ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ

Transcript

1 ΠΟΣΟΤΙΚΗ ΓΕΝΕΤΙΚΗ 03. ΜΕΣΗ ΤΙΜΗ & ΔΙΑΚΥΜΑΝΣΗ 1

2 ΠΟΣΟΤΙΚΟ ΓΝΩΡΙΣΜΑ ΑΑββΓΓδδεεΖΖ αριθμός φυτών απόδοση/φ υτό (g) Το γεγονός ότι η απόδοση 1000 φυτών μιας μονογενοτυπικής ποικιλίας κυμάνθηκε από 5 90 g καταδεικνύει τη δυσκολία περιγραφής ενός ποσοτικού γνωρίσματος και την αναγκαιότητα χρήσης στατιστικών εργαλείων

3 3 Μέση τιμή: n n i n... 1 Διακύμανση: 1 ) (... ) ( ) ( 1 ) ( 1 n n s n i Τυπική απόκλιση: s s Συντελεστής παραλλακτικότητας: CV s

4 Μήκος σαλαμάνδρας (mm) (n=10, περιοχή Α) i ( i ) 65 57,1=7, ,1=-3, ,1=-1, ,1=, ,1=-1, ,1=-, ,1=-4, ,1=-, ,1=0,9 59-7,1=1,9 ( i ) 6,41 9,61 1,1 8,41 1,1 4,41 16,81 4,41 0,81 3, ( ) i 11, 9 i s i ,1. mm n 10 i ( n 1 ) s ,54.mm CV 1,54. mm s 3,54 57,1 0,06 CV 6,% 4

5 Μήκος σαλαμάνδρας (mm) (n=10, περιοχή Α) 1 57,1.mm 1,54. s 1 mm Μήκος σαλαμάνδρας (mm) (n=1, περιοχή Β) 6,3.mm,. s 13 mm Διαφέρει το μήκος σαλαμάνδρας στις δύο περιοχές; t 1 57,1 6,3 3, 39 s1 s 1,54 13, n n

6 Θεωρητικές τιμές t σε διάφορα επίπεδα σημαντικότητας 3,39 > 3,50 οι μέσοι όροι διαφέρουν σε επίπεδο σημαντικότητας 1% (Ρ < 0,001) 6

7 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 5494 σπόροι ζυγίστηκαν ένας-ένας : 1 0,45.g s 0,10.g CV 1% 7

8 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ κατανομή συχνότητας βάρους 5494 σπερμάτων φασολιού 178 αριθμός σπερμάτων ,45.g s 0,10.g CV 1% ,1 0, 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7 0,8 0,9 g/σπέρμα 8

9 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 19 σπόροι με ποικίλο μέγεθος 9

10 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Κάθε σπόρος έδωσε το δικό του φυτό Υπήρχαν διαφορές μεταξύ των φυτών Υπήρχαν διαφορές ακόμη και μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού Από κάθε φυτό επέλεξε τους μικρότερους και τους μεγαλύτερους σπόρους 10

11 ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Οι απόγονοι των μικρών και μεγάλων σπόρων αξιολογήθηκαν για πέντε χρόνια 11

12 Βάρος σπερμάτων (εκ. του γρ.) πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Μ.Ο. Μέσο βάρος μικρών σπερμάτων Μέσο βάρος σπερμάτων απογόνων μικρών σπόρων Μέσο βάρος μεγάλων σπερμάτων Μέσο βάρος σπερμάτων απογόνων μεγάλων σπόρων 1

13 πείραμα Johannsen: ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Εξήγηση αποτελεσμάτων: Το αρχικό δείγμα ήταν ένας πληθυσμός Τα 19 σπέρματα αντιστοιχούσαν σε διαφορετικό γενότυπο Οι διαφορές των σπερμάτων του ίδιου φυτού αποτέλεσμα περιβάλλοντος 13

14 Συχνότητα ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ 50 g s 17 g CV 33% 50 g s 10 g CV 0% Βάρος σπόρου ανά φυτό 14

