάµεσο Ενδιάµεσο Ταχείες γλυκολυτικές ίνες (ΙΙβ) γλυκόλυση Λίγα Λίγα Χαµηλή (λευκός µυς) υψηλή υψηλή Γρήγορος Υψηλή Γρήγορη Μεγάλη Μεγάλο Μεγάλο Συστολή ολόκληρου µυός Όλες οι µυϊκές ίνες µιας κινητικής µονάδας είναι του ίδιου τύπου Οι περισσότεροι µύες αποτελούνται από κινητικές µονάδες και των τριών ειδών αναµεµιγµένες µεταξύ τους Με βάση τις αναλογίες των τριών τύπων µυϊκώνινώνπου περιέχουν οι µύες µπορεί να διαφέρουν µεταξύ τους σηµαντικά σε µέγιστη ταχύτητα συστολής, δύναµη και ανθεκτικότητα στη κόπωση Πχ κεντροµελικοί µύες βραδείες οξειδωτικές ίνες Μύες χεριών ταχείες γλυκολυτικές ίνες Έλεγχος µυϊκής τάσης Η συνολική τάση που µπορεί να αναπτύξει ένας µυς εξαρτάται από: (1) την ποσότητα τάσης που αναπτύσσει κάθε µυϊκή ίνα (2) τον αριθµό µυϊκών ινών που συστέλλονται ανά δεδοµένη χρονική στιγµή Ελέγχοντας αυτούς τους δύο παράγοντες το νευρικό σύστηµα ελέγχει την ταχύτητα συστολής και την παραγόµενη τάση ολόκληρου του µυός
Παράγοντες που καθορίζουν την µυϊκή τάση (Ι) Παραγόµενη τάση από κάθε µυϊκή ίνα Α. συχνότητα δυναµικών ενεργείας (σχέση συχνότητας-τάσης) Β. µήκος ίνας (σχέση µήκους-τάσης) Γ. διάµετρος ίνας. κάµατος (ΙΙ) αριθµός ενεργών ινών Α. αριθµός ινών ανά κινητική µονάδα Β. αριθµός ενεργών κινητικών µονάδων Παράγοντες που επηρεάζουν τον αριθµό ινώνπου συστέλλονται σε µια χρονική στιγµή (1) αριθµός µυϊκώνινώνσεκάθεκινητική µονάδα (µέγεθος κινητικής µονάδας) ποικίλει σηµαντικά από µυ σε µυ πχ µύες χεριού (µικρές κινητικές µονάδες) vs µύες πλάτης (εκατοντάδες έως χιλιάδες ίνες) (2) αριθµός ενεργών κινητικών µονάδων Επιστράτευση κινητικών µονάδων Η διαδικασία κατά την οποία αυξάνεται ο αριθµός των ενεργοποιηµένων κινητικών µονάδων σε µια δεδοµένηχρονικήστιγµή ονοµάζεται επιστράτευση Επιτυγχάνεται µε την αύξηση διεγερτικών συναπτικών εισερχόµενων δεδοµένων στους κινητικούς νευρώνες (Όσο µεγαλύτερος είναι ο αριθµός των ενεργών κινητικών νευρώνων, τόσο µεγαλύτερηείναιητάσητουµυός) Μέγεθος νευρώνων Οι βραδείες κινητικές ίνες επιστρατεύονται πρώτες, έπονται οι ταχείες οξειδωτικές κινητικές µονάδες και τελικά οι ταχείες γλυκολυτικές κινητικές µονάδες Έλεγχος ταχύτητας βράχυνσης Η ταχύτητα συστολής µιας µυϊκής ίνας εξαρτάται από: (1) το φορτίο της ίνας (2) το είδος της ίνας (ταχείες και βραδείες) ηλαδή για τον µυ κατ αναλογία ισχύει: (1) φορτίο ολόκληρου του µυός (2) τύποι κινητικών µονάδων (3) επιστράτευση κινητικών µονάδων Μυϊκή προσαρµογή ύστερα από άσκηση Ατροφία απονεύρωσης Ατροφία αχρηστίας Υπερτροφία Αερόβια άσκηση (κολύµπι, τρέξιµο µεγάλων αποστάσεων) συστηµατική άσκηση σχετικά µικρής έντασης αλλά µεγάλης διάρκειας: αύξηση µιτοχονδρίων, αγγειοβρίθεια Αναερόβια προπόνηση συστηµατική άσκηση υψηλής έντασης και µικρής διάρκειας επηρεάζει τις ταχείες γλυκολυτικές ίνες Καθυστερηµένος µυϊκός πόνος Ηλικία ράση µυών και οστών ως µοχλών Ο συστελλόµενος µυς εξασκεί µόνο ελκτική δύναµη Κάµψη: µείωση της γωνίας σε µια άρθρωση Έκταση: αύξηση της γωνίας σε µια άρθρωση Ανταγωνιστικοί µύες: µύες ή οµάδες µυών που παράγουν αντιθετικά κατευθυνόµενες κινήσεις Πχ δικέφαλος-τρικέφαλος
