Εθνικόν και Καποδιστριακόν Πανεπιστήµιον Αθηνών ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΤΟΜΕΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΥΤΤΑΡΟΥ & ΒΙΟΦΥΣΙΚΗΣ ΑΝΑΠΤΥΞΙΑΚΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΙ ΙΣΤΟΛΟΓΙΑ Επικ. Καθηγήτρια Βασιλική Οικονοµίδου εκέµβριος 2014
ΒΛΑΣΤΙΚΕΣ ΣΤΙΒΑ ΕΣ ΕΞΩ ΕΡΜΑ (εξωτερικήστιβάδα) : ΕΡΜΑ ΚΑΙ ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ (µεσαια στιβάδα) : ΜΥΟΣΚΕΛΕΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΑ ΕΝ Ο ΕΡΜΑ (εσωτερική στιβάδα): ΠΕΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ : Είναι το µεσαίο βλαστόδερµα, που παρεµβάλλεται ανάµεσα στο εξώδερµα και στο ενδόδερµα, το οποίο σχηµατίζεται στο στάδιο της γαστριδίωσης της εµβρυϊκής ανάπτυξης των σπονδυλωτών. Από το µεσόδερµα σχηµατίζονται: οι συνδετικοί ιστοί τα περισσότερα οστά ο χόνδρος ο µυελός των οστών οι µύες το αίµα η λέµφος το ενδοθήλιο των αιµοφόρων αγγείων τα νεφρά οι ουρητήρες ταγεννητικάόργανακ.ά.
ΦΥΛΟΓΕΝΕΤΙΚΟ ΕΝΤΡΟ ΜΕ ΤΙΣ ΘΕΣΕΙΣ ΤΩΝ 6 ΟΡΓΑΝΙΣΜΩΝ-ΜΟΝΤΕΛΩΝ
Σχηµατισµός µεσοδέρµατος στον Xenopus
ΑΝΩΤΕΡΑ ΣΠΟΝ ΥΛΩΤΑ (αµνιωτά)
ΑΝΩΤΕΡΑ ΣΠΟΝ ΥΛΩΤΑ (αµνιωτά)
ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ των Σπονδυλωτών (τοπική υποδιαίρεση) - ΝΩΤΟΧΟΡ Η (νωτιαία χορδή): Καταλαµβάνει τη µέση γραµµή - ΠΑΡΑΞΟΝΙΚΟ ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ: Eκατέρωθεν της νωτοχορδής (σωµίτες) - ΕΝ ΙΑΜΕΣΟ ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ: Πλευρικά του παραξονικού µεσοδέρµατος (νεφροί, επινεφρίδια,γονάδες) - ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ ΠΛΕΥΡΙΚΟΥ ΠΕΤΑΛΟΥ: Πλευρικά του ενδιάµεσου µεσοδέρµατος Εξωτερικό σωµατικό µεσόδερµα (άκρα) Εσωτερικό σπλαχνικό µεσόδερµα (µεσεντέριο και καρδιά)
ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ των Σπονδυλωτών (τοπική υποδιαίρεση) Νωτοχορδή Αµνιακή κοιλότητα Εξώδερµα Παραξονικό µεσόδερµα Ενδιάµεσο µεσόδερµα Μεσόδερµα Μεσόδερµα Πλευρικού πετάλου Ενδιάµεσο Μεσόδερµα Σωµατικό Μεσόδερµα Σωµίτες Σπλαχνικό Μεσόδερµα
ΣΚΕΛΕΤΟΣ ΚΡΑΝΙΟ ΣΠΟΝ ΥΛΟΙ ΑΚΡΑ Νευρική ακρολοφία (µεταναστευτικός πληθυσµός κυττάρων από τον οποίο προκύπτουν διάφοροι κυτταρικοί τύποι) σωµίτες Πλευρικό πέταλο
Σωµιτογένεση στο έµβρυο της όρνιθας 3 2 Σκληροτόµιο : Σπονδυλική στήλη & πλευρές 1 Η διαδικασία ξεκινά στο εµπρόσθιο τµήµα. Τα νέα µεταµερή προστίθενται διαδοχικά για µεγάλο χρονικό διάστηµα. Η µορφολογία των κυττάρων αρχικά είναι επιθηλιακή, αλλά κατόπιν αλλάζει σχηµατίζοντας εξωτερικά το πυκνό δερµοµυοτόµιο και εσωτερικά το χαλαρό σκληροτόµιο.