15 Συχνότητα ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ CV 33% CV 33% CV 33% Βάρος σπόρου ανά φυτό 15

16 ΠΟΣΟΤΙΚΟ ΓΝΩΡΙΣΜΑ ΑΑββΓΓδδεεΖΖ αριθμός φυτών απόδοση/φ υτό (g) 35g CV 53% Η απόδοση ανά φυτό διαφέρει από φυτό σε φυτό λόγω του περιβάλλοντος παρόλο που έχουν τον ίδιο γενότυπο και προκύπτει φάσμα φαινοτύπων

17 Αριθμός φυτών Αριθμός φυτών Η ΕΠΙΔΡΑΣΗ ΤΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΣΕ ΣΥΝΘΗΚΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ X =,07 g s = 1,76 g n = X = 5, g s = 51,13 g n = 1747 CV = 0% CV = 85% Η κατανομή συχνότητας της ποικιλίας μαλ. σιταριού Μύκονος παρουσίασε αρνητική εκτροπή και μειωμένη απόδοση (40 κιλά/στρέμμα) Απόδοση ανά φυτό (g) Η κατανομή συχνότητας του υβριδίου καλαμποκιού PR3183 παρουσίασε θετική εκτροπή και αυξημένη απόδοση (1610 κιλά/στρέμμα) 17

18 ΠΟΣΟΤΙΚΟ ΓΝΩΡΙΣΜΑ ααββ Πείραμα East (κατανομή συχνότητας μήκους σπάδικα) Στα μονογενοτυπικά υλικά (οι δύο γονείς και η F 1 ) το σύνολο της παραλλακτικότητας προέρχεται από την επίδραση του περιβάλλοντος) ΑαΒβ ΑΑΒΒ Σε γενετικά ετερογενή πληθυσμό (F ) η παραλλακτικότητα οφείλεται σε δύο πηγές, τη γενετική (γενετικές διαφορές) και την επίδραση του περιβάλλοντος. Το γεγονός καθιστά αναγκαία τη χρήση εργαλείων που διαχωρίζουν τις δύο πηγές παραλλακτικότητας. ΑΑΒΒ.., ΑΑΒβ, Ααββ, ΑαΒΒ,.., ααββ 18

19 Γενικά συμπεράσματα: Για την περιγραφή των ποσοτικών γνωρισμάτων είναι αναγκαία η χρήση στατιστικών παραμέτρων Εκτός από τη μέση τιμή είναι αναγκαίοι και οι δείκτες διασποράς για την πληρέστερη περιγραφή των ποσοτικών γνωρισμάτων Θεωρητικά τα ποσοτικά γνωρίσματα ακολουθούν την κανονική κατανομή συχνότητας, όμως στην πραγματικότητα παρατηρείται συνήθως εκτροπή Υπό συγκρίσιμες συνθήκες ο συντελεστής παραλλακτικότητας (CV ) αποτελεί κριτήριο της επίδρασης του περιβάλλοντος Σε γενότυπους που είναι ευάλωτοι το περιβάλλον ασκεί μεγάλη επίδραση με μεγάλα CV και κατανομή συχνότητας που εκτρέπεται προς τα αριστερά Σε γενότυπους που είναι σταθεροί το περιβάλλον ασκεί μικρότερη επίδραση με μικρότερα CV και κατανομή συχνότητας που εκτρέπεται προς τα δεξιά Σε μονογενοτυπικούς πληθυσμούς οι δείκτες διασποράς σε συνάρτηση με τη μέση συμπεριφορά (CV) αποδίδουν το μέγεθος της επίκτητης παραλλακτικότητας (περιβάλλον) Σε πολυγενοτυπικούς πληθυσμούς η πηγή παραλλακτικότητας είναι οι γενετικές διαφορές και το περιβάλλον και οι δείκτες διασποράς δεν αποδίδουν το μέγεθος προέλευσης από κάθε πηγή 19

