Περιεχόμενα Περιεχόμενα ΤΟΜΟΣ Α Κεφάλαιο 1: Αρχές της κυτταρικής οργάνωσης και λειτουργείας 1.1 Η ποικιλότητα της ζωής 1.2 Οι ιοί 1.3 Προκαρυωτικό-ευκαρυωτικό κύτταρο 1.4 Μοριακή οργάνωση κυττάρων Κεφάλαιο 2: Δομή και λειτουργεία της πλασματικής μεμβράνης 2.1 Οι λειτουργείες των μεμβρανών 2.2 Η μοριακή σύσταση των μεμβρανών 2.3 Η μοριακή οργάνωση των μεμβρανών 2.4 Η διαπερατότητα της μεμβράνης στα μικρομόρια Κεφάλαιο 3: Κυτταρικές αλληλεπιδράσεις. 3.1 Διαφοροποιήσεις της κυτταρικής μεμβράνης 3.2 Εξωκυτταρική ύλη 3.3 Κυτταρική αναγνώριση και προσκόλληση 3.4 Κυτταρική επικοινωνία Κεφάλαιο 4: Κυτταροπλασματικό σύστημα μεμβρανών 4.1 Το ενδοπλασματικό δίκτυο 4.2 Σύμπλεγμα Golgi 4.3 Σύνθεση, διαλογή, ωρίμανση πρωτεϊνών 4.4 Η μετακίνηση των πρωτεϊνών διαμέσου του ενδομαμβρανικού δικτύου γίνεται με κυστίδια 4.5 Κυτταρική πρόσληψη σωματιδίων και μακρομορίων 4.6 Λυοσώματα και κυτταρική πέψη Κεφάλαιο 5: Αυτοαναπαραγόμενα κυτταροπλασματικά οργανίδια. 5.1 Μιτοχόνδρια 5.2 Χλωροπλάστες 5.3 Υπεροξειδιοσώματα 5.4 Είσοδος πρωτεϊνών στα μιτοχόνδρια, χώροπλάστες και υπεροξειδιοσώματα. Κεφάλαιο 6: Κυτταροσκελετός-κυτταρικές κινήσεις. 6.1 Η οργάνωση του κυτταροσκελετού 6.2 Μικροσωληνίσκοι 6.3 Μικροϊνίδια 6.4 Ενδιάμεσα ινίδια 6.5 Η κίνηση είναι βασική κυτταρική ιδιότητα 1
Περιεχόμενα 6.6 Κίνηση βλεφαρίδων μαστιγίων 6.7 Κίνηση κυτταρικων δομών οργανιδίων 6.8 Μυϊκή συστολή 6.9 Κίνηση στα μη μυϊκά κύτταρα Κεφάλαιο 9: Πυρήνας. 7.1 Η δομή του πυρήνα 7.2 Χρωματοσώματα: μορφολογικά και λειτουργικά χαρακτηριστικά 7.3 Χρωματοσώματα: μοριακή οργάνωση 7.4 Η δυναμική των χρωματοσωμάτων Κεφάλαιο 8: Κυτταρική αύξηση και διαίρεση. 8.1 Κυτταρικός κύκλος 8.2 Μίτωση 8.3 Κυτταροδιαίρεση 8.4 Μείωση 8.5 Η ρύθμιση του κυτταρικού κύκλου 8.6 Έλεγχος του αριθμού των κυττάρων και απόπτωση 8.7 Αμφιγονική αναπαραγωγή. ΤΟΜΟΣ Β Κεφάλαιο 1: Εισαγωγικές ένοιες στη βιοχημεία. 1.1 Τι είναι και τι μελετά η βιοχημεία 1.2 Οι νόμοι που διέπουν την ζωντανή ύλη Κεφάλαιο 2: Πρωτεΐνες Τα μόρια εργαλεία των ζωντανών οργανισμών 2.1 Τα δομικά συστατικά των πρωτεϊνών 2.2 Η τρισδιάστατη διαμόρφωση των πρωτεϊνών 2.2.1 Πρωτοταγής δομή πρωτεϊνών 2.2.2 Δευτεροταγής δομή πρωτεϊνών 2.2.3 Τριτοταγής δομή πρωτεϊνών 2.2.4 Τεταρτοταγής δομή πρωτεϊνών 2.3 Δομικές λειτουργικές πρωτεΐνες 2.4 Ένζυμα 2.4.1 Παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα των ενζυμικών αντιδράσεων 2.4.2 Η εξειδίκευση των ενζύμων 2.4.3 Κατάταξη των ενζύμων 2.5 Σχέση δομής και λειτουργίας Κεφάλαιο 3: Παραγωγή ενέργειας στους ζωντανούς οργανισμούς 3.1 Οι πηγές ενέργειας των ζωντανών οργανισμών 3.1.1 Το αδενοσινοτριφωσφορικό οξύ εξελίχθηκε ως το κύριο μόριο αποθήκευσης χημικής ενέργειας στους ζωντανούς οργανισμους 2
Περιεχόμενα 3.1.2 Στους ετερότροφους οργανισμούς οι κύριες τροφές είναι υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες. 3.1.3 Προκειμένου μια ουσία να αξιοποιηθεί ενεργειακά από έναν αερόβιο οργανισμό, πρέπει να μετατραπεί σε ακετυλομάδες 3.2 Ο κύκλος των τρικαρβονικών οξέων 3.2.1 Η αναγέννηση των συνενζύμων είναι μια απαραίτητη και συνεχής διεργασία 3.2.2 Ο κύκλος του Krebs αποτελεί πηγή πρόδρομων ενώσεων για άλλες μεταβολικές οδούς. Αναπληρωματικές αντιδράσεις. 3.2.3 Ο κύκλος του γλυοξυλικού οξέος 3.3 Η αναπνευστική αλυσίδα 3.3.1 Η μεταφορά ηλεκτρονίων σε άλλα συστήματα 3.3.2 Η εξουδετέρωση προϊόντων μερικής αναγωγής του οξυγόνου. 3.4 Οξειδωτική φωσφορυλίωση 3.5 Φωτοσύνθεση Μετατροπή της ηλεκτρομαγνητικής ενέργειας σε χημική 3.6 Το χημειωσμοτικό φαινόμενο 3.6.1 Παραγωγή ενέργειας στη σύνθεση ΑΤΡ από τη διαβάθμιση πρωτονίων. Κεφάλαιο 4: Καταβολισμός υδατανθράκων, λιπών και πρωτεϊνών. Παραγωγή ακετυλομάδων. 4.1 Καταβολισμός υδατανθράκων 4.1.1 Αποικοδόμηση των πολυσακχαριτών 4.1.2 Φωσφορυλιτική διάσπαση πολυσακχαριτών 4.1.3 Καταβολισμός της γλυκόζης 4.2 Καταβολισμός λιπιδίων 4.2.1 Τα είδη των λιπιδίων 4.2.2 Αποικοδόμιση σύνθετων λιπιδίων 4.2.3 Η μεταβολική τύχη της χολιστερίνης 4.3 Καταβολισμός πρωτεϊνών 4.3.1 Η μεταβολική τύχη των αμινοξέων Κεφάλαιο 5: Βιοσύνθεση υδατανθράκων, λιπιδίων και αμινοξέων. Αποθήκευση ενέργειας. 5.1 Βιοσύνθεση υδατανθάκων 5.1.1 Γλυκονεογέννεση-σύνθεση υδατανθράκων από μη υδατανθρακούχες πηγές. 5.1.2 Αναγωγή CO 2 και δημιουργία υδατάνθρακα με τον φωτοσυνθετικό μηχανισμό 5.1.3 Μετατροπή της γλυκόζης σε γαλακτόζη και σύνθεση δισακχαριτών 5.1.4 Βιοσύνθεση γλυκογόνου και αμίλου 5.2 Βιοσύνθεση λιπιδίων 5.2.1 Βιοσύνθεση λιπαρών οξέων 5.2.2 Βιοσύνθεση τριγλυκεριδίων 5.2.3 Βιοσύνθεση φωσφογλυκεριδίων 5.2.4 Βιοσύνθεση ισοπρενοειδών λιπιδίων 5.3 Βιοσύνθεση αμινοξέων 5.3.1 Βιολογική καθήλωση του αζώτου 5.3.2 Προέλευση του από άνθρακα σκελετού των αμινοξέων 5.3.3 Βιολογικών σημαντικά παράγωγα αμινοξέων 5.3.4 Είσοδος των αμινοξέων μέσα στα κύτταρα. 3
Περιεχόμενα Κεφάλαιο 6: Νουκλεϊνικά οξέα-τα μόρια αποθήκευσης και μεταφοράς της γενετικής πληροφορίας. 6.1 Τα είδη των νουκλεϊνικών οξέων και τα συστατικά τους 6.1.1 Τα νουκλεϊκά οξέα αποτελούνται από νουκλεοτίδια 6.1.2 Τα νουκλεϊκά οξέα είναι πολυνουκλεοτίδια 6.2 Δομές του DNA και RNA 6.2.1 Η διπλή έλικα του DNA 6.2.2 To DNA συμπλοκοποιείται με πρωτεΐνες 6.2.3 Ανώτερες διαμορφώσεις μορίων RNA 6.2.4 Και το RNA συμπλοκοποιείται με πρωτεΐνες 6.2.5 Η αλληλεπίδραη των νουκλεϊκών οξέων με πρωτεΐνες δεν είναι τυχαία 6.2.6 Τα νουκλεϊκά οξέα αλληλεπιδρούν και με άλλα νουκλεϊκά οξέα 6.2.7 Τα νουκλεϊκά οξέα αλληλεπιδρούν και με ιόντα και μικρά μόρια 6.3 Βιοσύνθεση των συστατικών των νουκλεϊτικών οξέων 6.3.1 Βιοσύνθεση πυριμιδινο-νουκλεοτιδίων 6.3.2 Βιοσύνθεση πουρινο-νουκλεοτιδίων 6.3.3 Βιοσύνθεση των δι- και τριφωσφορικών εστέρων νουκλεοζιτών 6.3.4 Βιοσύνθεση δεοξυριβονουκλεοτιδίων 6.4 Βιοσύνθεση δεοξυθυμιδυλικού οξέος 6.4.1 Ιδιότητες του ενζυμικού συστήματος που συνθέτει DNA 6.4.2 Η διαδικασία σύνθεσης του DNA δεν είναι η ίδια για τους δυο κλώνους, αν και γίνεται με το ίδιο ένζυμο 6.4.3 Βιοσύνθεση DNA με εκμαγείο RNA 6.5 Επιδιόρθωση του DNA 6.6 Βιοσύνθεση RNA 6.6.1 Ωρίμανση του RNA 6.7 Καταβολισμός των νουκλεϊκών οξέων 6.7.1 Η αποικοδόμηση των νουκλεϊνικών οξέων γίνεται υδρολυτικά 6.7.2 Οι πουρίνες οξειδώνονται και αποβάλλονται με διάφορες μορφές ανάλογα με τον οργανισμό 6.7.3 Οι πυριμιδίνες μετατρέπονται σε β-αμινοξέα, ΝΗ 3 και CO 2. Κεφάλαιο 7: 7.1 Ο γενετικός κώδικας. Η στρατηγική που εμφανίστηκε και επικράτησε κατά την εξέλιξη σε όλους τους ζωντανούς οργανισμούς για μεταφορά της γεννετικής πληροφορίας από το DNA στις πρωτεΐνες. 7.1.1 Μεταγραφή της γενετικής πληροφορίας από το DNA σε μόρια αγγελιοφό-ρου RNA (mrna). 7.1.2 Ο γεννετικός κώδικας 7.1.3 Μετάφραση του γεννετικού κώδικα. Η βιοσύνθεση των πρωτεϊνών. 7.2 Συμπλήρωση και ολοκλήρωση της δομής των πρωτεϊνών 7.2.1 Οι πρωτεΐνες υφίστανται μετα-μεταφραστικές τροποιήσεις 7.2.2 Η συγκρότηση των ανωτέρων διαμορφώσεων των πρωτεϊνών 7.3 Η ορθή ενδοκυτταρική εντόπιση των πρωτεϊνών Κεφάλαιο 8: 8.1 Το νερό στα ζωντανά συστήματα 4
