ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ

ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΘΕΤΙΚΩΝ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΩΝ/ΝΟΣ ΠΟΙΡΑΖΙΔΗΣ Επιλογή βιοτόπων αναπαραγωγής από ημερόβια αρπακτικά πουλιά που συνυπάρχουν στο Εθνικό Πάρκο Δαδιάς Λευκίμης - Σουφλίου ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2003

Σε όλους αυτούς τους σημαντικούς ανθρώπους που βρίσκονται κάθε μέρα γύρω μας, σε όλα τα «καθημερινά» αλλά ζωτικά για τη ζωή μας που πρέπει πάντα να τα χρωματίζουμε με φωτεινά χρώματα. Στον ήλιο και στο νερό του κάθε ανθρώπου που του επιτρέπουν να ζει και να σκέφτεται. Στην ομορφιά του μοναδικού κόσμου μας. Στην ευτυχία. 2

Ευχαριστίες Η εργασία αυτή πραγματοποιήθηκε σε μια απομακρυσμένη περιοχή στην Ελλάδα, στα ημιορεινά του νομού Έβρου στο δάσος της Δαδιάς, από τα μέσα του 1996 μέχρι το τέλος του 2003. Οι μελέτες των οικοσυστημάτων σε τέτοιες περιοχές είναι δύσκολες εάν ο μελετητής δεν παραμένει σ αυτές για μεγάλα χρονικά διαστήματα. Μέσα από την επαγγελματική μου ενασχόλιση με την οικολογική οργάνωση WWF Ελλάς, είχα τη δυνατότητα να εργάζομαι για την προστασία αυτής της σημαντικής περιοχής και να διαμένω ως μόνιμος κάτοικος της από το 1992. Η καθημερινή επαφή με το δάσος, τα αρπακτικά και γενικότερα η αίσθηση των «αόρατων» πραγμάτων που το δάσος αυτό εκπέμπει, μου επέτρεψαν να νιώθω πολλές φορές σαν μέλος της κοινωνίας τους. Τις περισσότερες φορές, τα πράγματα δεν είναι πάντα όπως τα βλέπουμε και πολύ περισσότερο όταν θέλουμε μέσα από κωδικοποιήσεις και μαθηματικές επεξεργασίες να τα περιγράψουμε. Συνδυάζοντας τη μελέτη με την αίσθηση, μπορείς να κατανοήσεις ουσιαστικότερα το τι πραγματικά συμβαίνει στη φύση, είναι σαν ξαφνικά τα αρπακτικά να αποκτήσαν την ικανότητα να σου μιλούν στη γλώσσα σου, ή το αντίστροφο. Η εργασία αυτή κατ ουσία αφιερώνεται σε όλα αυτά τα φτερωτά πλάσματα που εξακολουθούν και χαίρονται τη ζωή τους, που ερωτοτροπούν ακόμα στον αέρα και μερικές φορές από τη χαρά τους, έτσι που στριφογυρίζουν δεμένα με τα πόδια τους πέφτουν και στο έδαφος. Η αρχή είναι το ήμισυ του παντός, αλλά για να ολοκληρωθεί κάτι χρειάζεται και το άλλο ήμισυ. Ένας άνθρωπος έκανε πολύ μεγάλη υπομονή τα τελευταία τρία χρόνια αλλά και τα πιο σημαντικά για να τελειώσει αυτή η εργασία, θυσιάζοντας χρόνια που δεν θα έρθουν ποτέ πίσω. Η υποστήριξη αυτού του ανθρώπου σε όλα τα στάδια του διδακτορικού, ήταν πολύ σημαντική και καθοριστική. Οι τελευταίοι μήνες για αυτόν τον άνθρωπο ήταν ακόμα πιο δύσκολοι, κάνοντας μια τεράστια υπέρβαση, από αυτές που νομίζουμε ότι γίνονται στη θεωρία. Ένα ατελείωτο ευχαριστώ στη γυναίκα μου Λαμπρινή Αναστοπούλου, για τη δύναμη που έχει μέσα της να αγαπάει τους άλλους. Για τα όμορφα μάτια της. Για τον πλούτο και την ομορφιά της ψυχής της. 3

Θα ήθελα να ευχαριστήσω ιδιαίτερα τον καθηγητή μου και επιβλέποντα της εργασίας αυτής, Βασίλη Γκούτνερ. Σε όλα αυτά τα χρόνια που διήρκησε η εργασία αυτή, η υποστήριξη και η εμπιστοσύνη του σε όλα τα στάδια ήταν πολύ σημαντική, κάτι που με βοήθησε στο να καταφέρω να την ολοκληρώσω. Ο Βασίλης πέρα από καλός επιστήμονας ήταν και καλός δάσκαλος, εστιάζοντας όλες τις φορές που συνεργαστήκαμε πρώτα στο να με εκπαιδεύσει για τους τρόπους υλοποίησης ή συγγραφής κάποιων κειμένων και μετά στο να ασχοληθεί μαζί με εμένα για τη λύση των όποιων προβλημάτων. Ευχαριστώ τον καθηγητή Γιώργο Στάμου, που ως μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, μου έδινε πάντα θάρρος να συνεχίσω τις προσπάθειες. Η παρουσία του, μου έδωσε μια ασφάλεια και οι συνομιλίες μαζί του ήταν πάντα πολύ εποικοδομητικές. Ο Γιώργος σε κοιτάει και σου μιλάει ευθέως και σε βοηθάει στο να νιώθεις ισότιμο μέλος με αποτέλεσμα να γυρίζεις να δουλέψεις με περισσότερη αυτοπεποίθηση. Ευχαριστώ επίσης τον καθηγητή μου Σπύρο Ντάφη, για όλα αυτά που με δίδαξε για την εποχή που ήμουν φοιτητής στη Δασολογική Σχολή και για τη μόνιμη εμπιστοσύνη που είχε και εξακολουθεί να έχει στο πρόσωπο μου. Η παρουσία του στην τριμελή συμβουλευτική επιτροπή ήταν για μένα μια μεγάλη τιμή. Ευχαριστώ τον Dr. Στέλιο Γκατζογιάννη, για την υποστήριξη που μου παρείχε όλα αυτά τα χρόνια της διατριβής. Μέσα από τη συνεργασία μας και τις ατελείωτες συζητήσεις εδώ και πολλά χρόνια, έμαθα πολλά. Ευχαριστώ τον Dr. Γιώργο Κατσαδωράκη, συνεργάτη στη Δαδιά και φίλο από τα παλιά. Οι συζητήσεις με το Γιώργο αν και μερικές φορές δύσκολες είναι πάντα ένα σεμινάριο. Οι συζητήσεις που έκανα μαζί του για γενικότερα και ειδικότερα θέματα που είχαν σχέση με τη διατριβή αυτή με βοήθησαν εξαιρετικά στο να κατανοήσω καλύτερα πολλά θέματα σχετικά με την οικολογία των αρπακτικών. Η συνεισφορά του στην ολοκλήρωση του διδακτορικού σε μια δύσκολη χρονική περίοδο συνέχισης ή εγκατάλειψης της προσπάθειας, ήταν ανεκτίμητη. Με τη μοναδική ικανότητα που έχει να ταξινομεί και να απλοποιεί με κατανοητούς όρους ακόμα και την πιο περίπλοκη σκέψη, λειτούργησε ως καταλύτης για να αρχίσει η συγγραφή αυτής της διατριβής. Ευχαριστώ τους Dr. B.N.K. Davis, Dr. P. Rothery και Dr. G. Austin για τα χρήσιμα σχόλια τους στο κεφάλαιο του Μαυρόγυπα αυτής της διατριβής. 4

