جلسه چهارم حس های پیکری دکتر محسن پلویز:)) تهیه و تنظیم: گلنوش رسولی مژده شهابی سیده دنیا کاظمی

فیزیولوژی 2 جلسه چهارم حس های پیکری 94/11/21 :)) تهیه و تنظیم: گلنوش رسولی مژده شهابی سیده دنیا کاظمی دانشجویان داروسازی ورودی 1393 دانشگاه علوم پزشکی تهران

مسیر انتقال و ایجاد پیام در سیستم حسی پیکری : یک تحریک ایجاد شده سبب تحریک رسپتورحسی می شود که این رسپتور حسی نقش مبدل را ایفا میکند. سپس سبب ایجاد یک پیام در نورون آوران می شود.نورون آوران نورونی است که پیام را به نخاع میبرد که سپس پیام به CNC منتقل می شود.بعد از آن به مراکز عصبی باالتر رفته و در نهایت پردازش صورت می گیرد و درکی از آن حس در ما اتفاق میافتد. Sensory Pathway: Stimulus Sensory Receptor (= transducer) Afferent sensory neurons CNS Integration, perception گیرنده های حسی پیکری: درواقع گیرنده های حسی برای پاسخگویی به تغییرات محیطی تخصص عمل پیدا کرده اند.این محرک ها یا همان تغییرات محیطی Stimulus نامیده می شود. این محرک ها گیرنده های حسی پیکری ما را تحریک میکنند که از بین این تحریکات به یکی از آنها sulutits شود)تحریک مناسب( adequateگفته می منظور:وقتی یک شیئی را در دست بگیریم و نوک انگشتان دست را تحریک بکنیم یک احساس به انسان دست می دهد که میخواهیم بدانیم این تحریک چگونه ایجاد می گردد! توضیح:یک سری گیرنده های حسی هستند که توسط تغییرات مکانیکی صورت گرفته درآن ها به مرحله پتانسیل عمل میرسند.در این مرحله نورون حسی متصل به گیرنده تحریک شده و پیام ایجاد میکند. گیرنده ها میتوانند به انواع تحریکات پاسخ دهند اما به یکی از محرک ها بهتر پاسخ می دهند که optimum یا مناسب ترین پاسخ گفته می شود. گایتون هرگیرنده ای برای یکی از محرکات طراحی شده این چیزی که گایتون گفته به ان معنا نیست که اساسا پاسخی به بقیه تحریکات نمی دهند بلکه پاسخ مناسب نمی دهند.ممکن است به تحریکات با شدت باالتر به محرکی از جنس غیر sulutits adequate خودش هم جواب بدهد اما آن پاسخی که به سایر تحریکات می دهد متفاوت است و در اینجا اگر حجم و شدت تحریکات باال برود ممکن است سبب ایجاد آسیب در رسپتور گردد. 1

مثال:سلول های استوانه ای و یا مخروطی موجود در شبکیه ی چشم را که نسبت به نور پاسخ می دهند و نسبت به محرک های دیگر پاسخ نمی دهد یا مثال گیرنده های اسمزی در هیپوتاالموس که نسبت به تغییرات اسمواللیته پاسخ می دهند یا مثال گیرنده های درد و گیرنده های لمس و... حساسیت تفکیکى گیرنده ها( Stimulus (Adequate : هر نوع گیرنده به یک نوع استیمولوس که براى آن طرح شده فوق العاده حساس است اما به انواع دیگر استیمولوس هاى حسى تقریبا به طور کامل پاسخ نمى دهد.به این ترتیب سلول هاى استوانه اى و مخروطى پاسخ دهى زیادى به نور دارند اما تقریبا به طور کامل به گرما سرما فشار روى کره چشم یا تغییرات شیمیایى در خون پاسخ نمى دهند. گیرنده هاى اسمزى هسته هاى فوق بصرى در هیپوتاالموس تغییرات بسیار جزیى در اسمواللیته مایعات بدن را احتماال نورون هاى واقع در یا نزدیک به هسته هاى فوق بصرى کشف مى کنند اما هیچ گاه نشان داده نشده که به امواج صوتى پاسخ داده باشند. سرانجام گیرنده هاى درد در پوست تقریبا هیچ گاه توسط محرک هاى لمسى یا فشارى عادى تحریک نمى شوند اما هرگاه محرک هاى لمسى آن قدر شدید شوند که به بافت ها آسیب برسانند این گیرنده ها فوق العاده فعال مى گردند. اصل خطوط عالمت گذاری شده) line :)labeled به هر نوعی از احساسی که قادر به درکش هستیم یک مودالیته ی حسی گفته می شود و هر راه عصبی هم به یک نقطه ی خاص ختم می شود که به مجموع این ها خطوط عالمت گذاری شده گویند.این اصل می گوید: وقتی یکی از گیرنده های محیطی ما تحریک شد و یک پیام در نورون ایجاد شد,جنس پیام ایجاد شده در یک نورون حسی با جنس پیام ایجاد شده درنورون کناری ممکن است فرقی نکند اما از یکی از آن ها احساس درد می کنیم و از دیگری احساس لمس می کنیم. علت: تحریکات سبب ایجاد پتانسیل عمل می شود و جنس پتانسل عمل در نورون های مختلف متفاوت نیست اما سبب احساس های متفاوت می شود به علت اصل خطوط عالمت گذاری شده است. گیرنده هایی که در تماس دخالت دارند: نوعی از گیرنده های مکانیکی که ممکن است سبب لمس, ارتعاش و فشار بشوند.که دو دسته اند: در حس های پیکری و حس های عمومی دخالت دارند,مانند لمس,ارتعاش,حرارت,قلقلک و... درک های ویژه مانند بینایی,شنوایی,چشایی,بویایی و تعادل و... )1 )2 Types of Sensations 1-Somatic: originates from skin and deeper structures. It is divided into: a) Mechanoreceptive b) Thermoreceptive c) Pain 2

