Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής (δασικής) και της ανατολικής οξιάς;

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 1 Αποτελεί η Ροδόπη σημείο συνάντησης της ευρωπαϊκής (δασικής) και της ανατολικής οξιάς; 1 Παπαγεωργίου Α.Χ., 2 Τσιριπίδης Ι., 1 Βιδάλη Α., 1 Μπούτσιος Σ. & 1 Γαλατσίδας Σ. 1 Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων, Δημοκρίτειο Πανεπιστήμιο Θράκης, Πανταζίδου 193, 682 00 Ορεστιάδα. 2 Τμήμα Βιολογίας, Αριστοτέλειο Πανεπιστήμιο Θεσσαλονίκης, 541 24 Θεσσαλονίκη. Περίληψη Μελετήθηκαν πέντε πληθυσμοί οξιάς της Ροδόπης με τη χρήση μορφολογικών χαρακτήρων και γενετικών δεικτών για το συνολικό γένωμα και για το χλωροπλαστικό DNA (cpdna). Σκοπός της εργασίας είναι η περιγραφή της ποικιλότητας σε πληθυσμιακό επίπεδο και η αναζήτηση των πιθανών εξελικτικών δυνάμεων που τη διαμόρφωσαν. Τόσο από τα μορφολογικά χαρακτηριστικά, όσο και από τα αποτελέσματα των αναλύσεων DNA φαίνεται να υπάρχει επίδραση της Fagus orientalis στα ανατολικά της Ροδόπης και στα χαμηλά υψόμετρα, ενώ στα δυτικά και ιδιαίτερα στα μεγάλα υψόμετρα φαίνεται να κυριαρχούν χαρακτήρες F. sylvatica. Ταυτόχρονα, η γενετική ποικιλότητα αυξάνει σταδιακά προς τα ανατολικά, όπου φτάνει σε επίπεδα που πρώτη φορά αναφέρονται για την οξιά. Τα αποτελέσματα και ιδιαίτερα η εξέταση των απλοτύπων του cpdna στη Ροδόπη και η σύγκριση με αυτούς που βρέθηκαν στην Ευρώπη και στην Τουρκία μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι η Ροδόπη αποτελεί ταυτόχρονα σημείο συνάντησης των δύο υποειδών της οξιάς και καταφύγιο κατά τους τελευταίους παγετώνες. Η μεταπαγετώδης κίνηση της οξιάς σε οριζόντιο κι κατακόρυφο επίπεδο και η προσαρμογή των πληθυσμών σε περιβαλλοντικές συνθήκες που σχετίζονται κυρίως με το υψόμετρο είναι πιθανόν οι δυνάμεις που διαμόρφωσαν την παρούσα κατανομή των υποειδών της οξιάς στην περιοχή. Is Rodopi the meeting point between the European and the oriental beech? 1 Papageorgiou A.C., 2 Tsiripidis I., 1 Vidalis A., 1 Boutsios S. & 1 Galatsidas S. 1 Department of Forestry & Management of the Environment & Natural Resources, Pantazidou 193, 682 00 Orestiada, Greece. 2 Department of Biology, Aristotle University of Thessaloniki, 541 24 Thessaloniki, Greece.

