Ηθολογία Σίνος Γκιώκας Τμήμα Βιολογίας Τομέας Βιολογίας Ζώων Πάτρα 2012
8. Επικοινωνία Οι εντιμότατοι φίλοι μου
Επικοινωνία Επικοινωνία: Η μεταφορά πληροφορίας από τον «πομπό» στο «δέκτη» Η συμπεριφορά του ενός επηρεάζει τη συμπεριφορά του άλλου Λειτουργία και προσαρμοστική αξία των σημάτων: Αναγνώριση: είδη,άτομα, γείτονες, κάστες, συγγενείς Αναπαραγωγή: ερωτοτροπία,επιλογή θηλυκών ή δεκτικότητα Ανταγωνιστικές αλληλεπιδράσεις: χωροκρατικότητα (π.χ. κελάηδισμα), θηρευτής/λεία Εδραίωση κοινωνικής θέσης: συμπεριφορικές ιεραρχίες Καλέσματα συναγερμού: προειδοποίηση των μελών της ομάδας για θηρευτές Συντονισμός: μεταξύ ζώων που κυνηγούν Γονική Φροντίδα: παρακλήσεις, επιδείξεις εκφόβισης Παιχνίδι
Επικοινωνία Συστατικά της επικοινωνίας: Ο αποστολέας (πομπός): το άτομο που παράγει το σήμα Ο αποδέκτης: το άτομο του οποίου η συμπεριφορά μεταβάλλεται από το σήμα Το σήμα: το μήνυμα που αποστέλλεται Η οδός: το μέσο δια του οποίου μεταδίδεται το σήμα Το πλαίσιο: οι συνθήκες στις οποίες μεταδίδεται το σήμα (π.χ. ερωτοτροπία, διαμάχη) Ο θόρυβος: η δραστηριότητα στο υπόβαθρο της οδού που είναι άσχετη με το μήνυμα που μεταδίδεται Ο κώδικας: το πλήρες εύρος των πιθανών σημάτων
Η εξέλιξη της επικοινωνίας Βασική Ιδέα: Προυπάρχοντες μηχανισμοί αντίληψης προκαταλαμβάνουν/επηρεάζουν την εξέλιξη των σημάτων Οι σηματοδότες «εκμεταλλεύονται» την αισθητηριακή προκατάληψη των αποδεκτών για συγκεκριμένα σήματα Το τωρινό σήμα (πλαίσιο Α, π.χ. αναπαραγωγή) εκμεταλλεύεται ένα σύστημα αισθητηρίων που εξελίχθηκε σε διαφορετικό πλαίσιο (π.χ. αναζήτηση τροφής) Π.χ. Πολλές φυλετικές φερομόνες των εντόμων έχουν οσμή λουλουδιών (εκμετάλλευση της αισθητηριακής προκατάληψης για την εύρεση τροφής)
Εξέλιξη της επικοινωνίας Αισθητηριακή προκατάληψη Παραδείγματα: Τα θηλυκά ξιφόουρα ψάρια προτιμούν αρσενικά με μακριές ξιφοειδείς ουρές και γενικότερα άτομα με μεγάλο μήκος Αλλά και τα συγγενικά τους πλατύψαρα (όπου τα αρσενικά έχουν κοντές ουρές) προτιμούν αρσενικά με μακριές ουρές (ακόμη και εάν είναι τεχνητές μακριές ουρές) Άρα η εμφάνιση της μακριάς ξιφοειδούς ουράς εμφανίστηκε μετά την προτίμηση
Εξέλιξη της επικοινωνίας Αισθητηριακή προκατάληψη
Προσαρμογές & επικοινωνία Γιατί τα κοράκια φωνάζουν όταν βρίσκουν ένα πτώμα; Τα κρωξίματα έχουν κόστος Προσελκύουν θηρευτές Προσελκύουν ανταγωνιστές
Προσαρμογές & επικοινωνία Πιθανές υποθέσεις 1. Προσέλκυση ενός μεγαλύτερου ζώου για να ανοίξει το πτώμα αντί για αυτά 2. Προσέλκυση άλλων κορακιών για να αμυνθούν έναντι πιθανών θηρευτών 3. Σχηματισμός «συμμορίας» για την αντιμετώπιση ενός ιδιοκτήτη της περιοχής
Προσαρμογές & επικοινωνία 1. Προσέλκυση ενός μεγαλύτερου ζώου για να ανοίξει το πτώμα αντί για αυτά Πρόβλεψη: Εάν τους ανοίξουμε ένα πτώμα θα πρέπει να σωπάσουν Παρατήρηση: Εξακολουθούν να φωνάζουν 1. Προσέλκυση άλλων κορακιών για να αμυνθούν έναντι πιθανών θηρευτών Πρόβλεψη: θα σταματήσουν να φωνάζουν όταν φτάσει ένας συγκεκριμένος αριθμός κορακιών Παρατήρηση: εξακολουθούν να φωνάζουν ακόμη και όταν οι ομάδες τους είναι μεγάλες