2-Visceral: Originate from viscera فیریولوژی 2,جلسه چهارم,حس های پیکری 3-Special senses: Originate from eye, ear and nose 4-Organic (Vegetative): for hunger, thirst and sex desire. 1( حس های سوماتیک: بخشی از پوست منشاء میگیرند و بخشی ممکن است از نواحی عمیق تر منشاء بگیرد. سوال:در محیط وقتی که یک تحریکی اتفاق افتاد چگونه می تواند یک درک خاص برای ما ایجاد کند جواب:تحریک به یک ناحیه می رسد بعد از ایجاد پتانسل عمل نهایتا توسط یک تار عصبی به CNC می رسد. تقسیم بندی گیرنده ها( structure :(classification by بر اساس structure)1 2 (نوع قرار گیری)مکان( 3 (نوع تحریک 4 (تطابق پذیری :structure)1 در فیزیولوژی خیلی با این تقسیم بندی سر و کاری نداریم اما در این بخش,شکل بافت شناسی رسپتور مورد نظر قرار میگیرد.بنابراین آنهایی که دارای پایانه های آزاد هستند شکلی پیدا نکرده اند و آن هایی که دارای کپسول هستند مجزا از هم قرار میگیرند. پایانه های لخت عصبی)آزاد(: هیچ چیز به آن اضافه نشده مثال اگر میلین دارد,میلین را از دست داده شاخه شاخه شده و در محیط پخش شده است. پایانه های عصبی در واقع در انتها کمی بازتر شده و کاری که انجام می دهند در ارتباط با حس درد و دما و بخشی از حس های مکانیکی می باشندکه در نقاط مختلف بدن وجود دارند. پایانه های عصبی که مربوط به لمس و فشار هستند فقط در بعضی از نواحی بدن دیده می شوند. 2 (مکان قرارگیری: مکان گیرنده ای مد نظر است که به این دسته ها تقسیم می شوند: پروپریورسپتورها properioceptor اینتروسپتورها interoceptor اکستریورسپتورها exteroceptor مفاصل و عضالت داخل بدن سطح بدن )a )b )c a( حس هاى وضعى(حس های پروپریوسپتیو(: 3

