Η κίνηση του νερού εντός των φυτών (Soil-Plant-Atmosphere Continuum) Δημήτρης Κύρκας

Transcript

1 Η κίνηση του νερού εντός των φυτών (Soil-Plant-Atmosphere Continuum) Δημήτρης Κύρκας

2 Η Σεκόγια (Sequoia) «Redwood» είναι το ψηλότερο δέντρο στο κόσμο και βρίσκεται στην Καλιφόρνια των ΗΠΑ 130 μέτρα ύψος Η έλξη που παράγεται από την διαπνοής είναι ικανή να σηκώσει το νερό έως και 500 μέτρα από το έδαφος,

3 Το μόριο του νερού Αν και το μόριο του νερού είναι ηλεκτρικά ουδέτερο οι ενδομοριακές ηλεκτρικές δυνάμεις το καθιστούν δίπολο. Τα + και είναι η κατάνομή των ηλεκτρικών φορτίων

4 Οι ιδιότητες του νερού Δομή μορίου: ηλεκτρικό δίπολο, γέφυρες υδρογόνουοξυγόνου Μεγάλη ειδική θερμότητα (4.184 j.g - 1. o C - 1): μεγάλη απαιτούμενη ενέργεια για θερμοκρασιακές μεταβολές Μεγάλη θερμότητα εξαέρωσης (44 kj.mol - 1): μεγάλη απαιτούμενη ενέργεια για την εξάτμισή του Υψηλή επιφανειακή τάση: δημιουργία ενιαίας στήλης στους τριχοειδείς σωλήνες Υψηλή διηλεκτρική σταθερά: εύκολη διάσταση ηλεκτρολυτών σε υδατικά διαλύματα Πυκνότητα υγρής φάσης μεγαλύτερη από τη στερεά φάση: επιπλέει ο πάγος Διαφανές: δυνατότητα φωτοσύνθεσης υδρόβιων

5 Η σημασία του νερού για τα φυτά Αποτελεί άριστο διαλύτη ηλεκτρολυτών και μη συστατικών, μικρο ή μεγαλομορίων των κυττάρων Μπορεί να δημιουργεί δεσμούς υδρογόνου με άτομα Ο και Ν επηρεάζοντας έτσι τη δομή μεγαλομορίων, όπως υδατανθράκων και πρωτεϊνών Αποτελεί ευνοϊκό μέσο στο οποίο πραγματοποιούνται οι περισσότερες βιοχημικές αντιδράσεις των κυττάρων αλλά και ως αντιδρόν ή προϊόν Αποτελεί το μέσο μέσω του οποίου διακινούνται τα μόρια διαφόρων ουσιών στα ενδοκυτταρικά διαμερίσματα αλλά και μεταξύ των κυττάρων Καθορίζει αποφασιστικά τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης μέσω της επίδρασης στο άνοιγμακλείσιμο των στοματίων

6 Η σημασία του νερού για τα φυτά (2) Λόγω της μεγάλης ειδικής του θερμότητας αλλά και μέσω της διαπνοής έχει καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της θερμοκρασίας των φύλλων αλλά και ολόκληρου του φυτικού σώματος σε ευνοϊκά για τις βιοχημικές αντιδράσεις επίπεδα. Είναι καθοριστικός παράγοντας για τη λειτουργία των φυτικών κυττάρων και ιστών ως ωσμωτικών συστημάτων και την υπόστασή τους ως πολυκύτταρων οργανισμών. Μέσω του ρεύματος της διαπνοής συμβάλλει στη μετακίνηση του εδαφικού διαλύματος προς την επιφάνεια των ριζών και την απορρόφηση ιόντων από το εδαφικό διάλυμα

7 Μηχανισμοί μετακίνησης του νερού Κατά την πορεία από το έδαφος προς την ατμόσφαιρα, μέσω του φυτού, το νερό συναντά κύτταρα και ιστούς με διαφορετική δομή, ιδιότητες και μέγεθος. Ο τρόπος μετακίνησης και οι κινητήριες διαφέρουν ανάλογα το μέσο. Πρώτα θα δούμε τους κύριους τρόπους μετακίνησης του νερού και στην συνέχεια την κίνηση του νερού μέσα στο φυτικό σώμα