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΣΩΜΙΤΩΝ (σχηµατίζονται ανά ζεύγη από εµπρός προς τα πίσω από το παραξονικό µεσόδερµα) Ο σχηµατισµός γίνεται προοδευτικά και ο αριθµός τους είναι εύκολο να προσδιοριστεί σε κάθε χρονική στιγµή (δείχνει το στάδιο ανάπτυξης). Ο συνολικός αριθµός ποικίλει ανά είδος και χαρακτηρίζει το είδος. Ορνιθα 1. Αρχικά, φαίνονται ως χαλαρά συνδεδεµένες οµάδες κυττάρων, τα σωµιτοµερή 2. Συµπηκνώνονται σχηµατίζοντας τους επιθηλιακούς σωµίτες: συσσωµατώµατα κυττάρων οργανωµένα γύρω από µια κοιλότητα 3. Το επιθήλιο µεταπίπτει σε µεσέγχυµα, και στη µέση πλευρά των σωµιτών (κοντά στη νωτοχορδή) αναπτύσεται το σκληροστόµιο, από το οποίο θα προκύψουν οι σπόνδυλοι και οι πλευρές Από το ραχιαίο τµήµα σκληροστοµίου, το συνδετόµιο, θα αναπτυχθούν οι τένοντες Από το πλευρικό τµήµα σκληροστοµίου, το δερµοµυοτόµιο, θα αναπτυχθούν η δερµίδα και οι σκελετικοί µύες
ερµοµυοτόµιο Από το επαξονικό µυοτόµιο αναπτύσσονται οι µύες του κυριου άξονα του κορµού. Από το υπαξονικό µυοτόµιο αναπτύσσονται οι µύες του κοιλιακού τοιχωµατος, των άκρων και του διαφράγµατος.
Υποδιαίρεση του σωµίτη σε επί µέρους τµήµατα γίνεται µε µεταγωγή σήµατος από τους παρακείµενους ιστούς. Σκληροτόµιο: νωτοχορδή και κοιλιακό τµήµα νευρικού σωλήνα Επαξονικό µυοτόµιο: νωτοχορδή και ραχιαίο τµήµα νευρικού σωλήνα ερµοµυοτόµιο και υπαξονικό µυοτόµιο: νευρικο σωλήνα
Σωµιτογένεση
Μυογένεση Ο µυικός ιστός των σπονδυλωτών διακρίνεται σε: 1. Σκελετικό: προέρχεται από τα µυοτόµια των σωµιτών 2. Λείο: µεσόδερµα του πλευρικού πετάλου 3. Καρδιακό: µεσόδερµα του πλευρικού πετάλου
ιαφοροποίηση σκελετικού µυικού ιστού επαξονικό µυοτόµιο µυοβλάστες διαφοροποιείται Πολλαπλασιάζονται και συγχωνεύονται Πολυπύρηνες Μυικές ίνες (όµοιες µε τα µικροσωληνάρια)
ΝΕΦΡΟΣ (κύριο απεκκριτικό όργανο των σπονδυλωτών) Αντικείµενο µελέτης Εφαρµοσµένη Βιολογία Ανάπτυξης Αποσκοπεί στην αντικατάσταση ιστών και οργάνων µέσω κατασκευής ιστών (tissue engineering) ή µέσω της χρήσης βλαστοκυττάρων ΑΝΑΓΚΗ ΓΙΑ ΑΝΘΡΩΠΙΝΑ ΜΟΣΧΕΥΜΑΤΑ!!!
