Φυσιολογία Καταπονήσεων των φυτών

Φυσιολογία Καταπονήσεων των φυτών Καταπόνηση: οι δυσμενείς επιδράσεις παραγόντων του περιβάλλοντος, οι οποίες τείνουν να παρεμποδίσουν την εύρυθμη λειτουργία φυσιολογικών μηχανισμών σε έναν οργανισμό

Το βέλτιστο και τα όρια

Το βέλτιστο και τα όρια

Πολλαπλές επιδράσεις - πολλαπλές αποκρίσεις Συνήθως ένας παράγοντας καταπόνησης επηρεάζει περισσότερες της μιας φυτικές λειτουργίες Συχνά οι αποκρίσεις του φυτού έναντι ενός παράγοντα το ωφελούν και έναντι της δράσης κι άλλου καταπονητικού παράγοντα Η αλληλεπίδραση περισσότερων του ενός καταπονητικών παραγόντων προκαλεί πολύπλοκες φυσιολογικές αντιδράσεις στα φυτά

Το κόστος των καταπονήσεων στην αγροτική παραγωγή Καλλιεργούμενο φυτό Λόγω βιοτικών παραγόντων καταπόνησης Λόγω αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης Σύνολο απωλειών Καλαμπόκι 10,1 65,8 75,9 Σιτάρι 5 82,1 87,1 Σόγια 9 69,3 78,3 Σόργο 5,2 80,6 85,8 Βρώμη 8,7 75,1 83,8 Κριθάρι 6,7 75,4 82,1 Πατάτα 18,9 54,1 73 Ζαχαρότευτλο 14,1 50,7 64,8 Απώλεια: ως ποσοστό (%) της παραγωγής κάτω από ευνοϊκές συνθήκες

Στρατηγικές αντιμετώπισης καταπόνησης: στρατηγικές επιβίωσης Στρατηγική: μία ακολουθία μηχανισμών οι οποίοι καθορίζονται γενετικά και δίνουν τη δυνατότητα σε ένα φυτικό οργανισμό να επιβιώνει και να αναπτύσσεται σε ένα συγκεκριμένο περιβάλλον Διαφυγή Αποφυγή Ανθεκτικότητα

Στρατηγικές αντιμετώπισης καταπόνησης: στρατηγικές επιβίωσης Διαφυγή Ετήσιες μορφές ζωής που ολοκληρώνουν το βιολογικό τους κύκλο μέσα στην ευνοϊκή περίοδο, όταν ο παράγοντας καταπόνησης δεν υφίσταται Αποφυγή Φυτά που διαθέτουν μηχανισμούς που αμβλύνουν τις επιπτώσεις της καταπόνησης Ανθεκτικότητα Φυτά που διατηρούν υψηλή μεταβολική δραστηριότητα παρουσία καταπόνησης

Μηχανισμοί αντιμετώπισης καταπόνησης Τροποποιήσεις δομών ή/και λειτουργιών Προσαρμογή Επίκτητες, κατά τη διάρκεια του βιολογικού κύκλου, απόκριση σε βαθμιαία έκθεση στο συγκεκριμένο παράγοντα Γενετικά καθοριζόμενες, μεταφέρονται από γενιά σε γενιά και υφίστανται τη φυσική επιλογή Εγκλιματισμός

Προσαρμογή Ανταγωνιστικό πλεονέκτημα στις καταπονητικές συνθήκες

Εγκλιματισμός Ικανότητα εγκλιματισμού: Το εύρος και η ένταση των τροποποιήσεων Γενετικά καθοριζόμενη Οι επαγόμενες τροποποιήσεις δεν μεταβιβάζονται ως χαρακτήρας στην επόμενη γενιά Στόχος: η ομοιόσταση σε κυτταρικό επίπεδο να ανταποκρίνεται στις νέες συνθήκες

Διασταυρούμενη ανθεκτικότητα Συχνά οι αποκρίσεις του φυτού έναντι ενός παράγοντα το ωφελούν και έναντι της δράσης κι άλλου καταπονητικού παράγοντα Επάγεται η ανθεκτικότητα έναντι ενός παράγοντα καταπόνησης μέσω του εγκλιματισμού σε άλλον παράγοντα

Αντίληψη - Διαβίβαση - Αντίδραση Η αντιμετώπιση ενός παράγοντα καταπόνησης προϋποθέτει την αντίληψη ενός ερεθίσματος και τη διαβίβαση του σήματος ώστε να συμβούν οι απαραίτητες μεταβολικές τροποποιήσεις ή/και να εκφραστούν τα κατάλληλα γονίδια