حسهاى وضعى )حس هاى پروپریوسپتیو( را مىتوان به دو زیر گروه تقسیم کرد: حس وضعى استاتیک یا سکونى که به معنى تشخیص خودآگانه وضع قرار گرفتن قسمتهاى مختلف بدن نسبت به یکدیگر است حس سرعت حرکت که کینستزى یا حس پروپرسپتیو دینامیک نیز نامیده مىشود..I.II رسپتورهای حس وضعی:اطالع شخص از وضع بدن)چه استاتیک چه دینامیک(به دانستن درجه ی خم شدن تمام مفاصل در تمام سطوح و سرعت تغییرخم شدن آنها بستگى دارد.انواعى از رسپتورها به تعیین زاویه ی مفصل کمک کرده مجموعا براى حس وضعى مورد استفاده قرار مىگیرند. هم رسپتورهاى تماسى پوست و هم رسپتورهاى عمقى در نزدیکى مفاصل نیز مورد استفاده قرار مىگیرند. در مورد انگشتان که رسپتورهاى پوستى بسیار فراوان هستند تا شناخت نصف وضعیت از طریق این رسپتورهاى پوستى کشف مىشود. در مورد قسمتهاى اعظم مفاصل بزرگتر بدن رسپتورهاى عمقى اهمیت بیشترى دارند. براى تعیین زاویه ی مفصل در محدوده ی وسط حرکت در میان مهمترین رسپتورها دوکهاى عضالنى هستند. این دوکها در کمک به کنترل حرکت عضله نیز اهمیت فوقالعاده اى دارند. هنگامى که زاویه ی یک مفصل در حال تغییر است بعضى از عضالت کشیده مىشوند در حالى که عضالت دیگر شل مىشوند و اطالعات مربوط به کشش خالص عضالت از دوکهاى عضالنى به داخل سیستم محاسبه کننده ی نخاعى و نواحى باالتر سیستم ستون خلفى جهت آشکار ساختن خم شدنهاى مفاصل ارسال مىشود. در آخرین درجات خم شدن مفصل کشیده شدن رباط ها و بافت هاى عمقى اطراف مفاصل یک عامل مهم اضافى در اجسام پاچینى انتهاهاى عصبی تعیین وضعیت است. انواع انتها هاى عصبى که براى این منظور به کار مى روند: «رافینى و رسپتورهاى مشابه رسپتورهاى وترى گلژى )که در وتر عضالت یافت مى شوند( اجسام پاچینى و دوکهاى عضالنى بویژه براى کشف سرعتهاى زیاد تغییر سازش پیدا کرده اند. احتمال دارد که اینها همان رسپتورهایى باشند که بیش از همه مسؤول کشف سرعت حرکت هستند. اکستریورسپتورها:تمام لمس و فشار و درد و دما و...را در برمیگیرد. پروپریورسپتورها:در عضالت و مفاصل که در عضالت 3 گیرنده ی عمده دارند که 2 تای آنها gtsdiesseuclum در داخل دوک عضالنی وجود دارد. و یک گیرنده ی عمده اندام تاندونی گلژی است. گیرنده هایی هم در مفصل داریم که چرخش مفصلی را برای ما گزارش می کنند. گایتون از حس پروپریورسپتور میتوانیم به حس وضعی استاتیک یا درحالت سکون اشاره کنیم که ازوضعیت اندام ها در شرایطی که حرکت نداریم ما را آگاه می کند. همچنین حس پروپریورسپتور دینامیک نوع دیگریست که سرعت حرکت کینتیک را به ما نشان می دهد. رسپتور وضعی:الزاما وابسته به اطالعاتی که از رسپتورهای گلژی و رسپتورهای پایانه ی اولیه و ثانویه می آید نیست بلکه گیرنده های دیگر هم در تشریح وضعیت اندام ها در حال سکون دخالت دارند. برای تعیین زاویه ی مفصل دوک های عضالنی نیز خیلی دخالت دارند.در داخل خود مفصل هم گیرنده هایی وجود دارند: اجسام پاچینی انتهای رافینی رسپتورهای دیگری هم که در این ناحیه قرار دارند کمک به دوک وضعیت عضله می کنند. 4

فیریولوژی 2,جلسه چهارم,حس های پیکری این گیرنده هایی که در داخل دوک عضالنی هستند که در البه الی عضالت دوک های عضالنی قرار گرفته اند بین 3 تا 12 تار عصبی عمل تخصص یافته دارند که در این تارهای عضالنی تخصص عمل یافته قسمت مرکزیشان به عنوان رسپتور حسی عمل می کند و طرفین اکتین و میوزین دارد و کار انقباضی را انجام می دهند.یعنی نورون ها به قسمت های طرفی می رود و قسمت مرکزی متصل می شود به فیبرهای 1a و فیبر نوع 2 اندام تاندونی گلژی در تاندون عضله وجود دارد. فیبرهای داخل دوکی 1( NBN bag )نوکلئاز fibers = بگ فایبر( )2 NCN chain )نوکلئاز fibers = چین فایبر( در واقع به قسمتی که هسته ها قرار گرفته و در بعضی آنها حالت کیسه ای پیدا کردهNBN گویند اگر هسته ها به فرم دانه های تسبیحی در ادامه ی هم قرار بگیرند به آنها NCN گویند. هردوی آنها وابسته به عملکرد و نوع عضله هستند. تعدادشان در دوک های عضالنی متفاوت بوده چون پاسخشان مقدار متفاوتی دارد که علت آن ساختار گیرنده هایی است که در آن جا قرار گرفته اند.پیام های تحریکی توسط تارهای عصبی به گاما می رسند. عضالت استقامتی عضالت سریع پروگزیمال که کار سرعتی انجام نمی دهند همانند لگنی,کمربند شانه ای و... که پاسخ بسیار سریع دارند,همانند پلک و... در این دو نوع عضله تعداد NBN و NCN دردوک های عضالنی متفاوت است. فیبرهای عصبی α نورون ها به عضالت خارج دوکی می رود. فیبرهای عصبی β نورون ها به عضالت داخل دوکی می رود. 5