Περιεχόμενα 8.1.1 Το νερό είναι ο μόνος διαλύτης στους ζωντανούς οργανισμούς 8.1.2 Το νερό σταθεροποιεί δομές 8.3.1 Το νερό συμμετέχει ως αντιδρών σώμα σε πολλές ενζυμικές αντιδράσεις 8.2 Ανόργανα ιόντα στα ζωντανά συστήματα 8.2.1 Η μετακίνηση ανόργανων ιόντων μέσα από μεμβράνες 8.2.2 Τα κατιόντα 8.2.3 Τα ανιόντα 8.3 Βιταμίνες 8.3.1 Υδατοδιαλυτές βιταμίνες 8.3.2 Λιποδιαλυτές βιταμίνες Κεφάλαιο 9: 9.1 Ρυθμιστικά μόρια 9.1.1 Ορμόνες παράγονται σε ενδοκρινείς αδένες και δρουν κατά κανόνα σε απομακρυσμένα κύτταρα 9.1.2 Νευροδιαβιβαστές ελευθερώνονται σε νευρικές απολήξεις και μεταβάλλουν τη δραστηριότητα γειτονικών νευρώνων ή επηρεάζουν τη δράση κάποιου οργά-νου στην περιφέρεια 9.1.3 Αυξητικοί παράγοντες είναι πολυπεπτίδια που προκαλούν υπερτροφία ή υπερπλασία των κυττάρων-στόχων 9.1.4 Κυττοκίνες είναι πρωτεΐνες με πλειοτροπικές δράσεις 9.2 Μοριακοί μηχανισμοί μεταφοράς μηνυμάτων 9.2.1 Μεμβρανικοί υποδοχείς. 9.2.2 Διαλυτοί υποδοχείς. 9.2.3 Το Ca 2+ ως δεύτερο μήνυμα Κεφάλαιο 1: Το γενετικό υλικό. ΤΟΜΟΣ Γ 1.1 Πρίν από το DNA. 1.2 Το γενετικό υλικό των ζωντανών οργανισμων είναι δίκλωνο DNA. 1.2.1 Τα δομικά στοιχεία του DNA που συμβάλλουν στη λειτουργικότητά του 1.3 Το γενετικό υλικό των ιών μπορεί να είναι DNA ή RNA. 1.4 Το RNA συμμετέχει στη μεταφορά της μετάφρασης της γενετικής πληροφορίας 1.4.1 Η μοριακή διαδικασία της μεταφοράς της γενετικής πληροφορίας 1.4.2 Τα δομικά στοιχεία μορίων RNA που συμβάλλουν στη λειτουργικότητά τους Κεφάλαιο 2: Η αλληλεπίδραση γενετικού κώδικα με πρωτεΐνες. 2.1 Δομικά μοτίβα πρωτεϊνών που αλληλεπιδρούν με νουκλεϊνικά οξέα 2.1.1 Η εξειδικευμένη αλληλεπίδραση DNA-πρωτεϊνών γίνεται σε περιοχές των πρωτεϊνικών μορίων που έχουν συγκεκριμένα δομικά μοτίβα. 2.1.2 Και πρωτεΐνες που αλληλεπιδρούν με RNA παρουσιάζουν τοπολογικές ομοιότητες 2.2 Σύμπλοκα νουκλεϊνικών οξέων πρωτεϊνών 2.2.1 Σύμπλοκα DNA-πρωτεϊνών 2.2.2 Σύμπλοκα RNA-πρωτεϊνών 5
Περιεχόμενα 2.2.3 Ιοί ως νουκλεοπρωτεϊνικά σύμπλοκα Κεφάλαιο 3: Αντιγραφή του γενετικού υλικού κυτταρικών οργανισμών. 3.1 Η στρατηγική της αντιγραφής του γενετικού υλικού 3.1.1 Η αντιγραφή του DNA γίνεται σε τρία στάδια 3.1.2 Ο μηχανισμός αντιγραφής του DNA είναι ημισυντηρητικός 3.1.3 Η πιστότητα της αντιγραφής του γενετικού υλικού ενισχύεται από μηχανισμό διόρθωσης σφαλμάτων. 3.2 Αντιγραφή γενετικού υλικού προκαρυωτικών οργανισμών 3.2.1 Έναρξη της αντιγραφής (πρώτο στάδιο). 3.2.2 Επιμήκυνση των κλώνων του DNA (δεύτερο στάδιο). 3.2.3 Τερματισμός της αντιγραφής (τρίτο στάδιο). 3.3 Αντιγραφή του γενετικού υλικού ευκαρυωτικών οργανισμών. Διαφορές με τους προκαρυωτικούς 3.3.1 Η αντιγραφή των ευκαρυωτικών χρωμοσωμάτων ξεκινά από πολλές περιοχές έναρξης 3.3.2 Η ενζυμολογία της αντιγραφής του ευκαρυωτικού χρωμοσώματος μοιάζει πολύ με εκείνη του προκαρυωτικού 3.3.3 Ο τερματισμός της αντιγραφής γραμμικών ευκαρυωτικών χρωμοσωμάτων γίνεται με διαφορετικό μηχανισμό από εκείνο των προκαρυωτικών κυκλικών χρωμοσωμάτων 3.3.4 Η δομή της χρωματίνης κατά τη διαδικασία αντιγραφής του γενετικού υλικού Κεφάλαιο 4: Μεταγραφή του γενετικού υλικού ζωντανών οργανισμών. 4.1 Γονιδιακή έκφραση-μοριακή διάσταση 4.1.1 Η έννοια του γονιδίου και η λειτουργική του αρχιτεκτονική 4.1.2 Η γονιδιακή έκφραση γίνεται σε διάφορα στάδια ή επίπεδα 4.2 Η στρατηγική της μεταγραφής του γενετικού υλικού 4.2.1 Η μεταγραφή του γενετικού υλικού γίνεται σε τρία στάδια 4.2.2 Έναρξη μεταγραφής (πρώτο στάδιο). 4.2.3 Επιμήκυνση της αλυσίδας του RNA (δεύτερο στάδιο). 4.2.4 Τερματισμός σύνθεσης του RNA (τρίτο στάδιο). 4.3 Μεταγραφή του γενετικού υλικού στους προκαρυωτικούς οργανισμούς 4.4 Μεταγραφή του γενετικού υλικού στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς 4.4.1 Ιδιαιτερότητες που χαρακτηρίζουν τις ευκαρυωτικές πολυμεράσες του RNA και η επεξεργασία που υφίστανται τα αντίστοιχα μεταγραφήματα. Ωρίμανση RNA 4.4.2 Μεταφορά μορίων RNA από τον πυρήνα στο κυτταρόπλασμα 4.4.3 Η χρωματίνη κατά τη διαδικασία μεταγραφής Κεφάλαιο 5: Η μετάφραση της γενετικής πληροφορίας. Βιοσύνθεση πρωτεϊνών. 5.1 Ο γενετικός κώδικας 5.1.1 Η αλληλουχία των νουκλεοτιδίων (βάσεων) σε περιοχές του DNA (δηλ τα γονίδια) καθορίζει την αλληλουχία των αμινοξέων στις αντίστοιχες πρωτεΐνες 5.1.2 Τα χαρακτηριστικά του γενετικού κώδικα 5.2 Η στρατηγική μετάφρασης της γενετικής πληροφορίας 5.2.1 Τα συστατικά του μεταφραστικού κώδικα 5.2.2 Η γενική στρατηγική του μηχανισμού πρωτεϊνοσύνθεσης 6
Περιεχόμενα 5.2.3 Τα μόρια mrna μεταφράζονται κατά κανόνα από περισσότερα του ενός ριβοσώματα ταυτόχρονα 5.3 Η μετάφραση της γενετικής πληροφορίας στους προκαρυωτικούς οργανισ-μούς 5.3.1 Στους προκαρυωτικούς οργανισμούς η μετάφραση είναι συζευγμένη με τη μεταγραφή της γενετικής πληροφορίας 5.4 Η μετάφραση της γενετικής πληροφορίας στους ευκαρυωτικούς οργανισμούς 5.4.1 Η ολοκλήρωση της δομής των πρωτεϊνών 7
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία ΤΟΜΟΣ Α 1.1 Η ποικιλότητα της ζωής. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 - Ιδιότητες ζωντανών οργανισμών: καθορισμένη οργάνωση, μεταβολισμός, ομοιόσταση, κίνηση, απόκριση σε ερεθίσματα, αύξηση, αναπαραγωγή, προσαρμοστικότητα. - Τα είδη των οργανισμών είναι περίπου 20 εκατομύρια. Η σύγχρονη ταξινόμιση των οργανισμών βασίζεται στις εξελικτικές σχέσεις τους. - Είδος (species): σύνολο οργανισμών με δομικές, λειτουργικές και αναπτυξιακές ομοιότητες. Δεν αναπαραγονται άτομα διαφορετικών ειδών. Έχουν κοινό εξελικτικό πρόγονο. - Γένος (genus): συγγενικά είδη απαρτίζουν το γένος. - Κάθε είδος χαρακτηρίζεται από 2 ονόματα: γένος και είδος. - Ανώτερες ταξινομικές μονάδες: οικογένεια, τάξη, κλάση, φύλο ή διαίρεση, βασίλειο. Οι οργανισμοί του πλανήτη μας ταξινομούνται σε 5 βασίλεια. - Τα 5 βασίλεια: προκαρυωτικών οργανισμών, πρωτίστων, μυκήτων, φυτών ζώων. - Οι ιοί δεν ταξινομούνται σε βασίλεια γιατί δεν έχουν χαρακτηριστικά κυτταρικής οργάνωσης. - Τα βακτήρια ανήκουν στο βασίλειο των προκαρυωτικών οργανισμών. Δομούνται από προκαρυωτικό κύτταρο που στερείται πυρήνα και κυτταρικών οργανιδίων. - Στα υπόλοιπα βασίλεια τα κύτταρα είναι ευκαρυωτικά, που είναι εμπύρηνα και έχουν οργανίδια στο κυτταρόπλασμα. - Βασίλειο πρωτίστων: υπάγονται οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί, πρωτόζωα, φύκη, φυκομύκητες, μυξομύκητες. 200.000 είναι τα είδη των πρωτίστων. - Βασίλειο μυκήτων: υπάγονται οι ζυγομύκητες, ασκομύκητες, βασιδιομύκητες, δευτερομύκητες. Οι μύκητες δεν φωτοσυνθέτουν αλλά εκκρίνουν ένζυμα που αποικοδομούν την περριρέουσα τροφή. 60.000 τα είδη των μυκήτων. - Βασίλειο φυτών: 4 ομάδες φυτών, τα βρυόφυτα, πτεριδόφυτα, γυμνόσπερμα και αγγειόσπερμα. - Βασίλειο ζώων: διακρίνονται σε ασπόνδυλα και σπονδυλωτά με 1.000.000 είδη. 1.2 Οι ιοί. Οι ιοί είναι συσσωμάτωμα μακρομορίων ανίκανα για οποιαδήποτε μεταβολική δραστηριότητα. - Οι ιοί αποτελούνται από μονόκλωνο ή δίκλωνο μόριο DNA ή RNΑ που περιβάλλεται από πρωτεϊνική θήκη που ονομάζεται καψίδιο (capsid) και αποτελείται από πρώτεϊνικές υπομονάδες. 8
