ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 1 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Ι ) ΓΕΝΙΚΟΤΗΤΕΣ Οι µύκητες είναι κατώτερα φυτά στερούµενα χλωροφύλλης, πολυκυττάριοι ή µονοκυττάριοι οργανισµοί. Ανήκουν στους ευκαρυωτικούς οργανισµούς και φέρουν χαρακτηριστικό σχηµατισµό, το µυκητύλλιο ή µυκήλιο. Το µυκητύλλιο σχηµατίζεται από νηµατοειδή τµήµατα, τις «υφές» που χωρίζονται µε διαφραγµάτια. Οι µονοκυττάριοι µύκητες πολλαπλασιάζονται µε εκβλαστήσεις, που µορφολογικά µοιάζουν µε µυκητύλλιο που καλείται «ψευδοµυκητύλλιο». Το σχηµατισµό αυτό έχουν συχνά οι ζυµοµύκητες. Πολλοί µύκητες εµφανίζονται, αναλόγως των συνθηκών αναπτύξεως, άλλοτε ως νηµατοειδής υφές, άλλοτε ως βλαστοκύτταρα. Το φαινόµενο αυτό λέγεται διµορφισµός. Ο Candida albicans, παθογόνο ζώων, στην παρασιτική του φάση έχει µορφή ζύµης, ενώ ως σαπρόφυτο του εδάφους παρουσιάζει µυκητυλλιακή µορφή. Αντίθετα, παθογόνα φυτών, όπως η Taphrina και τα Ustilaginales παρουσιάζουν µυκητυλλιακή µορφή στον ξενιστή, ενώ στην εργαστηριακή καλλιέργεια µορφή ζύµης. 5µ. Το πλάτος των υφών ή των βλαστοκυττάρων, κυµαίνεται µεταξύ 2 έως ΙΙ ) ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΩΝ ΜΥΚΗΤΩΝ