اگر عضله ی درحال برگردد 4 فاز برای ما ایجاد می کند. استراحت را بکشیم تا به طولش اضافه گردد و در طول افزایش یافته مدتی باقی بماند و بعد ولش کنیم تا به حالت استراحت فاز اول فاز دوم فاز سوم فاز چهارم فاز استراحت که فاز استاتیک است به طور ثابت عضله در حالت استراحت قرار گرفته است فاز دینامیک است که وقتی داریم عضله را می کشیم تا بلند شود و طول دائم افزایش می یابد. مرحله ای که درازای افزایش کشش طول ثابت می ماند و افزایش طول نداریم و در این حالت ولش می کنیم. فاز دینامیک دوم است که به حالت استراحت بر میگردد و عضله در پاسخ به این چهار فاز کامال متفاوت از هم است. تعداد ایمپالس های نمایش داده شده برای فیبر عصبی متصل به پایانه اولیه و فیبر عصبی متصل به پایانه ی ثانویه متفاوت است. تعداد ایمپالس ها در شرایط ثابت و مشابه باهم نیز فرق دارد. توضیحاتم بر اساس اسالید است!!!!!! در این 4 فاز در نوع گیرنده اختالف میبینیم. در سیستمی که بخواهیم تغییرات آنی را گزارش کنیم از پایانه ی اولیه استفاده می کنیم.پایانه اولیه هر 4 مرحله را به صورت کامل از هم تفکیک کرده است. براساس گزارشی که از پایانه ی اولیه می گیریم می توانیم بفهمیم در کدام فاز قار داریم اما پایانه ثانویه چهار مرحله را از هم تفکیک نمی کند در واقع دو مرحله ایجاد می کند.در این قسمت به هرحال پایانه ی اولیه با توجه به اینکه به سرعت به تغییرات پاسخ می دهند آن جاهایی که نیاز به تغییر سرعت باال می باشد و در قسمت هایی از عضالت که کار سریع دارند تعداد پایانه اولیه بیشتر دیده می شود. 6

سیناپس در داخل نخاع: فیبر حسی می آید در داخل نخاع دو جور سیناپس برقرار می کند: فیبری که می آید می خواهد عضله ی ما را مجددا منقبض بکند بنابراین سیناپس مهاری برقرار می کند یعنی با واسطه نورون مهاری نورورن مربوط به عضله ی آنتگونیست را مهار می کند.در واقع انقباض را برای ما امکان پذیر می کنند.عضالت آگونیست باعث انقباض می شوند و عضالت آنتاگونیست باید جلوی انقباض را بگیرند. فایده ی دوک عضالنی: فایده ی دوک عضالنی تداوم انقباض است.یعنی وقتی یک انقباض ایجاد کردیم فرمان انقباض آمده و به عضله γ,α می رسد و هر دو را تحریک می کند نتیجه این می شود که پیام به نخاع می رود و با توجه به پیکربندی دیده شده دو بار باعث انقباض تاری میشود که به سمت عضله رفته و منقبض می شده و در آنجا سبب تحریک میشود.از طرف دیگر عضله ی آنتاگونیست اش را مهار می کند. نتیجه تداوم انقب ض ا مهار عضالت آنتاگونیست و عدم ایجاد انقباض در آن اندام. تاندون گلژی پس از تحریک شدن به داخل نخاع رفته و یک نورون مهارگر را فعال می کند.سپس آن نورون مهارگر نورون تحریک کننده عضله را مهار می کند.در نتیجه سبب جلوگیری از آسیب عضله در فشار باال و سنگین می شود. اینتریورسپتورها آنهایی که در درک حس ها در داخل بدن دخالت دارند در نواحی مختلف قرار گرفته اند از جمله در احشاء در عروق خونی و نواحی مختلف بدن قرار گرفته اند که redesuer elssie هم اطالق می شوند. اکستریورسپتورها در نواحی سطحی قرار گرفته اند. بر اساس تحریک 5 نوع گیرنده ی حسی پایه درنظر می گیریم: گیرنده های مکانیکی :mechanoreceptor پاسخ به محرک های مکانیکی گیرنده های حرارتی :thermo receptor پاسخ به تغییرات دمایی گیرنده ی درد :nociceptor پاسخ به استیمولوس های دردناک در نتیجه درد گیرنده ی شیمیایی :chemoreceptor پاسخ به محرک های شیمیایی در واکنش ها گیرنده الکترومغناطیسی :photoreceptor پاسخ به نور)در چشم( )1 )2 )3 )4 )5 گیرنده های پوستی:در حس لمس دخالت دارند. A Δ دقت بسیار کم, منتقل شده توسط فیبر A Δ لمس لمس خام)غیر دقیق( crude touch رسپتور :پایانه های آزاد عصبی, مو و اندام ها لمس دقیق fine touch منتقل شده توسط فیبر A Δ رسپتور: disk meissher corpuscle and merkel در شرایط عادی با لمس یک شیئ جنس آن شیئ, ماهیت آن و... را می فهمیم. برای آزمایش سالمت اندام ها به چهار اندام مختلف یک پنبه یا شیئ نرم و نازک نزدیک می کنیم و تماس می دهیم و فرد قاعدتا متوجه می شود.اما اگر مسیر انتقال پیام حس های دقیق در افراد از بین رفته باشد وقتی پنبه تماس بدهیم هیچ چیز متوجه نمیشود.ولی اگر با فشار شدید 7