20 Διαφάνεια 0. Η ΣΤΑΤΙΣΤΙΚΗ ΣΤΑ ΠΟΣΟΤΙΚΑ ΓΝΩΡΙΣΜΑΤΑ Σε πείραμα αγρού η απόδοση 1000 φυτών της ποικιλίας σιταριού «Νέστος» σε σπόρο κυμάνθηκε από 5 έως 90 g. Η ποικιλία είναι μονογενοτυπική άρα όλα τα φυτά είχαν το ίδιο γενετικό δυναμικό απόδοσης και θεωρητικά αναμένεται να δώσουν ίδια ποσότητα σπόρου. Εντούτοις η επίδραση του περιβάλλοντος οδήγησε σε μεγάλο εύρος τιμών. Το φάσμα τιμών στην έκφραση ενός ποσοτικού γνωρίσματος επιβάλλει την χρήση στατιστικών εργαλείων για να περιγράψουν τη συγκεκριμένη φαινοτυπική έκφραση. Οποιαδήποτε επανάληψη του πειράματος ακόμη και στο ίδιο χωράφι θα δώσει διαφορετικά αποτελέσματα. Διαφάνεια 3 Το απλούστερο στατιστικό εργαλείο που περιγράφει ένα ποσοτικό γνώρισμα σε συγκεκριμένο περιβάλλον είναι η μέση τιμή (mean value). Λόγω του φάσματος τιμών χρήσιμες είναι η διακύμανση (variance) και τη τυπική απόκλιση (standard deviation). Τέλος το εύρος τιμών σε συνάρτηση με τη μέση τιμή δίνουν το συντελεστή παραλλακτικότητας (coefficient of variation). Διακύμανση, τυπική απόκλιση και συντελεστής παραλλακτικότητας αφορούν το μέγεθος της διασποράς των τιμών γύρω από το μέσο όρο. Στη διαφάνεια δίνονται οι εξισώσεις υπολογισμού των στατιστικών αυτών παραμέτρων για δείγμα που περιλαμβάνει πλήθος n τιμών (,,, ). Διαφάνεια 4 Σε μια περιοχή Α μετρήθηκε το μήκος ενός δείγματος 10 ατόμων ενός είδους σαλαμάνδρας και υπολογίζονται οι προηγούμενες στατιστικές παράμετροι. Διαφάνεια 5 Αν θέλουμε να αξιολογήσουμε την επίδραση του περιβάλλοντος σε ένα γνώρισμα, αυτό μετριέται σε διαφορετικά περιβάλλοντα και συγκρίνονται μεταξύ τους οι μέσες τιμές. Για παράδειγμα, στη διαφάνεια δίνονται μέση τιμή και διακύμανση του μήκους της σαλαμάνδρας σε δείγμα 1 ατόμων σε διαφορετική περιοχή Β. Οι μέσες τιμές συγκρίνονται με το t κριτήριο που για τον υπολογισμό του δίνεται η αναγκαία εξίσωση. Η εφαρμογή της εξίσωσης στα δύο δείγματα δίνει τιμή t = 3,39.

