ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ

Transcript

1 ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΚΑΤΑΠΟΝΗΣΕΩΝ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ

2 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Το οξυγόνο είναι απαραίτητο για το υπόγειο μέρος όσο είναι και για το υπέργειο. Σε καλά αποστραγγιζόμενα εδάφη το οξυγόνο διαχέεται σε μεγάλα βάθη μέσω των αέριων χώρων μεταξύ των τεμαχιδίων ώστε η συγκέντρωσή του να πλησιάζει αυτή του αέρα. Υπό συνθήκες κατάκλισης, ο αέρας του εδάφους αντικαθίσταται από νερό με συνέπεια την παρεμπόδιση της διάχυσης του οξυγόνου. Η διάχυση των αερίων στην υδατική φάση είναι περίπου φορές βραδύτερη από αυτή στην αέρια. Η διαλυτότητα του οξυγόνου στο νερό είναι πολύ χαμηλή: 0,5 mm O 2 στους 25 C

3 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ Στο έδαφος δημιουργούνται συνθήκες υποξίας όταν η συγκέντρωση του οξυγόνου είναι χαμηλότερη από αυτή που απαιτούν τα φυτά για την ομαλή ανάπτυξή τους. Η παντελής έλλειψη οξυγόνου στο έδαφος αναφέρεται ως ανοξία.

4 ΑΝΕΠΑΡΚΕΙΑ ΟΞΥΓΟΝΟΥ έδαφος σε υδατοϊκανότητα έδαφος σε αποξήρανση έδαφος σε κατάκλυση Η κατανομή νερού και αέρα στο έδαφος υπό διάφορα καθεστώτα

5 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Περιορισμός της παραγωγής ATP Σε αναερόβιες συνθήκες για κάθε μόριο εξόζης που καταβολίζεται παράγονται μόνο 2 μόρια ATP αντί των 36 της αερόβιας αναπνευστικής οδού Η ανάγκη για ενέργεια οδηγεί σε κατασπατάληση των ενεργειακών αποθεμάτων (φαινόμενο Pasteur) Συσσωρεύονται τα τελικά προϊόντα της αναερόβιας αναπνοής (αιθανόλη και γαλακτικό οξύ)

6 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Οξίνιση του κυτταροπλάσματος Η συσσώρευση γαλακτικού οξέος επιφέρει σημαντική πτώση του ph η οποία ξεκινά από το χυμοτόπιο και επεκτείνεται στο κυτταρόπλασμα Η απώλεια της ομοιόστασης οφείλεται στην αδυναμία μεταφοράς πρωτονίων από το κυτταρόπλασμα στο χυμοτόπιο μέσω των ATPασών του τονοπλάστη λόγω έλλειψης ATP Η οξίνηση του κυτταροπλάσματος επιφέρει μεταβολικές αλλαγές προς την κατεύθυνση της παραγωγής αιθανόλης μέσω της αλκοολικής ζύμωσης

7 κύκλος Krebs 1 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ κινάση του πυροσταφυλικού 2 καρβοξυλάση του PEP αποκαρβοξυλάση του 3 πυροσταφυλικού 4 αμινομεταφοράση της αλανίνης αποθέματα υδατανθράκων 2 ATP γλυκόλυση 2NAD 2NADH φωσφοροενολοπυροσταφυλικό 5 αφυδρογονάση του γαλακτικού 6 αφυδρογονάση της αλκοόλης P i CO ADP ATP οξαλοξικό πυροσταφυλικό αερόβια αναπν ή αναερόβια αναπνοή μηλικό 7 αλανίνη GLA α-ketogla 4 NADH πτώση ph NAD γαλακτικό αναερόβια α απν 5 ακεταλδεΰδη αιθανόλη ν οή CO 2 NADH NAD ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑ ο ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ τελικές οξειδώσεις 34 ATP προς αποθήκευση στο χυμοτόπιο ή απέκριση στο εξωτερικό περιβάλλον Η πορεία της αναπνοής σε συνθήκες επάρκειας και ανεπάρκειας οξυγόνου