Αλλαγές στις ιδιότητες του αισθητήρα Εμπλέκονται: Ca 2+, κυκλικά νουκλεοτίδια, ρυθμιστικές πρωτεΐνες, ορμόνες Α Β Πρωτεΐνες καταπόνησης Τροποποίηση δραστηριότητας ενζύμων, ιδιοτήτων μεμβρανών κ.α. Μέγεθος εξαρτώμενο από τη δόση: ένταση + χρόνος Γ

Διάγνωση των επιπτώσεων της καταπόνησης Καταγραφή δυσλειτουργιών: Εξειδικευμένων στόχων (επιβαρύνονται ειδικά από τον συγκεκριμένο παράγοντα) Συστημάτων/διεργασιών ενδεικτικών μιας γενικότερης διαταραχής Βιοδεικτών οργανισμών ευαίσθητων σε συγκεκριμένο παράγοντα καταπόνησης

Διάγνωση των επιπτώσεων της καταπόνησης Τοξικότητα όζοντος σε καπνό και έρπον τριφύλλι

Το κόστος της άμυνας Η ανάπτυξη μηχανισμών άμυνας/προστασίας έναντι των καταπονήσεων απαιτεί τη δαπάνη ενέργειας παραγωγικότητα Η εξελικτική ιστορία: διελκυστίνδα επιβίωση Απεριόριστη ευελιξία στην προσαρμογή

Το νερό στο φυτό Άριστος διαλύτης συμμετέχει στη διαμόρφωση της λειτουργικής στερεοδομής των μακρομορίων παίζει ενεργό ρόλο στο μεταβολισμό αποτελεί τον πρωταρχικό δότη e - κατά τη φωτοσυνθετική ροή e - μέσο μεταφοράς οργανικών και ανόργανων ουσιών στο εσωτερικό του φυτού θερμορύθμιση στήριξη

Απώλλεια 95-97% του νερού που απορροφάται ενώ ~2% υποστηρίζει την αύξηση ~1% συμμετέχει σε φωτοσύνθεση & άλλες μεταβολικές διεργασίες Μετακίνηση...κι όμως ο αποτελεσματικός φραγμός μπορεί να υπάρξει: εφυμενίδα

Διαχείριση νερού από τα φυτά Μεγιστοποίηση φωτοσύνθεσης Ελαχιστοποίηση απωλειών νερού

Υδατικές σχέσεις η απώλεια νερού με τη μορφή υδρατμών, κυρίως από τα στόματα των φύλλων Διαπνοή μέσω του ξυλώματος (μαζί με θρεπτικά στοιχεία) Μετακίνηση από ριζικά τριχίδια και επιδερμικά κύτταρα Απορρόφηση

Διαπνοή (transpiration) Φωτοσύνθεση Δίλημμα: οικονομία νερού ή φωτοσύνθεση

Έντονα διαπνέον φύλλο μπορεί να χάσει νερό ίσο με το βάρος του σε 1 ώρα Ένα φυτό καλαμποκιού για να συμπληρώσει το βιολογικό του κύκλο δαπανά περίπου 500 lt νερό, ωστόσο ένα ώριμο φυτό περιέχει μόνο 4-5 lt νερό. Κακός σχεδιασμός ή αναπόφευκτη συνέπεια?

Διαπνοή: πλεονεκτήματα Ψύξη φύλλων (λανθάνουσα θερμότητα εξάτμισης) Η συνεχής αναπλήρωση του διαπνεόμενου νερού από το έδαφος δημιουργεί μια συνεχή ροή νερού δια μέσου των αγγείων του ξύλου με κατεύθυνση από τη ρίζα προς τα φύλλα Διαπνευστικό ρεύμα μεταφορά θρεπτικών

Κίνηση του νερού... συνοπτικά Ακολουθώντας κλίσεις του Ψ (υψηλό χαμηλό) Κατεύθυνση που καθορίζονται από την πίεση σπαργής και την ωσμωτική πίεση Ταχύτητα Εξαρτάται από τη διαπερατότητα των μεμβρανών Σχετικό μέγεθος: υδραυλική αγωγιμότητα (Lp) Σύνθεση ή ενεργοποίηση ακουαπορινών Ποικιλία στη διάρκεια της ημέρας & μεταξύ ειδών