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 2 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Τις µεταβολικές ιδιότητες των µυκήτων χρησιµοποιούµε ευρέως στην βιοµηχανία τροφίµων για την παραγωγή προϊόντων, όπως µπύρα, κρασί, τυριά αλλά και στην φαρµακοβιοµηχανία για την παραγωγή αντιβιοτικών, βιταµινών και άλλων χηµικών ουσιών. Οι µύκητες υπεισέρχονται σε πολλά σηπτικά φαινόµενα και αποσύνθεση νεκρών φυτικών υπολειµµάτων. εποµένως παίζουν πρωταρχικό ρόλο στη γονιµότητα του εδάφους. ηµιουργούν σοβαρές ασθένειες σε καλλιεργούµενα φυτά, στα ζώα και τον άνθρωπο. Ο βιολογικός κύκλος των µυκήτων ολοκληρώνεται µε εγγενή και αγενή αναπαραγωγή. Κατά την αγενή αναπαραγωγή ενδέχεται ολόκληρα κύτταρα θάλλου να µετασχηµατισθούν σε αναπαραγωγικά κύτταρα (σπόροι). Ο θάλλος αυτός χαρακτηρίζεται ως ολοκαρπικός. Σε αντίθεση, στους ευκαρπικούς θάλλους ένα τµήµα τους µόνον µετατρέπεται σε αναπαραγωγικά κύτταρα, ενώ το υπόλοιπο τµήµα αυξάνεται κανονικά. 1. Αγενής αναπαραγωγή Η αγενής αναπαραγωγή πραγµατοποιείται συνήθως στους κατώτερους µύκητες άνευ σύµµειξης κυττάρων και καταλήγει στη δηµιουργία µονογονικών σπόρων. Συχνά κατά την αγενή αναπαραγωγή παρατηρείται ανεξαρτητοποίηση των µηχανισµών πυρηνικής και κυτταρικής διαίρεσης. Ο πυρήνας διαιρείται µε τη διαδικασία της µίτωσης σε 2 θυγατρικούς πυρήνες που φέρουν πανοµοιότυπα χρωµοσώµατα. Κάθε ένα από τα παραχθέντα θυγατρικά κύτταρα φέρει το ίδιο γενετικό υλικό µε το µητρικό κύτταρο. Τα αναπαραγωγικά αυτά κύτταρα απελευθερώνονται υπό µορφή σπόρων. Οι σπόροι που απελευθερώνονται από το µητρικό µυκητύλλιο, αν µεταφερθούν σε ένα νέο θρεπτικό υλικό έχουν την ικανότητα να βλαστήσουν και να αναπαράγουν ένα νέο µύκητα.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 3 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Είναι όµως γνωστό ότι και τµήµατα υφής ή στρώµατος του µύκητα, µπορεί να οδηγήσουν στην αγενή αναπαραγωγή ενός νέου µύκητα. Υπάρχουν πολλοί τύποι αγενών σπόρων. Στους κατώτερους µύκητες συχνά σχηµατίζονται πολυπύρηνα κύτταρα του θαλλού, τα σποριάγγεια (π.χ. Φυκοµύκητες Mucorales). Οι σπόροι αυτοί απελευθερώνονται στο περιβάλλον µέσα από λύση των τοιχωµάτων του σποραγγείου. Άλλοι σπόροι που ονοµάζονται κονίδια, σχηµατίζονται εξωτερικά σε υφές ή κλάδους µηκυτυλλίου. Ο τύπος αυτός απαντάται κυρίως στους ανώτερους µύκητες. Ο τρόπος σχηµατισµού, η διάταξη, το χρώµα, το σχήµα, η µορφή εκβλάστησης στα κονίδια παρουσιάζουν µεγάλο ταξινοµικό ενδιαφέρον. Περαιτέρω παρατίθεται ταξινόµηση των κονιδίων ανάλογα µε την τρόπο σχηµατισµού τους σε δύο διακριτούς τύπους: Ι. Βλαστοσπόρια Σχηµατίζονται µε εκβλάστηση των µητρικών κυττάρων Ια. Ενδοβλαστικά Στην περίπτωση αυτή µόνον το εσωτερικό του µητρικού κυττάρου συµµετέχει στο σχηµατισµό κονιδίων και όχι τα εξωτερικά του τοιχώµατα. ύο ειδών σπόρια µπορούν να σχηµατισθούν κατά αυτόν τον τρόπο. Τα φιαλιδοσπόρια (phialides) λόγω του σχηµατισµού τους σε ειδικά φιαλοειδή κύτταρα και τα ποροσπόρια (porospores) που προέρχονται από µικρούς πόρους στα τοιχώµατα των υφών. Ιβ. Ολοβλαστικά

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 4 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Στην περίπτωση αυτή συµµετέχουν και τα εξωτερικά τοιχώµατα του µητρικού κυττάρου. ύο ειδών σπόρια σχηµατίζονται µε αυτή τη διαδικασία. Τα αλευροσπόρια που σχηµατίζονται σε ακραία σπορογόνα κύτταρα των υφών και τα βλαστοσπόρια που δηµιουργούνται µε ακραίες εκβλαστήσεις σε απλό ή διακλαδούµενο µυκητύλλιο. ΙΙ. Θαλλοσπόρια Σχηµατίζονται σε ολόκληρο το µητρικό κύτταρο. Στην κατηγορία αυτή ανήκουν τα αρθροσπόρια που σχηµατίζονται µε κατακερµατισµό των υφών και τα χλαµυδοσπόρια που προκύπτουν από µεµονωµένα κύτταρα υφών που εξελίσσονται σε κονίδια µε παχύτοιχα τοιχώµατα. 2. Εγγενής αναπαραγωγή Στην εγγενή επίσης αναπαραγωγή εµφανίζεται µεγάλη ποικιλία στις δίφορες οµάδες µυκήτων. Σε γενικές όµως γραµµές η εγγενής αναπαραγωγή εµφανίζει τα τρία ακόλουθα στάδια: Πλασµογαµία, καρυογαµία και µείωση. Η πλασµογαµία είναι η ένωση και σύντηξη των 2 πρωτοπλαστικών κυττάρων για τη δηµιουργία ενός κυττάρου. Η καρυογαµία είναι η συνένωση 2 απλοειδών πυρήνων σε ένα διπλοειδή πυρήνα. Η διαδικασία αυτή έπεται συνήθως της πλασµογαµίας. Η µείωση, τέλος, ακολουθεί την καρυογαµία και είναι η διαδικασία εκείνη κατά την οποία επέρχεται µιτωτική διαίρεση του διπλοειδούς πυρήνα σε 2 απλοειδείς πυρήνες. Ακολουθεί µιτωτική διαίρεση και οι νέοι απλοειδείς πυρήνες περιβάλλονται µε τοιχώµατα και δηµιουργούν τα σπόρια. Στα πλαίσια της διαδικασίας της πλασµογαµίας διακρίνουµε 5 πλασµογαµικούς τύπους (Σχήµα)