Η δημιουργία των αρχείων του Γεωγραφικού Συστήματος της Δαδιάς ήταν μια επίπονη και χρονοβόρα διαδικασία. Για την ολοκλήρωση των εργασιών ανάλυσης του τοπίου της Δαδιάς, βοήθησαν πολλοί άνθρωποι, λιγότερο ή περισσότερο αλλά όλοι τους με ιδιαίτερο κέφι και αγάπη για αυτή τη δουλειά. Καταρχήν από τη θέση αυτή θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά όλο το προσωπικό της Πλανητικής Α.Ε. για την άψογη συνεργασία που είχαμε όλους τους μήνες μέχρι την ολοκλήρωση της σύμβασης, μεταξύ του WWF Ελλάς και της Πλανητικής Α.Ε. Ανάμεσα σ αυτούς τους συνεργάτες, θα ήθελα καταρχήν να ευχαριστήσω ιδιαίτερα τον τοπογράφο μηχανικό Γιώργο Παπαδάκη και τον υπεύθυνο της εταιρίας Γιάννη Αντωνίου. Από την ίδια εταιρία, θα ήθελα επίσης να ευχαριστήσω τον Αντρέα (ή ψηλό), τον Λεωνίδα και την Μαίρη με το μόνιμο χαμόγελο. Παράλληλα νέοι άνθρωποι που βρεθήκανε στο πρόγραμμα Δαδιάς είτε ως εργαζόμενοι είτε ως εθελοντές, εκπαιδεύτηκαν από εμένα, στις βασικές λειτουργίες του GIS και με βοήθησαν σε ειδικά θέματα επεξεργασίας δεδομένων και τους ευχαριστώ όλους. Ανάμεσα σ αυτούς, ο Chris Eastman από την Αγγλία βοήθησε στην ενημέρωση της βάσης δεδομένων των πολυγώνων των ανοιγμάτων, ο Iosu Alfaro Vergarachea από την Ισπανία στην κωδικοποίηση του πλάτους μέρους από το σύνολο των πολλών χιλιομέτρων των δρόμων και στην ενημέρωση της βάσης δεδομένων μέρους των πολυγώνων των ανοιγμάτων. Ευχαριστώ την Diana Kostovska από τη Βουλγαρία για την κωδικοποίηση των τετραγώνων εκτίμησης του ποσοστού των ώριμων δασών και τη βοήθεια στο πεδίο συλλογής δεδομένων για τους χώρους φωλιάσματος των αρπακτικών πουλιών. Αν και λόγω της διαμονής μου στη Δαδιά, η παρουσία μου στο Πανεπιστήμιο ήταν περιορισμένη, το προσωπικό του τμήματος Βιολογίας και ιδιαίτερα των τομέων Ζωολογίας και Οικολογίας με αγάπησαν ιδιαίτερα και αυτό φαίνεται κάθε φορά που βρισκόμαστε μαζί. Τους ευχαριστώ θερμά όλους. Ευχαριστώ την καθηγήτρια Μαρία Λαζαρίδου, την καθηγήτρια Δέσποινα Βώκου, τον καθηγητή Βασίλειο Παπαναστάση, τον αναπληρωτή καθηγητή Ευστάθιο Τσαχαλίδη και τον Επίκουρο Καθηγητή Αριστοτέλη Παπαγεωργίου, οι οποίοι με μεγάλη χαρά δέχτηκαν να αποτελέσουν μέλη της εξεταστικής επιτροπής. 5

Η εργασία αυτή δεν θα είχε γίνει ποτέ χωρίς την ουσιαστική υποστήριξη του WWF Ελλάς και όλων των συνεργατών μου σε αυτή την οργάνωση τόσο στο πρόγραμμα της Δαδιάς, όσο και στο κεντρικό γραφείο στην Αθήνα. Τους οφείλω ένα μεγάλο ευχαριστώ και ελπίζω οι γνώσεις που απέκτησα κατά τη διάρκεια αυτής της διατριβής να αποτελέσουν ουσιαστική βοήθεια στο δύσκολο έργο που έχει αναλάβει να εκτελέσει το WWF στη Δαδιά αλλά και στην υπόλοιπη Ελλάδα. Ιδιαίτερα ευχαριστώ τη συνεργάτη μου και υπεύθυνη στο πρόγραμμα της Δαδιάς του WWF Ελλάς, Θεοδώρα Σκαρτσή, για τη βοήθεια που μου παρείχε στις εργασίες πεδίου συλλογής δεδομένων για τους χώρους φωλιάσματος των αρπακτικών πουλιών και πολύ περισσότερο για την υποστήριξη της τα τελευταία χρόνια για να ολοκληρώσω αυτή τη διατριβή. Το Δημήτρη Καραβέλλα για την εμπιστοσύνη του. Τη Νατασούλα μου για την αγάπη της όλα τα χρόνια που βρίσκομαι στο WWF Ελλάς. Ευχαριστώ τους συνεργάτες μου στη Δαδιά, Κώστα Πιστόλα και Πέτρο Μπαμπάκα για τη φιλία και βοήθεια τους όλα αυτά τα χρόνια στην αναζήτηση των φωλιών των αρπακτικών, στη βοήθεια στο πεδίο για τη συλλογή δεδομένων για τους χώρους φωλιάσματος των αρπακτικών πουλιών και γενικότερα για κάθε βοήθεια που τους ζήτησα στα πλαίσια της διατριβής μου. Στη Γιάννα Αραμπατζή για την πραγματική χαρά της να τελειώσει αυτή η διατριβή και να την αρχειοθετήσει. Ο Stefan Schindler, συνεργάτης μου στο WWF Ελλάς στη Δαδιά, είχε πάντα καλή διάθεση να με βοηθήσει και να με υποστηρίξει γενικότερα στην ολοκλήρωση της διατριβής και τον ευχαριστώ πολύ για αυτό. Η Έλενα Παπαδάτου, με βοήθησε πάρα πολύ σε κρίσιμα στάδια για την ολοκλήρωση της συγγραφής των κειμένων. Παρέχοντας μου στέγη και ωραίο περιβάλλον για να γράψω τα πρώτα κείμενα, συνέβαλλε σημαντικά στο να δημιουργηθεί αυτή η έκδοση. Παράλληλα με βοήθησε στη διόρθωση των τελικών κειμένων όποτε το ζήτησα και την ευχαριστώ πολύ για αυτό. Ευχαριστώ όλους τους φίλους μου στη Δαδιά και γενικότερα στον Έβρο, που με έχουν κάνει να νιώθω αυτή την περιοχή σαν πατρίδα μου. Η εργασία αυτή αφιερώνεται τόσο στον πατέρα μου Σταύρο που ενώ προσπάθησα πολλές φορές να του εξηγώ τι σημαίνει αυτό το διδακτορικό δυστυχώς δεν πρόλαβε να το δει να ολοκληρώνεται, αφήνοντας μας το Σεπτέμβριο του 2003, όσο και στο Σταυρούλη που γεννήθηκε τον Αύγουστο του 2003 και έδωσε πολλή χαρά στη ζωή μου. Παράλληλα αφιερώνεται και στο αδελφάκι του που έρχεται σύντομα 6

ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στις περισσότερες χώρες του πλανήτη γίνεται στις μέρες μας πολύ μεγάλη συζήτηση για τη προστασία της βιοποικιλότητας. Η αλλοίωση των οικοσυστημάτων και η μείωση της βιοποικιλότητας σχεδόν σε όλες τις περιπτώσεις οφείλεται στις ανθρώπινες δραστηριότητες. Ωστόσο στις Μεσογειακές χώρες, η παρατηρούμενη ποικιλότητα των βιοτόπων ήταν το αποτέλεσμα της διαχρονικής παρουσίας του ανθρώπου στο φυσικό περιβάλλον ο οποίος έδρασε με παραδοσιακούς τρόπους και δημιούργησε μια μεγάλη ετερογένεια στα οικοσυστήματα. Στην Ελλάδα, η εντατικοποίηση των ανθρώπινων δραστηριοτήτων που συμβαίνει τις τελευταίες δεκαετίες είχε ως αποτέλεσμα τη μεγάλη υποβάθμιση των οικοσυστημάτων και τη συρρίκνωση των διαθέσιμων βιοτόπων για πολλά είδη χλωρίδας και πανίδας. Από τις λίγες περιοχές που απέμειναν αποτελεί και το Εθνικό Πάρκο Δαδιάς Λευκίμης Σουφλίου, όπου η οικολογική αξία και ποιότητά του έχουν δημιουργήσει έναν ιδανικό χώρο για την ύπαρξη πολλών ειδών χλωρίδας και πανίδας και ιδιαίτερα πολλών ειδών αρπακτικών πουλιών με μεγάλους πληθυσμούς. Τα οικοσυστήματα είναι σύνθετες ενότητες, στις οποίες συμμετέχουν πολλά είδη, σε διάφορα χωρικά επίπεδα και με διαφορετικές λειτουργίες και απαιτήσεις στους βιοτόπους τους. Η γνώση για την κατάλληλη διαχείριση του δάσους της Δαδιάς είναι απαραίτητη για να εξασφαλιστεί τόσο η παραγωγή ξυλείας όσο και η προστασία της βιοποικιλότητας και των αρπακτικών της περιοχής. Ο στόχος αυτής της εργασίας ήταν η μελέτη της επίδρασης των περιβαλλοντικών παραμέτρων στην επιλογή του βιοτόπου αναπαραγωγής των ημερόβιων αρπακτικών πουλιών που συνυπάρχουν στο Εθνικό Πάρκο Δαδιάς. Στην περιοχή μελέτης συνυπάρχουν 18-20 είδη αρπακτικών που αναπαράγονται. Τα είδη που μελετήθηκαν ήταν ο Μαυρόγυπας (Aegypius monachus), ο Σταυραετός (Hieraaetus pennatus), ο Κραυγαετός (Aquila pomarina), το Διπλοσάινο (Accipiter gentilis) και η Γερακίνα (Buteo buteo). Όλα φωλιάζουν στα δέντρα και έχουν μεγάλους πληθυσμούς στην περιοχή. Επειδή έχουν και τις μεγαλύτερες σωματικές διαπλάσεις έχουν περισσότερο εξειδικευμένες ανάγκες για συγκεκριμένους τύπους βιοτόπων. Στα είδη αυτά συμπεριλήφθηκε και ο Μαυροπελαργός (Ciconia nigra), ο οποίος παρόλο που δεν ανήκει ταξινομικά στα αρπακτικά, συνυπάρχει στην περιοχή μαζί με την υπόλοιπη ομάδα των αρπακτικών. 7