ΝΕΦΡΟΙ Αναπτύσσονται µέσω αµοιβαίων επαγωγικών αλληλεπιδράσεων ανάµεσα σε επιθηλιακό και µεσεγχυµατικό ιστό Μελετώνται σε οργανοτυπική καλλιέργεια (organ culture) Επιτρέπει την διεξαγωγή πειραµάτων που δεν µπορούν να γίνουν στο έµβρυο των θηλαστικών στη µήτρα: -διαχωρισµού και ανασυνδυασµού ιστών -προσθήκης ή αποµάκρυνσης συστατικών από το θρεπτικό µέσο της καλλιέργειας -τοπική εφαρµογή αναπτυξιακών παραγόντων -παρεµπόδιση της εκφρασης µεµονωµένων γονιδίων
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΝΕΦΡΟΥ (από το Ενδιάµεσο Μεσόδερµα) Αµνιωτά (ερπετά, πτηνά, θηλαστικά) Αµφίβια, ψάρια 3 νεφρούς: -Προνεφρός (υπολειµµατικός και µη λειτουργικός) -Μεσονεφρός (λειτουργεί παροδικά κατά την εµβρυϊκή ζωή) -Μετανεφρός (οριστικός νεφρός) -Προνεφρός (λειτουργεί κατά την προνυµφική ζωή) -Μεσονεφρός (οριστικός νεφρός)
Βασική λειτουργική µονάδα Νεφρού : Nεφρώνας
ΝΕΦΡΩΝΑΣ (βασική δοµική µονάδα του νεφρού) 1. Νεφρικόσωµάτιο 3. Συλλεκτικόςαγωγός 2. σωληνάριο
Νεφρικό σωµάτιο φιλτράρει το αίµα και το συλλέγει στο σωληνάριο υφίσταται επεξεργασία Θήκη (κάψα) του Bowman Σπείραµα (σπείρα τριχοειδών αγγείων επενδεδυµένα µε επιθηλιακά κύτταρα νεφρού) µε την προσθήκη/αφαίρεση ιόντων και αντίστοιχες µετακινήσεις νερού ούρα παράγονται διοχετεύονται στο συλλεκτικό αγωγό ουρητήρα θηλαστικά, αµφίβια, ψάρια ουροδόχο κύστη
Παρουσία Κυττάρων της επιδερµίδας Νεφρικός αγωγός (αγωγός του Wolf) Πειράµατα σήµανσης (Dil) πρωτοεµφανίζεται στο εµπρόσθιο τµήµα του εµβρύου, στον σωµίτη 10 (ορνιθα) Αναπτύσσεται / επιµηκύνεται προς τα πίσω (κλοάκη) εγγενώς Από το ενδιάµεσο µεσόδερµα που περιβάλλει τον νεφρικό αγωγό, και λέγεται νεφρογεννητικό (nephrogenic), αναπτύσσονται κύτταρα του νεφρού Κατά την επιµήκυνση τα σωληνάρια διαφοροποιούνται από το νεφρογεννητικό µεσόδερµα και ενώνονται µε τον νεφρικό αγωγό. νεφρώνα
Στον µεσονεφρό οι νεφρώνες είναι διατεταγµένοι σε σειρά (απόµπροστάπροςταπίσω). προνεφρός Προνεφρός: Βάτραχος:3 σωληνάρια Ανθρωπος: 7 σωληνάρια Ορνιθα: 12 σωληνάρια Μεσονεφρός: µεσονεφρός Εµβρυϊκός νεφρός ερπετά, πτηνά, θηλαστικά Τελικός νεφρός Αµφίβια, ψάρια
Μετανεφρός (τελικός νεφρός στα ερπετά, πτηνά, θηλαστικά) προνεφρός µεσονεφρός καταβολή του ουρητήρα µετανεφρός
Μετανεφρός (διαφέρει από τον προνεφρό και τον µεσονεφρό) Τοσυλλεκτικόσύστηµασχηµατίζεταιαπόαπόφυσητουνεφρικούσωλήνα : Καταβολή του ουρητήρα αναπτύσσεται µέσα Νεφρητικό µεσέγχυµα διακλαδίζεται διακλαδίζεται διακλαδίζεται Από το µεσέγχυµα διαφοροποιούνται οι νεφρώνες, οιοποίοι ενώνονται µε τους κλάδους του ουρητήρα σχηµατίζοντας ένα συµπαγές όργανο.
Επαγωγή Νεφρώνα Παράδειγµα µετάπτωσης µεσεγχύµατος σε επιθήλιο Eπαγωγικό Σήµα 1: Το µεσέγχυµα προκαλεί αύξηση της καταβολής του ουρητήρα και το σχηµατισµό διακλαδώσεων Eπαγωγικό Σήµα 2: H καταβολή του ουρητήρα προκαλεί διαφοροποίηση του µεσεγχύµατος προς νεφρικά σωληνάρια Αρχικά συµπυκνώνονται τα µεσεγχυµατικά κύτταρα Σχηµατίζονται επιθηλιακά σωµάτια, τα οποία αποκτούν σχήµα S, επιµηκύνονται και σχηµατίζουν σωληνάρια Σηµείωση: To νεφρητικό µεσέγχυµα που δεν συµµετέχει στο σχηµατισµό νεφρώνα µετατρέπεται σε νεφρικά βλαστοκύτταρα, τα οποία εντοπίζονται στην περιφέρεια του νεφρού. Τα κύτταρα αυτά συνεχίζουν να παράγουν νεφρώνες, ενώ ταυτόχρονα αυτοανανεώνονται.
