ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ

Transcript

1 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΚΑΙ ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ

2 Διάχυση Η διάχυση είναι το κύριο φαινόμενο με το οποίο γίνεται η παθητική μεταφορά διαμέσου ενός διαχωριστικού φράγματος Γενικά στη διάχυση ένα αέριο ή μια διαλυμένη ουσία εξαπλώνεται για να διανεμηθεί ομοιογενώς σε ολόκληρο το διαθέσιμο χώρο Το φαινόμενο οφείλεται στη θερμική κίνηση των μορίων ή ιόντων (κίνηση Brown) που βρίσκονται μέσα στο διάλυμα ή στο αέριo

3 Εξαιτίας της κινήσεως αυτής, για καθαρά στατιστικούς λόγους και χωρίς την ανάγκη δαπάνης οποιασδήποτε μορφής ενέργειας παρατηρείται μία καθαρή (net) κίνηση των σωματιδίων από τη θέση υψηλότερης συγκεντρώσεως προς τη θέση της χαμηλότερης Η ροή αυτή συνεχίζεται μέχρις ότου εξισωθούν οι πυκνότητες, δηλ. μέχρις ότου υπάρξει ομοιογενής κατανομή της κινούμενης ουσίας, η οποία πλέον διατηρείται σε κατάσταση δυναμικής ισορροπίας

4 Διαφορές συγκεντρώσεως του είδους αυτού χαρακτηρίζονται διεθνώς με τον όρο "gradient" (κλίση ή βαθμίδωση) και στην περίπτωση της διαχύσεως γίνεται αναφορά σε gradient συγκεντρώσεως ή πυκνότητας ή χημικό gradient Ο ρυθμός διαχύσεως, δηλ. το ποσό της διαχεόμενης ουσίας (Q) στη μονάδα του χρόνου (t) παριστάνεται γενικά με το J και εξαρτάται από τη διαφορά πυκνότητας (Δc), από το εμβαδόν της διαχωριστικής επιφάνειας (Α), από την απόσταση μεταξύ των δύο περιοχών υψηλής και χαμηλής πυκνότητας (Δx) και από το συντελεστή διαχύσεως (D).

5 Οι συσχετίσεις αυτές παρέχονται από τον πρώτο νόμο της διαχύσεως του Fick

6 Η ποσότητα - Δc/Δx είναι η κινούσα δύναμη και παριστάνει την αρνητική κλίση της χημικής βαθμίδωσης. Το αρνητικό πρόσημο είναι ενδεικτικό του ότι η μεταφορά γίνεται προς την περιοχή με τη μικρότερη συγκέντρωση Ο συντελεστής διαχύσεως (D) εξαρτάται από το μέγεθος του μορίου, από την απόλυτη θερμοκρασία και από τη γλοιότητα του διαλύτου, όπως φαίνεται από τον τύπο Stokes-Einstein :

7 τύπος Stokes-Einstein όπου R η παγκόσμια σταθερά των αερίων, T η απόλυτη θερμοκρασία, π = 3,14, n = η γλοιότητα του διαλύτη, r η ακτίνα του μορίου και Ν ο αριθμός του Avogadro. Επειδή το μοριακό βάρος (MB) είναι κατά προσέγγιση ανάλογο προς την r 3, ο συντελεστής διαχύσεως D είναι αντιστρόφως ανάλογος προς (MB) 1/3. Για μικρά μόρια με μοριακό βάρος μικρότερο από 300, ο D είναι αντιστρόφως ανάλογος μάλλον προς (MB) 1/2 παρά προς (MB) 1/3

8 Ο χρόνος (t) που απαιτείται για τη δημιουργία ισορροπίας είναι ανάλογος προς το τετράγωνο της μέσης αποστάσεως διαχύσεως. Αυτό καθορίζεται από τη σχέση του Einstein : (Δx) 2 = 2 D t

9 M. Β. Να + : 23 M. Β. Cl - : 35 Μ.Β. Ουρίας :60 Μ.Β.Γλυκόζης: 180 Μ.Β. Λευκωματίνης: 66500

10 Διευκολυνόμενη διάχυση Όταν η μεταφορά ουσιών γίνεται προς την κατεύθυνση της υπάρχουσας ηλεκτροχημικής βαθμιδώσεως με φορείς πρόκειται για διευκολυνόμενη μεταφορά ή διάχυση Οι φορείς είναι διαμεμβρανικές πρωτεΐνες, οι οποίες δεσμεύουν διάφορα ιόντα ή μόρια, ενεργοποιούνται και μεταβάλλουν τη διαμόρφωση της μοριακής δομής τους με αποτέλεσμα τη μεταφορά των δεσμευθέντων σωματιδίων από τη μία πλευρά της κυτταρικής μεμβράνης στην άλλη