Η συστολή κάποιο µυών (πχ γαστροκνήµιος) µπορεί να οδηγήσει σε δύο ειδών κινήσεις οι οποίες εξαρτώνται από τη δράση άλλων µυών πάνω στο ίδιο µέλος (τετρακέφαλος) Οι µύες, τα οστά και οι αρθρώσεις του σώµατος διευθετούνται σε ένα σύστηµα µοχλών Μηχανικό µειονέκτηµα που αντισταθµίζεται από την αυξηµένη ικανότητα ελιγµού Το σύστηµα µοχλών µεγεθύνει την ταχύτητα συστολής του µυός έτσι ώστε βραχείες και αργές σχετικά κινήσεις παράγουν γρήγορες κινήσεις στο χέρι Ασθένειες του σκελετικού µυός Πολυοµελίτιδα (καταστροφή κινητικών νευρώνων) Μυϊκή κράµπα (ακούσια τετανική σύσπαση) Υπασβεστιαιµικός τέτανος Μυϊκή δυστροφία Μυασθένεια Λείος µυς οµή Μονοπύρηνοι, ικανότητα διαίρεσης Παχιά (µυοσίνη) και λεπτά νηµάτια (ακτίνη) Τα νηµάτια ακτίνης αγκυροβολούν είτε στον κυτταροσκελετικό είτε στα πυκνά σωµάτια (κυτταρόπλασµα) Στερούνται ραβδωτού σχεδίου Η σύσπαση επιτελείται µέσω µηχανισµού ολίσθησης Μυοσίνη λείων µυϊκών ινών = 1/3 γραµµωτών ενώ η ακτίνη είναι διπλάσια Η µέγιστη παραγόµενητάσηανά επιφάνεια είναι ίδια µε εκείνητου γραµµωτού µυός Υπάρχει βέλτιστο µήκος Το εύρος µήκους µέσα στο οποίο ο λείος µυς µπορεί να παράγει τάση είναι µεγαλύτερο από το εύρος του σκελετικού µυός (υψηλή προσαρµοστικότητα) Νεύρα και ορµόνες Απουσία τελικής κινητικής πλάκας κιρσοί Άλλοι νευροδιαβιβαστές προκαλούν εκπόλωση και άλλοι υπερπόλωση Ένας δεδοµένος νευροδιαβιβαστής µπορεί να προκαλέσει αντίθετα αποτελέσµατα σε διαφορετικές ΛΜΙ Πχ η νορεπινεφρίνη εκπολώνει τις ΛΜΙ των αγγείων ενώ αναστέλλει την αυθόρµητη δραστηριότητα των ΛΜΙ του εντέρου (χάλαση) Οι ΛΜΙ φέρουν υποδοχείς για ορµόνες
Τύποι ΛΜΙ Τύποι δυναµικών ενεργείας στις ΛΜΙ (1) Μονοδύναµοι, λείοι µύες απλών µονάδων των οποίων η κυτταροπλασµατική µεµβράνη έχει την ικανότητα να µεταδίδει δυναµικά ενεργείας από το ένα κύτταρο στο άλλο µέσω χασµατικών συνδέσεων και να εκπολώνεται αυθόρµητα Πχ εντερικού σωλήνα, µήτρας, αιµοφόρων αγγείων (2) Πολυδύναµοι, λείοι µύες πολλαπλών µονάδων, επιδεικνύουν µικρή ή καθόλου µεταβίβαση ηλεκτρικής δραστηριότητας από τη µια ίνα στην άλλη και δεν εκπολώνονται αυθόρµητα Πχ πνευµόνων, µεγάλων αρτηριών Αυθόρµητη ηλεκτρική δραστηριότητα της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης Παραγωγή αργών κυµάτων Οι περισσότεροι ΛΜ µπορούν να παράγουν δυναµικά ενεργείας