Υδατική καταπόνηση Ξηρασία πραγματική Έλλειψη νερού στο έδαφος Έρημοι Αμμοθίνες Βράχοι-τοίχοι Ρηχά εδάφη Ξηρά περιβάλλοντα φυσιολογική Υπάρχει νερό στο έδαφος, αλλά δεν είναι διαθέσιμο Εδάφη υψηλής αλατότητας ή παγωμένα

Υδατική καταπόνηση Αφυδάτωση Οσμωτική καταπόνηση Αποτέλεσμα της ξηρασίας Αποτέλεσμα της αλατότητας

Υδατική καταπόνηση Ξηρασία = διαθεσιμότητα νερού + εξατμισοδιαπνοή

Υδατική καταπόνηση Αποτελέσματα - επιπτώσεις Σοβαρές διαταραχές σε μορφολογικό, φυσιολογικό και μοριακό επίπεδο Μειώνεται η πρόσφυση της ρίζας στα εδαφικά σωματίδια Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού Παρεμποδίζονται οι κυτταρικές διαιρέσεις και διάταση των κυττάρων Επηρεάζεται η δομή και λειτουργία μεμβρανών και ενζύμων Παρεμποδίζεται η φωτοσυνθετική λειτουργία

Επιπτώσεις της υδατικής καταπόνησης σε δομή και λειτουργίες Μειώνεται η πρόσφυση της ρίζας στα εδαφικά σωματίδια Μειώνεται η πρόσφυση της ρίζας στα εδαφικά σωματίδια Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού παρεμποδίζονται οι κυτταρικές διαιρέσεις και διάταση των κυττάρων επηρεάζεται η δομή και λειτουργία μεμβρανών και ενζύμων Παρεμποδίζεται η φωτοσυνθετική λειτουργία

Υδατοπορίνες Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού Στοματική αντίσταση Υδραυλικά χαρακτηριστικά των αγγείων του ξύλου (εύρος αγγείων, εμβολές κλπ.) Ανατομικά χαρακτηριστικά των ιστών της ρίζας

Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού Φελλίνη στην υποδερμίδα της ρίζας (μη αντιστρέψιμη αντίσταση)

Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού Δημιουργία εμβολών εξαιρετικά χαμηλό Ψ ανάπτυξη υψηλών αρνητικών πιέσεων (τάσεων)

Αυξάνονται οι αντιστάσεις στη ροή του νερού Απενεργοποίηση υδατοπορινών

Παρεμποδίζονται οι κυτταρικές διαιρέσεις και η διάταση των κυττάρων 1 η φάση: έντονη παρεμπόδιση κυτταροδιαίρεσης ή/και ρυθμού επιμήκυνσης 2 η φάση: επανεκκίνηση της αύξησης με χαμηλότερους ρυθμούς Εγκλιματισμός: επαναπρογραμματισμός αναπτυξιακού προτύπου ΑΒΑ & ACC (πρόδρομο αιθυλενίου αιθυλένιο στα φύλλα)

πέραν των ορμονικών σημάτων Μείωση υδραυλικής αγωγιμότητας ρίζας-βλαστού Απενεργοποίηση υδατοπορινών Μείωση πίεσης σπαργής αναπτυσσόμενων κυττάρων Διακοπή αύξησης υπέργειων οργάνων

Μεγάλης έντασης υδατική καταπόνηση: επηρεάζεται η δομή και λειτουργία μεμβρανών και ενζύμων Σταδιακή αφυδάτωση κυτταροπλάσματος Απώλεια δραστηριότητας μεμβρανικών αντλιών Συρρίκνωση πρωτοπλάστη Δημιουργία πόρων Συμπύκνωση υδατικής φάσης & αύξηση συγκέντρωσης διαλυμένων ουσιών Επηρεάζει ακεραιότητα μεμβρανών Επηρεάζει δραστηριότητα ενζύμων

Μεγάλης έντασης υδατική καταπόνηση: επηρεάζεται η δομή και λειτουργία μεμβρανών και ενζύμων Απώλεια δραστηριότητας μεμβρανικών αντλιών Δημιουργία πόρων Απώλεια εκλεκτικής περατότητας μεμβρανών & διαμερισματοποίησης Επηρεάζει ακεραιότητα μεμβρανών Ανεξέλεγκτη διακίνηση ουσιών Συνολική μεταβολική δυσλειτουργία