2 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 Abstract Five beech populations growing on the Greek part of the Rodopi sierra were studied using morphological traits as well as genetic markers for the whole genome and the chloroplast DNA (cpdna). The aim of the study was to describe the diversity at the population level and the description of the probable evolutionary factots that have caused it. Both the morphological traits and the gene markers Morfological features, as well as DNA analysis revealed a possible influence of Fagus orientalis on the east side of Rodopi and on the low elevations, while characters resembling F. sylvatica were observed mainly on the western part of the sierra and in higher altitudes. At the same time there was a gradual increase of genetic diversity recorded on the East-West axis, reaching a level firstly reported for beech populations. These results and especially the comparison between the cpdna haplotypes observed here and the haplotypes described in previous studies for Europe and Turkey lead to the conclusion that Rodopi has been probably the meeting point for the two subspecies of beech and at the same time a refugium during the last glaciations era. The post-glacier movement of beech has probably occurred in a horizontal and a vertical level. This movement together with the possible adaptation of beech populations to different environmental conditions related with the altitude of the sites are probably the evolutionary forces that shaped the current distribution of the Fagus subspecies in the study area. Εισαγωγή Η οξιά αποτελεί ένα από τα πιο ευρέως εξαπλωμένα είδη των δασών της Ευρώπης, αλλά και των βουνών της χώρας μας. Η συστηματική διάκριση των ειδών και υποειδών του γένους Fagus δεν είναι απόλυτα αποσαφηνισμένη για την περιοχή της Ευρώπης και της Δυτικής Ασίας. Σύμφωνα με την πιο πρόσφατη ταξινομική θεώρηση γίνεται αποδεκτή η ύπαρξη ενός είδους (Fagus sylvatica) με δύο υποείδη: F. sylvatica ssp. sylvatica και F. sylvatica ssp. orientalis (Greuter et al. 1986, Strid & Tan 1997, Denk et al. 2002, Denk 2003). Στο χώρο των Βαλκανίων αναφέρεται και η ύπαρξη ενός τρίτου (υπο-)είδους με ενδιάμεσα μορφολογικά χαρακτηριστικά, του F. moesiaca (F. sylvatica spp. moesiaca) (Czeczott 1933), του οποίου όμως η οντότητα αμφισβητείται (Greuter et al. 1986, Strid & Tan 1997). Ειδικά για τα (υπο-)είδη οξιάς στην Ελλάδα υπάρχουν διάφορες αποκλίνουσες απόψεις (π.