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Το γονιδίωμα των ιών (γενετικό υλικό) αποτελείται από νουκλεϊκό οξύ από 2-3 γονίδια έως μερικές εκατοντάδες. - Οι ιοι δεν έχουν αυτοδύναμη αναπαραγωγή, αλλά μόνο αν βρεθούν σε κύτταρο χρησιμοποιώντας τους μηχανισμούς του. Η ποικιλότητα και η μολυσματικότητα χαρακτηρίζουν τους ιούς. - Ανάλογα με τον οργανισμό που μολύνουν οι ιοί διακρίνονται σε: ιοί βακτηρίων (φάγοι), ζωικών οργανισμών, φυτικών οργανισμών. Οι ιοί δραστηριοποιούνται με την είσοδό τους στο κύτταρο-ξενιστή. - Ο ιός κολά στην επιφάνεια του κυττάρου και κατόπιν εισέρχεται στο εσωτερικό του. - Λυτικός κύκλος (lytic cycle): ο ιός παρεμποδίζει τη μεταβολική δραστηριότητα του κυττάρου και δίνει εντολή για τη σύνθεση του δικού του νουκλεϊκού οξέος και πρωτεϊνών από τα διαθέσιμα υλικά και μηχανισμούς του κυττάρου και μετά αυτοσυγκροτούνται πολλοί ιοί μέσα στο ίδιο το μολυσμένο κύτταρο που απελευθερώνονται στο περιβάλλον μολύνοντας νέα κύτταρα. Ο λυτικός κύκλος διαρκεί 20-60 λεπτά, στους 37 ο C, και από κάθε φάγο απελευθερώνονται 100-200 φάγοι. - Λυσιγονία (lysogeny): το DNA του ιού ενσωματώνεται στο DNA του κυττάρου. Το ενσωματωμένο DNA καλείται προϊός (provirus) και στην περίπτωση των φάγων προφάγος (prophage). - Ο ενσωματωμένος ιός δρα ανάλογα των περιστάσεων: α) όταν εκτεθεί σε υπεριώδη ακτινοβολία ενεργοποιείται το DNA του φάγου, που οδηγεί στη σύνθεση πρωτεϊνών του φάγοτ και την ενεργοποίηση του DNA όπως στον λυτικό κύκλο, με αποτέλεσμα τη συγκρότηση πολλών φάγων και τη λύση του κυττάρου. β) Ορισμένα κυτταρα παράγουν ιούς με εκβλάστηση από την κυτταρική επιφάνεια χωρίς λύση του κυττάρου (πχ ιός του AIDS). γ) ορισμένα κύτταρα χάνουν τον έλεγχο της αύξησης και διαίρεσής του και μεταπίπτουν σε καρκινικά. - Οι υποδοχείς στην επιφάνεια των ιών καθορίζουν ποιο τύπο κυττάρου θα μολύνουν. Η είσοδός τους στο κύτταρο γίνεται με κυτταροφαγία ή κυτταρική σύντηξη. - Οι ρετροϊοί χρησιμοποιούν το RNA ως μήτρα για σύνθεση RNA που ενσωματώνεται στο DNA του κυττάρου-ξενιστής ως προϊός. Το DNA μεταγράφεται σε mrna που κατευθύνει στη σύνθεση των πρωτεϊνών των ιών. Μερικοί ρετροϊοί μετασχηματίζουν φυσιολογικό κύτταρο σε καρκινικό. Τα πριόνια σχετίζονται με ασθένειες του ανθρώπού. - Πριόνια (prions): συνίστανται από μια γλυκοπρωτεϊνη με περίπου 250 αμινοξέα. Δεν έχουν DNA/RNA, δρα όμως στη μεταγραφή του mrna και παράγει όμοια αντίγραφά του. Τα ιοειδή σχετίζονται με ασθένειες των φυτών. 9
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Ιοειδή: συνίστανται από κυκλικό RNA 250-600 νουκλεοτιδίων, που αντιγράφεται με βοήθεια ενζύμων του κυττάρου παρότι δεν κωδικοποιεί πρωτεΐνη. Τα ιοειδή περνούν στο φυτικό κύτταρο όταν έχουν υποστεί βλάβη στην επιφάνειά τους. - Σύνοψη: οι ιοί αποτελούνται από DNA/RNA που περιβάλονται από καψίδιο (πρωτεϊνική θήκη). Αναπαράγονται μέσα σε κύτταρο, που πολλαπλασιάζονται με τη βοήθεια των βιομορίων και των μηχανισμών του κυττάρου-ξενιστή, που καταστρέφουν είτε ενσωματόνονται στο DNA και δραστηριποιούνται ανάλογα με τον τύπο και το κύτταρο-ξενιστή (προιοί). 1.3 Προκαρυωτικό-ευκαρυωτικό κύτταρο - Μόνο τα βακτήρια είναι προκαρυωτικά - Στα ευκαρυωτικά το DNA βρίσκεται στον πυρήνα - Στα προκαρυωτικά το DNA δεν βρίσκεται στον πυρήνα, αλλά σε σταθερή θέση μέσα στο κύτταρο - Μεμβρανικά συστήματα κυττάρου: ενδοπλασματικό δίκτυο (ER), σύμπλεγμα Golgi, μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, λυοσώματα, υπεροξειδιοσώματα κλπ. - Μη μεμβρανικές δομές κυττάρου: μικροσωληνίσκοι των βλεφαρίδων και των μαστιγίων, μικροϊνίδια της ακτίνης, ενδιάμεσα ινίδια. Όλα αυτά συμμετέχουν στην συστολή, κίνηση, σταθερότητα και διαφοροποίηση του κυττάρου. Βασικές διαφορές προκαρυωτικού-ευκαρυωτικού κυττάρου - Τα προκαρυωτικά στερούνται σκελετού. - Τα προκαρυωτικά έχουν ένα χρωμόσωμα που συγκροτείται μόνο από DNA - Τα ευκαρυωτικά περιέχουν πολλά χρωματοσώματα που συγκροτούνται από DNA και πρωτεΐνες.. Βασικές ομοιότητες προκαρυωτικού και ευκαρυωτικού κυττάρου - Τα νουκλεϊκά οξέα, πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια βρίσκονται σε όλα τα κύτταρα και στις ίδιες αναλογίες. Τα νουκλεϊκά οξέα διατηρούν και μεταφέρουν γεννετική πληροφορία. - Οι πρωτεΐνες συνθέτονται με βάση τον γεννετικό κώδικα και με τον ίδιο μηχανισμό σε όλα τα κύτταρα. Οι πρωτεΐνες επιτελούν τις ακόλουθες λειτουργείες: α) Δρουν ως ρυθμιστές της δραστηριότητας των γονιδίων, β) ελέγχουν τον μεταβολισμό, μια και τα ένζυμα είναι πρωτεΐνες, γ) Αποτελούν δομικά συστατικά. - Άλλοι πολυσακχαρίτες (όπως άμυλο και γλυκογόνο) αποθηκεύουν ενέργεια, ενώ άλλοι πολυσακχαρίτες είναι δομικά στοιχεία. - Τα λιπίδια είναι συστατικά των μεμβρανών ή αποθηκεύουν ενέργεια. - Όλα τα κύτταρα χρησιμοποιούν την ίδια βασική μεταβολική οδό για παραγωγή ενέργειας διαμέσου μετατροπής της γλυκόζης σε CO 2. - Προκαρυωτικά και ευκαρυωτικά δομούνται από ίδια βιομόρια αλλά έχουν διαφορετικές δομές οργάνωσης. - Τα προκαρυωτικά κύτταρα γενιούνται κατά τον τύπο της διχοτόμισης που είναι είδος μονογονίας. Οι απόγονοι έχουν την ίδια γεννετική σύσταση από όπου προήλθαν. Η μονογονία δεν συντελεί στην εξέλιξη. 10