21 Διαφάνεια 6 Η τιμή αυτή συγκρινόμενη με την αντίστοιχη θεωρητική για βαθμούς ελευθερίας n-1 (άρα στο παράδειγμα 9 για το Α και 11 για το Β περιβάλλον) δείχνει να είναι μεγαλύτερη από τη θεωρητική όχι μόνο σε επίπεδο σημαντικότητας 5% που θεωρείται ικανοποιητικό (στήλη t.05), αλλά ακόμη και στο επίπεδο 1%. Συνεπώς, τα δύο δείγματα επέδειξαν μέσες τιμές που διαφέρουν σημαντικά και θεωρείται ότι το περιβάλλον Β που έδωσε μεγαλύτερη μέση τιμή ήταν περισσότερο ευνοϊκό για το μήκος. Διαφάνεια 7 Ως κλασικό παράδειγμα ποσοτικού γνωρίσματος θεωρείται το πείραμα του Johansen (Δανός βοτανολόγος) σε δείγμα φασολιού (Phaseolus vulgaris, αυτογονιμοποιούμενο είδος). Σε πρώτη φάση, ζύγισε καθένα από 5494 σπόρους και μέτρησε από 0,05 έως 0,85 g. Το μέσο βάρος ήταν = 0,45, η τυπική απόκλιση = 0,10. Διαφάνεια 8 Με βάση το βάρος τους, διαχώρισε το σύνολο των σπόρων σε φαινοτυπικές κλάσεις ώστε να βρει τη συχνότητα κάθε κλάσης. Οι κλάσεις αυτές μπορούν να απεικονιστούν στο ιστόγραμμα των συχνοτήτων σχηματίζοντας την κατανομή συχνότητας. Στη διαφάνεια δίνονται οι κλάσεις (οριζόντιος άξονας) και η συχνότητα κάθε κλάσης (το νούμερο πάνω στην μπάρα). Πχ μέτρησε 5 φασόλια με βάρος έως 0,15 g, 8 με βάρος 0,16-0,0 g, 30 με βάρος 0,1-0,5 g,107 με βάρος 0,6-0,30 g, κοκ. Το ιστόγραμμα των συχνοτήτων ακολουθεί κανονική κατανομή, με τη μέση τιμή να έχει τη μεγαλύτερη συχνότητα και όσο αποκλίνει μια τιμή από τη μέση τόσο μειώνεται η συχνότητά της με συμμετρικό τρόπο. Διαφάνεια 9-10 Για τη η φάση πήρε 19 σπόρους με διαφορετικό βάρος. Έσπειρε τους 19 σπόρους -.κάθε σπόρος έδωσε το δικό του φυτό (πήρε 19 φυτά). Υπήρχαν διαφορές μεταξύ των φυτών ως προς το μέγεθος του σπόρου. Υπήρχαν όμως διαφορές ακόμη και μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού. Από κάθε φυτό επέλεξε τους μικρότερους και τους μεγαλύτερους σπόρους.

22 Διαφάνεια 11-1 Στην 3 η φάση, οι απόγονοι των μικρών και των μεγάλων σπόρων αξιολογήθηκαν για πέντε συνεχή χρόνια. Παρατήρησε ότι σε όλες τις χρονιές τα μέσα βάρη των απογόνων που προέρχονταν από το ίδιο φυτό δεν διέφεραν, αν και οι διαφορές των σπόρων που σπέρνονταν (μικροί μεγάλοι) ήταν μεγάλες. Διαφάνεια 13 Η εξήγηση των αποτελεσμάτων έχει ως εξής: Το αρχικό δείγμα των 5494 σπόρων (1 η φάση) ήταν γενετικά ετερογενές, δηλ. πληθυσμός ομοζύγωτων γενοτύπων, καθώς ως αυτογονιμοποιούμενο είδος η αναπαραγωγή είχε γίνει μετά από διαδοχικές αυτογονιμοποιήσεις. Η γενετική ετερογένεια δικαιολογεί τις διαφορές μεταξύ των 19 φυτών (19 γενότυποι) που προέκυψαν στη η φάση, ενώ η επίδραση του περιβάλλοντος είχε ως συνέπεια να υπάρχουν διαφορές μεταξύ σπόρων του ίδιου φυτού. Η επίδραση του περιβάλλοντος επαληθεύεται στην 3 η φάση. Αν και οι διαφορές μεταξύ των σπόρων που σπάρθηκαν από το ίδιο φυτό ήταν μεγάλες (1 η και 4 η στήλη κάθε χρόνο στο διάγραμμα της διαφάνειας 1) δεν υπήρχαν διαφορές μεταξύ των απογόνων τους ( η και 3 η στήλη) γιατί ουσιαστικά μικροί και μεγάλοι σπόροι του ίδιου φυτού είχαν προφανώς τον ίδιο γενότυπο. Το παράδειγμα του πειράματος του Johansen αφενός εξηγεί την σύγχυση που ασκεί η επίδραση του περιβάλλοντος, αφετέρου καταδεικνύει την αναγκαιότητα έκφρασης των ποσοτικών γνωρισμάτων με ποσοτικό τρόπο (στατιστικά εργαλεία). Διαφάνεια 14 Η μέση τιμή από μόνη της δεν περιγράφει απόλυτα τη συμπεριφορά του ποσοτικού γνωρίσματος. Η χρήση ενός από τα κριτήρια διασποράς των τιμών (διακύμανση, τυπική απόκλιση, συντελεστής παραλλακτικότητας) δίνουν και άλλες χρήσιμες πληροφορίες. Για παράδειγμα σε δύο πειράματα μετρήθηκε η απόδοση περίπου 000 φυτών μιας μονογενοτυπικής ποικιλίας σιταριού. Και στα δύο πειράματα η μέση απόδοση ανά φυτό ήταν 50 g, εντούτοις η τυπική απόκλιση διέφερε, και ήταν 17 g στο πρώτο και 10 g στο δεύτερο. Οι συντελεστές παραλλακτικότητας ήταν 33% και 0%, αντίστοιχα. Τα δεδομένα αυτά δείχνουν ότι το περιβάλλον επηρέασε διαφορετικά τη συμπεριφορά της ποικιλίας. Αν και η απόδοση δεν επηρεάστηκε, οι διαφορές στα κριτήρια διασποράς δείχνουν ότι στο 1 ο πείραμα το περιβάλλον άσκησε εντονότερη επίδραση διευρύνοντας το φαινοτυπικό φάσμα.