8 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Τοξικές συνθήκες στο έδαφος Αυξάνεται η δραστηριότητα των αναερόβιων μικροοργανισμών Η δραστηριότητά τους έχει ως αποτέλεσμα την διαμόρφωση αναγωγικών συνθηκών στο έδαφος Ορισμένοι αναερόβιοι μικροοργανισμοί ανάγουν τα θειϊκά ιόντα προς υδρόθειο το οποίο αποτελεί παρεμποδιστή της αναπνοής Ανάγεται ο τρισθενής σίδηρος προς δισθενή ο οποίος ως περισσότερο ευδιάλυτος, μπορεί μετά από παρατεταμένη περίοδο ανοξίας να συσσωρευτεί σε τοξικά επίπεδα

9 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Μείωση της διαθεσιμότητας θρεπτικών στοιχείων Οι αναερόβιοι μικροοργανισμοί ανάγουν τα νιτρικά προς νιτρώδη ή προς οξείδιο του αζώτου και αέριο άζωτο. Επομένως μέσω της διαδικασίας αυτής συμβαίνουν σημαντικές απώλειες νιτρικού αζώτου το οποίο διαφεύγει προς την ατμόσφαιρα Λόγω των όξινων συνθηκών που επικρατούν σε ανοξικά ή υποξικά εδάφη, η διαθεσιμότητα του φωσφόρου περιορίζεται

10 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Δυσλειτουργίες στο υπέργειο τμήμα Ρίζες οι οποίες βρίσκονται σε συνθήκες υποξίας ή ανοξίας αδυνατούν να ανταποκριθούν στις ανάγκες του υπέργειου τμήματος Λόγω έλλειψης ενέργειας, η ενεργός απορρόφηση ιόντων από το έδαφος, αλλά και η μεταφορά τους περιορίζεται σημαντικά, με συνέπεια την εμφάνιση συμπτωμάτων τροφοπενίας στα υπέργεια όργανα Η κινητοποίηση ορισμένων θρεπτικών μακροστοιχείων (Ν, Ρ, Κ) από τα ώριμα προς τα νεαρά αναπτυσσόμενα φύλλα προκαλεί συνήθως πρόωρη γήρανση των ώριμων φύλλων

11 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Δυσλειτουργίες στο υπέργειο τμήμα Λόγω του κλεισίματος των στοματίων η διακίνηση θρεπτικών συστατικών μέσω του διαπνευστικού ρεύματος περιορίζεται σημαντικά Παρατηρούνται ανωμαλίες σε ορμονικό επίπεδο, οι οποίες επηρεάζουν και το υπέργειο τμήμα Σε συνθήκες ανοξίας ή υποξίας έχει παρατηρηθεί στις ρίζες συσσώρευση ACC, ενώ σε άλλες περιπτώσεις παραγωγή ΑΒΑ. Η μετατροπή του ACC σε αιθυλένιο στις ρίζες παρεμποδίζεται, επειδή το υπεύθυνο ένζυμο δρά σε αερόβιο περιβάλλον

12 ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΔΥΣΛΕΙΤΟΥΡΓΙΕΣ Υποξεικός φλοιός Ανοξεική στήλη Μεθειονίνη ATP ADP S-αδενισυλμεθειονίνη ( SAM) ACC ACC Συνθάση του ACC Οξειδάση του ACC Αιθυλένιο O 2 Παραγωγή αιθυλενίου σε συνθήκες υποξίας στη ρίζα. Η παραγωγή του ACC μπορεί να συμβαίνει και σε άλλους ιστούς και να μεταφέρεται μέσω της στήλης στη ρίζα. Λόγω των ανοξικών συνθηκών στη στήλη, η οξείδωση του ACC συμβαίνει στο φλοιό