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 5 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ 1. Πλανογαµετική σύζευξη (planogametic conjugation), όπου πραγµατοποιείται σύντηξη 2 γαµετών για σχηµατισµό του ζυγώτου. Όταν η συνένωση αυτή προέρχεται από ανόµοιους γαµέτες (ετερογαµή), τότε έχουµε σχηµατισµό ωοσπορίων 2. Γαµεταγγειακή επαφή (Gametangial contact). Οι γαµέτες δεν διαθέτουν αυτόνοµη κίνηση και η επαφή τους γίνεται δια µέσου ενός σωλήνα γονιµοποίησης (fertilization tube). 3. Γαµεταγγειακή σύζευξη (Gametanzial conjugation). Στην περίπτωση αυτή επίσης, οι γαµέτες δεν κινούνται αυτόνοµα και ολόκληρα τα γαµεταγγεία λειτουργούν ως γαλέτες µε σχηµατισµό ενός κοινού κυττάρου που ονοµάζεται ζυγοσπόριο. (Σχήµα) 4. Σπερµατογαµία (Spermatigation). Μικρά απλοειδή µονοπύρηνα άρρενα κύτταρα, τα σπερµάτια µεταφέρονται µε τον αέρα, το νερό, τα έντοµα σε ειδικούς υποδοχείς (receptive hypha) του θηλέος γαµεταγγείου. Η συνένωση αυτή καταλήγει στο σχηµατισµό ενός δικάριου κυττάρου που ακολούθως µε καρυογαµία δίνει εξειδικευµένα διπλοειδή κύτταρα (ασκούς, βασίδια). Η σπερµατογαµία συναντάται µόνον στους Ασκοµύκητες και τους Βασιοµύκητες. (Σχήµα) 5. Σωµατογαµία (Somatogamy). Πρόκειται για αναστόµωση σωµατικών υφών µε πυρήνες αντίθετου συζευτικού τύπου. Η διαδικασία συναντάται κυρίως στους ανώτερους µύκητες. ΙΙΙ) ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ - ΙΑΓΝΩΣΗ ΤΩΝ ΜΥΚΗΤΩΝ Οι µύκητες καλλιεργούνται σε θρεπτικά υποστρώµατα όπως και τα βακτήρια. Η όλη διαδικασία της ταυτοποίησης τους µοιάζει µε αυτή των βακτηρίων. Επωάζονται σε θερµοκρασία 30 0 C επί 24 µε 48 ώρες συνήθως. Ορισµένα δερµατόφυτα αναπτύσσονται βραδέως (3 εβδοµάδες).