ΝΕΦΡΩΝΑΣ
ΝΕΦΡΩΝΑΣ
ΓΟΝΑ ΕΣ (όργανα παραγωγής των γαµετών) αποτελούνται Σωµατικός ιστός + Κύτταρα της αναπαραγωγικής σειράς ιπλή εµβρυϊκή προέλευση Γεννητικές ακρολοφίες που αναπτύσσονται από το ενδιάµεσο µεσόδερµα Αρχέγονα κύτταρα της αναπαραγωγικής σειράς (PGC, Primordial Germ Cells) που σχηµατίζονται κατά την πρώιµη ανάπτυξη σε αποµακρυσµένη θέση και µεταναστεύουν προς τις γεννητικές ακρολοφίες *Oι γονάδες αλλά και οι γαµέτες έχουν διαφορετική µορφολογία ανάλογα µε το φύλλο του ατόµου και η ανάπτυξη τους συνδέεται µε τον καθορισµό του φύλλου. Επειδή, η διαδικασία του φυλλοκαθορισµού διαφοροποιείται στις διάφορες ζωικές οµάδες, η περιγραφή ισχύει µόνο για τα θηλαστικά.
ΜΕΣΟ ΕΡΜΑ των Σπονδυλωτών (τοπική υποδιαίρεση) Μέσο τµηµα
Η κάθε γεννητική ακρολοφία εµφανίζεται σε κάθε πλευρά του κορµού προβάλλοντας ελαφρά µέσα στο κοίλωµα
Γεννητικήακρολοφία Οι νεφροί είναι επιµήκη ατρακτοειδή ογκώµατα που προβάλλουν από το οπίσθιο κοιλιακό τοίχωµα µέσα στο εµβρυϊκό κοίλωµα εκατέρωθεν της µέσης γραµµής και της πρόσφυσης του µεσεντερίου. Η προβολή του µεσονεφρού ονοµάζεται ουρογεννητική ακρολοφία και σύντοµα διαιρείται από µια επιµήκη σχισµή σε δύο τµήµατα. Το προς τη µέση γραµµή ονοµάζεται γεννητική ακρολοφία και από αυτό θα αναπτυχθούνοιγονάδες.
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΓΟΝΑ ΩΝ στα ΘΗΛΑΣΤΙΚΑ (οι θηλυκές διαφέρουν από τις αρσενικές) Η ανάπτυξή τους συνδέεται µε τον καθορισµό του φύλου. Ο µηχανισµός του φυλοκαθορισµού έχει διαφοροποιηθεί σηµαντικά στις διαφορες ζωϊκές οµάδες. Μέσο τµήµα του ενδιάµεσου µεσoδέρµατος (κοντά στους νεφρούς) Η κάθε γεννητική ακρολοφία εµφανίζεται σε κάθε πλευρά του κορµού
Μετά την εµφάνιση των γεννητικών ακρολοφιών, οµάδες επιθηλιακών κυττάρων (χορδές), από την επένδυση του κοιλώµατος, αρχίζουν να αναπτύσσονται στο µεσέγχυµα
Παράλληλα εµφανίζονται οι 2 νεφρικοί αγωγοί Νεφρικός αγωγός (αγωγός Wolf) Μετά την ανάπτυξη των µετανεφρών δεν έχει εκκριτική λειτουργία. Παραµένει και σχηµατίζει: τον σπερµατικό πόρο στο αρσενικό Αγωγός του Muller -Ωαγωγό -Μητρα -Κόλπο στα θηλυκά
Αρσενικό: Από τις χορδές του επιθηλίου, που αναπτύσσονται προς τη γεννητική ακρολοφία, σχηµατίζεται πολύπλοκο σύστηµα σπερµατοφόρων σωληναρίων που αποτελούνται από κύτταρα Sertoli, και ενσωµατώνουν τα κύτταρατηςαναπαραγωγικήςσειράς. σπερµατοφόρα σωληνάρια µεσέγχυµα αγωγός του Wolf Τα σωληνάρια ενώνονται µε τον αγωγό του Wolf και η αναπτυσσόµενη γονάδα πλαταίνει και ενθυλακώνεται σχηµατίζοντας τον όρχι.