ενώ άλλοι όχι Μερικοί ΛΜ συσπώνται µε την εκπόλωση της µεµβράνης ή δυναµικά ενεργείας ενώ άλλοι µπορούν να συσταλούν και απουσία µεταβολής του δυναµικού της µεµβράνης Σε δυναµικά ενεργείας µετακινούνται κατά κύριο λόγο ιόντα ασβεστίου (τασεοεξαρτώµενοι δίαυλοι ασβεστίου) παρά νατρίου Αυθόρµητη ηλεκτρική δραστηριότητα- δυναµικά βηµατοδότη Ενεργοποίηση µεµβράνης Εισερχόµενα σήµατα που επηρεάζουν τη συσταλτική δραστηριότητα του λείου µυός 1. αυθόρµητη ηλεκτρική δραστηριότητα της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης 2. νευροδιαβιβαστές που απελευθερώνονται από τα αυτόνοµα νεύρα 3. ορµόνες 4. τοπικές αλλαγές στη χηµική σύσταση του εξωκυττάριου υγρού που περιβάλλει την ίνα (παρακρινείς ουσίες, οξύτητα, οξυγόνο, ωσµωµοριακότητα και συγκέντρωση ιόντων) 5. διάταση Συστολή και έλεγχος της Στις ΛΜΙ δεν υπάρχει τροπονίνη Καλµοδουλίνη Κινάση της ελαφράς αλύσου της µυοσίνης Φωσφατάση της ελαφράς αλύσου της µυοσίνης
Πηγές κυτοσολικού ασβεστίου (1) σαρκοπλασµατικό δίκτυο (2) εξωκυττάριο ασβέστιο Σε κάποιους ΛΜ η συγκέντρωση του ενδοκυττάριου ασβεστίου αρκεί για να διατηρείται ένα χαµηλό επίπεδο ενεργοποίησης των εγκάρσιων γεφυρών χωρίς να υπάρχει κάποιο εξωτερικό ερέθισµα. Η δραστηριότητα αυτή είναι γνωστή ως τόνος λείου µυός. ΑΤΡ σε λείες και γραµµωτές µυϊκές ίνες Η δραστηριότητα της ΑΤΡασης είναι 10-100 φορές µικρότερη στις ΛΜΙ σε σύγκριση µε τις σκελετικές Ο ρυθµός διάσπασης του ΑΤΡ στις ΛΜΙ είναι µικρότερος σε σύγκριση µε τιςγραµµωτές η ταχύτητα βράχυνσης στις ΛΜΙ είναι µικρότερη σε σύγκριση µε τις γραµµωτές Ελαττωµένη χρήση ΑΤΡ στις ΛΜΙ οι ΛΜΙ δεν υφίστανται κάµατο κατά τη διάρκεια παρατεταµένης δραστηριότητας
Χαρακτηριστικά µυϊκών ινών χαρακτηριστικά Σκελετικός µυς Μονοδύναµος ΛΜ Πολυδύναµος ΛΜ Καρδιακός µυς Στους ΛΜ σπάνια επιδρά ένας µόνο µεµωνοµένος παράγοντας. Η συστολή ενός µυ κάθε δεδοµένη χρονική στιγµή είναι άθροισµα των σηµάτων που επάγουν τη σύσπαση κει εκείνων που επάγουν τη χάλαση Παχιά και λεπτά νηµάτια Σαρκοµέριο, γραµµώσεις Εγκάρσιοι σωλήνες Σαρκοπλασµατικό δίκτυο (Σ ) Προέλευση ασβεστίου Χασµατικές συνδέσεις Ρυθµιστική θέση ασβεστίου ++++ Σ Τροπονίνη + Σ και εξωκυττάριο Μυοσίνη + Σ και εξωκυττάριο Λίγες Μυοσίνη ++ Σ και εξωκυττάριο Τροπονίνη Ταχύτητα συστολής Γρήγορη-αργή Πολύ αργή Πολύ αργή Αργή Αυθόρµητα δυναµικά ενεργείας από βηµατοδότες, µόνο σε µερικές, στις πιο πολλές όχι Τόνος Επίδραση νευρωνικής διέγερσης ιέγερση ιέγερση ή αναστολή ιέγερση ή αναστολή ιέγερση ή αναστολή Επίδραση ορµονών Συστολή λόγω διάτασης Τοπικοί παράγοντες παρακρινείς ουσίες, οξύτητα, οξυγόνο, ωσµωµοριακότητα και συγκέντρωση ιόντων ΝΟ Συστολή ύστερα από διάταση (µηχανοευαίσθητοι δίαυλοι ιόντων)