χ. Fukarek 1954, Mišić 1957, Alden 1986, Strid & Tan 1997). Παλαιότερες έρευνες δέχονταν την ύπαρξη δύο ή και τριών ειδών: της F. sylvatica, της F. orientalis και της F. moesiaca (Tutin et al. 1964, Μουλόπουλος 1965, Αθανασιάδης 1986). Για την οροσειρά της Ροδόπης και ιδιαίτερα για το ανατολικό της τμήμα, είναι πολλές φορές δύσκολο να συμπεράνει κανείς ποιο είδος ή υποείδος κυριαρχεί (Μουλόπουλος 1965, Eleftheriadou & Raus 1996, Gamisans & Hebrard 1980). Σε πρόσφατες έρευνες παρατηρήθηκε γεωγραφική ποικιλότητα για την οξιά σε μορφολογικούς χαρακτήρες (Tsiripidis & Athanasiadis 2003). Οι ίδιοι αναφέρουν μορφολογικά χαρακτηριστικά στα φύλα και στον καρπό που μοιάζουν περισσότερο με τη Fagus sylvatica στα δυτικά και με τη Fagus orientalis στα ανατολικά. Τα χαρακτηριστικά των φύλλων των δύο υποειδών της οξιάς είναι για την μεν F. sylvatica: έλασμα φύλλου καρποφόρων κλαδίσκων με (5-)6-8 ζεύγη πλευρικών νεύρων (3.5-)4.5-6.5(-7) x (2-)3-4.5(-5.5) cm. Έλασμα φύλλων μη καρποφόρων κλαδίσκων με

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 3 (6-)7-10(-11) ζεύγη πλευρικών νεύρων, (3-)3.5-9(-10) x (2-)2.5-6(-7) cm. Για την F. orientalis: έλασμα φύλλου καρποφόρων κλαδίσκων με 8-11(-12) ζεύγη πλευρικών νεύρων (5.5-)6.5-12(-12.5) x (3-)4-6(-7) cm. Έλασμα φύλλων μη καρποφόρων κλαδίσκων με (8-)10-14 ζεύγη πλευρικών νεύρων, (4-)6.5-13.5(-14) x (1.5-)4-6.5(-7.5) cm (Strid & Tan 1997). Από τη βοτανική περιγραφή των δύο υποειδών διαπιστώνουμε μεγάλη επικάλυψη χαρακτήρων. Οι γενετικές έρευνες για την οξιά στην Ευρασία αναφέρονται κυρίως στη F. sylvatica. Οι Comps et al. (2001), ερευνώντας την οξιά σε επίπεδο ισοενζυμικών δεικτών, παρατήρησαν ότι η ποικιλότητα μεταξύ των πληθυσμών είναι χαμηλότερη από αυτή εντός πληθυσμών, με την περιοχή της Μεσογείου να εξαιρείται από αυτήν την τάση. Οι Demesure et al. (1996) βρήκαν μεγάλη ομοιομορφία στo χλωροπλαστικό DNA (cpdna) στην ευρύτερη περιοχή της κεντρικής Ευρώπης με μόνους γενετικά απομακρυσμένους τους πληθυσμούς της Ιταλίας. Οι Gallois et al. (1998) δεν βρήκαν συσχετισμούς μεταξύ γεωγραφικών και γενετικών αποστάσεων σε πληθυσμούς οξιάς με τη χρήση RAPDs. Ωστόσο, οι Comps et al. (2001) παρατήρησαν σημαντικές σχέσεις μεταξύ γεωγραφικού πλάτους, μήκους και ποικιλότητας σε ισοενζυμικούς δείκτες. Μεγάλη ποικιλότητα μεταξύ και εντός πληθυσμών βρέθηκε επίσης σε cpdna στην Ιταλία, ιδιαίτερα στο νότο (Vettori et al. 2004) και στην Τουρκία (Gailing & von Wühlisch 2004), τόσο cpdna όσο και σε AFLPs. Πιστεύεται ότι οι σημερινοί πληθυσμοί της οξιάς στην Ευρώπη έχουν κοινή προέλευσή από κάποιους πληθυσμούς που επέζησαν σε περιοχές καταφύγια (refugia) κατά τη διάρκεια των τελευταίων παγετώνων. Σε ότι αφορά τη F. sylvatica η περιοχή της Βαλκανικής και της Ιταλικής χερσονήσου αποτελούν τα βασικότερα καταφύγια (Demesure et al. 1996, Pott 1997, Taberlet et al. 1998, Vettori et al. 2004). Η Filipova-Marinova (1995) αναφέρει ως καταφύγια στα ανατολικά της Ευρώπης τη Ροδόπη και το νότιο τμήμα της Μαύρης Θάλασσας. Σχετικά με την κίνηση των πληθυσμών της οξιάς μετά τους παγετώνες, οι Huntley & Birks (1983) αναφέρουν ότι δεν έγινε ταυτόχρονα για όλα τα καταφύγια. Ο Denk (1999a) αναφέρει ότι η ευρωπαϊκή οξιά εξαπλώθηκε προς τα βόρεια και δυτικά σε νέες περιοχές, όπου έχασε μεγάλο