فیریولوژی 2,جلسه چهارم,حس های پیکری یک ناحیه را فشار دهیم او این احساس درش ایجاد می شود که مثال در دستم تحریکی صورت می گیرد.اگر تحریک گیرنده زیاد شود و فشار را افزایش یابد سبب پاسخ مبهم در فرد می شود. اما گیرنده های حس های دقیق انواع گیرنده های رسپتور پوستی هستند که در ادامه بحث خواهیم کرد که در آنها محل دقیق تماس هم قابل درک است. در حس ارتعاش به طور عمده دو گیرنده دخالت دارد: گیرنده های پاچینی گیرنده های مایسنر گیرنده مایسنر در نقاط حساس و فاقد موی پوست مانند :کف پا,کف دست,نوک انگشتان,نوک پستان و لب ها )1 )2 گیرنده های پاچینی ارتعاشات با فرکانس باال را متوجه می شوند و گیرنده های مایسنر ارتعاشات با فرکانس پایین تر را فرکانس دریافت ارتعاشات توسط گیرنده های مایسنر تا حدود 200zHهم دیده شده است. اما گیرنده های پاچینی تا حدود zh800 را می توانند دریافت کنند.یعنی ارتعاشات با فرکانس باال و توسط گیرنده های پاچینی,با فرکانس پایین توسط گیرنده های مایسنر معموال درک می شوند. قلقلک و خارش دوحس دیگری هستند که توسط تارهای میلین دار نازک و فیبرهای فاقد میلین منتقل می شوند که بیش ازحد فیبرهای فاقد میلین در مسیر انتقال آن ها دخالت دارند. در گایتون تا حدود dldie 700 را برای گیرنده های پاچینی نوشته است که البته تا حدود dldie800 هم تمام حس های ارتعاش در مسیرشان تا نخاع منتقل میشوند.به این مسیر مسیر ستون حلقی گویند. حس فشار Sense of Pressure It is the ability to discriminate between weights without lifting them. It is tested by placing different weight on a supported hand. The weights stimulate Superficial and deep receptor to give rise the Sensation of pressure. Receptors: Pacinian corpuscles Ruffini s end organ. ما قابل تفکیک نیست. Afferent: A-beta fiber Tract: gracile and cuneate Center: sensory cortex گیرنده های عمقی تر در انتقال این حس می توانند دخالت داشته باشند.تفکیک لمس, فشار, ارتعاش به لحاظ علمی خیلی برای دلیل اینکه گیرنده های پاچینی و رافینی را تا حدودی درارتباط با فشار می دانند این است که این گیرنده ها در بافت های عمقی تر قرار گرفته اند. تحریکات خیلی سطحی خیلی از این گیرنده ها را تحریک نمی کند,به همین دلیل می گویند درارتباط با حس فشار هستند اما واقعیت این است که در آزمایشگاه هرگونه تغییر مکانیکی اتجام بدهیم روی گیرنده های پاچینی پاسخ می بینیم.همه آنها گیرنده های مکانیکی هستند که به تحریکات مکانیکی جواب می دهند. دو نکته ی مهم: سطح پوست را به دو ناحیه تسیم می کردیم:یک نواحی فاقد مو و یک نواحی دارای مو)گرانولوسوز( گیرنده های لمس و فشار و ارتعاش در نواحی فاقد مو و مودار با یکدیگر متفاوت است. 8