Προσαρμογές & επικοινωνία 1. Σχηματισμός «συμμορίας» για την αντιμετώπιση ενός ιδιοκτήτη της περιοχής Ένας μεγάλος αριθμός εισβολέων κορακιών μπορεί να νικήσει τον ιδιοκτήτη της περιοχής που βρίσκεται το πτώμα Αυτό επιτρέπει στους εισβολείς να τραφούν Πρόβλεψη: Οι ιδιοκτήτες δεν φωνάζουν Παρατήρηση: Οι ιδιοκτήτες δεν φωνάζουν ποτέ Οι φωνές προσελκύουν άλλους εισβολείς Όφελος = θα κατορθώσουν να φάνε Κόστος = πρέπει να ανταγωνισθούν με άλλους
Προσαρμογές & επικοινωνία Το κελάηδισμα ως σήμα στα πουλιά Υποθέσεις (γιατί κελαηδούν τα αρσενικά;) 1. Για να προσελκύσουν θηλυκούς συντρόφους 2. Για να απωθήσουν άλλα αρσενικά
Προσαρμογές & επικοινωνία ΥΠΟΘΕΣΗ 1: Για να απωθήσουν άλλα αρσενικά Προβλέψεις: Κελάηδισμα παρουσία αρσενικών περισσότερο κελάηδισμα όταν η παρουσία των πιθανών «εισβολέων είναι μεγαλύτερη : ΝΑΙ Εάν αναγκάσουμε ένα αρσενικό να σωπάσει αυξάνεται η παρουσία των εισβολέων: ΝΑΙ Λιγότεροι εισβολείς όταν ακούγεται ηχογραφημένο κελάηδισμα παρά στη σιωπή: ΝΑΙ
Προσαρμογές & επικοινωνία ΥΠΟΘΕΣΗ 1: Για να προσελκύσουν θηλυκούς συντρόφους Προβλέψεις: Κελαηδούν γύρω από τα θηλυκά: ΝΑΙ Κελαηδούν κατά την αναπαραγωγική περίοδο: ΝΑΙ Κελαηδούν σύνθετα τραγούδια για να προσελκύσουν περισσότερα θηλυκά: Ικανά μόνο τα μεγαλύτερα και πιο έμπειρα αρσενικά κατά την αναπαραγωγική περίοδο Σταματούν να κελαηδούν όταν ζευγαρώσουν: ΝΑΙ & ΟΧΙ
Προσαρμογές & επικοινωνία Περιφρούρηση θηλυκών συντρόφων Το κελάηδισμα μπορεί να εξυπηρετεί την διαφύλαξη της πατρότητας Ενδείξεις: Είναι συχνή η γονιμοποίηση αυγών πέραν του ενός ζεύγους Τα θηλυκά πολλών ειδών αναζητούν και άλλα αρσενικά Εάν ένα αρσενικό μπορεί να εκδιώξει άλλα αρσενικά, τότε κατά πάσα πιθανότητα τα αυγά στη φωλιά θα είναι δικά του
Προσαρμογές & επικοινωνία Περιφρούρηση θηλυκών συντρόφων Το κελάηδισμα μπορεί να εξυπηρετεί την διαφύλαξη της πατρότητας Παραδοχές: Το κελάηδισμα μεταφέρει πληροφορίες για την ποιότητα του αρσενικού ή την ικανότητά του να περιφρουρήσει το θηλυκό Προβλέψεις: Τα αρσενικά κελαηδούν όταν τα θηλυκά είναι περισσότερο γόνιμα (μια ημέρα πριν την ωοαπόθεση): ΝΑΙ Τα αρσενικά που βρίσκονται σε καλύτερη κατάσταση κελαηδούν περισσότερο: ΝΑΙ Η συχνότητα των εισβολέων μειώνεται όσο αυξάνει η ποιότητα του κελαηδίσματος: ΔΕΝ ΕΧΕΙ ΕΛΕΓΧΘΕΙ ΑΚΟΜΗ
Σηματοδότες & Αποδέκτες Σηματοδότης Το άτομο που στέλνει το σήμα (οπτικό, ηχητικό, κ.λπ.) Αποδέκτης Οποιοδήποτε ζώο που εντοπίζει το σήμα Δεν είναι απαραίτητο να είναι ο επιθυμητός αποδέκτης Πώς μπορεί να επιλεχθεί ένα σήμα που είναι επιβλαβές;