μέρος της γενετικής της ποικιλότητας. Αντίθετα για την ανατολική οξιά, ο Duty (1985) αναφέρει ότι οι μεταπαγετώδεις κινήσεις των πληθυσμών από τα καταφύγια συνέπεσαν στις ίδιες περιοχές, όπου δημιουργήθηκαν συμπατρικοί πληθυσμοί από την μεταξύ τους μείξη. Σκοπός της έρευνας αυτής είναι η ανάλυση της ποικιλότητας των πληθυσμών της οξιάς στην ελληνική Ροδόπη με τη χρήση μορφολογικών χαρακτηριστικών και γενετικών δεικτών για το συνολικό γένωμα και για το χλωροπλαστικό DNA (cpdna). Επιπλέον, θα αναζητηθούν τα εξελικτικά αίτια που διαμόρφωσαν την ποικιλότητα και θα εξεταστεί η υπόθεση του υβριδισμού μεταξύ των δύο υποειδών στην περιοχή. Υλικά και μέθοδοι Πραγματοποιήθηκαν δειγματοληψίες σε πέντε μενδελικούς πληθυσμούς οξιάς της οροσειράς της Ροδόπης, με στόχο να καλυφτεί το γεωγραφικό εύρος της εξάπλωσης της οξιάς από τα δυτικά στα ανατολικά (Πίνακας 1). Σε κάθε πληθυσμό επιλέχτηκαν και σημαδεύτηκαν τυχαία 25 άτομα οξιάς με ελάχιστη απόσταση μεταξύ τους 100 m. Για τις μορφολογικές αναλύσεις από κάθε δέντρο συλλέχτηκαν δύο καρποφόροι κλαδίσκοι με φωτόφυλλα, δύο μη καρποφόροι με φωτόφυλλα και αντίστοιχα από δύο

4 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 καρποφόροι και μη καρποφόροι με σκιόφυλλα. Από κάθε κλαδίσκο πάρθηκαν πέντε φύλλα, άρα συνολικά 40 για κάθε δέντρο. Σε κάθε φύλλο μετρήθηκαν οκτώ χαρακτηριστικά: μήκος μίσχου (ΜΜ), μήκος ελάσματος (ΜΕ), πλάτος ελάσματος (ΠΕ), μήκος μέγιστου πλάτους (ΜΜΠ), αριθμός νεύρων (Ν), Leaf Index (LI: μήκος ελάσματος / πλάτος ελάσματος x 100), Maximum Width Index (MWI: μήκος μέγιστου πλάτους / μήκος ελάσματος x 100), Petiole Index (PI: μήκος μίσχου / μήκος ελάσματος x 100). Πίνακας 1. Γεωγραφική θέση και υψόμετρων των πληθυσμών της έρευνας. Γ. Πλάτος Γ. Μήκος Υψόμετρο (m) Ελατιά 41 28 24 18 1200 Χαϊντού 41 19 24 41 1300 Εχίνος 41 17 24 58 800 Παπίκιο 41 14 25 25 900 Δαδιά 41 17 26 01 700 Για κάθε χαρακτηριστικό και για κάθε πληθυσμό και δέντρο υπολογίστηκαν οι μέσοι όροι, οι τυπικές αποκλίσεις και ο συντελεστής κύμανσης. Για την εκτίμηση της σημαντικότητας των διαφορών ανάμεσα στους πληθυσμούς έγινε το μη παραμετρικό τεστ Kruskal Wallis. Επιπλέον έγινε ανάλυση κυρίαρχης συνιστώσας (PCA) και με βάση τις νέες ανεξάρτητες μεταβλητές υπολογίστηκαν οι αποστάσεις μεταξύ των δέντρων (Squared Euclidean). Με τον τρόπο αυτό έγινε κατηγοριοποίηση (clustering - UPGMA) των δέντρων σε πέντε μορφολογικές ομάδες, που εδώ αναφέρονται ως «φυλλότυποι» ή ΦΤ. Μετρήθηκαν οι συχνότητες των ΦΤ σε κάθε πληθυσμό. Για τις αναλύσεις DNA συλλέχθηκαν οφθαλμοί από τα επιλεγμένα δέντρα. Η εκχύλιση DNA από αυτούς πραγματοποιήθηκε με βάση το πρωτόκολλο Dneasy TM 96 Plant Protocol For Isolation of DNA For Plant Tissue, ενώ η εξέταση της ποιότητας και της ποσότητας του DNA πραγματοποιήθηκε σε 0,8% gel αγαρόζης χρωματισμένου με βρωμιούχο αιθίδιο. Στα δείγματα έγιναν αναλύσεις για