Οι βιότοποι στην περιοχή χαρακτηρίζονται από μεγάλη ετερογένεια. Οι παράγοντες του περιβάλλοντος και η χωρική τους κατανομή αναλύθηκαν με χρήση Γεωγραφικών Συστημάτων Πληροφόρησης (GIS) που διαμορφώθηκε γι αυτή τη μελέτη. Αυτό έδωσε πολύτιμη πληροφορία για την κατανόηση της χρήσης των φυσικών πόρων από τα αρπακτικά. Παράλληλα έδωσε τη δυνατότητα για τη μελέτη της επιλογής των βιοτόπων αναπαραγωγής σε διάφορες χωρικές κλίμακες. Η επιλογή των βιοτόπων αναπαραγωγής διερευνήθηκε με δύο προσεγγίσεις: α) με ανάλυση της επιλογής του μικροενδιαιτήματος σε ακτίνα 17,85 m (0,1 ha) γύρω από το δέντρο φωλιάς σε έξι μελετούμενα είδη και β) με ανάλυση της επιλογής του βιοτόπου αναπαραγωγής σε μεταβλητή χωρική κλίμακα με χρήση οικολογικών μοντέλων και GIS. Στη δεύτερη περίπτωση ως πιλοτικό είδος χρησιμοποιήθηκε ο Μαυρόγυπας. Αναλυτικότερα: Στην ανάλυση του μικροενδιαιτήματος, τα βασικά ερωτήματα ήταν αν υπάρχει α) επιλογή χαρακτηριστικών του περιβάλλοντος από τα αρπακτικά πουλιά, β) διαφοροποίηση στη χρήση των πόρων ανάμεσα στα αρπακτικά και αν γ) μπορεί να γίνει πρόβλεψη της θέσης φωλιάσματος με βάση χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος. Η θέση αναπαραγωγής που επιλέγεται από ένα είδος είναι αποτέλεσμα αφενός της βιολογίας του, αφετέρου της συνύπαρξής του με άλλα είδη. Έτσι, ιδιαίτερη έμφαση δόθηκε στην πολυπαραγοντική ανάλυση της επιλογής του βιοτόπου αναπαραγωγής από έξι είδη που συνυπάρχουν στην περιοχή, με MANOVA και πολλές ανεξάρτητες ANOVA. Τα αποτελέσματα της χωροδιάταξης και της συνύπαρξης των ειδών εξετάστηκε με Διαφοροποιό Ανάλυση (Discriminant Analysis). Η ανάλυση του μικροενδιαιτήματος έγινε σε δύο κλίμακες, στην οριζόντια (γεωμορφολογία και αποστάσεις από ανθρώπινη δραστηριότητα, ανοίγματα και ρεματιές) και στην κατακόρυφη (χαρακτηριστικά δέντρου φωλιάσματος και δομής δάσους). Σύμφωνα με τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης, οι θέσεις φωλιάσματος διαφοροποιήθηκαν με βάση το υψόμετρο. Ο Μαυρόγυπας είναι είδος που φωλιάζει στις υψηλότερες περιοχές, ενώ ο Κραυγαετός και ο Μαυροπελαργός έδειξαν προτίμηση στα χαμηλότερα υψόμετρα. Οι θέσεις φωλιάσματος του Σταυραετού και της Γερακίνας είχαν μια ευρύτερη υψομετρική κατανομή. Ο Μαυρόγυπας ήταν το μοναδικό είδος που φώλιασε σε περιοχές με απότομες κλίσεις και νότιες εκθέσεις σε σύγκριση με το διαθέσιμο βιότοπο ενώ στα υπόλοιπα είδη οι παράγοντες αυτοί δεν βρέθηκαν σημαντικοί. Η ανθρώπινη δραστηριότητα δεν επιδρούσε αρνητικά στην παρουσία των 8

ειδών που μελετήθηκαν. Μόνο ο Μαυρόγυπας προτιμούσε να φωλιάζει μακριά από δρόμους, ενώ τα περισσότερα είδη φώλιαζαν κοντά σε ανθρώπινες υποδομές, διατηρώντας όμως μια ελάχιστη απόσταση που κυμαινόταν από 750 m ως 1000 m γύρω από τους οικισμούς και 430 m ως 750 m από τις μεμονωμένες υποδομές. Σε αντίθεση με την οριζόντια κλίμακα, τα αρπακτικά ήταν πολύ επιλεκτικά στην κατακόρυφη διάσταση του μικροενδιαιτήματος. Σχεδόν όλοι οι παράγοντες που αφορούσαν είτε στο δέντρο φωλιάσματος, είτε στη δομή του δάσους γύρω από τη φωλιά, διαφοροποιούνταν πολύ σημαντικά τόσο ανάμεσα στα είδη όσο και ανάμεσα στα είδη σε σχέση με το διαθέσιμο βιότοπο,. Τα μελετούμενα είδη αναζητούσαν τα δέντρα με τις μεγαλύτερες στηθιαίες διαμέτρους για την κατασκευή της φωλιάς, ενώ άλλοι σημαντικοί παράγοντες ήταν το ύψος της κόμης των δέντρων και ο αριθμός των ώριμων δέντρων γύρω από τις φωλιές. Στη συγκριτική μελέτη ανάμεσα στα μελετούμενα είδη, εντοπίστηκε μια μορφή διαχωρισμού στο επίπεδο του μικροενδιαιτήματος. Σε σύνολο 22 παραγόντων που μετρήθηκαν, τα αρπακτικά διέφεραν σημαντικά μεταξύ τους σε 14. Τα μεγαλύτερα ποσοστά πρόβλεψης του μικροενδιαιτήματος φωλιάσματος παρατηρήθηκαν στο Μαυρόγυπα και στο Διπλοσάινο, δείχνοντας ότι τα είδη αυτά είναι τα περισσότερο επιλεκτικά στο μικροενδιαίτημα αναπαραγωγής τους. Η εξειδίκευση στη χρήση του βιοτόπου ήταν το βασικό στοιχείο για τη συνύπαρξη αυτών των ειδών στην περιοχή. Η διαφοροποίηση ήταν διαφορετική στην οριζόντια από την κατακόρυφη κλίμακα του οικοσυστήματος. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης, η γεωμορφολογία και η γειτνίαση σε χώρους διατροφής αποτελούν τους αρχικούς παράγοντες διαφοροποίησης των ειδών. Στη συνέχεια η κατανομή των ζευγαριών σε διάφορες περιοχές αναπαραγωγής στην ευρύτερη περιοχή είναι αποτέλεσμα του ενδοειδικού και του διαειδικού ανταγωνισμού. Μέσα στην επιλεγόμενη ευρύτερη περιοχή, τα είδη είναι επιλεκτικά στα χαρακτηριστικά της δομής του δάσους και των δέντρων φωλιάσματος. Ο χώρος φωλιάσματος είναι μια σύνθετη έννοια που περιλαμβάνει την κλίμακα του χώρου όσο και του χρόνου. Το επίπεδο ή τα επίπεδα στα οποία συμβαίνει η επιλογή, μπορεί να εξακριβωθεί μόνο μέσα από μία κλιμακωτή (multiscale) ανάλυση του χώρου φωλιάσματος. Η ανάλυση αυτή πραγματοποιήθηκε στην παρούσα μελέτη με χρησιμοποίηση σύγχρονης μεθοδολογίας και ανάπτυξη οικολογικών μοντέλων για την πρόβλεψη των περιοχών αναπαραγωγής. Ως πιλοτικό είδος χρησιμοποιήθηκε ο Μαυρόγυπας, αλλά η μεθοδολογία που αναπτύχθηκε μπορεί να εφαρμοστεί και σε άλλα 9

είδη αρπακτικών, με κατάλληλη προσαρμογή και με κριτήριο την οικολογία του κάθε είδους. Η επιλογή βιοτόπου αναπαραγωγής αναλύθηκε σε τέσσερις υπο-ενότητες: α) στα χαρακτηριστικά του δέντρου φωλιάσματος και της δομής δάσους σε ακτίνα 17,85 m γύρω από τη φωλιά, β) στους γεωμορφολογικούς παράγοντες σε τρεις χωρικές κλίμακες (δέντρου φωλιάς, στα 50 m και στα 150 m γύρω από αυτό), γ) στα χαρακτηριστικά της βλάστησης σε τρεις κλίμακες (όπως στην παραπάνω υπο-ενότητα) και δ) στις αποστάσεις από παράγοντες ανθρώπινης όχλησης. Η μελέτη της επιλογής έγινε με t δοκιμασίες. Η πρόβλεψη της κατάλληλης περιοχής αναπαραγωγής έγινε με τη διαμόρφωση μοντέλων λογιστικής παλινδρόμησης (logistic regression) για κάθε υπο-ενότητα και σύνδεση τους μέσα από το περιβάλλον του GIS χρησιμοποιώντας Bayes στατιστική. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα αυτής της μελέτης, ο προτιμούμενος βιότοπος φωλιάσματος του Μαυρόγυπα είναι η παρουσία ώριμων δέντρων σε απότομες πλαγιές, μακριά από ανθρώπινες δραστηριότητες. Σύμφωνα με τα αποτελέσματα των μοντέλων, οι μεταβλητές του ανάγλυφου ήταν σημαντικότερες σε ευρύτερη κλίμακα (επίπεδο τοπίου), ενώ τα χαρακτηριστικά της βλάστησης καθόριζαν την επιλογή σε μικρότερη κλίμακα. Η ανάλυση έδειξε ότι ο Μαυρόγυπας μπορεί να φωλιάζει πέρα από τα αμιγή δάση πεύκης, σε μικτές συστάδες πεύκης / δρυός ακόμα και σε αμιγή δάση πλατυφύλλων με μεμονωμένα ώριμα πεύκα. Οι χάρτες πρόβλεψης φωλιάσματος έδειξαν ότι οι σημαντικότεροι διαθέσιμοι χώροι αναπαραγωγής βρίσκονται μέσα στα όρια της περιοχής αυστηρής προστασίας του Εθνικού Πάρκου, αλλά κατάλληλες περιοχές βρίσκονται και στην περιφερειακή ζώνη, ειδικά στα νοτιοδυτικά του μεγάλου πυρήνα. Η ακρίβεια του μοντέλου ήταν πολύ μεγάλη και η αποτελεσματικότητα του αξιολογήθηκε με μια σειρά δεικτών. Το τελικό μοντέλο θα μπορεί να χρησιμεύσει στην πρόβλεψη της καταλληλότητας βιοτόπων αναπαραγωγής του Μαυρόγυπα στο μέλλον όταν κρίνεται απαραίτητο μετά από αλλαγές στα οικοσυστήματα. 10