8 Η κίνηση του νερού στα φυτά γίνεται κυρίως με τρεις τρόπους Διάχυση (Diffusion) Μαζική ροή (mass flow) Ώσμωση (osmosis)

9 Διάχυση Είναι η κίνηση των μορίων κατά μήκος μιας διαβάθμισης συγκεντρώσεων Αφορά οποιαδήποτε μόρια σε οποιοδήποτε μέσο Η κίνηση γίνεται από περιοχές υψηλής συγκέντρωσης προς περιοχές χαμηλής συγκέντρωσης. Στην περίπτωση της κίνησης του νερού στα φυτά έχει ιδιαίτερη σημασία επειδή στο τελευταίο στάδιο της μετακίνησης από το μεσόφυλλο στην ελεύθερη ατμόσφαιρα γίνεται με την μορφή υδρατμών

10 Μαζική ροή (mass flow) Είναι η μετακίνηση του νερού σε μεγάλες αποστάσεις εντός του φυτού Ομάδες μορίων (π.χ. νερό και διαλυμένες ουσίες) κινούνται ως απόκριση σε μια διαβάθμιση πίεσης Παράδειγμα η κίνηση του αέρα μεταξύ δυο σημείων με βαρομετρικό υψηλό και βαρομετρικό χαμηλό, αντίστοιχα

11 Μαζική ροή (mass flow) 2 Μαζική ροή με κινητήρια δύναμη την πίεση (Διαπνοή), είναι ο κυριότερος και πιο γρήγορος μηχανισμός για την μετακίνηση του νερού στις μεγάλες αποστάσεις των αγγείων του ξύλου. Μπορεί να συνυπάρχει με την διάχυση κάποιων ουσιών στην αντίθετη κατεύθυνση λόγω διαφοράς συγκεντρώσεων.

12 Ώσμωση Κίνηση του νερού (ή άλλου διαλύτη) μέσω μιας ημιπερατής μεμβράνης Αφορά την κίνηση του νερού σε μικρές αποστάσεις μιας και προϋποθέτει την ύπαρξη μεμβρανών Η ωσμωτική κίνηση είναι αυθόρμητη. Στην περίπτωση της διάχυσης, η κινητήριος δύναμη είναι μια διαβάθμιση συγκεντρώσεων. Στην περίπτωση της μαζικής ροής είναι μια διαβάθμιση πιέσεων. Στην ωσμωτική κίνηση συνεισφέρουν και οι δυο παραπάνω δυνάμεις.

13 Υδατικό δυναμικό (water potential) Το υδατικό δυναμικό εκφράζει την ελεύθερη ενέργεια του νερού ή την ικανότητα παραγωγής έργου. Το παραγόμενο έργο είναι η μεταφορά του νερού. Αυτό σημαίνει ότι, αν για οποιονδήποτε λόγο, δύο περιοχές έχουν διαφορετικό υδατικό δυναμικό, το νερό θα κινηθεί αυθορμήτως από την περιοχή με υψηλό δυναμικό προς αυτήν με χαμηλό δυναμικό. Το δυναμικό του νερού είναι ένα σχετικό μέγεθος, εκφράζοντας πάντοτε τη διαφορά του δυναμικού του νερού σε μία δεδομένη κατάσταση σε σχέση με μια άλλη πρότυπη κατάσταση. Το υδατικό δυναμικό ενός διαλύματος εξαρτάται από τη συγκέντρωση του νερού, την υδροστατική πίεση και την βαρύτητα, κατά την ακόλουθη σχέση: Όπου: π, η συγκέντρωση του διαλύματος, P, η πίεση, και G, η βαρύτητα. Ψ=-π + Ρ + G στο καθαρό νερό υπό ατμοσφαιρική πίεση (δηλαδή Ψ=0)

14 Η διαβάθμιση του Ψ στο σύστημα έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα 1 ατμόσφαιρα = 1,013 bars = 0,1013 MPa