23 Διαφάνεια 15 Η θεωρητικά αναμενόμενη κανονική κατανομή στην πραγματικότητα δεν προκύπτει πάντοτε. Η επιρρέπεια που έχει ένας γενότυπος να διαφοροποιείται από το περιβάλλον σε συνδυασμό με την ένταση των παραμέτρων του περιβάλλοντος, καθορίζουν το τελικό ποσοστό επίκτητης (μη γενετικής) παραλλακτικότητας. Σε περιπτώσεις έντονης περιβαλλοντικής επίδρασης και μεγάλης επίκτητης παραλλακτικότητας η πλειοψηφία των τιμών συσσωρεύεται στις χαμηλές φαινοτυπικές κλάσεις (αριστερόστροφη εκτροπή από την κανονικότητα), με μικρή μέση τιμή και μεγάλο συντελεστή παραλλακτικότητας. Αντίθετα με ανθεκτικούς γενότυπους και ευνοϊκό περιβάλλον προκύπτει συσσώρευση τιμών στις υψηλές φαινοτυπικές κλάσεις (δεξιόστροφη εκτροπή από την κανονικότητα), με μεγάλη μέση τιμή και μικρός συντελεστής παραλλακτικότητας. Διαφάνεια 16 Στο πραγματικό παράδειγμα του πειράματος της διαφάνειας τα 1000 φυτά της ποικιλίας «Νέστος» είχαν συντελεστή παραλλακτικότητας 53%, δείκτης μεγάλης παραλλακτικότητας που ήταν αποκλειστικά περιβαλλοντική. Υπό συνθήκες έντονης επίδρασης του περιβάλλοντος, στη βελτίωση δυσχεραίνεται η αναγνώριση και επιλογή υπέρτερων γενοτύπων Διαφάνεια 17 Υπό συνθήκες γεωργικής πράξης (καλλιέργειας) η ποικιλία σιταριού «Μύκονος» έδειξε ευάλωτη στο περιβάλλον και μεγάλο CV, με συνέπεια μικρή παραγωγικότητα (σε επίπεδα 50% των αναμενόμενων). Αντίθετα στο υβρίδιο καλαμποκιού «PR3183» παρατηρήθηκε μικρή επίδραση από το περιβάλλον (μικρό CV) και μεγάλη παραγωγικότητα. Διαφάνεια 18 Στο πείραμα του East, στους δύο γονείς και στην F1 το σύνολο του δείγματος περιλαμβάνει τον ίδιο γενότυπο, συνεπώς το σύνολο της παραλλακτικότητας είναι επίκτητη και δείχνει το βαθμό επηρεασμού του γενοτύπου από το περιβάλλον. Στην F όμως που επικρατεί γενετική ετερογένεια το σύνολο της παραλλακτικότητας προέρχεται από δύο πηγές και για να προσδιοριστεί η συμβολή των γενοτύπων και του περιβάλλοντος απαιτούνται πρόσθετα στατιστικά εργαλεία.