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Τα ευκαρυωτικά αναπαράγονται με αμφιγονία όπου παρατηρείται ανακάτεμα γεννετικού υλικού μια και το ζυγωτό προέρχεται από σύντηξη δυο προϋπαρχόντων κυττάρων. Στο ζυγωτό το γεννετικό υλικό είναι ανακατεμένο και από τα δυο κύτταρα. Τα βακτήρια διακρίνονται σε αρχαιοβακτήρια και ευβακτήρια - Κατηγορίες βακτηρίων: αρχαιβακτήρια, ευβακτήρια. Τα αρχαιβακτήρια δεν περιέχουν πεπτυδογλυκάνη στο κυτταρικό τους τοίχωμα. - Κατηγορίες αρχαιβακτηρίων: αλόφιλα, μεθανιογόνα, θερμοξεόφιλα. α) αλόφιλα: ζουν σε περιβάλλον αλάτων. Φωτοσυνθέτουν με τη βοήθεια της βακτηριοδοψίνης. β) μεθανογόνα: είναι αναερόβια και μετατρέπουν CO 2 και Η 2 σε μεθάνιο. γ) θερμοξεόφιλα: σε περιβάλλον όξινο και θερμό. - Ευβακτήρια: κατατάσονται όλα τα κλασικά βακτηρια. Ομαδοποιούνται σε θετικά κατά Gram και αρνητικά κατά Gram ανάλογα αν συγκρατούν το κρυσταλικό ιώδες. - Αρνητικά κατά Gram: υπάγονται τα κυανοβακτήρια (σε φύκη και φυτά). - Θετικά κατά Gram: υπάγονται οι σταφυλόκοκκοι και στρεπτόκοκκοι. Τα ευκαρυωτικά κύτταρα χαρακτηρίζονται από μορφολογική και λειτουργική εξειδίκευση. - Για διεκπεραίωση λήψης τροφής οι μονοκύταροι οργανισμοί έχουν αναπτύξει οργανίδια όπως βλεφαρίδες και μαστίγια. - Μυϊκό κύτταρο: πολυπύρηνο γεμάτο μιτοχόνδρια που παρέχουν ενέργεια για συστολή των ιωιδίων, από τα οποία είναι γεμάτο το κυτταρόπλασμα. - Νευρικό κύτταρο: έχει μεγάλες προεκτάσεις του κυτταροπλάσματος, απαραίτητες για μεταβίβαση νευρικών ερεθισμάτων. - Ηπατικό κύτταρο: τυπικό ευκαρυωτικό, ενεργό μεταβολικά. - Νεφρικό κύτταρο: έχει μεγάλα μιτοχόνδρια στην πλασματική μεμβράνη, που δίνουν ενέργεια για μεταβίβαση ιόντων διαμέσου της μεμβράνης. - Σπερματοζωάριο : είναι ευκίνητο. - Παρεγχυματικά κύτταρα (φυτά): φωτοσυνθέτουν. - Κολλεγχυματικά και σκληρεγχυματικά: για δομική στήρηξη. - Τα ευκαρυωτικά που είναι διαφοροποιημένα (εξειδικευμένα κύτταρα στον ίδιο οργανισμό) εξαρτώνται από άλλα κύτταρα του οργανισμού. - Κύτταρα πολυκύτταρων οργανισμών συνθέτουν τους ιστούς, που σχηματίζουν όργανα, που συνθέτουν τα συστήματα. - Σύνοψη: Τα βακτήρια ανήκουν στα προκαρυωτικά κύτταρα που διαχωρίζονται σε αρχαιοβακτήρια και ευβακτήρια. Όλοι οι άλλοι οργανισμοί περιέχουν ευκαρυωτικά κύτταρα. Τα βακτήρια αναπαραγονται μονογονικά με διχοτόμιση. Οι ευκαρυωτικοί οργανισμοί παράγονται με αμφιγονία (σύντηξη κυττάρου). Στον άνθρωπο υπάρχουν 200 διαφορετικά είδη κυττάρου και 10 14 κύτταρα. 1.4 Η μοριακή οργάνωση των κυττάρων. Η ζωή στηρίζεται στις ενώσεις του άνθρακα. 11
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Τα βιομόρια είναι ενώσεις του C, ακόμη συνίστανται από Η, Ο, Ν, φώσφορο. Αυτά προσφέρουν υδατοδιαλυτότητα και ενεργότητα στα βιομόρια. - Τα βιομόρια χωρίζονται σε: μακρομόρια και μικρομόρια. Μακρομόρια είναι οι πρωτεΐνες, τα νουκλεΐκά οξέα και οι πολυσκχαρίτες. Η ιεραρχία της μοριακής οργάνωσης του κυττάρου. - Ιεραρχία μοριακής οργάνωσης κυττάρου: Κύτταρο> Κυτταρικά οργανίδια> υπερμοριακά σύμπλοκα> Νουκλεΐκά οξέα, πρωτεΐνες, πολυσακχαρίτες, λιπίδια> νουκλεοτίδια, αμινοξέα, μονοσακχαρίτες, λιπαρά οξέα, γλυκερίνη> προΐόντα ενδιάμεσου μεταβολισμού> CO 2, H 2 O, NH 3, N 2. - Οι δεσμοί που ενώνουν άτομα σε μορια και μόρια σε μακρομόρια είναι ομοιοπολικοί. Οι δεσμοί που ενώνουν μακρομόρια σε υπερμόρια, σύμπλοκα και κυτταρικές δομές είναι δεσμοί Η, υδρόφοβες αλληλεπιδράσεις και δυνάμεις Van der Waals. Βασικές αρχές που διέπουν τη σύνθεση μακρομορίων - Σύνθεση μακρομορίων: σχηματίζονται με πολυμερισμό μονομερών (συνάθροιση σε αλυσίδα). Διακρίνονται σε: α) μονομερή των πρωτεΐνών, είναι τα αμινοξέα, β) μονομερή των νουκλεΐκών οξέων είναι τα νουκλεΐδια γ) μονομερή των υδατανθράκων είναι οι μονοσακχαρίτες. - Βασικές αρχές σύνθεσης πολυμερών από μονομερή: α) Βιοπολυμερή, από πολυμερισμό όμοιων-παρόμοιων μικρών μορίων (των μονομερών β) Προσθήκη μονομερούς στο πολυμερές με απελευθέρωση μορίου Η 2 Ο (αντίδραση συμπίκνωσης) γ) Ενεργοποίηση μονομερούς που γίνεται με σύζευξη μονομερούς με ομάδες. δ) Η ενέργεια σύζευξης χορηγείται από ΑΤΡ ε) Η σύνθεση βιοπολυμερών τους προσδίδει πολικότητα. - Δυνατός συνδιασμός για ν υπομονάδες πρωτεϊνών είναι 20 ν, για δε τα νουκλεϊκά οξέα 4 ν. Υπάρχουν 20 διαφορετικά αμινοξέα στις πρωτεΐνες και 4 διαφορετικά νουκλεοτίδια στα νουκλεϊκά οξέα. Η ποικιλότητα των συνδιασμών που δομούν τα μακρομόρια είναι η αιτία στη διαφορετική δομή των κυττάρων. Η αναγκαιότητα της ενέργειας και της πληροφορίας για το κύτταρο. - Για να δημιουργηθεί μια δομή απαιτείται οργάνωση (τάξη) που είναι αποτέλεσμα της προσφερόμενης ενέργειας και πληροφορίας. Η οργάνωση διατηρείται, δημιουργείται, επεκετείνεται αν υπάρχει επαρκής πληροφορία και ενέργεια. Η πληροφορία είναι αποθηκευμένη στο DNA. Η ενέργεια ενυπάρχει στους χημικούς δεσμούς των μορίων της τροφής. Ροή ενέργειας και ύλης στη βιόσφαιρα. - Υπάρχουν 5 κατηγορίες βιολογικού έργου ή αλλαγών: α) συνθετικό έργο (πχ φωτοσύνθεση) β) μηχανικό έργο (πχ μυϊκή συστολή) 12
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία γ) έργο συγκέντρωσης ουσιών (πχ αλλαγή συγκέντρωσης ουσιών διαμέσου μεμβρανών) δ) ηλεκτρικό έργο (πχ διαμετακίνηση Να +, Κ + μέσω μεμβρανων) ε) παραγωγή φωτός σε ορισμένους οργανισμούς. - Φωτοσύνθεση : μετατρέπει την ηλιακή ενέργεια σε ενέργεια δεσμών. Μετατρέπει τα CO 2, H 2 O σε πολυπλοκότερα μόρια, μέσω ηλιακής ενέργειας. - Μέρος της χημικής ενέργειας χάνεται ως θερμότητα, αύξηση της εντροπίας κλπ. Η ροή της πληροφορίας. - Ροή πληροφορίας DNA από γονικό σε θυγατρικό κύτταρο: αντιγραφή (σύνθεση DNA παραγωγλη αντιγράφου κυτταρική διαίρεση (μίτωση). - Αντιγραφή του DNA γίνεται μέσω δύο διακριτών διαδικασιών: α) της Μεταγραφής (transcription) της πληροφορίας σε RNA (σύνθεση RNA). β) της Μετάφρασης (translation) σε πρωτεΐνες (σύνθεση πρωτεϊνών). Το RNA που μεταφράζει την γεννετική πληροφορία σε πρωτεΐνες λέγεται RNAμήνυμα (mrna). - Είδη RNA: α) mrna: μεταφράζει την γεννετική πληροφορία σε πρωτεΐνες. β) rrna: ριβοσωματικό RNA πού είναι συστατικό των ριβοσωμάτων. γ) trna: μεταφορικό RNA που αποκωδικοποιεί-μεταφράζει την αλληλουχία βάσεων του mrna σε αλληλουχία αμινοξέων και πρωτεϊνών. Η συγκρότηση των κυτταρικών δομών και οργανιδίων. - Αρχή Αυτοσυγκρότησης (self assembly): Η απαιτούμενη πληροφορία για την εξειδικευμένη διαμόρφωση των μακρομορίων και την αλληλεπίδρασή τους για σχηματισμό πολυπλοκότερων δομών είναι εγγενής ιδιότητα των ίδιων των μακρομορίων. Δηλαδή αν σχηματιστεί το μακρομόριο στο κύτταρο, οι επόμενες διεργασίες για τον σχηματισμό ανώτερων δομών γίνονται αυτόματα, χωρίς προσθήκη ενέργειας ή πληροφορίας. - Επαναδιάταξη και αποδιάταξη: οι πρωτεΐνες είναι ενεργές στην κατάσταση της επεναδιάταξης. Αποδιάταξη είναι η καταστροφή της δομής της πρωτεΐνης. Στις αρχές της αυτοσυγκρότησης βασίζεται ο σχηματισμός των κυτταρικών δομών και οργανιδίων. - Χρωματόσωμα: το DNA είναι σύμπλοκο από πρωτεΐνες. Χρωματοσωματικές πρωτεΐνες είναι οι ιστόνες, η RNA-πολυμεράση, ρυθμιστικές πρωτεΐνες, κ.α. - Ριβοσώματα: αποτελούνται από πρωτεΐνες που δεσμεύονται με ασθενείς δεσμούς και αποτελούν ενιαίο σύνολο (δηλ. το ριβόσωμα). Τα ριβοσώματα είναι υπεύθυνα για τη σύνθεση των πρωτεϊνών. - TMV: αποτελείται από 34 πρωτεΐνες. - Σύνοψη: Τα βιομόρια είναι ενώσεις του C. Διακρίνονται σε μικρομόρια και μακρομόρια. Τα μακρομόρια σχηματίζονται με πολυμερισμό των μονομερών τους. Τα μακρομόρια συνδέονται μεταξύ τους και σχηματίζουν σύμπλοκα και δομές του κυττάρου. Για την οργάνωση αυτή απαιτείται ενέργεια και πληροφορία. Η ενέργεια λαμβάνεται από τον ήλιο και η πληροφορία είναι αποθηκευμένη στα μακρομόρια. 13
