Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Φωτοσύνθεση» Φωτοσύνθεση CO 2 +2H 2 S (CH 2 O) + H 2 O + 2S 6CO 2 +12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6O 2 Φωτεινές αντιδράσεις - Σκοτεινές αντιδράσεις Μεµβράνες Θυλακοειδών Σάκχαρα Στρώµα χλωροπλαστών Ορεστιάδα 2017 Φωτεινές αντιδράσεις Φάσµα απορρόφησης της χρωστικής Ρόλος των χρωστικών Χρωστική: κάθε ουσία που απορροφάει ορατό για να πραγµατοποιήσει φωτοχηµική αντίδραση Η Η χλωροφύλλη απορροφάει κυρίως τα ιώδη και κυανά µήκη κύµατος του φωτός Το πείραµα Engelman Μήκος κύµατος φωτός (nm) Οξυγονόφιλα βακτήρια κύτταρο Spirogyra χλωροπλάστης πρίσµα Χλωροφύλλη Καροτενοειδή Φωτοσυνθετικές χρωστικές (ερυθρές, πορτοκαλί ή κίτρινες λιποδιαλυτές) -καροτένια -ξανθοφύλλες Φυκοβιλίνες (κυανοβακτήρια, ερυθροφύκη) -φυκοκυανίνη -φυκοερυθρίνη 1
Είδη χλωροφυλλών Chlb: Είδη χλωροφυλλών - µεταβάλει την ενέργεια στη Chla - διευρύνει το φάσµα απορρόφησης του φωτός - αποτελεί το ¼ της συνολικής περιεκτικότητας σε χλωροφύλλη Οι φωτοσυνθετικές χρωστικές απορροφούν µεγάλο τµήµα από το φάσµα Απορρόφηση Καροτενοειδή, φυκοβιλίνες: - µεταφέρεται η ενέργεια στη Chla - προστατεύουν τη Chla από την οξείδωση Μήκος κύµατος Φωτοσύστηµα: : χρωστικές αντένας - κέντρο αντίδρασης (σύµπλοκο Chla & πρωτεΐνης) Μόρια χρωστικής Αποδέκτης e - Κέντρο αντίδρασης ότης e - 2
Φωτοσύστηµα Ι (PSI) Χρωστική Ρ700, απορροφά κυρίως υπέρυθρο Παράγει ισχυρό οξειδωτικό, οξειδώνει το νερό οµή θυλακοειδούς και φωτεινές αντιδράσεις Φωτοσύστηµα ΙΙ (PSII) Χρωστική Ρ680, απορροφά κυρίως ερυθρό Παράγει ισχυρό αναγωγικό, ανάγει το NADP Σχήµα Ζ της φωτοσύνθεσης Το Ζ-σχήµα των φωτεινών αντιδράσεων: Ενεργειακό διάγραµµα αναγωγή οξείδωση Μη κυκλική µεταφορά ηλεκτρονίων (µη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση) Κυκλική φωτοφωσφορυλίωση Υψηλή Κυκλική ροή ηλεκτρονίων (κυκλική φωτοφωσφορυλίωση*) παράγει µόνο ΑΤΡ δεν παράγει Ο 2 ή ΝΑDPH 2 Ενέργεια ηλεκτρονίων Χαµηλή http://www.uic.edu Παράγεται µε την κίνηση των πρωτονίων φωτόνια Φωτοσύστηµα Ι 3
Φωτοσύνθεση Η ενέργεια που παράγεται µε µορφή ΑΤΡ & NADPΗ + Η + από τις φωτεινές αντιδράσεις χρησιµοποιείται για την αναγωγή του C στο δεύτερο στάδιο της φωτοσύνθεσης (ΣΚΟΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ) Στάδια ενσωµάτωσης του CO 2 (Κύκλος Calvin C 3 κύκλος, στρώµα χλωροπλάστη) i. Καρβοξυλίωση του αποδέκτη του CO 2 ii. Αναγωγή των καρβοξυλικών οξέων σε αλδεϋδική µορφή (3-φωσφορική γλυκεριναλδεΰδη) iii. Αναγέννηση του CO 2 : 3-φωσφορικός εστέρας του γλυκερινικού οξέος (3 άτοµα C) Φωτοσυνθετικός κύκλος στα C 4 φυτά (Κύκλος Hatch και Slack) Πρώτο προϊόν ενσωµάτωσης του CO 2 : οξαλοξικό οξύ (4 άτοµα C) Ανατοµία Kranz Διµορφικοί χλωροπλάστες Φύλλα εσµικός κολεός Μεσόφυλλο 4