15 Η πορεία του νερού από το έδαφος προς τα φύλλα

16 Η κίνηση του νερού από το έδαφος προς το ριζικό σύστημα

17 Ο ρυθμός απορρόφησης του νερού κατά μήκος της ρίζας

18 Εδαφικοί παράμετροι που επηρεάζουν την κίνηση του νερού προς το φυτό : Το δυναμικό ύδατος του εδαφικού διαλύματος Το πορώδες του εδάφους Το τριχοειδές Η2Ο Η υδατοϊκανότητα του εδάφους Η σύσταση των σωματιδίων του εδάφους

19 Η κίνηση του νερού στο ριζικό σύστημα αποπλασματική (μέσω των μεσοκυττάριων χώρων) συμπλασματική (μέσω του μεμβρανών από κύτταρο σε κύτταρο)

20 Η κίνηση του νερού στα αγγεία του ξύλου στον βλαστό Η ανοδική κίνηση του νερού στον κεντρικό κύλινδρο του φυτού εξυπηρετείται από το σύστημα των αγωγών ιστών του ξύλου (αγγεία και τραχεΐδες).

21 Η κίνηση του νερού από το φύλλο στην ατμόσφαιρα

22 Τι είναι η Διαπνοή; Είναι η απώλεια νερού κυρίως από τα φύλλα των φυτών στην ατμόσφαιρα μέσω των στομάτων Εξαρτάται από: Περιβάλλον (Σχετική υγρασία, Θερμοκρασία, Άνεμος, φως) Την Μορφολογία του φύλου (Nerioum oleander κρύπτη, Olea τρίχες Την φυλλική επιφάνεια Την υγρασία του εδάφους έλλειψη νερού στο έδαφος, μειώνει τον ρυθμό διαπνοής Το είδος και την ηλικία του φυτού

23 Ευχαριστώ

24 Το ωσμωτικό δυναμικό Για αραιά υδατικά διαλύματα μη ηλεκτρολυτών το ωσμωτικό δυναμικό διαλύματος αποδίδεται από την εξίσωση του van t Hoff: Ψs = RTcs όπου: Ψs: το ωσμωτικό δυναμικό ύδατος σε MPa (MegaPascal) ή σε atm c: η συγκέντρωση του διαλυμένου σώματος σε (mol L-1) R : η παγκόσμιoς σταθερά των αερίων (0,082 L atm mol-1 Τ-1) T: η απόλυτος θερμοκρασία (273 + θερμοκρασία σε C) Το Ψs παίρνει αρνητικές τιμές (10 atm = MPa),

25 Διαπνευστικό ρεύμα (transpiration stream) Η διαδρομή που διανύει το νερό που εξατμίζεται με τη διαπνοή: εδαφικό διάλυμα απορρόφηση από το ριζικό σύστημα του φυτού μεταφορά προς το μεσόφυλλο μέσω των αγγείων του ξύλου εξάτμιση του νερού προς την ατμόσφαιρα με τη μορφή υδρατμών μέσω των στοματίων

26 Αquaporins (Υδατοπορίνη) Οι aquaporins θεωρείται ότι δημιουργούν πόρους οι οποίοι διευκολύνουν τη μαζική εισροή των μορίων του νερού στο κύτταρο. Εκτός από το νερό από τους πόρους αυτούς μπορούν να διέρχονται εκλεκτικά και μόρια ιόντων

27 Μαθηματική προσέγγιση της κίνησης του νερού στο φυτό και της ταχύτητας διαπνοής Η ταχύτητα της διαπνοής ακολουθεί το νόμο της διάχυσης του Fick Dn/Dt = -Dax(Dc/l Dn/Dt: είναι ο αριθμός των διαχεομένων μορίων ανά μονάδα επιφανείας στη μονάδα του χρόνου (mol.m-2.sec-1 ), Da ο συντελεστής διάχυσης του διαχεομένου σώματος Dc/l η διαφορά συγκέντρωσης ανά μονάδα μήκους και έχει τη μορφή Ταχύτητα διαπνοής Τ =Da x(e φύλλου -e αέρα )/l όπου e: οι μερικές πιέσεις των υδρατμών