13 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της διαφυγής Στην κατηγορία αυτή ανήκουν είδη φυτών τα οποία διαβιούν σε συνθήκες περιβάλλοντος όπου σπάνια παρατηρείται κατάκλιση ή πλημμύρα των εδαφών. Τα σπέρματα των περισσοτέρων από τα φυτικά είδη της κατηγορίας αυτής δεν βλαστάνουν σε συνθήκες ανοξίας ή υποξίας

14 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της αποφυγής Τα φυτά της κατηγορίας αυτής διαθέτουν την ικανότητα να εφοδιάζουν τους ιστούς τους με επαρκείς συγκεντρώσεις οξυγόνου, παρά την επικράτηση αναερόβιων συνθηκών στον περιβάλλοντα χώρο Η στρατηγική αυτή απαιτεί κατάλληλες μορφολογικές και ανατομικές τροποποιήσεις του βλαστού, των μίσχων των φύλλων και της ρίζας ούτως ώστε να γίνεται απρόσκοπτα η τροφοδοσία των κυττάρων τους με οξυγόνο Οι τροποιήσεις αυτές μπορεί να είναι προϊόν εξελικτικής προσαρμογής ή εγκλιματισμού

15 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Επιφανειακές ρίζες Οι ρίζες των περισσοτέρων υδροφύτων αναπτύσσονται κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αποφεύγοντας τα βαθύτερα ανοξικά στρώματα

16 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Επιφανειακές ρίζες Οι ρίζες των περισσοτέρων υδροφύτων αναπτύσσονται κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, αποφεύγοντας τα βαθύτερα ανοξικά στρώματα

17 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ανάδυση φύλλων στην επιφάνεια Σε ορισμένα είδη (π.χ. στο Nymphoides peltata) η παραμονή των νεαρών εκπτυσσόμενων φύλλων στο νερό προκαλεί συσσώρευση ενδογενούς αιθυλενίου το οποίο διεγείρει την επιμήκυνση των κυττάρων του μίσχου Ως αποτέλεσμα, ο μίσχος επεκτείνεται τόσο, ώστε το φύλλο να αναδύεται στην επιφάνεια του νερού και να εκτίθεται στον αέρα

18 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ανάδυση φύλλων στην επιφάνεια Σε ορισμένα είδη (π.χ. στο Nymphoides peltata) η παραμονή των νεαρών εκπτυσσόμενων φύλλων στο νερό προκαλεί συσσώρευση ενδογενούς αιθυλενίου το οποίο διεγείρει την επιμήκυνση των κυττάρων του μίσχου Ως αποτέλεσμα, ο μίσχος επεκτείνεται τόσο, ώστε το φύλλο να αναδύεται στην επιφάνεια του νερού και να εκτίθεται στον αέρα

19 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Αερέγχυμα: η οδός του οξυγόνου Στα περισσότερα υδρόφυτα, αλλά και στα περισσότερα φυτά που διαθέτουν την ικανότητα εγκλιματισμού σε συνθήκες κατάκλισης του εδάφους, ο βλαστός και οι ρίζες διαθέτουν ή δημιουργούν ένα δίκτυο αεραγωγών που ονομάζεται αερέγχυμα, οι οποίοι επικοινωνούν μεταξύ τους με επιμήκεις συνδέσεις

20 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Αερέγχυμα: η οδός του οξυγόνου Στα περισσότερα ελόβια υδρόφυτα το αερέγχυμα σχηματίζεται στις ρίζες ανεξάρτητα από την ύπαρξη ανοξίας ή υποξίας στο εξωτερικό περιβάλλον Ωστόσο σε ορισμένα μη υδρόφυτα (όπως π.χ. στο καλαμπόκι) ο κατάλληλος εγκλιματισμός με την εφαρμογή αναερόβιων συνθηκών αποτελεί το έναυσμα για τη δημιουργία του