Τέσσερα στάδια 1.Δέσµευση CO 2 µε καρβοξυλίωση της φωσφοενολικής µορφής του πυροσταφυλικού οξέος (ΡΕΡ) & σχηµατισµός C 4 οξέος (µηλικό ή ασπαρτικό) 2.Μεταφορά C 4 οξέων στα κύτταρα του δεσµικού κολεού 3.Αποκαρβοξυλίωση C 4 οξέων στα κύτταρα του δεσµικού κολεού και απελευθέρωση CO 2 4.Μεταφορά C 3 οξέων (πυροσταφυλικό ή αλανίνη) στα κύτταρα του µεσοφύλλου (αναγέννηση ΡΕΡ) Τα C 4 φυτά Προσαρµόστηκαν σε έντονο, υψηλές θ ο C, έντονη ξηρασία/ χαµηλή εδαφική υγρασία, χαµηλή [CO 2 ] Έχουν µικρότερες απώλειες σε νερό (άνοιγµα στοµατίων) Απελευθερώνουν CO 2 στα κύτταρα του δεσµικού κολεού Εντονότερο ρυθµό φωτοσύνθεσης Περιορισµένη ή µικρότερη φωτοαναπνοή Όξινος µεταβολισµός στα Crassulaceae (CAM) Crassulacean Acid Metabolism Κυρίως φυτά των οικ. Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae Όξινος µεταβολισµός στα Crassulaceae (CAM) (Νύχτα) καρβοξυλάση αναγωγή (Νύχτα-χυμοτόπιο) Άμυλο--------> ΡΕΡ-----------> ΟΑΑ-----------> Μηλικό οξύ Ζαχαροκάλαµο Ανανάς (ημέρα- κυτόπλασμα) αποκαρβοξυλίωση Μηλικό οξύ-----------> πυροσταφυλικόοξύ--------------->άμυλο+ CO 2 Κύτταρα µεσοφύλ λου Κύτταρα δεσµικού κολεού CO 2 ενσωµατώνεται σε οργανικά οξέα µε 4 C Τα οργ. οξέα απελευθερώνουν CO2 στον κύκλο Calvin νύχτα µέρα Χωρικός διαχωρισµός σταδίων Χρονικός διαχωρισµός σταδίων 5
Χαρακτηριστικές λειτουργίες των CAM φυτών Άνοιγµα στοµατίων κατά τη διάρκεια της νύχτας Διαπνοή κατά τη διάρκεια της νύχτας Πρόσληψη του CO 2 κατά τη διάρκεια της νύχτας Αύξηση (µείωση) της οξύτητας κατά τη διάρκεια της νύχτας (ηµέρας) Ελάττωση (αύξηση) του αµύλου κατά τη διάρκεια της νύχτας (ηµέρας) Μικρή ή σχεδόν µηδενική ανταλλαγή αερίων (στοµάτια κλειστά) κατά τη διάρκεια της ηµέρας Φωτοαναπνοή Όταν το CO 2 είναι σε χαµηλές συγκεντρώσεις και το Ο 2 σε υψηλές, τότε η Rubisco (κύκλος Calvin) οδηγείται σε «φωτοαναπνοή» και όχι σε φωτοσύνθεση σε αναλογία 1/3 Πλεονεκτήµατα -προστασία του φυτού από τοξίνες -καλύτερη δέσµευση Ν -παραγωγή χρήσιµων ενώσεων (π.χ. αµινοξέων) Μειονεκτήµατα -χάνει ενέργεια -δεν παράγει οργανικές ενώσεις Τα C4 φυτά εξελίχθηκαν για να µειώσουν την φωτοαναπνοή (Α) Εξωτερικοί παράγοντες Φως Σηµείο ισοστάθµισης του φωτός: ένταση φωτός στην οποία η ποσότητα CΟ 2 που προσλαµβάνεται για τη φωτοσύνθεση & αυτή που απελευθερώνεται µε την αναπνοή είναι ίσες Σηµείο φωτοκορεσµού: ένταση φωτός πέρα από την οποία η φωτοσύνθεση παραµένει σταθερή Καµπύλη ανταλλαγής CO 2 για ένα C 3 συναρτήσει του φωτός Θερµοκρασία Η άριστη θ ο C φωτοσύνθεσης κυµαίνεται µεταξύ ευρέων ορίων & εξαρτάται από το είδος του φυτού και από το γεωγραφικό πλάτος εξάπλωσης Ic = Σηµείο ισοστάθµισης του φωτός Is = Σηµείο φωτοκορεσµού 6
Νερό Πηγή πρωτονίων για αναγωγή NADP + NADPH 2 Πηγή ηλεκτρονίων για το PSII Έλλειψη νερού αναστέλλει τη φωτοσύνθεση λόγω: Ελάττωσης επιφάνειας των φύλλων Κλεισίµατος των στοµατίων Ελάττωση υδάτωσης του πρωτοπλάσµατος Θρεπτικά στοιχεία Ν, Mg δοµικά στοιχεία χλωροφύλλης Fe σχηµατισµός χλωροφύλλης Ρ µεταφορά ενέργειας ΑΤΡ (Β) Εσωτερικοί παράγοντες Ηλικία, δοµή και ανατοµία φύλλων Μέγεθος και αριθµός στοµάτων Περιεχόµενη χλωροφύλλη Υδατική κατάσταση του πρωτοπλάσµατος Χρήση και συσσώρευση προϊόντων φσν Κίνηση των χλωροπλαστών & των φύλλων Χαµηλή ένταση φωτός: χλωροπλάστες στα επιφανειακά κύτταρα παράλληλα προς την επιφάνεια του φύλλου έλασµα φύλλου κάθετα στο προσπίπτoν (ηλιοτροπισµός) 7