24 ΑΣΚΗΣΕΙΣ 1. Σε θερμοκήπιο αναπτύχθηκαν σε γλάστρες 0 φυτά καθαρής σειράς καλαμποκιού (Α) και όταν ολοκληρώθηκε η ανάπτυξή τους μετρήθηκε το μήκος του κύριου σπάδικα σε cm: 188,175, 151, 165, 158, 176, 190, 143, 163, 186, 155, 176, 187, 189, 158, 157, 173, 145, 159, 178. Ποιο ήταν το μέσο ύψος, η τυπική απόκλιση και ο συντελεστής παραλλακτικότητας. Σε συνέχεια της προηγούμενης άσκησης, φυτά μιας δεύτερης καθαρής σειράς (Β) ταυτόχρονα στο ίδιο θερμοκήπιο είχαν μέσο ύψος 147 cm με τυπική απόκλιση 19 cm. Διαφέρουν οι δύο σειρές ως προς το ύψος φυτού; Σε ποια η επίδραση του περιβάλλοντος ήταν εντονότερη; 3. Σε ένα πείραμα αγρού μετρήθηκε η απόδοση 1000 μεμονωμένων φυτών φακής σε σπόρο, που κυμάνθηκε από 0 έως 70 g. Οι τιμές ταξινομημένες σε 5 κλάσεις είχαν συχνότητα: 7 φυτά 0-10 g, 35 φυτά 11-0 g, 10 φυτά 1-30 g, 465 φυτά g, 31 φυτά g, 44 φυτά g, 8 φυτά g. Να κατασκευαστεί το ιστόγραμμα της κατανομής συχνότητας. Να υπολογιστούν κατά προσέγγιση η μέση τιμή και η τυπική απόκλιση. 4. Σε εμπορικό υβρίδιο καλαμποκιού, αξιολογούνται ταυτόχρονα στο ίδιο πείραμα οι δύο γονείς Ρ1 και Ρ, η F1 και η F. Σε ένα αριθμό 100 φυτών στο κάθε υλικό ζυγίζεται η απόδοσή τους σε καρπό και υπολογίζονται οι μέσες τιμές και ο συντελεστής παραλλακτικότητας: 110 g και 55% για τον Ρ1, 150 g και 4% για τον Ρ1, 800 g και 5% για την F1, 600 g και 54% για την F. α) Ποιο από τα τέσσερα υλικά επηρεάστηκε λιγότερο από το περιβάλλον; β) Απέδωσε λιγότερο ο Ρ1 συγκριτικά με τον Ρ; γ) Γιατί εκτιμάται ότι ο Ρ1 απέκτησε μεγαλύτερη επίκτητη παραλλακτικότητα από τον Ρ; δ) Μπορεί να θεωρηθεί ότι η F επηρεάστηκε από το περιβάλλον στον ίδιο βαθμό με τον Ρ1 και περισσότερο από τον Ρ; 5. Με δεδομένο ότι ακόμη και στη γεωργική πράξη (καλλιέργεια) οι επίκτητες διαφορές μεταξύ των φυτών είναι ανεπιθύμητες (μη ορθολογική αξιοποίηση των πόρων και μικρότερη παραγωγικότητα), μπορείτε να προτείνεται μέτρα που συνιστάται να λαμβάνουν οι γεωργοί για τον περιορισμό τους;