δύο δείκτες: τους πολυμορφισμούς στο μήκος πολλαπλασιασμένων τμημάτων DNA (AFLPs) και στον αριθμό επαναλήψεων μικρών αλληλουχιών (SSR) στους μικροδορυφόρους του χλωροπλαστικού DNA (cpdna). Για τους AFLPs ακολουθήθηκε το πρωτόκολλο των Vos et al. (1995), με μικρές μετατροπές. Ο προεπιλεκτικός πολλαπλασιασμός πραγματοποιήθηκε με το συνδυασμό εκκινητών E01/M03, ενώ για την επιλεκτική αντίδραση χρησιμοποιήθηκε ο συνδυασμός εκκινητών E38/M64. Σε ότι αφορά τη μέθοδο SSR σε cpdna, χρησιμοποιήθηκε το ζεύγος εκκινητών ccmp7 (Weising & Gardner 1999) που έχει χρησιμοποιηθεί και σε παλαιότερες έρευνες σε πληθυσμούς οξιάς στην Ευρώπη (Vettori et al. 2004, Gailing & von Wühlisch 2004). Υπολογίστηκαν οι συχνότητες και ο αριθμός των απλοτύπων του cpdna, το ποσοστό πολυμορφικών γονιδιακών θέσεων για τους AFLPs και η αναμενόμενη ετεροζυγωτία και για τους δύο δείκτες. Αποτελέσματα - Συζήτηση Βρέθηκε στατιστικώς σημαντική ποικιλότητα σε επίπεδο πληθυσμών για όλα τα χαρακτηριστικά που μετρήθηκαν. Μέσω της PCA μειώθηκε ο αριθμός των μεταβλητών σε τρεις ανεξάρτητες που εξηγούν το 87,9% της εμφανιζόμενης ποικιλότητας. Από το

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 5 βαθμό επίδρασης των οκτώ μεταβλητών που μετρήθηκαν στις τρεις μεταβλητές της PCA φαίνεται ότι οι τελευταίες εκφράζουν το μέγεθος του ελάσματος (ΜΕ, ΠΕ, ΜΜΠ, Ν), το σχήμα του (LI, MWI) και το μήκος του μίσχου (MM, PI). Πίνακας 2. Μέσοι όροι (Μ.Ο.) και συντελεστές κύμανσης (C.V.) των πληθυσμών. Πληθ/μός ΜΕ ΠΕ ΜΜΠ Ν ΜΜ LI MWI PI Ελατιά M.O. 7,55 4,68 3,87 16,6 0,85 163 51,3 11,3 C.V. 13,57 15,53 16,34 10,96 25,98 9,99 9,52 25,54 Χαϊντού M.O. 7,31 4,61 3,84 17,2 0,79 159 52,5 10,9 C.V. 16,11 15,77 18,43 11,18 26,90 9,20 8,68 26,60 Εχίνος M.O. 8,44 5,19 4,32 18,8 0,86 163 51,0 10,3 C.V. 18,89 17,49 22,72 16,93 31,77 10,73 9,07 31,07 Παπίκιο M.O. 8,65 5,30 4,52 19,9 0,80 164 52,1 9,3 C.V. 17,24 18,35 20,60 12,02 27,25 10,12 8,97 24,89 Δαδιά M.O. 8,45 5,14 4,51 18,8 0,84 165 53,3 10,1 C.V. 21,77 19,99 24,36 14,98 31,44 10,61 9,87 29,67 Από τους μέσους όρους (Πίνακας 2) φαίνεται ότι οι δυτικοί πληθυσμοί έχουν γενικά πιο μικρά και στρόγγυλα φύλλα σε σχέση με τους ανατολικούς. Όσο αφορά το μίσχο το μήκος του δεν δίνει ξεκάθαρες τάσεις, ενώ ο PI μειώνεται γενικά προς τα ανατολικά. Σε γενικές γραμμές διαχωρίζουμε δύο ομάδες: αυτήν της δυτικής Ροδόπης (Ελατιά, Χαϊντού) με μια τάση των χαρακτήρων να μοιάζουν προς τη F. sylvatica και αυτήν της κεντρικής και ανατολικής Ροδόπης (Εχίνος, Παπίκιο, Δαδιά) με μια τάση ομοιότητας προς τη F. orientalis. Όσο αφορά την κατακόρυφη κατανομή, οι πληθυσμοί μεγάλων υψομέτρων φαίνεται να έχουν επίσης μικρότερα φύλλα με πιο στρόγγυλο σχήμα από τους λιγότερο ορεινούς. Η μετάβαση από τη μία ομάδα στην άλλη γίνεται βαθμιαία. Οι πέντε φυλλότυποι (ΦΤ) που σχηματίστηκαν μετά από την ομαδοποίηση με βάση τις μεταβλητές που