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Σύνοψη κεφαλαίου: Διακρίνονται 5 βασίλεια οργανισμών προκαρυωτικών, πρωτίστων, μυκήτων, φυτών και ζωων. Οι ιοί δεν εμπίπτουν στη διάκριση αυτή διότι δεν έχουν κυτταρική οργάνωση. Προκαρυωτικά κύτταρα είναι μόνο τα βακτήρια. Όλοι οι άλλοι οργανισμοί δομούνται με ευκαρυωτικά κύτταρα (με πυρήνα). Οι διαφορές των ανθρώπινων κυττάρων οφείλονται στη διαφοροποίηση. Για τη δημιουργεία κυττάρων και των δομών του απαιτείται ενέργεια και πληροφορία. Η ενέργεια ενυπάρχει στους χημικούς δεσμούς και η πληροφορία στο γεννετικό υλικό. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 - Τα κύτταρα περιβάλλονται από την πλασματική (κυτταρική) μεμβράνη. - Μεμβρανικά συστηματα: σύμπλεγμα Golgi, ενδοπλασματικό δίκτυο (ER), μιτοχόνδρια, χλωροπλάστες, λυοσώματα, πυρήνες, κ.α. Η υψιλή τάξη οργάνωσης του κυτταρου οφείλεται στο δίκτυο των μεμβρανών. 2.1 Οι λειτουργείες των μεμβρανών. - Διαμερισματοποίηση: Η πλασματική μεμβράνη οριοθετεί το κύτταρο από το περιβάλλον του. Οι ενδοκυτταρικές μεμβράνες διαμερισματοποιούν το κυτταρόπλασμα. - Το μιτοχόνδριο φιλοξενεί τα ένζυμα. - Το ενδοπλασματικό δίκτυο συμμετέχει στη σύνθεση ορισμένων πρωτεϊνών. - Ο πυρήνας φιλοξενεί χρωματοσώματα. - Οι μεμβράνες ελέγχουν τη διαμετακίνηση βιομορίων από το περιβάλλον στο κύτταρο και αντίστροφα. Ομοίως και στα κυτταρικά οργανίδια. - Η πλασματική μεμβράνη έχει ρόλο στη μεταγωγή εξωτερικού μηνύματος (signal transduction). Οι μεμβράνες έχουν υποδοχείς (receptors) που είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες. - Μηνυματοφόρα μόρια είναι οι ορμόνες, οι παραγοντες αύξησης, κ.α. - Διακυτταρική επικοινωνία γίνεται μέσω της κυτταρικής μεμβράνης. Συμβάλει στην αναγνώριση άλλων κυττάρων, στην προσκόλησή τους και ανταλλαγή πληροφοριών και υλικών. 2.2 Η μοριακή σύσταση των μεμβρανών. Η διπλοστιβάδα των λιπιδίων είναι το δομικό πλάισιο όλων των μεμβρανών. - Σύσταση μεμβράνων κυττάρων: αποτελούνται από πρωτεΐνες (60%) και λιπίδια (40%). Οι μεμβράνες αποτελούνται από διπλοστιβάδα λιπιδίων. Σύμφωνα με το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού (fluid mosaic model), το δομικό πλάισιο είναι το δίστιβο λιπιδικό στρώμα με τις πρωτεΐνες να εισχωρούν σε κάποιο βάθος ή και να διαπερνούν το δίστιβο στρώμα. Σημαντικό στοιχείο είναι η κατάσταση ρευστότητας των λιπιδίων. Τα λιπίδια των μεμβρανών. 14
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Λιπίδια των μεμβρανών: φωσφορολιπίδια, χοληστερίνη, γλυκολιπίδια, με τα φωσφορολιπίδια να αποτελούν την κύρια ομάδα. - Χοληστερίνη: βρίσκεται στο ενδοπλασματικό δίκτυο, στις μεμβράνες μιτοχονδρίων και στην πλασματική μεμβράνη των ζωϊκών κυτταρων. - Καρδιολιπίνη: βρίσκεται στις εσωτερικές μεμβράνες των μιτοχονδρίων. - Πρωτεΐνες μεμβρανών, διακρίνονται σε 3 κατηγορίες: α) Ενσωματωμένες πρωτεΐνες (integral): προεξέχουν και από τις δυό πλευρές της διπλοστιβάδας β) Περιφερειακές πρωτεΐνες (peripheral): έξω από το δίστιβο στρώμα λιπιδίων γ) Πρωτεΐνες συνδεδεμένες με λιπίδια (liquid-anchored proteins): είναι έξω από το δίστιβο και ενωμένες με λιπίδια. Οι υδατάνθρακες των μεμβρανών. - Σάκχαρα γλυκοπρωτεϊνών-γλυκολιπιδίων: γαλακτόζη, μαννόζη, φουκόζη, γαλακτοζαμίνη, γλυκόζη, σιαλικό οξύ. - Οι υδατάνθρακες των γλυκολιπιδίων της πλασματικής μεμβράνης των ερυθροκυττάρων του ανθρώπου καθορίζουν σε ποιά ομάδα αίματος ανήκει ένα άτομο. - Σύνοψη: Οι μεμβράνες των κυττάρων αποτελούνται από πρωτεΐνες, λιπίδια, γλυκοπρωτεΐνες και γλυκολιπίδια, διευθετημένα σύμφωνα με το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού. 2.3 Μοριακή οργάνωση των μεμβρανών. Λιπίδια και ρευστότητα. - Η φυσική κατάσταση της κυτταρικής μεμβράνης αλλάζει με τη θερμοκρασία. α) όταν ψύχεται μεταπίπτει σε κατάσταση πηκτώματος, όπου περιορίζει την κίνηση των φωσφορολιπιδίων β) όταν θερμαίνεται μεταπίπτει σε αποδιοργανωμένη κατάσταση κρυστάλλου όπου παρατηρείται αυξημένη κινητικότητα λιπιδίων (ρευστότητα μεμβράνης). Αύξηση θερμοκρασίας επιφέρει: αύξηση επιφάνειας, κινητικότητας, διαλυτότητας των μορίων. Η μεμβράνη πρέπει να είναι πάντα σε κατάσταση ρευστότητας. - Θερμοκρασία Μετάπτωσης επηρεάζεται από: α) Μήκος αλυσίδας λιπαρών οξέων β) Βαθμός κορεσμού λιπαρών οξέων γ) Περιεκτικότητα σε χοληστερίνη. Αν η χοληστερίνη είναι αυξημένη, οι μεμβράνες των αιμοφόρων αγγείων χάνουν τη ρευστότητά τους (αρτηριοσκλήρωση). - Κινητικοί τρόποι λιπιδίων διπλοστιβάδας: α) Περιστροφική κίνηση λιπιδίων γύρω από τον άξονά τους και καθέτως προς την επιφάνεια της μεμβράνης. β) Διάχυση στο επίπεδο της μεμβράνης γ) Εναλλαγή πλευράς στην διπλοστιβάδα, το πάνω-κάτω (flipping). Η κινητικότητα των πρωτεϊνών είναι επακόλουθο της ρευστότητας. 15
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Για να διατηρήσουν μια σταθερή ρευστότητα των μεμβρανών τους, οι ποικιλόθερμοι οργανισμοί, αντικαθιστούν λιπίδια ώστε ανάλογα με τη θερμοκρασία του περιβάλλοντος να υπάρχουν λιπίδια με κατάλληλο μήκος και βαθμό κορεσμού της υδρογονοανθρακικής αλυσίδας. - Η κινητικότητα των πρωτεϊνών είναι επακόλουθο της ρευστότητας των λιπιδίων. Οι ενσωματωμένες πρωτεΐνες επιπλέουν σε μια θάλασσα λιπιδίων. Η ρευστότητα των λιπιδίων επιτρέπει στις πρωτεΐνες να περιστρέφονται ή να διαχέονται. - Όταν η μεμβράνη βρίσκεται πάνω από την θερμοκρασία μετάπτωσης, ο ρυθμός περιστροφής των πρωτεϊνών είναι αυξημένος. Αντίθετα, αν βρίσκεται κάτω από τη θερμοκρασία μετάπτωσης. - Στενοσύνδεσμοι: ενώνουν επιθυλιακά κύτταρα. Αποτελούν φραγμό στη διάχυση των μεμβρανικών πρωτεινών. Η ασυμμετρία των μεμβρανών. - Λιπίδια και πρωτεΐνες δεν είναι συμμετρικά τοποθετημένα. - Φωσφατιδυλοσερίνη και Σφιγγομυελίνη βρίσκονται από την εξωτερική πλευρά της μεμβράνης (διπλοστιβάδας). - Φωσφατιδυλοσερίνη, Φωσφατιδυλοαιθανολαμίνη, Φωσφατιδυλοσιτόλη βρίσκονται από την πλευρά του κυτταροπλάσματος. - Ασυμμετρία λόγω κατανομής λιπιδίων: α) ασυμμετρία υδρογονοανθρακικών ουρών, β) ασυμμετρία φορτίου. - Η μεμβράνη έχει πάντοτε πολικότητα λόγω ασυμμετρίας του διμοριακού στρώματος. Η κυτταροπλασματική πλευρά της μεμβράνης είναι αρνητικά φορτισμένη. - Ασύμμετρία πρωτεϊνών: οι περιφερειακές πρωτεΐνες δεσμεύονται στην επιφάνεια της μεμβράνης, ενώ οι ενσωματωμένες κατανέμονται ασύμμετρα. - Άνιση κατανομή υδατανθράκων λόγω ασσυμετρίας μεμβράνης. Υδατάνθρακες φέρουν μόνο οι πρωτεΐνες και τα λιπίδια που βρίσκονται στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης. - Τα όμοια κύτταρα συσσωματώνονται (ενώνονται) μεταξύ τους, λογω αναγνώρισης και απόκρισης του κυττάρου, σε κύτταρα του ίδιου ιστού. - Σύνοψη: Ανάλογα με την θερμοκρασία του περιβάλλοντος τα λιπίδια των μεμβρανών έχουν κάποια κινητικότητα, που εκφράζεται ως ρευστότητα της μεμβράνης. Η χοληστερίνη είναι ρυθμιστικός παράγοντας της ρευστότητας. Επακόλουθο της ρευστότητας των λιπιδίων είναι η κινητικότητα των πρωτεϊνών των μεμβρανών. Οι υδατάνθρακες βρίσκονται μόνο στην εξωτερική πλευρά της μεμβράνης. Συμμετέχουν στην λειτουργεία της αναγνώρισης. 