SUMMARY Nowadays, a great deal of discussion is made worldwide about the conservation of the biodiversity. In most cases, both the changes in the ecosystems and decline in biodiversity are due to human activities. In the Mediterranean region, the present habitat diversity has been the result of the temporal presence of humans through traditional activities that leaded in a great heterogeneity in the natural environment. In Greece, the intensification of human activities during the last decades resulted in a great degradation of the ecosystems and shrinking of the available habitats for many species of plants and animals. One of the few remaining natural areas is the National Park of Dadia-Lefkimi- Soufli where the high ecological quality of the environment supports many species of plants and animals, especially many raptor species in high population levels. The ecosystems are complicated units including many species in different spatial levels with varying habitat demands. Knowledge on the appropriate management of the National Park s forests is necessary to safeguard both wood production and raptors biodiversity conservation in this area. The aim of this study was the study of the effect of environmental factors on the nesting habitat selection of diurnal birds of prey coexisting in the area of the National park. In this area coexist 18-20 species of breeding birds of prey. The species studied were Black Vulture (Aegypius monachus), Booted Eagle (Hieraaetus pennatus), Lesser-spotted Eagle (Aquila pomarina), Goshawk (Accipiter gentilis) and Buzzard (Buteo buteo). All nest on trees and in high population levels. Their body sizes result in special needs for particular habitat types. We also studied the Black Stork (Ciconia nigra), which is not a raptor species but coexists in the same habitats with the above mentioned birds of prey. The habitats of the area are characterized by a great heterogeneity. The environmental factors and their spatial distribution were analysed using Geographical Information Systems (GIS) that was appropriately formulated for this study. This resulted in valuable information on the understanding of habitat use by the birds of prey. In parallel, this approach provided the possibility to study the habitat selection in different spatial scales. 11

Habitat selection was investigated in two ways: a) through the analysis of the macrohabitat in a radius of 17.85 m (0.1 ha) around the nest-tree in six species and b) analysing the nesting habitat selection in a multi-scale level using ecological models and GIS. In the latter case as a pilot species we chose the Black Vulture. In the microhabitat analysis, the underlying questions were a) if there is a selection of environmental characteristics by the birds of prey b) if there is a differentiation in the resource use among raptors and c) if the prediction of the nesting site is possible based on the environmental characteristics. The selection of a nesting site by a species is a result of both its breeding biology and interaction with other coexisting species. Therefore, special focus was given in the multivariate analysis of the habitat selection by the six above mentioned coexisting species, using MANOVA and many independent ANOVAs. The results of the spatial study of the species coexistence were examined using Discriminant Function Analysis. The microhabitat analysis was made in two scales: a) horizontal (geomorphology and distance to human activities, openings and major streams) and b) vertical (characteristics of nest-trees and forests structure). The results indicated that the nest sites were differentiated by altitude. The Black Vultures nested at the highest areas whereas the Lesser-Spotted Eagles and Black Storks preferred the lowest altitudes. The nest sites of the Booted Eagle and Buzzard had a wider altitudinal distribution. The Black Vulture was the only species that preferred nesting at steep slopes and southern aspects whereas these two factors were unimportant for the remaining species. The human activities did not negatively affect the presence of the species studied. All species, except the Black Vulture that preferred nesting far from roads, nested near human settlements. The minimum distances from habitations ranged from 750 to 1000 m and from isolated buildings from 430 to 750 m. In contrast to the horizontal scale, the raptors were greatly selective in the vertical dimension of the microhabitat. Almost all relevant factors were greatly differentiated among species and in relation to the available habitat. For all species, nest-trees with the greatest breast diameters, canopy height and number of mature trees around nests were important factors. 12

In the comparison of the species we found differentiation in the microhabitat level. Of a total of 22 factors measured, differences were found in 14. The greatest percentages of prediction in the nesting microhabitat were found in the Black Vulture and Goshawk, indicating these species were most selective. Evaluation of the results as a total, suggested that: Specification in microhabitat use was a basic element in the coexistence of these species in our study area. The differentiation was dissimilar in the horizontal and vertical scales. Geomorphology and neighbouring to foraging areas were the primitive factors differentiating the species. Then, the distribution of pairs was the result of inter- and intraspecific competition. In their wider area the species were selective to the characteristics of the forest structure and nesttrees. The selection of the birds nesting area is complicated, including the scales of space and time. The level(s) on which the selection takes place can be recognized only through a multiscale analysis of the nesting area. In this study, the analysis was for the prediction of the breeding areas was carried out using modern methodologies and ecological modeling. As a case species we selected the Black Vulture but the methodology can be applied on the other species. The nesting habitat selection was analysed in four subgroups: a) in the characteristics of the tree and forest structure in a radius of 17.85 m around nests, b) in the geomorphologic factors in three spatial scales (nets-tree, in 50 m and 150 m around nests), c) in the characteristics of the vegetation in the three above mentioned scales and d) in the distance from factors of human disturbance. The study of selection was carried out using the t-test. The prediction of the suitable nesting area was made by building logistic regression models for each subgroup. Their compilation was made using the Bayesian statistics. According to our results, the habitat preferred by the Black Vulture in the Park s area is the presence of mature trees situated on steep slopes far from human settlements. According to the independent models developed, the terrain variables were the most important at the overall landscape level, while vegetation characteristics dominated at a finer resolution. Vegetation modelling showed that black vultures may not be confined to pure pine forests only, but could also nest in mixed pine-oak stands or in broadleaf forests with isolated mature pines. The final probability map for the occurrence of nest 13

sites shows that much of the nesting habitat was included within the strict protection zones. Apparently suitable breeding habitats, partly used by the vultures, also occur in the buffer zone, especially southwest of the largest core area. The accuracy of the model was very high tested by a number of different accuracy measures. Our model could contribute to the prediction of the suitability of the black vulture habitats when necessary. 14

Περιεχόμενα Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή... 17 1.1. Βιοποικιλότητα και διαχείριση προστατευόμενων περιοχών... 17 1.2. Επιλογή βιοτόπου από τα αρπακτικά είδη... 19 1.3. Στόχοι της μελέτης... 21 Στόχος 1:... 22 Στόχος 2 :... 23 Στόχος 3:... 24 1.4. Επιλογή του Εθνικού Πάρκου Δαδιάς ως περιοχής μελέτης... 27 Βιβλιογραφία... 28 Κεφάλαιο 2: Περιοχή μελέτης... 33 2.1. Γενικός προσανατολισμός... 33 2.2. Κλιματικές συνθήκες... 34 2.3. Πετρογραφικές συνθήκες... 37 2.4. Φυτικές διαπλάσεις... 37 2.5. Οικολογική αξία της περιοχής... 40 2.6. Ιστορικό της προστασίας της περιοχής... 43 Βιβλιογραφία... 44 Κεφάλαιο 3: Καταγραφή και ανάλυση των παραγόντων του περιβάλλοντος στο Εθνικό Πάρκο Δαδιάς Λευκίμης - Σουφλίου μέσα από το περιβάλλον των Γεωγραφικών Συστημάτων Πληροφόρησης (GIS)... 46 3.1. Εισαγωγή... 46 3.2. Μεθοδολογία... 55 3.2.1. Τοπογραφικά χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος... 55 3.2.2. Βιολογικά χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος... 56 3.2.3. Κοινωνικά χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος... 66 3.3. Αποτελέσματα... 74 3.3.1. Γεωμορφολογικoί παράγοντες... 74 3.3.2. Βιολογικά χαρακτηριστικά... 80 Παραρτήματα... 98 Παράρτημα 3.1. Τεχνικές λεπτομέρειες επεξεργασίας της δορυφορικής εικόνας.... 98 Παράρτημα 3.2. Ταξινόμηση της δορυφορικής εικόνας... 100 Βιβλιογραφία... 104 Κεφάλαιο 4: Επιλογή μικροενδιαιτημάτων αναπαραγωγής αρπακτικών που συνυπάρχουν στο Εθνικό Πάρκο Δαδιάς... 107 4.1. Εισαγωγή... 107 4. 2. Μεθοδολογία... 112 4.2.1. Καταγραφή των μικροενδιαιτημάτων... 112 4.2.2. Τυχαία δειγματοληψία... 115 4.2.3. Ανάλυση με το GIS... 116 4.2.4. Στατιστικές μέθοδοι... 116 4.3. Αποτελέσματα... 122 4.3.1. Χωρική κατανομή των φωλιών... 122 4.3.2. Επιλογή χαρακτηριστικών των μικροενδιαιτημάτων από τα αρπακτικά πουλιά... 123 4.3.3. Διαφοροποίηση στη χρήση του μικροενδιαιτήματος μεταξύ των ειδών... 143 15