Στο αρσενικό άτοµο από τις χορδες του επιθηλίου του κοιλώµατος, οι οποίες αναπτύσονται προς τη γεννητική ακρολοφία, σχηµατίζεται ένα πολύπλοκο σύστηµα σπερµατοφόρων σωληναρίων, που αποτελούνται από κύτταρα του Sertoli.
Σπερµατικά σωληνάρια Τα σωληνάρια παραµένουν συµπαγή µέχρι και µετά τη γέννηση αυλοποίηση εµφανίζονται σπερµατογόνια που προέρχονται από τα γαµετικά κύτταρα Κατα τη σπερµατογέννεση Συνεχής παραγωγή σπερµατοζωαρίων από σπερµατογόνια τύπου Α σε µιτωτικά σπερµατογόνια τύπου Β, τα οποία κινούνται προς τον αυλό και από τα οποία µε µειωτική διαίρεση προκύπτουν 4 σπερµατοζωάρια. εκκρίνουν τεστοστερόνη
Οαγωγόςτου Muller υποχωρεί ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΓΟΝΑ ΩΝ
Θηλυκό: Οι χορδές του επιθηλίου παραµένουν στην επιφάνεια των ακρολοφιών, και δεν εισέρχονται πολύ στο µεσέγχυµα, ως ωοθυλακικά κύτταρα, σε µικρη απόσταση από τα ωογόνια, που προέρχονται από τα κύτταρα της αναπαραγωγικής σειράς. µεσέγχυµα Η γονάδα ενθυλακώνεται µε τη µορφή ωοθήκης, και ο αγωγός τoυ Wolf εκφυλίζεται.
Στο οπίσθιο άκρο οι αγωγοί του Muller συµβάλλουν και σχηµατίζουν τον κόλπο και την µήτρα, ενώ στο εµπρόσθιο τους ωαγωγούς, των οποίων οι συλλεκτικές χοάνες είναι δίπλα στις ωοθήκες.
Ωοθήκη Μετά τη µείωση τα ωογόνια σχηµατίζουν τα ωοκύτταρα. Κάθε ωοκύτταρο επενδύεται µε ωοθυλακικά κύτταρα σχηµατίζοντας το αρχέγονο ωοθυλάκιο, το οποίο θα απελευθερώσει το ωοκύτταρο όταν ωριµάσει το ατοµο αναπαραγωγικά. Τότε, σε κάθε αναπαραγωγικό κύκλο, µερικά ωοθυλάκια ενεργοποιούνται, αυξάνουν σε µέγεθος, και απελευθερώνουν το ωοκύτταρο. Μετα την ωορηξία, καθε ωοθυλάκιο µετατρέπεται σε ωχρό σωµάτιο, το οποιο εκκρίνει προγεστερόνη, βοηθώντας στην προετοιµασία της µήτρας για την εµφύτευση.
Ωοθήκηήόρχις? Το κατά πόσο απο την αναπτυσσόµενη γονάδα θα σχηµατιστεί ωοθήκη ή όρχις εξαρτάται από τη χρωµοσωµική σύσταση του ατόµου: Σταθηλαστικάείναι XYγιατααρσενικακαιΧΧγιαταθηλυκά. Στο χρωµόσωµα Υ υπάρχει µια περιοχή, µη-οµόλογη προς το χρωµόσωµα Χ, στην οποία εντοπίζεται το γονίδιο SRY (Sex-determining Region of Y), η οποία ελέγχει το µονοπάτι της φυλετικής αναπτυξης. Ποντικοί XY χωρίς αυτό το γονίδιο αναπτύσσονται ως θηλυκα άτοµα Ποντικοί ΧΧ µε αυτό το γονίδιο αναπτύσσσονται ως αρσενικά άτοµα
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΤΩΝ ΑΚΡΩΝ (από το σωµατικό µεσόδερµα) Ηδοµήτωνάκρωνκαιηπορείατηςανάπτυξηςτουςεµφανίζειµεγαλες οµοιότητεςστατετραποδα (θηλαστικά, αµφίβια, ερπετά, πτηνά) µετά το φυλοτυπικό στάδιο Οι καταβολές των άκρων εµφανίζονται στα πλάγια. Κάθε καταβολή αποτελείται από πυρήνα µεσεγχυµατικών κυττάρων που περιβάλλεται από εξώδερµα. Επιµηκύνονται, γίνονται επίπεδες και ακολουθεί διαφοροποίηση µυών-χόνδρων. Ηανάπτυξηπροχωράαπότοσώµαπροςταέξω.