Σηματοδότες & Αποδέκτες Συμπτωματική σηματοδότηση (υποκλοπές) Αρνητικές επιδράσεις (κόστος) στον σηματοδότη κέρδος για τον αποδέκτη Παραπλανητική (ανέντιμη) σηματοδότηση Ο σηματοδότης επωφελείται ο αποδέκτης όχι Έντιμη σηματοδότηση Επωφελούνται και οι δύο (σηματοδότης & αποδέκτης) Ανώφελη ή κακοήθης σηματοδότηση Αγνόηση ή κόστος για το σηματοδότη και τον αποδέκτη (πιθανόν σπάνια εκτός από τους ανθρώπους) Για όλα τα σήματα Επειδή επηρεάζονται τόσο οι σηματοδότες όσο και οι αποδέκτες, η εξέλιξη της επικοινωνίας είναι μια συνεξελικτική διεργασία
Συμπτωματικοί αποδέκτες Συχνά οι συμπτωματικοί αποδέκτες είναι θηρευτές Βατράχια & Νυχτερίδες Κάποιοι βάτραχοι παράγουν και χρησιμοποιούν ένα συγκεκριμένο ήχο ως σήμα θέσης (πολλαπλών συχνοτήτων) Αυτός είναι ο ήχος που προτιμούν τα θηλυκά και τα προσελκύει Οι νυχτερίδες μπορούν να το εντοπίσουν και να επιτεθούν
Συμπτωματικοί αποδέκτες Προβλέψεις Παραγωγή ήχου όταν δεν μπορείς να βρεις σύντροφο: ΔΕΝ ΕΧΕΙ ΕΛΕΓΧΘΕΙ Εάν δεις μια νυχτερίδα σταμάτα να παράγεις ήχο: ΝΑΙ Εάν είσαι σε μικρή ομάδα παρήγαγε ήχο πιο σπάνια: ΝΑΙ, Γιατί; Εάν είσαι σε μια μια μεγάλη ομάδα υπάρχει το «φαινόμενο της αραίωσης» Σημείωση: υπάρχουν και προειδοποιητικά σήματα στους βατράχους που οδηγούν στον τερματισμό των καλεσμάτων
Συμπτωματικοί αποδέκτες Καλέσματα συναγερμού στα πουλιά Τα πουλιά τυπικά χρησιμοποιούν καλέσματα υψηλού τόνου (seet call) που είναι δύσκολο να ανιχνεύσουν οι θηρευτές τη θέση από όπου προέρχονται Τα καλέσματα υψηλού τόνου μοιάζουν πολύ μεταξύ τους Ελαχιστοποιούν τον κίνδυνο με το να μην έλκουν την προσοχή στους καλούντες Εν αντιθέσει, τα καλέσματα παρενόχλησης/εκφοβισμού έχουν εξελιχθεί για προσελκύουν άλλα πουλιά και είναι εύκολο να εντοπιστούν
Συμπτωματικοί αποδέκτες Η εξέλιξη αποφυγής των θηρευτών έχει οδηγήσει στην εξέλιξη πολύ όμοιων σημάτων συναγερμού σε διαφορετικά είδη πουλιών Με αυτόν τον τρόπο προειδοποιούνται διαφορετικά είδη πουλιών κάθε φορά
Παραπλανητικά (ανέντιμα) σήματα Πυγολαμπίδες 2 είδη: Photuris (A) & Photinus (B) Σχηματίζουν συνεργατική σηματοδότηση (τα θηλυκά αναλάμπουν για να προσελκύσουν τα αρσενικά) «αμοιβαίως επωφελής» Μη ζευγαρώσεις με το λάθος είδος Τότε γιατί το σήμα είναι ανέντιμο;
Παραπλανητικά (ανέντιμα) σήματα Τα αρσενικά Β αποκρίνονται σε συγκεκριμένα πρότυπα αναλαμπών των θηλυκών Β Τα θηλυκά Α μιμούνται τα θηλυκά Β Τα θηλυκά Α είναι θηρευτές των αρσενικών Β Αυτή είναι μια επιλεγόμενη προειδοποίηση στα αρσενικά Β Τα θηλυκά Α πετυχαίνουν στο 10% των προσπαθειών τους Αυτό οδηγεί σε καλύτερο μιμητισμό στα Α
Παραπλανητικά (ανέντιμα) σήματα Πιθανές ερμηνείες: (1) Υπόθεση του νέου περιβάλλοντος Γίνονται λάθη γιατί το περιβάλλον έχει αλλάξει Η απόκριση που κάποτε ήταν επωφελής, τώρα δεν είναι
Παραπλανητικά (ανέντιμα) σήματα Πιθανές ερμηνείες: (1) Υπόθεση της εκμετάλλευσης Η απόκριση γενικώς είναι επωφελής, αν και μερικές φορές δεν είναι Τα οφέλη είναι περισσότερα από τους κινδύνους Κατά μέσο όρο, τα αρσενικά Photinus τα καταφέρνουν καλύτερα όταν αποκρίνονται σε αναλαμπές Τα αρσενικά που αποκρίνονται ζευγαρώνουν. Αυτά που δεν αποκρίνονται δεν τρώγονται αλλά και δεν ζευγαρώνουν