Παρεμπόδιση της φωτοσυνθετικής λειτουργίας Το αναπόφευκτο κλείσιμο στομάτων παρεμποδίζει την είσοδο CO 2 Το χαμηλό δυναμικό νερού επηρεάζει τη δομική και λειτουργική ακεραιότητα της φωτοσυνθετικής συσκευής Η έντονη υδατική καταπόνηση προκαλεί τη συσσώρευση ενεργών μορφών οξυγόνου, άρα την οξειδωτική καταπόνηση της φωτοσυνθετικής συσκευής αλλά και όλου του μεταβολισμού

Τρεις στρατηγικές αντιμετώπισης της υδατικής καταπόνησης Διαφυγή Αποφυγή Ανθεκτικότητα

Δ ι α φ υ γ ή Επιλέγεται από ετήσιες ή εφήμερες μορφές ζωής. Τα φυτά αυτά ολοκληρώνουν τον βιολογικό τους κύκλο μέσα στα στενά όρια της ευνοϊκής περιόδου όπου υπάρχει επάρκεια νερού

Δ ι α φ υ γ ή Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου ληθαργικές δομές (σπέρματα) βιολογικά δραστήριο μόνο ένα τμήμα (ελαχιστοποίηση των απωλειών νερού)

Δ ι α φ υ γ ή Ασφόδελος Ζωντανό το υπόγειο τμήμα (βολβοί, κόνδυλοι, ριζώματα) Euphorbia Θάμνοι που αποβάλλουν τα φύλλα τους στη δυσμενή περίοδο βιολογικά δραστήριο μόνο ένα τμήμα (ελαχιστοποίηση των απωλειών νερού)

Δ ι α φ υ γ ή Ετήσια, με υψηλή φωτοσυνθετική απόδοση και αποδοτική διαχείριση θρεπτικών (ταχεία ολοκλήρωση βιολογικού κύκλου) Κατασκευή αγγείων και στομάτων για υψηλούς ρυθμούς τροφοδοσίας των φύλλων με νερό και όχι εξοικονόμηση νερού + κίνδυνος εμβολών (παρουσία stress)

Α π ο φ υ γ ή Επιλέγεται από ετήσιες ή πολυετείς μορφές ζωής. Τα φυτά της κατηγορίας αυτής, παρουσία υδατικής καταπόνησης, διατηρούν το δυναμικό νερού των κυττάρων τους σε σχετικά υψηλά επίπεδα. Επομένως τα κύτταρα των ιστών τους δεν έχουν την εμπειρία της αφυδάτωσης, έναντι της οποίας παρουσιάζονται σχετικά ευαίσθητα.

Α π ο φ υ γ ή Δύο παραλλαγές της στρατηγικής αυτής Αποφυγή με οικονομία νερού Αποφυγή με κατανάλωση νερού

Αποφυγή με οικονομία νερού Τα φυτά αυτά διαθέτουν την ικανότητα να περιορίζουν τις διαπνευστικές απώλειες, διατηρώντας ταυτόχρονα την ικανότητα αφομοίωσης CO 2 Δίδεται προτεραιότητα στην εξοικονόμηση και διαφύλαξη των λιγοστών αποθεμάτων νερού Στη διάρκεια της δυσμενούς περιόδου τα κύτταρά τους διατηρούν υψηλό Ψ

Π ώ ς τα κ α τ α φ έ ρ ν ο υ ν Μορφολογικοί χαρακτήρες που παρεμβάλλουν ισχυρές αντιστάσεις στη διαπνευστική απώλεια νερού Εφυμενίδα, τρίχες, κηροί Τοποθέτηση στομάτων σε κρύπτη Ασφαλής διαχείριση νερού μέσω των αγγείων του ξύλου και των στομάτων Στενά αγγεία ξύλου ( ροής αλλά και αποτροπή εμβολών) Πολλά, μικρά στόματα Περιορισμός στο ελάχιστο των επιφανειών των οργάνων που έρχονται σε επαφή με την ατμόσφαιρα Φύλλα σε μορφή σφαίρας