Σκελετός των διαφοροποιηµένων άκρων Το άκρο περιγράφεται ως πενταδάκτυλο...
Πιοαναλυτικά... Το σωµατικό µεσόδερµα µαζί µε την υπερκείµενη επιδερµίδα ονοµάζονται σωµατοπλευρά. Η πρώιµη καταβολή του άκρου αποτελειται από διαφοροποιηµένη µάζα µεσεγχύµατος που περιβάλλεται από επιδερµίδα. Στο περιφερικό άκρο η επιδερµίδα γίνεται παχύτερη σχηµατίζοντας την κορυφαία εξωδερµική ακρολοφία (ΑΕR), την δοµή που ελέγχει την αυξηση. Από το µεσέγχυµα της καταβολής του άκρου σχηµατίζονται όλες οι σκελετικές δοµές καιοιιστοίτουάκρου.
Τύποι κυττάρων διαφοροποιηµένου άκρου -χόνδροι, τένοντες, σύνδεσµοι, δερµίδακαιπεριβλήµαταµυών σχηµατίζονται από το µεσέγχυµα της καταβολής του άκρου - οι µυικές ίνες από τους σωµίτες - εξειδικεύσεις δέρµατος (λέπια, οπλές) από την επιδερµίδα - αιµοφόρα αγγεία από το δίκτυο των τριχοειδών που υπάρχουν στο µεσόδερµα -τανεύρααποτονωτιαίοµυελό - τα χρωµοφόρα από τη νευρική ακρολοφία
ΗανάπτυξητηςΚαρδίαςστασπονδυλωταγίνεταιµεπαρόµοιοτρόπο, διαφερει όµως η τελική δοµή Ψάρια Μυώδης σωλήνας (φλεβώδηςκόλπος, καρδιακοςκόλπος, κοιλία, οδόςεκροής) Αµφίβια Τρίχωρη (2 κόλποι, 1 κοιλία) καρδιά-βράγχια-όργανα-καρδιά
Καρδια Πτηνά και Θηλαστικά (Τετράχωρη)
Ανάπτυξη της Καρδιας 1. Από τα κύτταρα δύο περιοχών του σπλαχνικού µεσοδέρµατος (καρδιογεννητικό µεσόδερµα)
Σχηµατισµός καρδιακού σωλήνα
Λογω κεφαλοουριαίας κάµψης οι δύο περικαρδιακοι σωλήνες συγκλίνουν και συντήκονται και σχηµατίζουν τον καρδιακό σωλήνα που αποτελείται από τέσσερις στιβάδες: - το ενδοκάρδιο (αποτελεί την εσωτερική ενδοθηλιακή επένδυση της καρδιάς) - το µυοκάρδιο (σχηµατίζει το µυϊκό χιτώνα της καρδιάς) - το περικάρδιο (καλύπτει την εξωτερική επιφάνεια της καρδιάς) Λίγοµετα... Ο καρδιακός σωλήνας αρχίζει να αναπτύσσει αργούς σφυγµούς Λίγοµετα... Ο καρδιακός σωλήνας αρχίζει να επιµηκύνεται και να κάµπτεται (γίνεται ασύµµετρος) σχηµατίζοντας µια αγκύλη προς τη δεξια πλευρα, από την οποία θα προκύψει η δοµή της καρδιάς
ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΑΙΜΟΦΟΡΩΝ ΑΓΓΕΙΩΝ Πρωτογενήςαγγειογένεση: o de novo σχηµατισµός αιµοφόρων αγγείων, και σχετίζεται µε την αιµοποίηση. Τόσο τα επιθηλιακά κύτταρα των αγγείων όσο και τα αιµοποιητικά βλαστοκύτταρα αναπτύσσονται από έναν κυτταρικό τύπο που βρίσκεται στο µεσόδερµα του πλευρικού πετάλου και λέγεται αιµαγειοβλάστης. ευτερογενήςαγγειογένεση: ο σχηµατισµός νέων αιµοφόρων αγγείων από τα υπάρχοντα