2.4 Η διαπερατότητα της μεμβράνης στα μικρομόρια. - Οι μεμβράνες ελέγχουν τη διαπερατότητα των βιομορίων και καθορίζουν τις ενώσεις που θα χρησιμοποιηθούν από το κύταρο. Η επιλεκτική διαπερατότητα οφείλεται στην ύπαρξη ειδικευμένων συστημάτων διαμετακίνησης. - Η εξωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων δεν έχει σχεδόν καμιά εκλεκτικότητα, αλλά η εσωτερική έχει. - Η πλασματική μεμβράνη των βακτηριδίων επιτρέπει διαμετακίνηση Ca +, K +. 16
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία Η ηλεκτρομηχανική βαθμίδωση είναι η κινητήρια δύναμη διαμετακίνησης των ουσιών διαμέσου των μεμβρανών. - Ηλεκτροχημική βαθμίδωση: είναι η συνισταμένη δύναμη που προέρχεται από το δυναμικό των μεμβρανών (λόγω των ηλεκτρικών ιόντων εκατέρωθεν της μεμβράνης) και τη βαθμίδωση της συγκέντρωσης. Στη μετακίνηση των μορίων διαμέσου της μεμβράνης συμμετέχουν ειδικές πρωτεΐνες. - Τα μικρομόρια διαμετακινούνται διαμέσου των μεμβρανών με τη βοήθεια πρωτεϊνών (υδατοπορινών) και όχι με απλή διαχυση. Οι πρωτεϊνες διαμετακινούν: λιπαρά οξέα (βουτυρικό οξύ), λιπίδια (προσταγλαδίνες), φωσφορολιπίδια, χοληστερίνη, πολικά μόρια (ιόντα, σάκχαρα, ανινοξέα, νουκλεοτίδια, μεταβολίτες). - Υποβοηθούμενη διάχυση: μετακίνηση μικρομορίων διαμέσου της μεμβράνης με τη βοήθεια πρωτεϊνών και με κατευθυντήρια δύναμη τη βαθμίδωση συγκέντρωσης (για αφόρτιστα) ή την ηλεκτροχημική βαθμίδωση (για για φορτισμένα). - Στην υποβοηθούμενη διάχυση συμμετέχουν δυο είδη πρωτεϊνών: α) πρωτεΐνες-μεταφορείς που διαμετακινούν βιομόρια με αλλαγή της διαμόρφωσής τους β) πρωτεΐνες-δίαυλοι που δημιουργούν άνοιγμα διαμέσου της μεμβράνης. - Ενεργός μεταφορά: η διαμετακίνηση γίνεται αντίθετα προς την ηλεκτροχημική βαθμίδωση με εξώθερμη διαδικασία που προσφέρει ενέργεια (υδρόλυση ΑΤΡ, απορρόφηση φωτός, μεταφορά ηλεκτρονίων). Η ενεργός μεταφορά είναι χαρακτηριστικό της πλασματικής μεμβράνης των μιτοχονδρίων, των χλωροπλαστών και του ER. Παρατηρείται σε ιστούς όπως ο νευρικός, μυϊκός και νεφροί. - Η ενεργός διαμετακίνηση εξυπηρετεί 3 θεμελιώδεις λειτουργείες των κυττάρων: α) πρόσληψη ουσιών περιβάλλοντος με συγκέντρωση μικρότερη από αυτή του εσωτερικού του κυττάρου. β) έκριση ουσιών στο περιβάλλον ακόμη και όταν η συγκέντρωση στο περιβάλλον είναι μεγαλύτερη από την εσωτερική. γ) το κύτταρο διατηρεί σταθερή βέλτιστη εσωτερική συγκέντρωση ανόργανων ηλεκτρολυτών (Na +, Ca +, H + ). - Αντλία νατρίου-καλίου (μόνο στα ζωικά κύτταρα): είναι ένα ένζυμο που υδρολύει το ΑΤΡ. Είναι τετραμερές αποτελούμενο απο δυο υπομονάδες. Η α είναι υπεύθυνη για τη μεταφορά και η β για τη συγκρότηση και δέσμευση του ενζύμου στη μεμβράνη. Κατά τη μεταφορά η ΑΤΡάση φωσφοριολυώνεται και αλλάζει η διαμόρφωσή της και μετά τη τη διαμετακίνηση το ένζυμο αποφωσφοριολυώνεται και επανέρχεται στην αρχική διαμόρφωση. - Αντλία ασβεστίου: διαμετακομεί Ca + στον εξωκυτταρικό χώρο ή στο δίαυλο του ER. Φωσφορυλιώνεται-αποφωσφορυλιώνεται. - Αντλία υδρογόνου: απαντά στις μεμβράνες λυοσωμάτων, εκκριτικών κοκκίων και χυμοτοπίων (φυτά). Διαμετακινεί υδρογόνο χαρησιμοποιώντας την ενέργεια του ΑΤΡ. - ΑΒC-μεταφορείς: οικογένεια πρωτεϊνών που δεσμέυει ΑΤΡ. 17
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Βακτηριοδοψίνη: απαντά στο βακτήριο Halobacterium. Όταν αναπτύσεται φως η βακτηριοδοψίνη απορροφά πρωτόνια από την εσωτερική πλευρά της μεμβράνης και τα απελευθερώνει στην εξωτερική πλευρά, δημιουργώντας μια βαθμίδωση. - Σύζευξη με προϋπάρχουσα βαθμίδωση ιόντων: εκμετάλευση της βαθμίδωσης Na + που δημιουργείται από την αντλία νατρίου-καλίου για διαμετακόμιση γλυκόζης. Διαπερατότητα μεμβρανών και κυστική ίνωση. - Η κυστική ίνωση (cystic fibrosis) είναι μια ασθένεια του ανθρώπου που οφείλεται σε ελλατωματική κυτταρική έκριση. Οφείλεται σε μεταλλαγμένη πρωτεΐνη (ΑΒC-μεταφορέας) της πλασματικής μεμβράνης που χρησιμοποιείται ως μεταφορέας. Επηρεάζει πνέυμονες, παγκρεας και ιδρωτοποιούς αδένες. - Σύνοψη: οι μεμβράνες ελέγχουν την διαπερατότητα βιομορίων στο κύτταρο. Πολικά ή μη πολικά βιομόρια διαμετακινούνται με τη βοήθεια πρωτεϊνών και απαιτείται κατανάλωση ενέργειας (ενεργός μεταφορά) και άλλοτε όχι (υποβοηθούμενη διάχυση). - Σύνοψη κεφαλαίου: Οι μεμβράνες των κυττάρων οριοθρτούν τον χώρο, ρυθμίζουν τη ροή ύλης και πληροφορίας και μεσολαβούν στην αναγνώριση και αλληλεπίδραση των κυττάρων. Οι μεμβράνες αποτελούνται από πρωτεΐνες, λιπίδια, γλυκολυπίδια και γλυκοπρωτεΐνες με διευθέτηση σύμφωνα με το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού που συνίσταται από διμοριακό στρώμα λιπιδίων όπου βυθίζονται ή το διαπερνούν πρωτεΐνες. Ανάλογα με τη θερμοκρασία η μεμβράνη εμφανίζει ρευστότητα που οφείλεται στην κινητικότα των λιπιδίων (η χολιστερίνη είναι καθοριστικός παράγοντας). Επακόλουθο είναι η κινητικότητα των πρωτεΐνών των μεμβρανών. Λειτουργείες μεμβράνης: έλεγχος διαμετακίνησης, μεταβίβαση μηνυμάτων, αναγνώριση, προσκόληση, επικοινωνία κυττάρων. Οι πρωτεΐνες-φορείς διαμετακοινούν βιομόρια είτε με κατανάλωση ενέργειας (ενεργός μεταφορά) είτε όχι (υποβοηθούμενη διάχυση). ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Διαφοροποιήσεις της κυτταρικής μεμβράνης. - Τα κύτταρα των πολυκύτταρων οργανισμών συνδέονται με διαφοροποιήσεις της πλασματικής μεμβράνης. - Επιθυλιακός ιστός :Τα επιθηλιακά κύτταρα συνδέονται ισχυρά σχηματίζοντας τον επιθυλιακό ιστό (επιθήλιο), που καλύπτει την επιφάνεια του σώματος και επενδύει τις κοιλότητες (δέρμα, πεπτικό, αναπνευστικό, αναπαραγωγικό σύστημα). Χρησιμοποιείται για προστασία, απορρόφηση, έκκριση, αίσθηση. - Μικρολάχνες: είναι προεξοχές της πλασματικής μεμβράνης των επιθυλιακών κυττάρων. Εσωτερικά περιέχουν δέσμη μικροϊνιδίων (ακτίνη) που παραμένουν στη θέση τους με πρωτεΐνες (φιμπρίνη, βιλίνη). 18