προέκυψαν από την PCA σχετίζονται με τη βοτανική περιγραφή των δύο υποειδών. Συγκεκριμένα, ο ΦΤ1 μοιάζει με το υποείδος sylvatica, ο ΦΤ5 με το υποείδος orientalis, ενώ οι άλλοι τρεις ΦΤ καλύπτουν ενδιάμεσες μορφές, με τους ΦΤ2 και ΦΤ3 να βρίσκονται πιο κοντά στο ΦΤ1 και τον ΦΤ4 στο ΦΤ5. Πίνακας 3. Συχνότητες ΦΤ στους πληθυσμούς. ΦΤ1 ΦΤ2 ΦΤ3 ΦΤ4 ΦΤ5 Ελατιά 0,24 0,64 0,12 0,00 0,00 Χαϊντού 0,16 0,68 0,16 0,00 0,00 Εχίνος 0,20 0,52 0,12 0,12 0,04 Παπίκιο 0,04 0,52 0,24 0,16 0,04 Δαδιά 0,08 0,48 0,08 0,24 0,12 Από τον Πίνακα 3 φαίνεται μια αυξητική τάση στην Αν. Ροδόπη προς τη μορφή

6 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 orientalis και μια μείωση της μορφής sylvatica. Η μετάβαση ανάμεσα στις δυο μορφές γίνεται βαθμιαία. Αυτή η τάση μπορεί να προέκυψε λόγω της πιθανής επαφής των δύο υποειδών στην περιοχή ή λόγω της προσαρμογής των πληθυσμών σε διαφορετικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες που σχετίζονται με το υψόμετρο. Συγκρίνοντας τα αποτελέσματα των μορφολογικών μετρήσεων για τη Ροδόπη με την περιγραφή της μορφολογίας των φύλλων της οξιάς για άλλες περιοχές της Ευρασίας (Denk 1999a, 1999b, Denk et al. 2002) διαπιστώνουμε ότι η ελληνική Ροδόπη καταλαμβάνει μια ενδιάμεση θέση ανάμεσα στα δύο υποείδη. Όσο αφορά το μέγεθος των φύλλων, οι πληθυσμοί της Ροδόπης (ιδιαίτερα οι ανατολικοί) μοιάζουν περισσότερο με αυτούς της Τουρκίας, ενώ όσο αφορά το σχήμα τους με αυτούς της Βουλγαρίας. Πίνακας 4. Γενετική ποικιλότητα εντός πληθυσμών σε AFLPs και cpdna-ssr. Ελατιά Χαϊντού Εχίνος Παπίκιο Δαδιά Αριθμός πολυμορφικών θέσεων AFLPs 26 26 28 33 Ποσοστό πολυμορφικών θέσεων AFLPs 76,47 76,47 82,35 97,06 Αναμενόμενη ετεροζυγωτία - AFLPs 0,212 0,213 0,243 0,269 Αριθμός απλοτύπων cpdna 3 5 3 8 8 Αναμενόμενη ετεροζυγωτία cpdna 0,157 0,755 0,397 0,736 0,830 Από τα αποτελέσματα των αναλύσεων DNA διαπιστώνουμε μια βαθμιαία άνοδο της γενετικής ποικιλότητας προς τα ανατολικά ιδιαίτερα για τη Δαδιά τόσο στο σύνολο του γενώματος όσο και στο χλωροπλαστικό DNA (Πίνακας 4). Εντύπωση προκαλεί ο υψηλός αριθμός των απλοτύπων του cpdna στο Παπίκιο και στη Δαδιά, που δεν έχει αναφερθεί ως τώρα στη βιβλιογραφία για ένα μόνο εκκινητή. Η απουσία ή παρουσία των απλοτύπων του cpdna είναι σημαντική για την εκτίμηση της μετακίνησης των ειδών μετά τους παγετώνες, καθώς το τμήμα αυτό του γενετικού υλικού δεν ανασυνδυάζεται κατά την αναπαραγωγή και μεταφέρεται από γενιά σε γενιά από τους σπόρους. Η κατανομή των απλοτύπων της οξιάς του cpdna για την ελληνική Ροδόπη δείχνει μια «διόγκωση» της ποικιλότητας προς τα ανατολικά, γεγονός που μας οδηγεί στο συμπέρασμα ότι η περιοχή αυτή υπήρξε πιθανόν refugium ή τόπος συγκέντρωσης πολλών διαφορετικών «ομάδων» οξιάς (Πίνακας 5). Θεωρώντας δε τα αποτελέσματα που παρουσίασαν οι Gailing & von Wühlisch (2004), διαπιστώνουμε ότι για τον εκκινητή ccmp7 η δυτική οξιά