Γνωστική-Πειραµατική Ψυχολογία ΕΑΡΙΝΟ ΕΞΑΜΗΝΟ 2018 Μηχανισµοί της ΣΔ à Βάση διεργασιών όπως η αντίληψη, µάθηση, εκούσια κίνηση. 10.000 à Μέσος νευρώνας à 1000 (1011 1014). 2 θεµελιώδεις µηχανισµοί ΣΔς: Ηλεκτρική διαβίβαση στον Ε ταχεία κ µάλλον στερεότυπη. Απλά εκπολωτικά σήµατα. Δεν επιτρέπουν εύκολα ανασταλτικές δράσεις ή Μακροχρόνιες µεταβολές της αποτελεσµατικότητας (µη-πλαστικές). 1
Χηµική Διαβίβαση (περισσότερες Χ Συνάψεις) Διεγερτική ή Ανασταλτική λειτουργία Πιο ευέλικτες Σύνθετες συµπεριφορές Μεταβολές στην αποτελεσµατικότητά τους à Πλαστικότητα Ενίσχυση νευρωνικών σηµάτων: Μικρή νευρωνική απόληξη à Μεταβάλλει το δυναµικό ενός µεγάλου ΜΣΚ. Sherrington (τέλη 19ου)à Σύναψη Ramon y Cayal à Ιστολογική περιγραφή Loewi à Χηµικές ουσίες (Ακετυλοχολίνη) µεταφέρουν σήµατα (πνευµονογαστρικό νεύρο à καρδιά). Q: Πως χηµικά σήµατα δηµιουργούν ηλεκτρική δραστηριότητα στις νευροµυϊκές συνάψεις; 2
2 σχολές: Σχολή των φυσιολόγων ΣΔ à βασικά ηλεκτρική Αγωγή δυναµικού ενέργειας à παθητική ρόη ρεύµατος µεταξύ κυττάρων. Σχολή των φαρµακολόγων ΣΔà χηµική. Κάποια χηµική ουσία απελευθερώνεται (ΠΣΚ) à έναρξη ροής ρεύµατος (ΜΣΚ). 1950/1960 à οι δύο τρόποι διαβίβασης συνυπάρχουν. Μορφολογικές διαφορές Χηµικές: κυτταροπλασµατική ασυνέχεια (συναπτική σχισµή) Ηλεκτρικές: ειδικοί δίαυλοι ιόντων (δίαυλοι χασµατοσυνδέσεων) στις µεµβράνες ΠΣ & ΜΣ κυττάρων. Σηµαντικότερες διαφορές µεταξύ Χ&Η συνάψεων όταν εισάγεται ρεύµα στο ΠΣΚ. Οµοιότητες Ροή ρεύµατος προς τα έξω διαµέσου ΠΣ µεµβράνης. à θετικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά της ΠΣ µεµβράνης. à µείωση αρνητικού φορτίου (εκπόλωση à διέγερση). 3
Διαφορές Ηλεκτρικές: Μικρή ροή διαµέσου διαύλων Μικρή αντίσταση & µεγάλη αγωγιµότητα διαύλων Το ρεύµα από ΠΣΚ à εναποθέτει θετικό φορτίο στην εσωτερική πλευρά ΜΣ µεµβράνης. Διαφορές Ηλεκτρικές: Το ρεύµα φεύγει διαµέσου µετασυναπτικών εν ηρεµία διαύλων. Εάν η εκπόλωση υπερβεί τον ουδό à δίαυλοι ΜΣΚ ανοίγουν (δηµιουργία δυναµικού ενέργειας). 4
Χηµικές Το ρεύµα που ρέει προς τα έξω και διοχετεύεται σ ένα ΠΣΚ ρέει απλώς διαµέσου των εν ηρεµία διαύλων του ΠΣΚ προς συναπτική σχισµή (οδός ήσσονος αντιστάσεως). Ελάχιστο/Μηδενικό ρεύµα διαπερνά τη µεµβράνη του ΜΣΚ (µεγάλη αντίσταση). Το δυναµικό ενέργειας στο ΠΣΚ à απελευθέρωση χηµικού διαβιβαστή. Διάχυση διαβιβαστή στην συναπτική σχισµή à ειδικοί υποδοχείς (εκπόλωσηà διέγερση ή υπερπόλωσηà αναστολή). Ηλεκτρικές συνάψεις à ακαριαία διαβίβαση σήµατος ΗΣ συνήθως µεταξύ µιας µεγάλης ΠΣ νευρικής ίνας + ενός µικρού ΜΣ νευρώνα Για τη µεταβολή του δυναµικού του ΜΣΚ απαιτείται: Λόγος: απαιτείται µεγάλη ποσότητα ρεύµατος για εκπόλωση ΜΣΚ. Εκπόλωση του ΠΣΚ από τους διαύλους + παραγωγή αρκετού ιοντικού ρεύµατος. Για να γίνει αυτό: Μεγάλες ΠΣ απολήξεις + µικρό ΜΣ κύτταρο. 5
