1 Bιολογική ανθρωπολογία και εξέλιξη 3

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Bιολογική ανθρωπολογία και εξέλιξη vii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος xvii Πρόλογος Πέμπτης Ελληνικής Έκδοσης xxiii Πρόλογος Έβδομης Ελληνικής Έκδοσης xxv Οδηγός xxvii ΜΕΡΟΣ I Εξελικτικό υπόβαθρο 1 1 Bιολογική ανθρωπολογία και εξέλιξη 3 Τι είναι η ανθρωπολογία; 4 Βιολογία και πολιτισμός 5 Ποικιλομορφία 7 Εξέλιξη 7 Προσαρμογή 7 Η διαίρεση της ανθρωπολογίας 8 Επιστήμη και εξέλιξη 11 Τα χαρακτηριστικά της επιστήμης 11 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Οι βιοανθρωπολόγοι την ώρα της δουλειάς 12 Η ανάπτυξη της εξελικτικής θεωρίας 15 Οι αποδείξεις της εξέλιξης 24 Επιστήμη και θρησκεία 26 Περίληψη 32 Πρόσθετη βιβλιογραφία 33 Εικονικές εξερευνήσεις 34 2 Γενετική του ανθρώπου 37 Μοριακή γενετική 37 DNA: Ο γενετικός κώδικας 37 vii

viii Περιεχόμενα Χρωμοσώματα και γονίδια 42 Το πρόγραμμα μελέτης του ανθρώπινου γονιδιώματος (Human Genome Project) 46 Μενδελική (κλασική) γενετική 49 Γονότυποι και φαινότυποι 50 Προβλέποντας τις κατανομές των απογόνων 53 Χρωμοσώματα και κληρονομικότητα 55 Η γενετική των σύνθετων φυσικών χαρακτηριστικών γνωρισμάτων 59 Μεταλλαγές 62 Η εξελικτική σημασία των μεταλλαγών 62 Οι τύποι των μεταλλαγών 64 Οι ρυθμοί των μεταλλαγών 65 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: PCR και Αρχαίο DNA 66 Γενετική και συμπεριφορά 67 Περίληψη 69 Πρόσθετη βιβλιογραφία 70 Εικονικές εξερευνήσεις 70 Βιολογία κυττάρου: Μια ανασκόπηση 72 3 Οι εξελικτικές δυνάμεις 79 Πληθυσμιακή γενετική 79 O ορισμός του πληθυσμού 79 Συχνότητες γονότυπων και αλληλόμορφων γονιδίων 81 Ισορροπία κατά Hardy-Weinberg 82 Οι εξελικτικές δυνάμεις 85 Μεταλλαγή 86 Φυσική επιλογή 87 Γενετική παρέκκλιση 96 Γονιδιακή ροή 101 Η αλληλεπίδραση των εξελικτικών δυνάμεων 105 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η νόσος Tay-Sachs: Γενετική παρέκκλιση ή φυσική επιλογή; 108 Μη τυχαία σύζευξη (Nonrandom mating) 109 Περίληψη 110 Πρόσθετη βιβλιογραφία 111 Εικονικές εξερευνήσεις 112

Περιεχόμενα ix 4 Η εξέλιξη και η ταξινόμηση των ειδών 115 Η γέννηση και ο θάνατος ενός είδους 116 Τι είναι το είδος; 116 Η αλλαγή ενός είδους 117 Ειδογένεση 118 Ακτινωτή εξέλιξη 121 Ο ρυθμός και ο τρόπος της μακροεξέλιξης 121 Απλές εξαφανίσεις και μαζικές εξαφανίσεις 123 Οι παρανοήσεις της εξέλιξης 123 Η φύση της επιλογής 124 ομή, λειτουργία και εξέλιξη 125 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Επιστημονική φαντασία και ορθογένεση 126 Ταξινόμηση των ειδών 128 Ταξινομικές κατηγορίες 129 Μέθοδοι ταξινόμησης 130 Ταξινομικές προσεγγίσεις 132 Περίληψη 134 Πρόσθετη βιβλιογραφία 135 Εικονικές εξερευνήσεις 135 ΜΕΡΟΣ II Η θέση μας στη φύση 137 5 Τα πρωτεύοντα στη φύση 139 Τα χαρακτηριστικά των θηλαστικών 140 Αναπαραγωγή 141 Θερμορρύθμιση 143 όντια 144 Σκελετική δομή 146 Συμπεριφορά 147 Τα χαρακτηριστικά των πρωτευόντων 148 Σκελετός 150 Όραση 151 Εγκέφαλος και συμπεριφορά 152 Η συμπεριφορά των πρωτευόντων 154 Ηθολογική οικολογία (behavioral ecology) πρωτευόντων 155 Αναπαραγωγικές στρατηγικές 156 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Τα πρωτεύοντα σε κίνδυνο 159