دو جور لمس داریم: a. لمس ابتدایی: در نواحی فاقد مو اجسام مایسنر است و در نواحی مودار بر عهده ی مو و فیبر عصبی قاعده ی مو است.یعنی تحریکی که در قاعده ی مو اتفاق می افتد باعث ایجاد پیام در تار عصبی متصل به قاعده ی مو می شود و یک پیام ایجاد می شود. b. تداوم لمس: در همه جا بر عهده ی گیرنده های merker است. از بین گیرنده هایی که در نواحی مختلف پوست قرار گرفته ایند 6 تاشون در گایتون اشاره شده است: مایسنر پاچینی رافینی مرکر مو و فیبر عصبی قاعده ی مو پایانه های ازاد عصبی )1 )2 )3 )4 )5 )6 درنواحی فاقد مو در پوست مانند نواحی نوک انگشتان دست گیرنده ی مایسنر دیده می شود.گیرنده های پاچینی در نواحی عمقی تر تمام آنها دیده می شوند. اطالعات ما از گیرنده ها بر اثر تحقیق روی گیرنده های پاچینی حاصل شده است. علت: زیرا گیرنده ی پاچینی به صورت تندسازش وجود دارند و می شود کارهای تحقیقاتی روی آن انجام نمود. یادآوری:گیرنده ی Aβ در حس های مکانیکی)لمس,فشار و...(و حس های وضعی فعالیت می کنند.هر قطعه ی میلین دار 1mm است و گره ی رانویه هم µm1 است. ایگودام رسپتور یا گنبده ی ایگودام رسپتور اجتماع دسیک های مرکر) merker ( مکان زیر پوست سطح اپیتلیوم پوست. بیش ترین رسپتورهای نوک انگشتان دست مربوط به گیرنده های مرکر و مایسنر هستند. نکته:توزیع گیرنده ها به گونه ای است که در نوک انگشتان گیرنده مرکر,مایسنر,رافینی,پاچینی به ترتیب بیشتر است. گیرنده های رافینی در نواحی عمیقی پوست قرار گرفته مانند گیرنده های پاچینی.گیرنده های رافینی کندسازش است پایانه های آزاد عصبی عالوه بر درد در حس های تماسی هم عمل می کنند. 9

جمع بندی در مورد 6 گیرنده ی گفته شده: گیرنده های رافینی و پاچینی عمقی تر قرار گرفته اند/گیرنده های مایسنر و مرکر سطحی تر قرار گرفته اند. گیرنده های پاچینی و مایسنر تطابق در آنها سریع تر است/گیرنده های مرکر و رافینی تطابق درشان آهسته تر است. گیرنده ی پاچینی ارتعاشات high فرکانس هم گزارش می کند. 5 تا ازاین 6 نوع گیرنده های گفته شده به جز"پایانه های آزاد عصبی"به فیبرهای Aβ متصل می شوند.پایانه های آزاد عصبی Aγ متصل می شوند. گیرنده های مرکر به صورت یک اندام واحد تحت عنوان ایگودام رسپتور هم شناخته می شوند.زیرا با یکدیگر جمع می شوند و به سطح زیرین اپیتلیوم پوست فشار می آورند. نکته درمورد تشخیص تماس ابتدایی و تداوم تماس:تشخیص تماس ابتدایی در نواحی مودلر توسط مو و فیبر عصبی قاعده ی مو و در نواحی فاقد مو توسط مایسنر صورت می گیرد,اما گزارش تداوم تماس برعهده ی merker است. کروز گیرنده های کروز در نواحی مختلف پوست ممکن است دیده شوند و در ارتباط با حس های تماسی عمل می کننند و شبیه گیرنده های مایسنر است.)در کتاب نیست مهم نیست( مکانورسپتورها) Mechanoreceptors (: این مکانورسپتورهای گفته شده مربوط به انسان ها بود. در سایر حیوانات ممکن است انواعی از مکانوزسپتورها را داشته باشیم. مثال:عمده ماهی ها دارای خط جانبی هستند که در این ناحیه گیرنده های حسی حرکتی امواج آب را به ماهی گزارش می کند)به واسطه ی نوعی سلول های مویی( تطابق پذیری: تقریبا تمام گیرنده های حسی بعد از مدتی اگر تحریک با شدت اولیه باشد در آنها تطابق دیده می شود.یعنی اینکه دیگر ارسال پاسخ نمی کنند.)تحریک با شدت ثابت( در گیرنده های پاچینی سریع ترین تطابق دیده می شود.گیرنده های قاعده ی مو هم به عنوان گیرنده ها با تطابق سریع می شناسیم حدودا یک ثانیه طول می کشد. گیرنده هایی با طوالنی ترین زمان برای تطابق حدود دو روز است که برای گیرنده های کاروتید و ائورت این مقدار می باشد. 10