4.3.4. Πρόβλεψη μικροενδιαιτημάτων φωλιάσματος - Διαφοροποίηση μικροενδιαιτήματος φωλιάσματος αρπακτικών πουλιών σε σύγκριση με το διαθέσιμο βιότοπο... 154 4.4. Συζήτηση... 158 4.4.1. Χωρική κατανομή των φωλιών... 158 4.4.2. Επιλογή χαρακτηριστικών του μικροενδιαιτήματος από τα αρπακτικά πουλιά... 161 4.4.3. Διαφοροποίηση μεταξύ των ειδών... 173 4.4.4. Μοντέλα πρόβλεψης... 174 4.5. Διαχειριστικά συμπεράσματα... 176 4.5.1. Γενικά σχόλια... 176 4.5.2. Προτάσεις... 178 Παραρτήματα... 180 Παράρτημα 4.1. Αριθμός κατειλημμένων επικρατειών αρπακτικών πουλιών στην περιοχή μελέτης... 180 Παράρτημα 4.2. Μετατροπή της έκθεσης σε ημίτονο και συνημίτονο... 181 Βιβλιογραφία... 182 Κεφάλαιο 5. Επιλογή βιοτόπων αναπαραγωγής του Μαυρόγυπα στη Δαδιά: χρήση οικολογικών μοντέλων και GIS για πρόβλεψη περιοχών φωλιάσματος... 191 5.1. Εισαγωγή... 191 5.2. Μεθοδολογία... 195 5.2.1. Επιλογή δείγματος φωλιών... 195 5.2.2. Επιλογή των παραμέτρων του περιβάλλοντος... 196 5.2.3. Επιλογή τυχαίου δείγματος... 198 5.2.4. Αρχεία GIS... 199 5.2.5. Στατιστικές αναλύσεις... 202 5.2.6. Σχεδιασμός της ανάλυσης... 204 5.2.7. Αξιολόγηση του μοντέλου... 207 5. 3. Αποτελέσματα... 209 5.3.1. Μικροενδιαίτημα φωλιάσματος... 209 5.3.2. Επιλογή παραγόντων φωλιάσματος σε επίπεδο τοπίου... 212 5.3.3. Συνδυασμός μοντέλων... 224 5.3.4. Αξιολόγηση του τελικού μοντέλου... 229 5.4. Συζήτηση... 231 5.4.1. Επιλογή των μεταβλητών... 231 5.4.2. Γεωμορφολογία... 231 5.4.3. Βλάστηση... 233 5.4.4. Όχληση... 233 5.4.5. Μοντέλο φωλιάσματος... 234 5.5. Διαχειριστικά συμπεράσματα... 236 Παραρτήματα... 238 Παράρτημα 5.1. Αξιολόγηση της αποτελεσματικότητας της στατιστικής Bayes στην κατασκευή μοντέλων σε σχέση με την κλασική διαδικασία συνδυασμού των παραγόντων σε μια ενιαία ανάλυση.... 238 Παράρτημα 5.2. Δημιουργία χάρτη καταλληλότητας βιοτόπου φωλιάσματος του Μαυρόγυπα, χρησιμοποιώντας μεθοδολογία πολυ-κριτηρίων (multi-criteria).... 242 Βιβλιογραφία... 250 Κεφάλαιο 6. Σύνοψη... 258 6.1. Γεωγραφικά Συστήματα Πληροφόρησης (GIS)... 258 6.2. Συγκριτική ανάλυση επιλογής βιοτόπου αναπαραγωγής... 259 6.3. Οικολογικά μοντέλα και GIS... 261 Βιβλιογραφία... 263 16

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή 1.1. Βιοποικιλότητα και διαχείριση προστατευόμενων περιοχών Η έννοια της βιολογικής ποικιλότητας (biological diversity) ή βιοποικιλότητας (biodiversity) έχει χρησιμοποιηθεί ευρέως στην εποχή μας για να περιγράψει την πολυπλοκότητα της ζωής και της ανάγκης διατήρησης και προστασίας της. Έχουν δοθεί πολλοί ορισμοί γι αυτόν τον όρο, αλλά ο περισσότερο εύστοχος είναι αυτός που περιελήφθη στη Σύμβαση του Rio de Janeiro για τη βιολογική ποικιλότητα (Άρθρο 2) που υπογράφτηκε από 150 κράτη στις 5 Ιουνίου του 1992 στη Διάσκεψη Κορυφής των Ηνωμένων Εθνών για το Περιβάλλον και την Ανάπτυξη. Σύμφωνα με τη Σύμβαση: «Ως βιολογική ποικιλότητα ορίζεται η ποικιλομορφία που εμφανίζεται ανάμεσα στους ζωντανούς οργανισμούς όλων των ειδών, των χερσαίων, θαλάσσιων και άλλων υδάτινων οικοσυστημάτων και οικολογικών συμπλεγμάτων στα οποία οι οργανισμοί αυτοί ανήκουν. Ο ορισμός περιλαμβάνει την ποικιλότητα μέσα σε ένα είδος όπως και εκείνη, μεταξύ διαφορετικών ειδών και μεταξύ των οικοσυστημάτων». Η βιολογική ποικιλότητα διακρίνεται σε τρία βασικά δομικά επίπεδα που την συγκροτούν, δηλαδή α) στη γενετική ποικιλότητα (genetic diversity), β) στην οργανισμική ποικιλότητα (organismal diversity) και γ) στην οικολογική ποικιλότητα (ecological diversity) (Heywood, 1995). Στις μέρες μας γίνεται πολύ μεγάλη συζήτηση για την προστασία της βιοποικιλότητας τόσο σε τοπικό επίπεδο, όσο και σε ευρύτερη κλίμακα. Σε πολλές χώρες, η καταστροφή των οικοσυστημάτων που οφείλεται στις ανθρώπινες δραστηριότητες, πραγματοποιείται με τέτοιο ρυθμό, ώστε υπολογίζεται ότι η εξαφάνιση των ειδών στον πλανήτη μας είναι από 1.000 ως 10.000 φορές υψηλότερη απ ότι πριν την ανθρώπινη επέμβαση στη φύση. Πολλές απ αυτές τις αλλαγές είναι αμετάκλητες και με άγνωστες δευτερογενείς επιπτώσεις (Wilson & Peter, 1988). 17

Η ανάγκη για προστασία της βιολογικής ποικιλότητας στηρίζεται κυρίως στις εξής απόψεις: α) Οικονομικοί λόγοι: Διαφορετικά είδη παράγουν πιθανά νέες πηγές πρώτων υλών για τροφή, ιατρική κτλ. (Farnsworth, 1988). β) Ηθικές και αισθητικές σκέψεις: Τα είδη έχουν το δικαίωμα να υπάρχουν και ο άνθρωπος έχει το δικαίωμα να απολαμβάνει την ποικιλότητα της ζωής (Norton, 1988). γ) Σύνδεση μεταξύ βιοποικιλότητας και λειτουργιών του οικοσυστήματος, με ιδιαίτερη έμφαση στη σταθερότητα του οικοσυστήματος (Schulze & Mooney, 1993). Στις μεσογειακές χώρες και στην Ελλάδα, η διαμορφωμένη βιοποικιλότητα είναι το αποτέλεσμα της συνύπαρξης του ανθρώπου με τα φυσικά οικοσυστήματα για πολλούς αιώνες (Castri et al., 1981). Οι ανθρώπινες επεμβάσεις σχετίζονταν με τις εκάστοτε κοινωνικές συνθήκες, αλλά είχαν ήπια ένταση. Στις μέρες μας, οι ανθρώπινες δραστηριότητες έχουν εντατικοποιηθεί στο σύνολό τους ή τουλάχιστον τείνουν προς αυτή την κατεύθυνση. Αυτό έχει ως αποτέλεσμα τη μεγάλη υποβάθμιση των φυσικών πόρων στην Ελλάδα τις τελευταίες δεκαετίες και τη συρρίκνωση των διαθέσιμων βιοτόπων για πολλά είδη χλωρίδας και πανίδας σε απομονωμένες περιοχές. Αυτές οι περιοχές αποτελούν πλέον νησίδες σωτηρίας για απειλούμενα είδη, δημιουργώντας την ανάγκη για μεγαλύτερη και επικεντρωμένη προσπάθεια διαχείρισης των φυσικών πόρων από τους υπεύθυνους αυτών των εκτάσεων. Το Εθνικό Πάρκο Δαδιάς Λευκίμης Σουφλίου, αλλά και οι δασικές εκτάσεις του Νομού Έβρου γενικότερα, αποτελούν ένα αντιπροσωπευτικό παράδειγμα διατήρησης του φυσικού περιβάλλοντος σε υγιή κατάσταση, με μικρό βαθμό κατακερματισμού των οικοσυστημάτων και χαμηλό επίπεδο όχλησης. Οι συνθήκες αυτές, σε συνδυασμό με τη γεωγραφική θέση του νομού στο νοτιοανατολικό όριο μιας μεγάλης οροσειράς, δημιουργούν έναν ιδανικό χώρο για την ύπαρξη πολλών μορφών χλωρίδας και πανίδας. Η μοναδική παρουσία τόσων πολλών ειδών αρπακτικών και μάλιστα σε μεγάλους αριθμούς, αποδεικνύει τη μεγάλη οικολογική αξία αυτών των δασών, αφού τα αρπακτικά πουλιά ως ομάδα που βρίσκεται ψηλά στην τροφική πυραμίδα, αντανακλά την κατάσταση ενός οικοσυστήματος γενικότερα (Αδαμακόπουλος κ.ά., 1995; Niemi & Hanowski, 1997; Donazar et al., 2002). 18