x Περιεχόμενα Αναπτυσσόμενος 162 Κοινωνικές ομάδες 162 Κοινωνική συμπεριφορά 163 Περίληψη 168 Πρόσθετη βιβλιογραφία 169 Εικονικές εξερευνήσεις 170 6 Η βιολογία και η συμπεριφορά των ζώντων πρωτευόντων 173 Οι υποτάξεις των πρωτευόντων 173 Προπίθηκοι 173 Ανθρωπόμορφα (Anthropoids) 176 Εναλλακτικές ταξινομήσεις 177 Οι πίθηκοι (μαϊμούδες) 177 Οι πίθηκοι (μαϊμούδες) του Νέου Κόσμου 178 Οι πίθηκοι (μαϊμούδες) του Παλαιού Κόσμου 181 Οι ανθρωποειδείς (Hominoids) 186 Τα ανθρωποειδή χαρακτηριστικά 186 Η ταξινόμηση των ανθρωποειδών 188 Οι ζώντες σήμερα ανθρωποειδείς πίθηκοι 193 Οι γίββωνες 193 Οι ουρακοτάγκοι 195 Οι γορίλλες 198 Οι χιμπατζήδες 200 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η κοινωνική δομή και το μέγεθος του πέους στα πρωτεύοντα 201 Οι μπονόμπο 204 Περίληψη 207 Πρόσθετη βιβλιογραφία 209 Εικονικές εξερευνήσεις 209 7 Το ανθρώπινο είδος 213 Τα χαρακτηριστικά των ζώντων ανθρώπων 214 Κατανομή και περιβάλλον 214 Μέγεθος και δομή του εγκεφάλου 214 ιποδισμός 218 Κυνόδοντες 222 Φύλο και αναπαραγωγή 222 Κοινωνική δομή 224 Ο ανθρώπινος κύκλος ζωής 225 Η προγεννητική ανάπτυξη 225

Περιεχόμενα xi Το μεταγεννητικό πρότυπο ανάπτυξης των ανθρώπων 226 Η εξέλιξη της ανθρώπινης αύξησης-ανάπτυξης 228 Εμμηνόπαυση 230 Είναι η ανθρώπινη συμπεριφορά μοναδική; 230 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Άνθρωποι και ανθρωποειδείς πίθηκοι Ποια γονίδια είναι διαφορετικά; 231 Κατασκευή και χρήση εργαλείων 232 Έχουν πολιτισμό οι ανθρωποειδείς πίθηκοι; 235 Οι γλωσσικές ικανότητες 236 Περίληψη 241 Πρόσθετη βιβλιογραφία 242 Εικονικές εξερευνήσεις 242 ΜΕΡΟΣ III Η προέλευσή μας (Oι καταβολές μας) 245 8 Παλαιοανθρωπολογία 247 Χρονολογώντας το παρελθόν 248 Μέθοδοι σχετικής χρονολόγησης 248 Μέθοδοι χρονομετρικής χρονολόγησης 250 Ανακατασκευάζοντας το παρελθόν 254 Ερμηνεύοντας τα απολιθώματα 255 Ερμηνεύοντας τη συμπεριφορά 259 Η ζωή πριν τα πρωτεύοντα 262 Η προέλευση της ζωής 263 Η εξέλιξη των σπονδυλωτών 263 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η αντίληψη του γεωλογικού χρόνου 264 Περίληψη 267 Πρόσθετη βιβλιογραφία 268 Εικονικές εξερευνήσεις 268 9 Η καταγωγή και η εξέλιξη των πρωτευόντων 271 Η πρώιμη εξέλιξη των πρωτευόντων 271 Σύνοψη της πρώιμης εξέλιξης των πρωτευόντων 272 Η καταγωγή των πρωτευόντων 272 Η καταγωγή των ανθρωπόμορφων 278 Η εξέλιξη των μειοκαινικών ανθρωποειδών 280 Η ποικιλομορφία των μειοκαινικών ανθρωποειδών 281 Οι απολιθωμένες μαρτυρίες 281