بر اساس تطابق پذیری تونیک) adapting )slowly فازیک) adapting )rapidly گیرنده های وابسته به میزان receptors( )rate گیرنده های فازیک phasic با توجه به تصویر در ابتدا و انتها پاسخ داده است. گیرنده های تونیک tonic از ابتدا تا انتهای تحریک با شدت ثابت پاسخ داده است. بیش ترین تطابق مختص پاچینی است و بعد از آن مایسنر است در ظرف چند صدم ثانیه :Receptor potential/generator potential وقتی تحریکی وارد شد در واقع باعث تغییر پتانسیل غشائ در ناحیه ی گیرنده می شود و در نتیجه یک پتانسیل گیرنده یا پتانسیل مولد ایجاد می کند که این generator potential می تواند منجر به پتانسیل عمل گردد. پتانسل گیرنده) :)receptor potential به وسیله ی تغییر شکل مکانیکى گیرنده که غشاى گیرنده را تحت کشش قرار داده و کانال هاى یونى را باز مى کند. به وسیله ی مالیدن یک ماده ی شیمیایى به غشاء که آن نیز کانال هاى یونى را باز مى کند. به وسیله ی تغییر دادن دماى غشاء که نفوذپذیرى غشاء را تغییر مىدهد. به وسیله ی اثرات تشعشع الکترومغناطیسى از قبیل نور روى گیرنده که به طور مستقیم یا غیر مستقیم ویژگی هاى غشاء را تغییر داده و به یونها اجازه می دهد تا از کانالهاى غشاء عبور کنند. این چهار وسیله ی مختلف براى تحریک کردن گیرنده ها به طور کلى با چهار نوع مختلف گیرنده هاى حسى شناخته شده مطابقت دارند. 11

فیریولوژی 2,جلسه چهارم,حس های پیکری علت اصلى تغییر پتانسیل غشاء تغییرى در نفوذپذیرى غشاى گیرنده است که به یونها اجازه مى دهد تا با سهولت کم و بیش زیادى از غشاء انتشار یافته و بدین وسیله پتانسیل بین دو سوى غشاء را تغییر دهند. :Generator potential زیر حد آستانه است یعنی اینکه یک تحریک ایجاد شده اما نتوانسته به حد آستانه برسد. در گیرنده های پاچینی حد آستانه جایی است که بتوانیم پتانسیل اولین گره رانویه را به حدی برسانیم که کانال های سدیمی باز بشوند که به دنبالش ایجاد پتانسیل عمل می کند. هدف در گیرنده ها درواقع ایجاد پتانسیل عمل در فیبر های میلین دارشان در اولین گره رانویه محیط است. در فیبرهای فاقد میلین هم در اولین نقطه باید پتانسیل عمل ایجاد شود که در طول تار عصبی به جلو برود. وقتی تحریکی در ناحیه ی مرکزی وارد می شود باعث می شود یک سری کانال های کششی سدیمی باز شوند و یون سدیم به داخل برود این جریان یون سدیم ممکن است که اولین گره ی رانویه را به گونه ای تحت تاثیر قرار دهد که کانال سدیمی دریچه دار ولتاژی در این جا باز شود و پتانسیل عمل ایجاد شود. سال 1984 ساس و گوهری برای اولین بار گفتند:"کلیه ی گیرنده های مکانیکی با کانال های کشش مرتبط باهم عمل کردند یعنی همه ی گیرنده های مکانیکی با ایجاد تحریکات کانال های وابسته به کشش دارند که باعث باز شدن کانال های سدیمی و ایجاد پتانسیل می شوند. تحقیقات روی جسم پاچینی: در ناحیه مرکزی جسم پاچینی یک سری کانال های کششی وچود دارد که در حالت عادی بسته است. نکته ی مهم:هرچه شدت تحریکات افزایش می یابد تعداد پتانسیل عمل های ایجاد شده افزایش می یابد)با توجه به شکل( وقتی 1gr می شود 2gr تعداد پتانسیل عمل های ایجاد شده افزایش می یابد. نکته ی مهم دیگر تعداد پتانسیل های عمل صادره از یک رسپتور است. همچنین تعداد رسپتورهایی که تحریک می شوند.یعنی وقتی تحریکات را بیشتر می کنیم از رسپتورهای بیشتری تحریک منتقل می شود. پس دلیل درک اختالف شدت: تعداد پتانسل عمل های صادره از یک رسپتور افزایش می یابد. تعداد رسپتورهایی که پیام می فرستند افزایش می یابد. 12