Σύμφωνα με την Ειδική Περιβαλλοντική Μελέτη της Δαδιάς, η διατήρηση και αύξηση των πληθυσμών των αρπακτικών πουλιών είναι ένας από τους βασικότερους στόχους της διαχείρισης της περιοχής (Αδαμακόπουλος κ.ά., 1995). Αντιθέσεις που μπορεί να προκύψουν ανάμεσα στην αυστηρά οικονομική εκμετάλλευση του δάσους και στη διατήρηση της βιοποικιλότητας και την προστασία των αρπακτικών ειδών, μπορούν να μετριαστούν, αποκτώντας την απαραίτητη γνώση και κατανόηση για τις ανάγκες των ειδών για κατάλληλους βιοτόπους. Με αυτή τη γνώση μπορεί να βελτιωθεί η διαχείριση του δάσους, έτσι ώστε να εξασφαλιστεί τόσο η παραγωγή ξυλείας όσο και η βιοποικιλότητα και οι θεμελιώδεις λειτουργίες του δασικού οικοσυστήματος (Niemi & Hanowski, 1997). Ωστόσο, τα οικοσυστήματα είναι σύνθετες οικολογικές ενότητες, στις οποίες συμμετέχουν πολλά είδη, σε διάφορα επίπεδα και με διαφορετικές λειτουργίες και απαιτήσεις από τους βιοτόπους τους (Kati, 2001). Συχνά, μέσα σε μία καθορισμένη ομάδα προστατευόμενων ειδών όπως είναι π.χ. τα αρπακτικά, οι διαφοροποιήσεις των απαιτήσεων ανάμεσα τους είναι τόσο μεγάλες, ώστε η συνύπαρξη τους σε μια συγκεκριμένη περιοχή να δημιουργεί μεγάλες δυσκολίες στην εφαρμογή διαχειριστικών δράσεων προς όφελος όλων των μελών της ομάδας. 1.2. Επιλογή βιοτόπου από τα αρπακτικά είδη Ο βιότοπος, οι τεχνικές κυνηγιού και η τροφή είναι τρεις ομάδες παραμέτρων, που διαμορφώνουν τους κύριους άξονες για τη συνύπαρξη της ομάδας των αρπακτικών (Janes, 1985). Ιδιαίτερα ο βιότοπος είναι μια σχετικά σύνθετη παράμετρος, η οποία διακρίνεται σε βιότοπο φωλιάσματος και βιότοπο κυνηγιού. Ο βιότοπος φωλιάσματος χρησιμοποιείται από τα αρπακτικά με ένα σχετικά επιλεκτικό τρόπο. Τα διάφορα είδη μοιράζονται τις διαθέσιμες περιοχές όσο το δυνατόν λιγότερο για τη μείωση του ανταγωνισμού ανάμεσα τους (Newton, 1979). Η επιλογή των θέσεων φωλιάσματος μπορεί να εξαρτάται από ειδικά χαρακτηριστικά, που μπορεί να περιλαμβάνουν τοπικούς παράγοντες, όπως το θερμικό περιβάλλον 19

στη φωλιά, αλλά και ευρύτερους παράγοντες, όπως η εγγύτητα σε περιοχές τροφοληψίας (Janes, 1985; Newton, 1979). Μερικά αρπακτικά χρησιμοποιούν μία ποικιλία τύπων βιοτόπου για τοποθέτηση της φωλιάς τους, ενώ άλλα σχεδόν αποκλειστικά έναν (π.χ. βράχια). Η τοποθέτηση της φωλιάς σε σχέση με ένα τύπο βιοτόπου είναι συχνά αρκετά εξειδικευμένη (Cramp & Simmons, 1980; Mosher et al., 1987). Πέρα από την ίδια τη φωλιά, ο βιότοπος στην άμεση περιοχή γύρω από αυτήν μπορεί να είναι σημαντικός για πολλούς λόγους. Ορισμένα είδη τοποθετούν τις φωλιές τους σε κατάλληλες θέσεις για γρήγορη πτήση, σε ειδικές εκθέσεις για θερμικούς λόγους, κτλ. Η συσχέτιση μιας ειδικής δομής ή κατηγορίας βλάστησης με την τοποθέτηση της φωλιάς έχει παρατηρηθεί επανειλημμένα (για ανασκόπηση στον Janes, 1985). Η πυκνότητα των συστάδων του δάσους, όπως αυτή εκφράζεται από τον αριθμό και τις διαστάσεις των δένδρων στη μονάδα της επιφάνειας ή άλλους δείκτες (π.χ. εγκάρσια κυκλική επιφάνεια των δένδρων, δείκτης πυκνότητας συστάδας) σε συνδυασμό και με άλλες παραμέτρους, δείχνει να επηρεάζει τόσο τις συνθήκες φωλιάσματος, όσο και του κυνηγιού και της διαθέσιμης τροφής για τα αρπακτικά (Janes, 1985; Block et al., 1994). Η ετερογένεια του δάσους με την έννοια των μορφών εδαφοκάλυψης (δασοσκεπών, μερικώς δασοσκεπών, καλλιεργημένων και άγονων εκτάσεων) ευνοεί την πυκνότητα των αρπακτικών πουλιών (Sanchez-Zapata & Calvo, 1999). Σε αντίθεση με το βιότοπο φωλιάσματος, ο βιότοπος κυνηγιού τείνει τις πιο πολλές φορές να μοιράζεται ανάμεσα σε περισσότερα είδη και άτομα (Janes, 1985). Η επιλογή βιοτόπων κυνηγιού από τα αρπακτικά επηρεάζεται έντονα από τις πυκνότητες της λείας τους. Αυτή η έμμεση επίδραση είναι ιδιαίτερα εμφανής σε περιοχές με μικρή πυκνότητα λείας ή όπου η αφθονία της λείας είναι ακανόνιστα κατανεμημένη σε σχέση με το βιότοπο. Στη Σουηδία, Γερακίνες (Buteo buteo) και Αετογερακίνες (Buteo lagopus) που ξεχειμωνιάζουν επιλέγουν βιοτόπους με τις μεγαλύτερες πυκνότητες τρωκτικών (Sylven, 1978). Διαφοροποιήσεις έχουν παρατηρηθεί στην αναπαραγωγική επιτυχία αρπακτικών ανάμεσα σε βιοτόπους με διακυμάνσεις στα επίπεδα της λείας και συγκεκριμένα για το Χουχουριστή (Strix aluco), τη Γερακίνα και το Ξεφτέρι (Accipiter nisus) (Southern & Lowe, 1968; Picozzi & Wier, 1974; Newton & Marquiss, 1976). Σε περιοχές με μεγάλη ποικιλία λείας ή όπου η λεία είναι ομοιόμορφα κατανεμημένη ανάμεσα στους τύπους των 20