Π ώ ς τα κ α τ α φ έ ρ ν ο υ ν Βλαστοί που συνεισφέρουν σημαντικά στη φωτοσυνθετική δραστηριότητα και ιδιόμορφη μεταβολική δραστηριότητα Άνοιγμα στομάτων στη διάρκεια της νύχτας (CAM) Κλείσιμο στομάτων στη διάρκεια της περιόδου που ευνοεί μεγάλες απώλειες νερού στη διάρκεια της ημέρας (CAM) στη διάρκεια του μεσημεριού (μεσογειακά αείφυλλα σκληρόφυλλα) Αποθήκευση νερού σε κατάλληλους ιστούς, π.χ. Βλαστοί Κορμοί Κυτταρικά τοιχώματα

Αποφυγή με οικονομία νερού Παράδειγμα: αυστηρός έλεγχος ανοίγματος στομάτων

Αποφυγή με οικονομία νερού αυστηρός έλεγχος ανοίγματος στομάτων

Αποφυγή με οικονομία νερού αυστηρός έλεγχος ανοίγματος στομάτων

Αποφυγή με κατανάλωση νερού Τα φυτά της κατηγορίας αυτής αδιαφορούν για την εξοικονόμηση νερού, το οποίο καταναλώνουν συνήθως σε μεγάλες ποσότητες Δίδεται προτεραιότητα στην εξεύρεση και αποτελεσματική άντληση του νερού του περιβάλλοντος

Π ώ ς τα κ α τ α φ έ ρ ν ο υ ν Δυνατότητα επίτευξης χαμηλού Ψ στη ρίζα Αύξηση του λόγου υπόγειο/υπέργειο, άρα ανάπτυξη της ρίζας που μπορεί να προσεγγίσει τον υδροφόρο ορίζοντα (π.χ. φρεατόφυτα) Αύξηση αγωγιμότητας στη μεταφορά νερού: αύξηση αγγείων ξύλου πολλά και διακλαδισμένα νεύρα

Αποφυγή με κατανάλωση νερού

Α ν θ ε κ τ ι κ ό τ η τ α Τα φυτά αυτά διαθέτουν την ικανότητα να διατηρούν στοιχειώδη μεταβολική δραστηριότητα ακόμη και αν το δυναμικό νερού του κυτταροπλάσματος πέσει σε πολύ χαμηλά επίπεδα

Π ώ ς τα κ α τ α φ έ ρ ν ο υ ν Οσμωρύθμιση: Η οσμωτική πίεση των ιστών ρυθμίζεται σε υψηλά επίπεδα μέσω συσσώρευσης οσμωτικά ενεργών μεταβολιτών Ανθεκτικότητα έναντι έντονης και παρατεταμένης αφυδάτωσης

Ο σ μ ω ρ ύ θ μ ι σ η Ενεργητική αύξηση (μέσω βιοσύνθεσης) οσμωτικά ενεργών ουσιών που επάγεται από την υδατική καταπόνηση Χαμηλότερο Ψ στους ιστούς Πρόσληψη νερού -ακόμη κι αν η διαθεσιμότητά του είναι μειωμένη- και διατήρηση ανεκτής πίεσης σπαργής

Ο σ μ ω ρ ύ θ μ ι σ η από τους συμβατούς οσμωλύτες συμβατοί = η συσσώρευσή τους δεν επιφέρει μεταβολικές δυσλειτουργίες Ποιοι είναι: τα αμινοξέα προλίνη και γλουταμινικό οξύ, βεταΐνες, ο δισακχαρίτης τρεαλόζη, η γλυκόζη κ.α.

Οι συμβατοί οσμωλύτες εκτός της οσμωρύθμισης προστατεύουν ευαίσθητα μόρια κυρίως πρωτεΐνες- από την αφυδάτωση, αποδιάταξη και καταστροφή

Ανθεκτικότητα έναντι έντονης και παρατεταμένης αφυδάτωσης Στην κατηγορία αυτή ανήκουν κυρίως ποικιλοϋδρικοί οργανισμοί, των οποίων τα κύτταρα επιβιώνουν για παρατεταμένα χρονικά διαστήματα, παρόλο ότι το σχετικό περιεχόμενο σε νερό πέφτει σε πολύ χαμηλά επίπεδα

Ανθεκτικότητα έναντι έντονης και παρατεταμένης αφυδάτωσης Φυτά αναβίωσης (resurrection plants) Σε συνθήκες παρατεταμένης και έντονης αφυδάτωσης μεταβαίνουν στην λεγόμενη κατάσταση αναβίωσης, η οποία χαρακτηρίζεται από συνθήκες σχεδόν πλήρους αφυδάτωσης των κυττάρων

Ανθεκτικότητα έναντι έντονης και παρατεταμένης αφυδάτωσης