έχει τον ίδιο απλότυπο που κυριαρχεί στην Ελατιά, ενώ οι τούρκικοι πληθυσμοί έχουν διαφορετικούς απλότυπους σε κάθε πληθυσμό, οι οποίοι όμως σχεδόν στο σύνολό τους εκπροσωπούνται στην ανατολική Ροδόπη. Από τα αποτελέσματα τόσο των μορφολογικών χαρακτήρων όσο και των μοριακών δεικτών φαίνεται ότι η Ροδόπη απετέλεσε refugium κατά την τελευταία παγετώδη περίοδο και ταυτόχρονα το νότιο σημείο άφιξης της ανατολικής οξιάς στην Ευρώπη. Φαίνεται ότι σε αντίθεση με την ευρωπαϊκή οξιά η ανατολική οξιά αποτελείται από μια πληθώρα φυλών που καλύπτουν διαφορετικές γεωγραφικές περιοχές, όπως είναι η Μαύρη Θάλασσα, ο Καύκασος και το Ιράν (Denk 1999b). Επιβεβαιώνεται δηλαδή η άποψη των Huntley & Birks (1983), Duty (1985) και Denk (1999a) που αναφέρουν μια πιθανή συνάντηση των διαφορετικών φυλών της ανατολικής οξιάς κατά τη μεταπαγετώδη μετανάστευση και τη δημιουργία συμπατρικών

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 7 πληθυσμών. Λόγω του γεωγραφικού εμποδίου της Μαύρης θάλασσας, μπορούμε να υποθέσουμε ότι η ανατολική οξιά κινήθηκε προς τα δυτικά και έφτασε μέχρι τη Ροδόπη, ειδικά στα ανατολικά της οροσειράς και στα χαμηλά υψόμετρα. Έτσι, λόγω της στενότητας του διαθέσιμου χερσαίου περάσματος, η Ροδόπη και όλη η Θράκη γενικότερα πιθανόν να λειτούργησε σαν «χοάνη» όπου κατέληξαν οι διάφορες φυλές της ανατολικής οξιάς. Η μεταπαγετώδης κίνηση πρέπει να έγινε σε οριζόντιο, αλλά και κατακόρυφο άξονα, αφού στα μεγάλα υψόμετρα πιθανόν πλεονεκτούσε η ευρωπαϊκή οξιά. Πίνακας 5. Κατανομή απλοτύπων cpdna-ssr στους πληθυσμούς της Ροδόπης. Απλότυπος bp Ελατιά Χαϊντού Εχίνος Παπίκιο Δαδιά 1 148 23 6 1 3 2 149 1 1 3 146 1 5 19 8 4 4 147 2 1 8 5 150 9 5 10 6 145 1 1 7 151 1 1 1 8 153 1 1 9 154 1 10 152 5 11 156 1 Σύνολο 25 23 25 24 24 Γενετικές και μορφολογικές έρευνες σε περισσότερους πληθυσμούς και με τη χρήση περισσότερων χαρακτήρων είναι αναγκαίες για να διαπιστωθεί το εύρος της μετακίνησης των υποειδών της οξιάς και να ολοκληρωθεί η περιγραφή των σημείων συνάντησής τους. Ευχαριστίες Ευχαριστούμε ιδιαίτερα τους Reiner Finkeldey, Oliver Gailing και Olga Artes από το Πανεπιστήμιο του Göttingen για τη βοήθεια που μας παρείχαν για τις εργαστηριακές αναλύσεις, τους Δημήτρη Κασιμιάδη και Άρτεμη Καυκαλέτου Ντιέζ για τη βοήθειά τους στις δειγματοληψίες, την Αντωνία Φερεντίνου για την συμβολή της στις μετρήσεις των φύλλων και τους Σεραφείμ Χατζησκάκη και Ανδρέα Δρούζα για τις συμβουλές τους στο σύνολο της εργασίας. Μέρος των εργασιών υποστηρίχτηκε από το πρόγραμμα Erasmus / Socrates της Ε.Ε. Βιβλιογραφία Aldén B. 1986. Fagus L. Pp. 51-52. In: Strid, A. (ed.), Mountain flora of Greece 1. Cambridge. Αθανασιάδης Ν. 1986. Δασική Βοτανική (Δέντρα και θάμνοι των δασών της Ελλάδας) (Μέρος ΙΙ). Εκδόσεις Γιαχούδη-Γιαπούλη, Θεσσαλονίκη. Czeczott H. 1933. Studium nad zmiennoś cia liś ci buków: Fagus orientalis Lipsky, F.