βιοτόπων, η επιλογή βιοτόπων των αρπακτικών μπορεί να εξαρτάται λιγότερο από αυτήν. Σε μελέτες στην Αλμπέρτα της Βόρειας Αμερικής, τo Buteo jamaicensis και το Bubo virginianus καταλαμβάνουν περιοχές χωρίς να παρουσιάζουν εξειδικευμένη επιλογή σε σχέση με τους υπάρχοντες τύπους κάλυψης και συλλαμβάνουν τη λεία τους από διάφορες περιοχές σε αναλογία με την αφθονία τους (Luttich et al., 1970; Rush et al., 1972). Τα αρπακτικά είναι δυνατό να μην καταλαμβάνουν το πλήρες εύρος των διαθέσιμων βιοτόπων που θα μπορούσαν, εξαιτίας αλληλεπιδράσεων με άλλα είδη αρπακτικών. Ανταγωνιστές και θηρευτές μπορεί να περιορίσουν το εύρος του βιοτόπου ενός είδους. Διαφορετική χρήση βιοτόπων ανάμεσα σε οικολογικά παρόμοια συμπατρικά είδη έχει ευρέως παρατηρηθεί και αυτό μπορεί να είναι ένδειξη αποτελεσμάτων ανταγωνισμού. Διαειδικές διαφορές έχουν σημειωθεί στην επιλογή των θέσεων (Schipper, 1978; Titus & Mosher, 1981) και των βιοτόπων φωλιάσματος (Henny et al., 1973; Fitch, 1974; Reynolds et al., 1982). Τα αρπακτικά είναι μερικές φορές θηρευτές άλλων ειδών αρπακτικών, για αυτό διαφορετική χρήση των βιοτόπων μπορεί να είναι και αποτέλεσμα παρούσας ή πιθανής διαειδικής θήρευσης. Ο Χρυσαετός (Aquila chrysaetos) περιστασιακά συλλαμβάνει άλλα αρπακτικά (Olendorf, 1976; Smith & Murphy, 1982) και αυτό μπορεί να είναι η αιτία για το υψηλό επίπεδο επιθετικής συμπεριφοράς άλλων αρπακτικών προς το Χρυσαετό (Janes, 1984). 1.3. Στόχοι της μελέτης Ο βασικός στόχος αυτής της εργασίας ήταν η μελέτη της επίδρασης των περιβαλλοντικών παραμέτρων στην επιλογή του βιοτόπου αναπαραγωγής των ημερόβιων αρπακτικών πουλιών στο Εθνικό Πάρκο της Δαδιάς. Στην παρούσα εργασία, με τον όρο ημερόβια αρπακτικά πουλιά εννοούμε τα πουλιά που ανήκουν στην τάξη Falconiformes. Τα αρπακτικά αυτά είναι δραστήρια κατά τη διάρκεια της ημέρας, σε αντίθεση με τα νυκτόβια αρπακτικά που ανήκουν στην τάξη Strigiformes, τα οποία είναι δραστήρια κατά τη διάρκεια της νύχτας. 21

Οι ειδικότεροι στόχοι της μελέτης αυτής ήταν οι ακόλουθοι: Στόχος 1: Η περιγραφή της σύνθεσης των οικοσυστημάτων του δάσους Δαδιάς μέσα από το περιβάλλον των Γεωγραφικών Συστημάτων Πληροφόρησης (GIS) και η καταγραφή των αβιοτικών και βιοτικών χαρακτηριστικών (παραγόντων) που θα μπορούσαν να σχετίζονται με την παρουσία των αρπακτικών. Η προσέγγιση αυτού του στόχου και τα αντίστοιχα αποτελέσματα παρουσιάζονται στο κεφάλαιο 3. Τα ειδικότερα αντικείμενα αυτού του κεφαλαίου είναι: Η δημιουργία Γεωγραφικού Συστήματος Πληροφόρησης (GIS) για το Εθνικό Πάρκο Δαδιάς που αποτέλεσε τις βάσεις για όλες τις αναλύσεις. Η περιγραφή των οικοσυστημάτων του Εθνικού Πάρκου Δαδιάς με βάση το GIS. Στο κεφάλαιο αυτό, οι παράγοντες του περιβάλλοντος αναλύθηκαν με τη χρησιμοποίηση δορυφορικής εικόνας IKONOS, ανάλυσης ενός μέτρου (m) και προγράμματος GIS. Στην Ελλάδα μέχρι τώρα, σε πολύ λίγες εργασίες έχουν χρησιμοποιηθεί πληροφορίες από το GIS, για το σχεδιασμό και την ολοκλήρωση μιας οικολογικής μελέτης. Η αναλυτική μεθοδολογία καθώς και η βασική περιγραφή των παραγόντων του περιβάλλοντος που αναπτύσσονται σ αυτό το κεφάλαιο θα βοηθήσει στη γνώση και στην περαιτέρω διάδοση της χρήσης αυτών των σύγχρονων τρόπων ανάλυσης των οικοσυστημάτων στη μελέτη των οικολογικών φαινομένων. 22

Στόχος 2 : Η μελέτη της επιλογής βιοτόπων αναπαραγωγής των αρπακτικών του Εθνικού Πάρκου Δαδιάς σε επίπεδο μικροενδιαιτήματος φωλιάσματος (Κεφάλαιο 4). Τα ειδικότερα αντικείμενα αυτού του κεφαλαίου είναι: Η μελέτη της επιλογής βιοτόπων αναπαραγωγής σε επίπεδο μικροενδιαιτήματος για επιλεγμένα είδη αρπακτικών. Η πολυπαραγοντική ανάλυση διαφοροποίησης της επιλογής ανάμεσα σε αυτά τα είδη στο επίπεδο του μικροενδιαιτήματος φωλιάσματος. Στο κεφάλαιο 4, μελετήθηκε η επιλογή του μικροενδιαιτήματος φωλιάσματος για πέντε αρπακτικά που συνυπάρχουν και αναπαράγονται στη Δαδιά, το Μαυρόγυπα (Aegypius monachus), τον Κραυγαετό (Aquila pomarina), τον Σταυραετό (Hieraaetus pennatus), το Διπλοσάινο (Accipiter gentilis) και τη Γερακίνα (Buteo buteo). Παράλληλα με αυτά τα είδη συμπεριλήφθηκε και ο Μαυροπελαργός (Ciconia nigra). Το είδος αυτό, παρόλο που δεν ανήκει ταξινομικά στα αρπακτικά, αλλά στα Ερωδιόμορφα (Ciconiiformes), υπάρχει στην περιοχή ως λειτουργικό μέλος μαζί με την υπόλοιπη ομάδα των αρπακτικών ειδών. Αν και το μικροενδιαίτημα γύρω από τη φωλιά δεν μπορεί να θεωρηθεί πρωταρχικός παράγοντας επιλογής για την παρουσία ενός είδους αρπακτικού, έχει αποφασιστική σημασία όταν παρατηρείται έλλειψη κατάλληλων μικροθέσεων σε μεγάλη χωρική κλίμακα (Newton, 1979, 1991). Μια εφαρμόσιμη διαχειριστική δράση για την προστασία του βιοτόπου των αρπακτικών είναι η διατήρηση κατάλληλων δασικών δομών της βλάστησης, η οποία σχετίζεται άμεσα με το μικροενδιαίτημα φωλιάσματος των αρπακτικών. Αυτή η δράση είναι περισσότερο πρακτική και κατανοητή στους διαχειριστές των δασών από άλλες αφηρημένες έννοιες βελτίωσης του βιοτόπου των αρπακτικών όπως π.χ. η διαθέσιμη λεία και οι χώροι κυνηγιού. Στο κεφάλαιο αυτό, δίνεται έμφαση στην κοινή ανάλυση της διαφοροποίησης στην επιλογή των βιοτόπων από όλα τα είδη με χρησιμοποίηση πολυπαραγοντικών μεθόδων, έτσι ώστε να αναγνωριστούν οι ομοιότητες και οι αντιθέσεις των αρπακτικών στα επιλεγόμενα χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος. Στο τέλος προτείνονται διαχειριστικές πρακτικές που θα μπορούσαν να ευνοήσουν το σύνολο των ειδών των αρπακτικών. 23

Στόχος 3: Η μελέτη της επιλογής βιοτόπων αναπαραγωγής των αρπακτικών της Δαδιάς σε επίπεδο μεταβλητής κλίμακας (πολυκλίμακας), με χρήση οικολογικών μοντέλων και GIS Πιλοτική εφαρμογή με βάση το Μαυρόγυπα (Κεφάλαιο 5). Τα ειδικότερα αντικείμενα αυτού του κεφαλαίου είναι: Η καταγραφή των βιοτόπων αναπαραγωγής του Μαυρόγυπα σε επίπεδο πολυκλίμακας. Η ανάπτυξη οικολογικών μοντέλων για την πρόβλεψη των θέσεων αναπαραγωγής του Μαυρόγυπα. Η χαρτογράφηση των πιθανών κατάλληλων περιοχών φωλιάσματος. Η κλίμακα του χώρου στην οποία λαμβάνει χώρα η επιλογή του βιοτόπου είναι μια σημαντική έννοια που θα πρέπει να λαμβάνεται υπόψη όταν εξετάζονται οι σχέσεις των ζώντων οργανισμών και του περιβάλλοντος χώρου τους (Johnson, 1980; Kotliar & Wiens, 1989; Austin, 1992). Τα αρπακτικά καταλαμβάνουν μεγάλες επικράτειες και συχνά επιλέγουν βιότοπους σε μεγαλύτερη κλίμακα ακόμη και από αυτήν της επικράτειας (Sanchez-Zapata & Calvo, 1999). Η γνώση για την κατανομή και την επιλογή βιοτόπων σε μεταβλητή κλίμακα από τα αρπακτικά είδη είναι σημαντική για την προστασία τους και γενικότερα την προστασία των οικοσυστημάτων στα οποία υπάρχουν. Παράλληλα, ένας σύγχρονος τρόπος για τον προσδιορισμό των σχέσεων μεταξύ παραγόντων του περιβάλλοντος και της κατανομής των ειδών είναι η ανάπτυξη οικολογικών μοντέλων που προβλέπουν την κατανομή των ειδών με τον προσδιορισμό κατάλληλου βιοτόπου (Pereira & Itami, 1991; Austin, 1992; για ανασκόπηση βλέπε Guisan et al., 2000; Scott et al., 2002). Ένα από τα πλεονεκτήματα αυτής της προσέγγισης είναι ότι τα μοντέλα μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να προσδιορίσουν κατάλληλο βιότοπο που παραμένει αχρησιμοποίητο (unoccupied) από το είδος που μελετάται (Lawton & Woodroffe, 1991). Τα οικολογικά μοντέλα, μέσα από διαδικασίες άθροισης, σύνοψης και αλληλοσυσχέτισης, βοηθούν σημαντικά στην κατανόηση των μηχανισμών των 24