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Τα ινίδια στις μικρολάχνες σχετίζονται με τη συστολή τους, ενω το πλέγμα των ινιδίων στη βάση των μικρολαχνών (τελικό πλέγμα) προσδίδει ακαμψία στο σύστημα. - Βασικό έλασμα: αποτελείται από δίκτυο ινιδίων από κολαγόνο τύπου IV, θειική ηπαρανη, λαμινίνη και εντακτίνη. - Λειτουργίες βασικού ελάσματος: διαμερισματοποίηση αναπτυσσόμενων οργάνων, παρεμπόδιση μετανάστευσης καρκινικών κυττάρων, λειτουργία ως ηθμού (οφείλεται ο αποκλεισμός του ορού από νεφρικά σωληνάρια και η παραμονή τους στα τριχοειδή). - Σύνδεσμοι: συνδέουν επιθυλιακά κύτταρα. Διακρίνονται σε : δεσμοσώματα, ημιδεσμοσώματα, σύνδεσμοι πρόσδεσης, στενοσύνδεσμοι, χασματοσύνδεσμοι, φραγματοσύνδεσμοι. Εστίες προσκόλλησης και ημιδεσμοσώματα: αγκυριβόλια των κυττάρων σε υπόστρωμα. - Εστία προσκόλησης: συγκεκριμένα σημεία που προσκολλάται το κύτταρο σε μια επιφάνεια. Δημιουργεί προεκβολές για να επεκταθεί. Υπάρχουν ομάδες ιντεγκρινών που διασυνδέουν την εξωκυτταρική υλη με τα μικριϊνίδια του κυτταροσκελετού. - Ημιδεσμοσώματα:Συνδέουν κύτταρα με μη κυτταρικές επιφάνειες. Είναι δομές προσκόλησης που δημιουργούνται από πχ προσκόληση επιθηλιακών κυττάρων και υποκείμενου βασικου ελάσματος. - Ιντεγκρίνες: είναι κύριο στοιχείο των ημιδεσμοσωμάτων. Από την πλευρά του κυτταροπλάσματος συνδέονται με ινίδια κερατίνης ενώ από την πλευρά του βασικού ελάσματος με λαμινίνη. Τα δεσμοσώματα και οι σύνδεσμοι πρόσδεσης χρησιμεύουν για τη μηχανική στηριξη παρακείμενων κυττάρων. - Δεσμοσώματα: Συνδέουν κύτταρα. Είναι μια διμερής δομή που σχηματίζεται από τις παράλληλες πλασματικές μεμβράνες δυο παρακείμενων κυττάρων. Η σύνδεση των κυττάρων γίνεται με δεσμογλεΐνες και δεσμοκολίνες που διασυνδέουν την εξωκυτταρική ύλη με τα ενδιάμεσα ινίδια του κυτταροπλάσματος. Τα δεσμοσώματα κρατούν τα κύτταρα κολημένα και ακίνητα. - Σύνδεσμοι πρόσδεσης (adherens junctions): συνδέουν διακυτταρικά τις δέσμες των ινιδίων της ακτίνης, προσδίδουν ευκαμψία στα επιθηλιακά κύτταρα μετατρέποντας μια επίπεδη στρώση κυττάρων σε κυστίδιο ή σωλήνα. Οι στενοσύνδεσμοι διασυνδέουν ερμητικά τα παρακείμενα κύτταρα. - Στενοσύνδεσμοι: φέρουν σε πλήρη επαφή ή και σύντηξη τις μεμβράνες κυττάρων με την πρωτεΐνη οκλουδίνη (occluding) να αποτελεί το σύνδεσμο. - Διαβατότητα στενοσυνδέσμων: στα ενδοθηλιακά κύτταρα οι στενοσύνδεσμοι σχηματίζουν τον αιματοεγκεφαλικό φραγμό που δεν επιτρέπει διαμετακίνηση ιόντων ή μικρομορίων από το αίμα στουε ιστούς του εγκεφάλου, αλλά επιτρέπουν διέλευση ανοσοποιητικών κυττάρων. 19
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία Χασματοσύνδεσμοι και πλασματοσύνδεσμοι: διακυτταρικοί σύνδεσμοι που επιτρέπουν την επικοινωνία. - Χασματοσύνδεσμος ή κονεξόνιο: είναι σύστημα διαύλων πρωτεΐνικής φύσης. Ένας δίαυλος αποτελείται από 6 κονεξίνες που ανάλογα με τη διαμόρφωση ανοιγουν ή κλείνουν το δίαυλο. Διαμέσου χασματοσυνδέσμων διαμετακινούνται ιόντα, αμινοξέα, σάκχαρα, νουκλεοτίδια και όλα τα μικρομόρια μέχρι Mr 1000. - Πλασματοσυνδέσμοι: διασυνδέουν κύτταρα φυτών και επιτρέπουν την επικοινωνία τους. Έχουν αντίστοιχη λειτουγία μα τους χασμοσυνδέσμους των ζωικών κυττάρων. Μεταφέρουν ορμόνες κτλ λόγω έλειψης τριχοειδών αγγείων στα φυτά. Μεσω αυτών, εξαπλωνονται οι ιοί στα φυτικά κύτταρα. - Δεσμοσωλήνες (φυτά): σωληνοειδής δομή που είναι συνεχόμενη με το ER των δυο κυττάρων. Διατρέχει το κέντρο του διαύλου του πλασματοσυνδέσμου. - Σύνοψη: Οι μικρολάχνες αυξάνουν την κυτταρική επιφάνεια. Τα ημιδεσμοσώματα και οι εστίες προσκόλλησης συμβάλλουν στην προσκόληση του κυττάρου με το υπόστρωμα. Τα δεσμοσώματα συγκρατούν στερεά τα κύτταρα μεταξύ τους. Οι στενοσύνδεσμοι παρεμποδίζουν κάθε μετακίνηση μορίων κατά μήκος της πλασματικής μεμβράνης. Οι χασματοσύνδεσμοι και πλασματοσύνδεσμοι συμβάλλουν στην επικοινωνία παρακείμενων κυττάρων. - Ασκήσεις αυταξιολόγησης: 1. οι χασματοσύνδεσμοι είναι σύνδεσμοι ζωικών κυττάρων που επιτρέπουν την επικοινωνία τους και οι πλασματοσύνδεσμοι είναι των φυτικών κυττάρων. 2. ο δεσμοσωλήνας είναι στοιχείο των πλασματοσυνδέσμων. 3. τα δεσμοσώματα διασυνδέουν κύτταρα και τα ημιδεσμοσώματα συνδέουν κύτταρα με μη κυτταρικές επιφάνειες. 4. Δεσμοσώματα διαδύνδεση κυττάρων, Ημιδεσμοσώματα σύνδεση με μη κυτταρική επιφάνεια, Χασματοσύνδεσμοι επικοινωνία κυττάρων, Πλασματοσύνδεσμοι επικοινωνία κυττάρων, Στενοσύνδεσμοι διασύνδεση κυττάρων. 5. Οι μικρολάχνες είναι μόνιμοι σχηματισμοί του κυττάρου. - Ασκήσεις ανασκόπησης: 1. Διαφορές εστιακής προσκόλησης και ημιδεσμοσωματος: τα πρώτα απαντώνται σε in vitro κυτταρικές καλιέργειες και τα δεύτερα σε in vivo μεταξύ κυττάρων και ακυτταρικής επιφάνειας. Διαφορές ημιδεσμοσώματος και δεσμοσώματος: τα δεύτερα είναι σύνδεσμοι in vivo μεταξύ κυττάρων. 2. Ινίδια ακτίνης περιέχουν οι σύνδεσμοι πρόσδεσης. Καντερίνες περιέχουν τα δεσμοσώματα. Ιντεγκρίνες περιέχουν οι εστίες προσκόλησης. 3. Στους στενοσυνδέσμους συμμετέχει μια διαμεμβρανική πρωτεΐνη, ενώ στους χασματοσυνδέσμους συμμετέχει σύστημα πρωτεϊνών, απου ανάλογα με τη διαμόρφωσή τους αφήνουν ανοιχτό ή κλειστό έναν δίαυλο. 3.2 Εξωκυτταρική ύλη. - Εξωκυτταρική ύλη (extracellular matrix, ECM): είναι εκκρινόμενα βιομόρια από κύτταρα που παραμένουν στη γειτονιά και επηρεάζουν το κύτταρο. 20
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία Συμβάλει στην επιβίωση των κυτταρικών ιστών μαζί με τον γλυκοκάλυκα, υδατανθρακική στιβάδα των γλυκοπρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων της κυτταρικής επιφάνειας. - Κυτταρικό τοίχωμα (φυτά): αποκαλείται η εξωκυτταρική ύλη στα φυτά, μύκητες, φύκη, προκαρυωτικά κύταρα. - Η εξωκυτταρική ύλη ζωντανών οργανισμών διακρίνεται σε: α) ινώδεις πρωτεΐνες που υποδιαιρούνται σε δομικές (πχ κολαγόνο, ελαστίνη, φιμπριλίνη) και σε κολλοειδείς (πχ φιμπρονεκτίνη, λαμινίτη). β) γλυκοζαμινογλυκάνες (υδατάνθρακες) που είναι συνήθως ενωμένες με πρωτεΐνες σχηματίζοντας τις πρωτενογλυκάνες. Οι γλυκοζαμινογλυκάνες και πρωτενογλυκάνες σχηματίζουν ένα ενυδατωμένο πύκτωμα στο οποίο είναι βυθισμένες οι ινώδεις πρωτεΐνες. - ECM: δυναμικός σχηματισμός του κυττάρου που συμμετέχει στην προσρόφηση, μεταφορά υλικών, ρύθμιση ηλεκτρικών φορτίων, ανοσοβιολογική συμπεριφορά, δέσμευση μηνυματοφόρων μορίων και μεταβίβαση πληροφορίας. Προσδίδει ελαστικότητα στα τοιχώματα των αρτηριών, προφύλαξη από έντομα με το χιτινόδες περίβλημα, στερεότητα και σκληρότητα στα οστά και δόντια κτλ. Ινώδεις πρωτεΐνες της ECM. - Κολλαγόνα: είναι μια οικογένεια ινωδών γλυκοπρωτεϊνών. Παράγονται στους ινοβλάστες και οστεοβλάστες και εκκρίνουν ECM. Το εκρινόμενο κολλαγόνο (προκολλαγόνο) σχηματίζει πολυπεπτιδικές