21 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Σχηματισμός αερεγχύματος Σε ανατομικό επίπεδο στο καλαμπόκι επάγεται ο σχηματισμός αερεγχύματος στη βάση του βλαστού και στις νεαρές αναπτυσσόμενες ρίζες Το αιθυλένιο επάγει τη δημιουργία σχιζογενών και λυσιγενών χώρων στην περιοχή του φλοιώδους παρεγχύματος οι οποίοι θα αποτελέσουν τελικώς το δίκτυο του αερεγχύματος Οι λυσιγενείς χώροι σχηματίζονται με τη νέκρωση και λύση ορισμένων μόνο κυττάρων τα οποία είναι ευαίσθητα στο αιθυλένιο

22 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Σχηματισμός αερεγχύματος σε ρίζα καλαμποκιού

23 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Σχηματισμός αερεγχύματος σε ρίζα καλαμποκιού

24 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Φράγματα στην διάχυση του οξυγόνου Στις ρίζες των τυπικών υδρόφυτων (χαρακτηριστικός εκπρόσωπος το ρύζι) το αερέγχυμα περιβάλλεται από κύτταρα στα κυτταρικά τοιχώματα των οποίων έχουν εναποτεθεί σουβερίνη και λιγνίνη σχηματίζοντας φράγματα τα οποία προβάλλουν ισχυρή αντίσταση στη παθητική διάχυση του οξυγόνου προς το εξωτερικό περιβάλλον. Αντίθετα οι ρίζες των μη υδροφύτων στις οποίες δημιουργείται αερέγχυμα δεν διαθέτουν τόσο ισχυρά φράγματα και επομένως αδυνατούν να διεισδύσουν σε μεγάλα βάθη

25 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Οξυγόνωση του υποστρώματος Σε ορισμένα φυτά η μεταφορά οξυγόνου μέσω του αερεγχύματος υπερβαίνει τις ανάγκες της αναπνοής των οργάνων τους, με αποτέλεσμα να μπορούν να οξυγονώνουν το υπόστρωμα στο οποίο αναπτύσσονται οι ρίζες μέσω διάχυσης του οξυγόνου προς το εξωτερικό

26 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ο ευφυής σχεδιασμός του αερεγχύματος Η μετακίνηση του οξυγόνου στο αερέγχυμα συμβαίνει είτε μέσω διάχυσης είτε μέσω μαζικής ροής Η διάχυση συμβαίνει λόγω της διαφοράς των μερικών πιέσεων Ο 2 που δημιουργείται κατά μήκος του αερεγχύματος Η μετακίνηση μέσω μαζικής ροής προϋποθέτει μια διαφορά στην ατμοσφαιρική πίεση μεταξύ των φύλλων και των ριζών

27 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Ο ευφυής σχεδιασμός του αερεγχύματος

28 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Έξοδος πνευματοφόρων από την άμμο σε είδος μανγκρόβιου

29 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Πνευματοφόρα σε είδος μανγκρόβιου

30 ΑΠΟΦΥΓΗ: ΟΙ ΚΑΤΑΛΛΗΛΕΣ ΤΡΟΠΟΠΟΙΗΣΕΙΣ Χειρισμός Αριθμός επακτών ριζών που σχηματίζονται Μάρτυρας (αερόβιο περιβάλλον) 4 Μάρτυρας (αναερόβιο περιβάλλον) 43 Αυξίνη 45 Αιθυλένιο 44 Αιθυλένιο+παρεμποδιστής 8 Η επίδραση της υποξίας και των πειραματικών χειρισμών με αυξίνη, αιθυλένιο και συνδυασμού αιθυλενίου και ενός παρεμποδιστή της μεταφοράς αυξίνης στη δημιουργία επακτών ριζών στο ανθεκτικό φυτό Rumex palustris

31 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα φυτά τα οποία χαρακτηρίζονται από τη στρατηγική αυτή διαθέτουν ορισμένους τουλάχιστον ιστούς ή κύτταρα που έχουν την ικανότητα να διατηρούν στοιχειώδη μεταβολική δραστηριότητα ακόμη και αν βρίσκονται σε περιβάλλον υποξίας ή ανοξίας για παρατεταμένη χρονική περίοδο Στην κατηγορία αυτή περιλαμβάνονται τα ριζώματα των ειδών Schoenoplectus lacustris, Sciprus maritimus, Typha angustifolia,το έμβρυο και το κολεόπτυλο του ρυζιού και του ζιζανίου Echinochloa crus-galli var. οryzicola