xii Περιεχόμενα ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Ο γιγαντιαίος ανθρωποειδής πίθηκος 286 Οι γενετικές μαρτυρίες 288 Συμπεράσματα 290 Περίληψη 291 Πρόσθετη βιβλιογραφία 292 Εικονικές εξερευνήσεις 292 10 Η απαρχή της ανθρώπινης εξέλιξης 295 Σύνοψη της εξέλιξης του ανθρώπου 296 Οι απολιθωμένες μαρτυρίες της εξέλιξης των πρώιμων ανθρωπιδών 298 Πρώιμοι ανθρωπίδες 303 Πρωτόγονοι ανθρωπίδες 306 Η ποικιλομορφία των ανθρωπιδών 313 Εξελικτικές τάσεις 319 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η απάτη του Piltdown 320 Εξελικτικές σχέσεις 321 Η απαρχή του διποδισμού 325 Περίληψη 331 Πρόσθετη βιβλιογραφία 332 Εικονικές εξερευνήσεις 332 11 Η καταγωγή και η εξέλιξη του γένους Homo 335 Η απαρχή του γένους Homo 336 Homo habilis 337 Homo rudolfensis 339 Homo erectus 340 Κατανομή στον χώρο και στον χρόνο 341 Φυσικά μορφολογικά χαρακτηριστικά 343 Πολιτισμική συμπεριφορά 349 Ένα είδος νάνου Homo erectus; 352 Οι ανθρωπίδες του Μέσου Πλειστόκαινου 354 Κατανομή στον χώρο και στον χρόνο 354 Φυσικά χαρακτηριστικά 356 Πολιτισμική συμπεριφορά 358 Ταξινόμηση και εξελικτικές σχέσεις 360 Οι νεαντερτάλειοι 361 Κατανομή στον χώρο και στον χρόνο 361 Φυσικά χαρακτηριστικά 362

Περιεχόμενα xiii ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Νεαντερτάλειοι: Ονόματα και εικόνες 365 Το Νεαντερτάλειο DNA 367 Πολιτισμική συμπεριφορά 368 Ταξινόμηση και εξελικτικές σχέσεις 369 Περίληψη 371 Πρόσθετη βιβλιογραφία 372 Εικονικές εξερευνήσεις 372 12 Η καταγωγή των σύγχρονων ανθρώπων 375 Οι ανατομικά σύγχρονοι ανθρωποι 375 Κατανομή στον χώρο και στον χρόνο 375 Φυσικά χαρακτηριστικά 377 Πολιτισμική συμπεριφορά 380 Η καταγωγή των ανατομικά σύγχρονων ανθρώπων 386 Η τοποθεσία της μετάβασης στους ανατομικά σύγχρονους ανθρώπους 387 Αντικατάσταση ή αφομοίωση; 387 Γιατί εξελίχθηκαν οι σύγχρονοι άνθρωποι; 393 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Ο άνθρωπος των πάγων 394 Η πρόσφατη βιολογική και πολιτισμική εξέλιξη του Homo sapiens 397 Περίληψη 399 Πρόσθετη βιβλιογραφία 401 Εικονικές εξερευνήσεις 401 ΜΕΡΟΣ IV Η ποικιλομορφία μας 403 13 Η μελέτη της ανθρώπινης ποικιλομορφίας 405 Μετρώντας την ανθρώπινη ποικιλομορφία 407 Οι πολυμορφισμοί των ερυθροκυττάρων 407 Το σύστημα HLA 409 Ανάλυση DNA 410 Σύνθετα χαρακτηριστικά γνωρίσματα 412 Φυλή και ανθρώπινη ποικιλομορφία 415 Τι είναι η φυλή; 415 Προβλήματα με τη βιολογική έννοια της φυλής 416 Ταξινόμηση και φυλετικός προσδιορισμός 419 Ποια χρήση έχει η έννοια της φυλής; 419