αλυσίδες που περιτυλίγονται και αυτοσυγκρατούνται σε ινίδια και λειτουργούν ως τμήματα της ECM. - Ασθενειες κολλαγόνων: α) αυξημένη σύνθεση κολλαγόνου ενέχεται σε ινώσεις (προσβάλει πνέυμονα και ήπαρ) β) μειωμένη σύνθεση κολλαγόνου προκαλεί σύνδρομο Elhes-Danlos (επηρεάζει δέρμα, τένοντες) γ) μεταλλαγμένα γονίδια κολλαγόνων ενέχονται με οστεοπόρωση, οστεοαθροίτηδα, ανευρίσματα αιμοφόρων αγγείων. - Φιμπρονεκτίνη: συντηρημένη ECM πρωτεΐνη. Αποτελείται από δύο πολυπεπτιδικές αλυσίδες με διακριτές περιοχές που δεσμεύουν κολλαγόνο, πρωτεογλυκάνες και ειδικούς υποδοχείς της κυτταρικής επιφάνειας (ιντεγκρίνες). Συμμετέχει στην μετανάστευση κυττάρων, πήξη αίματος, κυτταροφαγία και επούλωση πληγών. Πρωτεογλυκάνες: δομή και λειτουργία - Πρωτεογλυκάνες: είναι σύμπλοκα πολυσακχαριτών με πρωτεΐνες και σχηματίζουν την άμορφη ύλη που γεμίζει τον εξωκυτταρικό χώρο. - Ιδιότητες εξωκυτταρικών συσσωματωμάτων των πρωτεογλυκανών: α) προσελκύουν Να + εξαιτίας των γλυκοζαμινογλυκανών (αρνητικά φορτισμένες) που κρατούν νερό στον εξωκυτταρικό χώρο. Έτσι οι πρωτεογλυκάνες σχηματίζουν πορώδες ενυδατωμένο πύκτωμα που αντιστέκεται στις συμπιέσεις. β) σε συνδιασμό με τα κολλογόνα προσδίδουν ισχύ και ανθεκτικότητα στις δομές (αυτιά, μύτη κλπ). 21
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία γ) λειτουργούν ως ηθμός. Μακρομόρια και βακτήρια δεν διαπερνούν εύκολα την ECM για να εισχωρήσουν στο κύτταρο. δ) Το υαλουρονικό οξύ ελεγχει τη συσσωμάτωση κυττάρων κατά την εμβρυογένεση και διευκολύνει τη μετανάστευση των κυττάρων, τη μορφογένεση των ιστών και επούλωση πληγών. - Συνδεκίνη: είναι πρωτεογλυκάνη που δεν βρίσκεται στην εξωκυτταρική ύλη αλλά διαπερνά την πλασματική μεμβράνη και συνδέεται με ινίδια ακτίνης. Μεταβιβάζει πληροφορίες στο κύτταρο και επιδρά στη μορφή του, κινητικότητά του, προσκόληση και διαφοροποίησή του. Κυτταρικό τοίχωμα: εξωκυτταρικός σχηματισμός των φυτικών κυττάρων και των βακτηρίων. - Κυτταρίνη (πολυμερές της γλυκόζης): ινώδες συστατικό που συγκροτείται στην κυτταρική επιφάνεια. - Κυτταρικό τοίχωμα βακτηρίων: Η χημική δομή του τοιχώματος των προκαρυωτικών κυττάρων είναι πιο πολύπλοκη από τη δομή του φυτικού κυττάρου. Η βασική του δομή χαρακτηρίζεται από μια σκληρή στιβάδα, την πεπτιδογλυκάνη ή μουρεΐνη. - Σύνοψη: Η εξωκυτταρική ύλη βρίσκεται έξω από την πλασματική μεμβράνη και συνίσταται από βιομόρια που έχουν εκριθεί από το κύτταρο και επηρεάζουν την κυτταρική συμπεριφορά. Κυριότερα βιομόρια: κολλαγόνα, πρωτεογλυκάνες, φιμπρονεκτίνη κλπ. Η εξωκυτταρική ύλη σχηματίζει δομές όπως το βασικό έλασμα και κυτταρικό τοίχωμα των φυτικών και βακτηριακών κυττάρων. - Ασκήσεις ανασκόπησης: 1. εξωκυτταρική ύλη : ζωικά κύτταρα κυτταρικό τοίχωμα: μύκητες, βακτήρια, φυτικά κύτταρα, φύκη 2. εξωκυτταρική ύλη: φιμπρονεκτίνη, λαμινίνη, κολλαγόνο, ελαστίνη. Κυτταρικό τοίχωμα: πηκτίνη, κυτταρίνη, ελαστίνη. 3. Τα κολλαγόνα είναι πρωτεΐνες δομικές που ανήκουν στις ινώδεις πρωτεΐνες της εξωκυτταρικής ύλης. 5. Στο κυτταρικό τοίχωμα των φυτικών κυττάρων απαντά η κυτταρίνη. - Ασκήσεις ανασκόπησης: 1. Εξωκυτταρική ύλη: είναι σύνολο εκρινομένων και αλληλοσυμπλεκόμενων μορίων που επηρεάζει τη συμπεριφορά του κυττάρου. 2. Το βασικό έλασμα είναι εξωκυτταρική ύλη, μόνο που περιβάλλει τα μυϊκά και λιπώδη κύτταρα και υπόκειται του επιθυλιακού ιστού. 3. Μόρια εξωκυτταρικής ύλης που μεταβιβάζουν πληροφορίες: είναι οι πρωτεογλυκάνες της θειικής κυτταρίνης. 4. Βασικές λειτουργίες πρωτεογλυκανών: προσδίδουν ελαστικότητα, ανθεκτικότητα (στα αυτιά), σκληρότητα, στερεότητα (στα οστά, δόντια), ηθμός για διάφορα παθογόνα. 3.3 Κυτταρική αναγνώριση και προσκόλληση. - Αππόρριψη μοσχεύματος: οφείλεται στο ότι τα κύτταρα του μοσχεύματος αν αναγνωριστουν από τα κύτταρα του ανοσοποιητικού ως ξένα, δίνεται εντολή ανοσαπόκρισης με αποτέλεσμα την καταστροφή του μοσχεύματος. 22
Τόμος Α Κυτταρική βιολογία - Ιστοί και όργανα δημιουργούνται αν αναγνωρίζονται και αλληλοσυνδέονται τα κυτταρα. - Τρόποι δημιουργίας ιστών: α) Τα κύτταρα πολλαπλασιάζονται και συνδέονται επιτόπια. β) Μετανάστευση κυττάρων σε άλλες θέσεις όπου δημιουργούν ιστούς. - Μόρια αναγνώρισης: γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες (στην επιφάνεια των κυττάρων). - Κυτταρική αναγνώριση και άμυνα: τα λευκοκύτταρα αναγνωρίζουν και διεγείρουν το ανοσοποιητικό σύστημα που καταστρέφει το κύτταρο εισβολέα. - Κυτταρική αναγνώριση και δημιουργία ιστών: ο σχηματισμός ιστών οφείλεται σε μόρια της κυτταρικής επιφάνειας. - Κυτταρική αναγνώριση και επιβίωση: μόρια αναγνώρισης της κυτταρικής επιφάνειας συμμετέχουν στις αλληλεπιδράσεις σπέρματος-ωαρίου. Η προσκόλληση κυττάρου σε ακυτταρική επιφάνεια. - Ιντεγκρίνες (integrins): υποδοχείς προσκόλησης. Συνδέουν την ECM με τον κυτταροσκελετό. Το εξωκυτταρικό τμήμα τους δεσμεύεται με την EMC (πχ κολλαγόνο) διαμέσου της φιμπρονεκτίνης και το κυτταροπλασματικό τμήμα τους ενώνεται με τον κυτταροσκελετό. Η προσκόλληση ενός κυττάρου σε ένα άλλο κύτταρο. - Υπάρχει σχέση μεταξύ των μορίων πρόσδεσης των κυττάρων και της μετάστασης του καρκίνου. - Η προσκόληση ενός κυττάρου σε ένα άλλο όμοιο ή ανόμοιο κύτταρο οφείλεται στις γλυκοπρωτεΐνες της κυτταρικής επιφάνειας που συνδέονται με: α) όμοιες γλυκοπρωτεΐνες άλλου κυττάρου (ομοφυλική σύνδεση) β) διαφορετικές γλυκοπρωτεΐνες του άλλου κυττάρου (ετεροφιλική σύνδεση) γ) τη βοήθεια τρίτου μορίου. - Βασικές κατηγορίες γλυκοπρωτεϊνών της κυτταρικής επιφάνειας: α) η υπεροικογένεια των ανοσοσφαιρινών (ΙgSF): είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες των λεμφοκυττάρων και συμμετέχουν στις αμυντικές λειτουργίεα και μερικές στη σύνδεση κυττάρων. β) η υπεροικογένεια των ιντεγκρινών (integrins): συμμετέχουν και στην προσκόληση κυττάρων. γ) η υπεροικογένεια των καντερινών (cadherins): συμμετέχουν σε ομοφιλικές αλληλεπιδράσεις και απαντούν σε πολλά είδη ιστών. Χαρακτηρίζονται ως Ε-, Ρ-, Ν-, Τ- καντερίνη. δ) οι σελεκτίνες (selectins): αναγνωρίζουν και δεσμεύουν μια ειδική ομάδα τεσσάρων σακχάρων που βρίσκονται στην άκρη των υδατανθρακικών αλυσιδών των γλυκοπρωτεϊνών και των γλυκολιπιδίων. - Σύνοψη: Η κυτταρική αναγνώριση και προσκόληση είναι απαραίτητες στους πολυκύτταρους οργανισμούς. Η κυτταρική αναγνώριση οφείλεται σε γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες της κυτταρικής επιφάνειας, ενώ η προσκόληση γίνεται με ορισμένες οικογένειες πρωτεϊνών (σελεκτίνων, ιντεγκρίνων, καντερίνων, ανοσοσφαιρίνες). - Ασκήσεις αυταξιολόγησης: 1. Η κυτταρική οργάνωση οφείλεται σε γλυκολιπίδια και γλυκοπρωτεΐνες της πλασματικής μεμβράνης. 23