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 6 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Στους νηµατοµύκητες που δε διασπούν τα σάκχαρα, προς τη διάκριση του είδους, χρησιµοποιούµε το «αυξανόγραµµα», µε το οποίο µελετάται ποιοι υδατάνθρακες ή ποιες βιταµίνες ή αζωτούχες ουσίες είναι απαραίτητες για την ανάπτυξη του µύκητα, βάσει των σχηµατιζόµενων ζωνών αναστολής. Οι µύκητες αναπτύσσονται κυρίως σε ph κατώτερο του 7 Το γνωστότερο θρεπτικό υλικό που χρησιµοποιείται για την ανάπτυξή τους είναι το SABOURAUD, που περιέχει πεπτόνη, γλυκόζη, άλατα και έχει ph από 5,5 έως 6,5. Οι µύκητες διακρίνονται αναλόγως της παθογόνου δράσης τους, σε παρασιτικούς (που πέπτουν την κερατίνη σαν πηγή αζώτου) και σε σαπροφυτικούς (που πέπτουν νεκρή κερατίνη). Από του µύκητες λαµβάνουµε πολλά αντιβιοτικά, που αναστέλλουν τον πολλαπλασιασµό των βακτηρίων. Στην κατά Gram χρώση, εµφανίζονται θετικοί, υπό µορφή µεµονωµένων κυττάρων ή νηµατίων, µε µέγεθος µεγαλύτερο των βακτηρίων. Κατά τις µυκητιάσεις αναπτύσσονται πολλές φορές γνωστά αντισώµατα (συγκολλητίνες, ιζηµατίνες, αντισώµατα συνδέοντα το συµπλήρωµα), σε µικρό τίτλο που χρησιµεύουν στην ταυτοποίηση των µυκήτων. Οι ανοσολογικές αντιδράσεις τύπου ELISA και ο ανοσοφθορισµός επίσης χρησιµοποιούνται ως τεχνικές ταυτοποίησης των µυκήτων, αλλά δυστυχώς παρατηρούνται πολλές διασταυρούµενες αντιδράσεις µε άλλα στελέχη µυκήτων ή βακτηρίων.

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 7 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ ΤΑΞΙΝΟΜΗΣΗ ΤΩΝ ΜΥΚΗΤΩΝ Ι. ΚΑΤΩΤΕΡΟΙ ΜΥΚΗΤΕΣ ΓΥΜΝΟΜΥΚΗΤΕΣ (SLIME MOULDS) ΜΥΞΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. ΑΚΡΑΣΙΟΜΥΚΗΤΕΣ 2. ΜΥΞΟΜΥΚΗΤΕΣ 3. ΠΛΑΣΜΟ ΙΟΦΟΡΟΜΥΚΗΤΕΣ ΙΙ. ΕΥΜΥΚΗΤΕΣ Α. ΜΑΣΤΙΓΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. Χυτριδιοµύκητες CHYTRIDIALES BLASTOCLADIALES MONOBLEPHARIDALES 2. Υφοχυτριδιοµύκητες 3. Ωοµύκητες SAPROLEGNIALES LEPTOMITALES LAGENIDIALES PERONOSPORALES

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 8 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Β. ΖΥΓΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. Ζυγοµύκητες MYKORALES ENTOMOPHTHOLALES ZOOPAGALES 2. Τριχοµύκητες Γ. ΑΣΚΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. Ηµιασκοµύκητες ENDOMYCETALES TARHRINALES 2. Πλεκτοµύκητες EUROTIALES ERYSIPHALES 3. Πυρινοµύκητες SPAERIALES 4. ισκοµύκητες PEZIZALES HELOTIALES TUBERALES LEGANORALES 5. Λοκουλοασκοµύκητες PLEOSPORALES DOTHIDEALES

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 9 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ. ΒΑΣΙ ΙΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. Υµενοµύκητες α. Ολοβασιδιοµύκητες AGARIGALES APHYLLOPHORALES β. Φραγµοβασιδιοµύκητες DACRYMYCETALES TREMELLALES AURICULARIALES SEPTOBASIDIALES 2. Γαστεροµύκητες 3. Τελειοµύκητες USTILAGINALES UREDINALES Ε. ΕΥΤΕΡΟΜΥΚΟΤΙΝΑ 1. Βλαστοµύκητες 2. Υφοµύκητες 3. Κοιλοµύκητες

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΙΧ 10 ΓΕΝΙΚΗ ΜΥΚΗΤΟΛΟΓΙΑ Ασκοσπόρια Βασιδιοσπόρια Ζυγοσπόρια Σχήµα 1 :Αµφιγονικοί σπόροι (Εγγενής αναπαραγωγή) 1 2 3 4 5 1. Βλαστοσπόρια 2. Χλαµυδοσπόρια 3. Αρθροσπόρια 4. Σποραγγειοσπόρια 5. Κονίδια Σχήµα 2: Μονογονικοί σπόροι Θαλλοσπόρια (Αγενής αναπαραγωγή)