οικολογικών συστημάτων. Επομένως, εάν τα μοντέλα αποδειχτούν ικανοποιητικά για το σκοπό που δημιουργήθηκαν, μπορούν να χρησιμοποιηθούν για να πραγματοποιηθούν προβλέψεις και να εξεταστούν διάφορες υποθέσεις και σενάρια (Hirzel, 2001). Η χρησιμοποίηση τηλεσκοπικών δεδομένων (π.χ. χρησιμοποίηση δορυφορικής εικόνας) και Γεωγραφικών Συστημάτων Πληροφόρησης (GIS), έχουν δώσει μεγάλες δυνατότητες στη χαρτογράφηση των αποτελεσμάτων που προκύπτουν από αυτά τα μοντέλα και έχουν αρχίσει να χρησιμοποιούνται στη μελέτη των οικολογικών φαινομένων την τελευταία δεκαετία (Guisan & Zimmermann, 2000; Scott et al., 2002). Υπάρχουν δύο κυρίαρχες προσεγγίσεις για την παραγωγή μοντέλων πρόβλεψης και χαρτών κατανομής ειδών με το GIS, βασισμένες στην καταλληλότητα του βιοτόπου. Σύμφωνα με την πρώτη μέθοδο, που ονομάζεται συμπερασματική μοντελοποίηση (deductive modeling), το GIS χρησιμοποιείται για την αναγνώριση των παραγόντων του βιοτόπου που επιλέγονται από τα είδη, με κριτήριο τη χωρική συνύπαρξη αυτών των παραγόντων. Αυτή η προσέγγιση απαιτεί εισαγωγή δεδομένων από το βιότοπο και μία εκ των προτέρων γνώση των απαιτήσεων βιοτόπου του εξεταζόμενου είδους (Walker & Moore, 1988; Scepan et al., 1987; Stenback et al., 1987; Agee et al., 1989). Ωστόσο έχει περιορισμούς, καθώς προσεγγίζει με απλή ματιά τον τρόπο που τα είδη αλληλεπιδρούν με το περιβάλλον τους και δεν επιτρέπει αλληλεπιδράσεις ανάμεσα στα χαρακτηριστικά του περιβάλλοντος. Είναι όμως χρήσιμη, ως μια αρχική προσέγγιση για το «φιλτράρισμα» των περιοχών που είναι ξεκάθαρα ακατάλληλες για ένα είδος. Η δεύτερη μέθοδος, η επαγωγική μοντελοποίηση (inductive modeling), δεν εξαρτάται από την εκ των προτέρων γνώση των σχέσεων μεταξύ ενός ζωικού είδους και του περιβάλλοντος του, αλλά επιχειρεί να ιδρύσει στατιστικές σχέσεις μεταξύ της κατανομής του και της κατανομής των μεταβλητών του βιοτόπου. Πολλές μελέτες έχουν χρησιμοποιήσει αυτήν την προσέγγιση με διάφορες στατιστικές διαδικασίες για μοντελοποίηση της κατανομής των ζώων. Αυτές περιλαμβάνουν διαδικασίες με χρησιμοποίηση λογιστικής παλινδρόμησης (logistic regression) και διαδικασίες βασιζόμενες στο θεώρημα Baye s ή με την ανάπτυξη μοντέλων διαφοροποιούσας ανάλυσης (discriminant analysis) (για ανασκόπηση βλέπε Guisan et al., 2000; Scott et al., 2002). Η ανάλυση αντιστοιχιών (correspondence analysis) έχει επίσης 25

χρησιμοποιηθεί για την ίδρυση σχέσεων ανάμεσα σε κατανομές ειδών και χαρακτηριστικά περιβάλλοντος (Hill, 1991). Τα αποτελέσματα που προήλθαν από το GIS (Κεφαλαίο 3), χρησιμοποιήθηκαν ως πρωτογενή δεδομένα για την ανάπτυξη οικολογικών μοντέλων πρόβλεψης βιοτόπων αναπαραγωγής για τα αρπακτικά στην περιοχή μελέτης. Ως είδος επίδειξης (case study) χρησιμοποιήθηκε ο Μαυρόγυπας ακολουθώντας την επαγωγική μοντελοποίηση και η παρουσίαση αυτής της ανάλυσης γίνεται στο Κεφάλαιο 5. Η επιλογή για αυτό το είδος έγινε με κριτήριο τη σημαντικότητα των αποτελεσμάτων της πρόβλεψης των θέσεων φωλιάσματος για την προστασία του είδους. Ο πληθυσμός του τα τελευταία χρόνια παραμένει σταθερός με μικρές ενδείξεις επέκτασης των περιοχών φωλιάσματός του (Σκαρτσή & Ποϊραζίδης, 2002). Ένα από τα κεντρικά διαχειριστικά ερωτήματα που προέκυψαν από τη διαχειριστική μελέτη για το είδος αυτό, ήταν κατά πόσο οι διαθέσιμες θέσεις φωλιάσματος ήταν περιοριστικός παράγοντας για την αύξηση του πληθυσμού και την εξάπλωση των αναπαραγόμενων ζευγών (Σκαρτσή & Ποϊραζίδης, 2002). Σ αυτό το κεφάλαιο, αναπτύχθηκε σύγχρονη μεθοδολογία με χρησιμοποίηση μοντέλων λογιστικής παλινδρόμησης και σύνθεση ανεξάρτητων μοντέλων με στατιστική Bayes μέσα από το περιβάλλον του GIS, για να απαντηθεί το προαναφερθέν ερώτημα. Επίσης, εξετάστηκαν και εναλλακτικές προσεγγίσεις για την πρόβλεψη των πιθανών περιοχών φωλιάσματος και αξιολογήθηκαν τα αποτελέσματα. Η μεθοδολογία που αναπτύχθηκε, μπορεί να εφαρμοστεί με παρόμοιους τρόπους και για τα υπόλοιπα αρπακτικά είδη της περιοχής. 26

1.4. Επιλογή του Εθνικού Πάρκου Δαδιάς ως περιοχής μελέτης Οι λόγοι για τους οποίους επιλέχθηκε το Εθνικό Πάρκο της Δαδιάς ως περιοχή μελέτης ήταν οι ακόλουθοι: α) Φιλοξενεί τον μεγαλύτερο αριθμό φωλιάζοντων αρπακτικών ειδών στην Ελλάδα - 18 με 20 είδη, καθώς και έναν από τους μεγαλύτερους στην Ευρώπη. Επιπλέον τα περισσότερα είδη από αυτά αντιπροσωπεύονται από πολλά ζευγάρια, γεγονός που καθιστά τη συγκέντρωση στοιχείων και τις αναλύσεις πληρέστερες και ακριβέστερες. Τα συμπεράσματα από αυτή τη μελέτη θα μπορούσαν να εφαρμοστούν και σε άλλες περιοχές της Ελλάδας με λιγότερα είδη και μικρότερους πληθυσμούς. β) Στο Εθνικό Πάρκο της Δαδιάς, υπάρχει μία έκταση 7.293 ha υπό καθεστώς αυστηρής προστασίας από το 1980, στην οποία οι ανθρώπινες επεμβάσεις τις τελευταίες δεκαετίες παρέμειναν σε πολύ χαμηλό επίπεδο ώστε το δάσος, αλλά και η συνύπαρξη των αρπακτικών πουλιών, εξελίχθηκαν λίγο ή πολύ χωρίς την επίδραση υλοτομικών εργασιών και γενικότερα ανθρώπινης όχλησης. Η συγκριτική μελέτη της παρουσίας των αρπακτικών εντός της ζώνης αυτής σε σχέση με τις γειτονικές διαχειριζόμενες εκτάσεις μπορεί να δώσει χρήσιμες απαντήσεις για τη συμπεριφορά των αρπακτικών σε σχέση με τις ανθρώπινες επεμβάσεις στο δάσος. γ) Η παρούσα μελέτη αποτελεί μέρος μιας μακρόχρονης ερευνητικής δραστηριότητας του WWF Ελλάς στην περιοχή, στην οποία ο συγγραφέας αποτελεί βασικό στέλεχος και τα συμπεράσματα της θα βοηθήσουν στην καλύτερη κατανόηση των παραγόντων που συμβάλλουν στην παρουσία και το φώλιασμα των αρπακτικών στην περιοχή. δ) Η εξαγωγή διαχειριστικών συμπερασμάτων από αυτή την μελέτη, θα βοηθήσει στη διαχείριση του Εθνικού Πάρκου Δαδιάς από τη Δασική Υπηρεσία και το νεοσύστατο Φορέα Διαχείρισης του Πάρκου. 27