رابطه ی پتانسیل گیرنده با پتانسیلهاى عمل: هنگامى که پتانسیل گیرنده از حد آستانه براى تولید پتانسیل عمل در فیبر عصبى متصل به گیرنده باالتر مىرود پتانسیل هاى عمل شروع به ظاهر شدن مى کنند که در شکل تصویر شده است.هرچه پتانسیل گیرنده از حد آستانه باالتررود فرکانس پتانسیل عمل بیشترمى شود. تبدیل پتانسیل گیرنده به پتانسیل عمل وقتی پتانسیل گیرنده از حد آستانه گذشته است. دامنه ی پتانسیل گیرنده از 10mv بگذرد می تواند ایجاد پتانسیل عمل کند. دلیل تفاوت در پاسخ یک گیرنده با تطابق آهسته نسبت به یک گیرنده با تطابق سریع چیست در شدت هاى کم استیمولوس تغییرات مختصر در شدت استیمولوس پتانسیل گیرنده را به طور بارزى افزایش مىدهد در حالى که در شدتهاى زیاد استیمولوس افزایش هاى بیشتر پتانسیل گیرنده مختصر هستند. جسم پاچینى قادر به سنجیدن صحیح تغییرات فوق العاده کوچک در شدت استیمولوس در شدت هاى پایین است اما در شدت هاى زیاد تغییر در شدت استیمولوس باید بسیار زیادتر باشد تا موجب تولید همان مقدار تغییر در پتانسیل گیرنده شود. انجام آزمایش روی گیرنده پاچینی و رافینی:اول تحریک خفیف سپس ذره ذره شدت تحریک را افزایش دادند. گیرنده های پاچینی در ابتدا و انتهای تحریک است اما گیرنده ی رافینی از ابتدا تا انتها می باشدوهرچه تحریک شدیدتر باشد دامنه ی پتانسیل گیرنده در هر دو افزایش می یابد. حدس:شاید این اختالف به علت کپسول گیرنده ی پاچینی باشد.کپسول پاچینی یک کپسول الیه الیه است که البه الی این الیه ها مایعی قرار گرفته است از جنس وسیکواالستیک.وقتی ما فشاری وارد می کنیم به علت االستیکی بودن مایع فشار در تمام سطح پخش می شود و خنثی می گردد وفشار کل به یک نقطه وارد می شود در آن نقطه گیرنده ها باز می شود اما بالفاصله چون که فشار توسط این بافت خاص خنثی می شود دیگر اون کانال ها برای لحظه ای خاص باز شده سپس بسته می شوند. بیش ترین دلیل ایجاد تطابق سریع در گیرنده های پاچینی مربوط به ساختار وسیکواالستیک بافت جسم پاچینی است. طبق گفته ی گایتون بخشی از تطابق سریع مربوط به سازشی است که در محل گیرنده ایجاد می شود. 13

:Receptive field منظور ناحیه ای است که با تحریک گیرنده ی مورد نظر تحریک می شود.)اندازه میدان پذیرای هر گیرنده(, field receptive پاچینی و رافینی آنهایی که در عمق قرار گرفته اند بزرگتر است. گیرنده های مرکر و مایسنر که سطحی ترند field receptive کوچک تری دارند. درماتوم ها ) dermatomes (و تشخیص دو نقطه از هم: Dermatome Dermatome: Refers to the body area innervated by the neurons in a single dorsal root ganglion (dorsal part of the spinal nerve) درماتوم ها میدان نقطه ای هستند و در واقع نواحی ای از بدن مدنظر است که توسط یک عصب نخاعی,عصب دهی می شود یعنی هر عصب نخاعی یک منطقه ی سطحی را عصب دهی می کند,آن منطقه را به عنوان درماتوم در نظر می گیریم. پراکندگی درماتوم ها با دانستن پراکندگی درماتوم ها در سطح بدن می توان فهمید چه ضایعه ای در کجای بدن قرار دارد. مثال:ناحیه ای در فردی دچار بی حسی شده است بدون آزمایش هم می توان حدس زد کجا دچار بی حسی شده است. میوتوم ها: بخشی از عضالت هستند که از یک عصب نخاعی عصب گیری انجام می دهند و حرکت آن ها وابسته به عملکرد یک عصب نخاعی است شدت تحریک را چگونه متوجه شویم وابسته به 2 موضوع پایه ای است: تعداد ایمپالس هایی که از هر گیرنده صادر می شودو تعداد گیرنده هایی که بر اثر یک تحریک پیام می فرستند.a.b اصل وبر و فوشنر: درجات مختلف شدت استیمولوس متناسب است با لگاریتم شدت تحریکات از هم تشخیص داده می شوند مثال:با گرفتن وزنه ی 30gr در دست اگر بشود 31gr متوجه می شویم,ولی اگر وزنه ی 300gr بشود 301gr نمی فهمیم.حداقل باید 310gr شود تا بفهمیم یعنی یک نسبتی از تغییر شدت را متوجه می شویم.وبر و فوشنر تنبلی! کردند که این نکته را توضیح دهند که این نسبت لگاریتمی است.قانون اکنون بیشتر از این است وبر و فوشنر سعی کرده این نکته را توضیح دهند که این نسبت لگاریمتی است.قانون اکنون بیشتر این است: 14