32 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα χαρακτηριστικά τα οποία καθορίζουν την επιβίωση στις συνθήκες αυτές φαίνεται ότι αφορούν σε έλεγχο του κυτταροπλασματικού ph, και συνεχή παραγωγή ΑΤΡ μέσω της γλυκολυτικής οδού και της αναερόβιας ζύμωσης, σε συνδυασμό με αποθήκευση επαρκών αποθεμάτων άνθρακα και ενέργειας ώστε να καλύπτονται οι ανάγκες του ενεργοβόρου αυτού μεταβολισμού. Σε ορισμένα ανθεκτικά φυτά τα μιτοχόνδρια διατηρούν την ικανότητα μεταφοράς ηλεκτρονίων μέσω εναλλακτικών οξειδασών ή διαφορετικού τύπου κυτοχρωμάτων

33 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Ορισμένα φυτά (π.χ. ορισμένα είδη Limonium) διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς απέκκρισης του γαλακτικού οξέος το οποίο παράγεται από την αναερόβια αναπνοή στη περιοχή της ριζόσφαιρας. Η λειτουργία αυτή έχει ως αποτέλεσμα την αποφυγή της οξίνισης του κυτταροπλάσματος και κατ επέκταση του κυτταρικού θανάτου, ωστόσο...

34 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Ορισμένα φυτά (π.χ. ορισμένα είδη Limonium) διαθέτουν κατάλληλους μηχανισμούς απέκκρισης του γαλακτικού οξέος το οποίο παράγεται από την αναερόβια αναπνοή στη περιοχή της ριζόσφαιρας. Η λειτουργία αυτή έχει ως αποτέλεσμα την αποφυγή της οξίνισης του κυτταροπλάσματος και κατ επέκταση του κυτταρικού θανάτου, ωστόσο επιφέρει σημαντικές απώλειες σκελετών άνθρακα

35 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Τα ριζώματα των φυτών που διαχειμάζουν σε συνθήκες ανοξίας μέσα στην ιλύ σε παρόχθιες περιοχές ελών, λιμνών κλπ, την Άνοιξη εκπτύσσουν φύλλα τα οποία έρχονται σε επαφή με τον αέρα. Τα φύλλα πλέον τροφοδοτούν μέσω του αερεγχύματος με οξυγόνο τα ριζώματα, των οποίων ο αναερόβιος μεταβολισμός μετατρέπεται σε αερόβιο

36 ΣΤΡΑΤΗΓΙΚΕΣ ΑΝΤΙΜΕΤΩΠΙΣΗΣ Η στρατηγική της ανθεκτικότητας Η μετάβαση οργάνων ή ιστών από την κατάσταση υποξίας ή ανοξίας σε αερόβιες συνθήκες αποτελεί έναν επί πλέον παράγοντα μεταβολικής καταπόνησης (μεταανοξική καταπόνηση), λόγω των εξαιρετικά δραστήριων ελεύθερων ριζών οξυγόνου οι οποίες σχηματίζονται στο αερόβιο περιβάλλον Ριζώματα ανθεκτικά σε ανοξικές συνθήκες διαθέτουν, εκτός των άλλων, και τους κατάλληλους βιοχημικούς μηχανισμούς εξουδετέρωσης των ελεύθερων ριζών Ο 2. Το ένζυμο κλειδί στο μηχανισμό αυτόν είναι η δισμουτάση του σουπεροξειδικού ανιόντος, SOD. Η δραστηριότητα του ενζύμου αυτού είναι εξαιρετικά αυξημένη σε ανθεκτικά ριζώματα υπό συνθήκες ανοξίας, ούτως ώστε ο ιστός να ανταποκριθεί αποτελεσματικά στην παροχή Ο 2 από τα νεαρά εκπτυσσόμενα φύλλα