Προσυναπτικό ρεύµα à µεγαλύτερη µεταβολή τάσης Στα άκρα της µεγάλης αντίστασής ενός µικρού κυττάρου Παρά (Από νόµο του Ohm: όσο µικρότερη αντίσταση τόσο µικρότερη εκπόλωση). Στα άκρα της µικρής αντίστασής ενός µεγάλου κυττάρου Χρονική διαφορά Σχεδόν ανύπαρκτη χρονική καθυστέρηση από ΠΣΚàΜΣΚ (ΗΔ). Πολλά στάδια (ΧΔ) Απελευθέρωση διαβιβαστή Διάχυση διαβιβαστή µέχρι το ΜΣΚ Πρόσδεση διαβιβαστή στους ειδικούς υποδοχείς (ΜΣΚ) Έλεγχος διαύλων ιόντων. 6
Διοχέτευση εκπολωτικού ρεύµατος (<ουδός) à ροή προς ΜΣΚ à εκπόλωση. Η µεταβολή του δυναµικού του ΜΣΚ εξαρτάται ευθέως από ΗΔà ταχεία και συγχρονισµένη εκπόλωση διασυνδεδεµένων κυττάρων. Μέγεθος & µορφή µεταβολής δυναµικού ΠΣΚ. 2 λόγοι ύπαρξης ΗΣ: Ταχύτητα (καταστασεις κινδύνου) Σύνδεση ολόκληρων οµάδων κυττάρων µε ΗΣ. Συναπτικό ρεύµα à διαπερνά µεµβράνη ενός κυττάρου à διαχέεται στο εσωτερικό των άλλων ηλεκτρικώς συνεζευγµένων κυττάρων. à πολλά µικρά κύτταρα δρουν ως ένα µεγάλο. à Ηλεκτρικά συνεζευγµένα κύτταρα à Ψηλός ουδός ΑΛΛΑ: Εάν ξεπερασθεί ο ουδόςà συγχρονισµένη & εκρηκτική εκπόλωση (π.χ. Aplysia). Όσο µικρότερη αντίσταση τόσο µικρότερη εκπόλωση (Ohm). ΗΣ: µεταβίβαση και µεταβολικών σηµάτων µεταξύ κυττάρων. 7
Δίαυλοι Χασµατοσυνδέσεων Η αγωγιµότητα τον διαύλων χασµατοσυνδέσεων µπορεί να να διαµορφωθεί. Π.χ. κλείνουν αποκρινόµενοι στη µείωση κυτταροπλασµατικού ph/αύξηση κυτταροπλασµατικής συγκέντρωσης Ca2+. Κάποιοι δίαυλοι τασοευαίσθητοι (µονόδροµη διαβίβαση (ΠΣΚàΜΣΚ)). Χηµικές συνάψεις Ενίσχυση σηµάτων Δοµική ασυνέχεια ΠΣ απολήξεις: πολλά συναπτικά κυστίδιαà αρκετές χιλιάδες µόρια χηµικού διαβιβαστή Απελευθέρωση διαβιβαστή ως απόκριση στην εισροή Ca2+ (συνοδεύει κάθε δυναµικό ενέργειας). Πρόσδεση στις θέσεις υποδοχέα ΜΣΚ à άνοιγµα/κλείσιµο διαύλων ιόντων à µεταβολή αγωγιµότητας µεµβράνης & δυναµικού ΜΣΚ. 8
Στάδια à Συναπτική καθυστέρηση (κάποια ms). ΑΛΛΑ Χιλιάδες µόρια διαβιβαστή Χρειάζονται µόλις δύο µόρια για το άνοιγµα ενός ΜΣ διαύλου à άνοιγµα χιλιάδων διαύλων του ΜΣΚ. Ασθενές ρεύµαà εκτόνωση µεγάλου ΜΣΚ. Χηµικοί διαβιβαστές προσδένονται σε ΜΣ υποδοχείς Ταχεία & Εστιασµένη απελευθέρωση διαβιβαστή λόγω ενός εξειδικευµένου µηχανισµού (ενεργοί ζώνες). Σε νευρώνες χωρίς ενεργούς ζώνες (π.χ. νευρώνες αυτόνοµου συστήµατος που νευρώνουν τις λείες µυϊκές ίνες σε απόσταση από τα ΜΣΚ. Ασαφής διάκριση µεταξύ νευρωνικής κ ορµονικής διαβίβασης. à 9
Διαφορετικοί ρόλοι νευροδιαβιβαστή. Δρώντας απευθείας σε παρακείµενα κύτταρα à Συµβατικός διαβιβαστής. Απελευθέρωση µε λιγότερο εστιασµένο τρόπο à Ρυθµιστής (διάχυτη δράση). Απελευθέρωση στην κυκλοφορία à Νευρορµόνη. Η δράση του διαβιβαστή δεν εξαρτάται από τις χηµικές του ιδιότητες à αλλά µάλλον από τις ιδιότητες των υποδοχέων. Π.χ. Ακετυλοχολίνη: Διέγερση ορισµένων ΜΚ. Αναστολή άλλων ΜΚ. Διέγερση & αναστολή τρίτων ΜΚ. 2 κοινά χηµικά χαρακτηριστικά για όλους του υποδοχείς χηµικών διαβιβαστών: Είναι διαµεµβρανικές πρωτείνες: Η περιοχή που είναι εκτεθειµένη στο εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου αναγνωρίζει και δεσµεύει το διαβιβαστή από το ΠΣΚ. Επιτέλουν λειτουργία τελεστή στο κύτταρο-στόχο: Επηρεάζουν άνοιγµα/κλείσιµο διαύλων ιόντων. 10