Παραπλανητικά (ανέντιμα) σήματα Αιγίθαλοι Εάν πολλά πουλιά τρέφονται σε μια ταΐστρα και ο αιγίθαλος δεν προλαβαίνει να να τραφεί, συχνά δίνουν ψευδή σήματα συναγερμού για να κρυφτούν τα υπόλοιπα πουλιά Καθώς τα κυρίαρχα μεγαλύτερα πουλιά κρύβονται, ο αιγίθαλος βρίσκει την ευκαιρία για ένα γρήγορο γεύμα Κάποια άλλα πουλιά κάνουν το ίδιο για να κάνουν τους ανταγωνιστές τους να σταματήσουν το κυνήγι εντόμων Συχνά καταδιώκουν έντομα σε μικτά σμήνη με διάφορα άλλα πουλιά Είναι συνήθως τα πρώτα που εντοπίζουν γεράκια και δίνουν σήματα συναγερμού Μερικές φορές τα σήματα είναι ψευδή Το κόστος αγνόησης του σήματος για τα άλλα πουλιά μπορεί να είναι υψηλό (θάνατος)
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Παρατηρήσεις: Πολλά ζώα διευθετούν τις διενέξεις με τελετουργικές επιδείξεις Τα ζώα σπανίως μάχονται ενίοτε είναι πολύ επικίνδυνο Μια συγκεκριμένη επίδειξη είναι ότι απαιτείται για να διαπιστωθεί ποιος είναι ο νικητής και ποιος ο χαμένος Ερωτήματα: Γιατί τα ζώα δεν εμπλέκονται σε μάχες ή εγκαταλείπουν τις μάχες; Γιατί οι αποδέκτες πιστεύουν τα σήματα που δέχονται; Γιατί τα ζώα δεν μιμούνται την επίδειξη ή το σήμα που νικά;
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Γιατί τα ζώα δεν εμπλέκονται σε μάχες ή εγκαταλείπουν τις μάχες; Αποφεύγουν να εμπλακούν σε μάχες που πιθανότατα θα χάσουν
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Γιατί οι αποδέκτες πιστεύουν τα σήματα που δέχονται; Γιατί τα ζώα δεν μιμούνται την επίδειξη ή το σήμα που νικά; Πολλά από αυτά τα σήματα είναι έντιμα και τα ζώα δεν μπορούν να τα μιμηθούν Παράδειγμα (φρύνοι) Η ένταση του καλέσματος επηρεάζει το χρόνο που ο επιτιθέμενος δαπανά στην επίθεση Μόνο οι μεγαλύτεροι φρύνοι μπορούν να παράγουν βαθιά και μεγάλης έντασης κοάσματα Οι μικρότεροι φρύνοι ακούγοντας αυτά τα κοάσματα απομακρύνονται
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Πότε μπορεί ένα σήμα να είναι έντιμο; Η Αρχή του Μειονεκτήματος (Handicap Principle) «Η παραγωγή των σημάτων είναι ακριβή, επομένως πρέπει να παρέχουν με σαφήνεια πληροφορίες για την ποιότητα» Δηλαδή, τα έντιμα σήματα παρέχουν χρήσιμη πληροφορία και όφελος τόσο για το σηματοδότη όσο και για τον αποδέκτη Δεν μπορεί κάποιος να τα μιμηθεί, γιατί αλλιώς οι «ψεύτες» θα εισέβαλαν στο σύστημα
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Ειδικότερα τα σήματα επίδειξης απειλής πρέπει να είναι: Ακριβά και δύσκολο για τα μικρότερα/αδύναμα άτομα να τα μιμηθούν Καλοί δείκτες της ικανότητας μάχης
Επιδείξεις, εξαπάτηση και εντιμότητα Τα κόκκινα ελάφια Τα αρσενικά ελέγχουν ομάδες θηλυκών Τα αρσενικά ανταγωνίζονται για να ελέγξουν τις ομάδες αλλά σπανίως εμπλέκονται σε μάχες Καταρχάς, εμπλέκονται σε διαγωνισμούς μουγκρίσματος Το μούγκρισμα είναι ενεργοβόρο Μόνο τα αρσενικά σε πολύ κατάσταση μπορούν να μουγκρίζουν για πολλή ώρα Όταν οι διαγωνισμοί μουγκρίσματος δεν αναδείξουν νικητή εμπλέκονται σε πραγματικές μάχες