xiv Περιεχόμενα Παγκόσμια πρότυπα της ανθρώπινης γενετικής ποικιλομορφίας 420 Η κατανομή της ανθρώπινης γενετικής ποικιλομορφίας 420 Γεωγραφική απόσταση και ανθρώπινη γενετική ποικιλομορφία 422 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Γενετική, φυλή και δείκτης νοημοσύνης 424 Περίληψη 428 Πρόσθετη βιβλιογραφία 429 Εικονικές εξερευνήσεις 430 14 Γενετική, ιστορία και καταγωγή 433 Η γενετική ιστορία των πληθυσμών 434 Η προέλευση των ιθαγενών Αμερικανών 434 Η προέλευση των Πολυνησίων 437 Η πληθυσμιακή ιστορία της Ιρλανδίας 441 Η γενετική ιστορία των ατόμων 444 Ήταν η Anna Anderson η χαμένη μεγάλη δούκισσα Αναστασία; 444 Ποιος ήταν ο πατέρας του Eston Hemings; 446 Ποια είναι η γενετική κληρονομιά του Τζέκινς Χαν; 447 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η κοινή μας καταγωγή 448 Γενετική καταγωγή και πολιτισμική ταυτότητα 449 Η γενετική καταγωγή των Αφρο-αμερικανών 449 Τι σημαίνει να είσαι Εβραίος; 451 Περίληψη 453 Πρόσθετη βιβλιογραφία 454 Εικονικές εξερευνήσεις 454 15 Η φυσική επιλογή στους ανθρώπινους πληθυσμούς 457 Φυσική επιλογή και ασθένειες 457 Αιμοσφαιρίνη, δρεπανοκυτταρική αναιμία και ελονοσία 457 Το σύστημα ομάδων αίματος DUFFY 463 Οι ομάδες αίματος ΑΒΟ 464 Το γονίδιο CCR5 466 Φυσική επιλογή και χρώμα δέρματος 466 Η βιολογία του χρώματος δέρματος 467 Η κατανομή του χρώματος δέρματος 467 Η εξέλιξη του σκουρόχρωμου δέρματος 468 Η εξέλιξη του ανοικτόχρωμου δέρματος 469

Περιεχόμενα xv Φυσική επιλογή και πολιτισμική αλλαγή 471 Η φυτοκομία και το δρεπανοκυτταρικό αλληλόμορφο στην Αφρική 472 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Υφίστανται ακόμη οι σύγχρονοι άνθρωποι τη δράση της Φυσικής Επιλογής; 473 Η επάρκεια λακτάσης και η δυσανεξία στη λακτόζη 475 Περίληψη 478 Πρόσθετη βιβλιογραφία 479 Εικονικές εξερευνήσεις 480 16 Η ανθρώπινη προσαρμογή 483 Το κλίμα και η ανθρώπινη προσαρμογή 484 Οι φυσιολογικές αποκρίσεις στην πίεση της θερμοκρασίας 484 Κλίμα και μορφολογική ποικιλομορφία 486 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η πλαστικότητα του κρανίου Ήταν τελικά σωστή η αντίληψη του Boas; 490 Πολιτισμικές προσαρμογές 492 Η προσαρμογή στο μεγάλο υψόμετρο 494 Οι πιέσεις του μεγάλου υψόμετρου 494 Φυσιολογικές αποκρίσεις στην υποξία 496 Η φυσική ανάπτυξη των πληθυσμών των μεγάλων υψομέτρων 496 ιατροφική προσαρμογή 499 Βασικές διατροφικές ανάγκες 499 Η ποικιλομορφία της ανθρώπινης δίαιτας 500 Υποσιτισμός 501 Τα βιολογικά κόστη του εκσυγχρονισμού και η διατροφική αλλαγή 503 Περίληψη 504 Πρόσθετη βιβλιογραφία 507 Εικονικές εξερευνήσεις 508 17 Ανθρώπινη βιολογία και πολιτισμική αλλαγή 511 Ο βιολογικός αντίκτυπος της γεωργίας 511 Πληθυσμιακή αύξηση 512 Ασθένεια 515 Ο βιολογικός αντίκτυπος του πολιτισμού 519 Αστικοποίηση και ασθένεια 520 Πολιτισμική επαφή 521

xvi Περιεχόμενα Πρόσφατες αλλαγές 522 Η επιδημιολογική μετάπτωση 522 ευτερογενείς αλλαγές στην ανθρώπινη αύξηση 528 Η επανεμφάνιση των λοιμωδών νόσων 530 Η δημογραφική αλλαγή 532 ΑΦΙΕΡΩΜΑ: Η βρεφική έκρηξη (the baby boom) 534 Περίληψη 540 Πρόσθετη βιβλιογραφία 541 Εικονικές εξερευνήσεις 541 ΕΠΙΛΟΓΟΣ Το μέλλον του είδους μας 545 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 1 Γενετική πληθυσμών Π-1 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 2 Συγκριτική ανατομία του σκελετού των πρωτευόντων Π-10 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 3 Παραγοντες μετατροπής μονάδων Π-13 Γλωσσάρι Γ-1 Βιβλιογραφία Β-1 Πηγές φωτογραφιών ΠΓ-1 Ευρετήριο Ε-1