8 Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 sylvatica L. i form poś rednich. Cz. 1. Rocznik Dendrologiczny 5: 45-121. Comps B., Gömöry D., Letouzey J., Thiebaut B. & Petit R.J. 2001. Diverging trends between heterozygosity and allelic richness during postglacial colonization in the European beech. Genetics 157: 389-397. Demesure B., Comps B. & Petit R. 1996. Chloroplast DNA Phylogeography of the common Beech (Fagus sylvatica L.) in Europe. Evolution 50: 2515-2520. Denk T. 1999a. The taxonomy of Fagus in western Eurasia. 2: Fagus sylvatica subsp. sylvatica. Feddes Repertorium 110: 381-412. Denk T. 1999b. The taxonomy of Fagus in western Eurasia, 1: Fagus sylvatica subsp. orientalis. Feddes Repertorium 110: 177-200. Denk T. 2003. Phylogeny of Fagus L. (Fagaceae) based on morphological data. Plant Syst. Evol. 240: 55-81. Denk T., Grimm G., Stögerer K., Langer M. & Hemleben V. 2002. The evolutionary history of Fagus in western Eurasia: Evidence from genes, morphology and the fossil record. Plant Syst. Evol. 232: 213-236. Duty J. 1985. Die Fagus Sippen Europas und ihre geographisch soziologische Korrelation zur Verbreitung der Assoziationen des Fagion s.l. Vegetatio 59: 177-184. Eleftheriadou E. & Raus Th. 1996. The vascular flora of the nature reserve Frakto Virgin Forest of Nomos Dramas (E. Makedonia, Greece). Willdenowia 25: 455-485. Filipova-Marinova M. 1995. The late Quaternary history of the genus Fagus L. Pp. 84-95. In: Bozilova E. & Tonkov S. (eds), Advances in Holocene Paleoecology in Bulgaria, Sophia Moscow. Fukarek P. 1954. Neki osnovni podaci u vezi sa pitanjem bukve u Bosni i Hercegovini. Narodni Šumar 7-8: 1-20. Gailing O. & von Wuehlisch G. 2004. Nuclear Markers (AFLPs) and Chloroplast Microsatellites Differ Between Fagus sylvatica and Fagus orientalis. Silvae Genetica 53: 105-110. Gallois A., Audran J.C. & Borrus M. 1998. Assessment of genetic relationships and population discrimination among Fagus sylvatica L. by RAPD. TAG 97: 211-219. Gamisans J. & Hebrard J.-P. 1980. A propos de la végétation des forêts en Grèce du nord-est (Macédoine orientale et Thrace occidentale). Doc. Phytosoc. 5: 243-289 + app. Greuter W., Burdet H.M. & Long G. (eds) 1984, 1986, 1989. Med-Checklist 1, 3, 4. Genève & Berlin. Huntley B. & Birks H.J.B. 1983. An atlas of past and present pollen maps for Europe: 0 13.000 years ago. Cambridge, UK. Mišić V. 1957. Varijabilitet i ekologija bukve u Jugoslaviji. Biol. Inst. N. R. Srbije, Beograd. Μουλόπουλος Χ. 1965. Τα δάση της οξιάς της Ελλάδος. Επετηρίς της Γεωπονικής και Δασολογικής Σχολής, Α.Π.Θ., Θεσσαλονίκη. Pott R. 1997. Invasion of beech and establishment of beech forests in Europe. Annali di Botanica LV: 27-58. Strid A. & Tan K. (eds) 1997, 2002: Flora Hellenica 1-2. Koeltz, Königstein. Taberlet P., Fumagalli L., Wust-Sausy A. & Cosson J. 1998. Comparative phylo-

Πρακτικά 10 ου Συνεδρίου Ελληνικής Βοτανικής Εταιρείας, 2005 9 geography and postglacial colonization routes in Europe Molecular Ecology 7: 453-464. Tsiripidis I. & Athanasiadis N. 2003. Contribution to the knowledge of the vascular flora of N.E. Greece: Floristic composition of the beech (Fagus sylvatica L.) forests in the greek Rodopi. Willdenowia 33: 273-298. Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M. & Webb, D.A. 1964. Flora Europaea (1st ed.) 1-5. Cambridge University Press, Cambridge. Vettori C., Vendramin G.G., Anzidei M., Pastorelli R., Paffetti D. & Giannini R. 2004. Geographic distribution of chloroplast variation in Italian populations of Beech (Fagus sylvatica L.). TAG 109: 1-9. Vos P., Hogers R., Bleeker M., Reijans M., va de Lee T., Hornes M., Frijters A., Pot J., Peleman J., Kuiper M. & Zabeau M. 1995. AFLP: a new technique for DNA fingerprinting. Nucleic Acid research 23: 4407-4414. Weising K. & Gardner R.C. 1999. A set of conserved PCR primers for the analysis of simple sequence repeat polymorphisms in chloroplast genomes of decotyledonous angiosperms. Genome 42: 9-19.