11 Βασικά χαρακτηριστικά της μεταφοράς με φορείς τα οποία την διακρίνουν από την απλή διάχυση είναι τα εξής : 1. Κορεσμός: Ο αριθμός των μορίων του φορέα είναι περιορισμένος 2. Ανταγωνισμός: Μόρια δομικώς όμοια είναι δυνατό να ανταγωνίζονται ως προς τη σύνδεσή τους με το φορέα 3. Ειδικότητα : Υπάρχουν ειδικοί φορείς για ορισμένες ουσίες ή για ορισμένες ομάδες ουσιών. 4. Αναστολή :μια ουσία, δομικά ανόμοια με τη μεταφερόμενη, συνδέεται με τα μόρια του φορέα κατά τρόπο που να ελαττώνεται η συγγένειά του προς το φυσιολογικό υπόστρωμα μεταφοράς

12 ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΙ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ

13 Διάχυση και Διευκολυνόμενη διάχυση

14 Διευκολυνόμενη διάχυση

15 Ωσμωση Η ώσμωση είναι η ροή νερού διαμέσου μιας ημιδιαπερατής μεμβράνης από το χώρο, όπου η συγκέντρωση των διαλυμένων ουσιών είναι μικρότερη προς το χώρο, όπου είναι μεγαλύτερη Ωσμωτική πίεση ονομάζεται η πίεση που πρέπει να εξασκηθεί στο πυκνότερο διάλυμα για να αποτραπεί η ροή του νερού προς αυτό

16 Η ωσμωτική πίεση, σύμφωνα με το νόμο του Van't Hoff είναι : P = RTic όπου P η ωσμωτική πίεση, R η παγκόσμια σταθερά των αερίων, T η απόλυτη θερμοκρασία, i ο αριθμός των ιόντων που προκύπτουν από τη διάσταση ενός μορίου της διαλυμένης ουσίας και c η μοριακή συγκέντρωση της διαλυμένης ουσίας (mol/l διαλύματος)

17 Η ροή του νερού κατά την ώσμωση μπορεί να υπολογισθεί από την εξίσωση ωσμωτικής ροής : V = L A (p1 - p2) όπου L μία σταθερά που ονομάζεται υδραυλική αγωγιμότητα (μl/sec/cm2/mmhg) της μεμβράνης, Α η επιφάνεια (cm2) της μεμβράνης και p1 και p2 οι ωσμωτικές πιέσεις από τις δύο πλευρές της

18 Εάν η μεμβράνη που χωρίζει δύο διαλύματα είναι διαπερατή στα σωματίδια της διαλυμένης ουσίας, η ωσμωτική πίεση που δημιουργείται από τη διαφορά συγκεντρώσεως θα ελαττωθεί Η σχετική διαπερατότητα της μεμβράνης για τη διαλυμένη ουσία εκφράζεται από το συντελεστή ανάκλασης (reflection coefficient, σ), ο οποίος είναι καθαρός αριθμός και κυμαίνεται από 1 (για ουσίες οι οποίες δεν μπορούν να περάσουν διαμέσου της μεμβράνης) έως 0 (για ουσίες οι οποίες περνούν τελείως ελεύθερα διαμέσου της μεμβράνης, όπως το νερό)

19 Η εξίσωση της ωσμωτικής ροής στην περίπτωση αυτή γίνεται :V=σ LA(p1-p2) Ο συντελεστής σ εξαρτάται από τη φύση της διαλυμένης ουσίας και τη φύση της μεμβράνης και εκφράζει την ωσμωτική ροή που προκαλείται από τη διαλυμένη ουσία ως κλάσμα της θεωρητικά μέγιστης ωσμωτικής ροής

20

21

22

23 Διήθηση Η διόδος ενός υγρού διαμέσου των πόρων διαχωριστικής μεμβράνης με την επίδραση υδροστατικής πιέσεως ονομάζεται διήθηση. Το υγρό που διέρχεται συνοδεύεται και από τις διαλυμένες ουσίες που περιέχει, εφόσον το μέγεθός τους επιτρέπει τη δίοδό τους διαμέσου των πόρων της μεμβράνης Το ποσόν του υγρού που διηθείται στη μονάδα του χρόνου είναι ανάλογο προς τη διαφορά πιέσεως, το εμβαδόν της επιφάνειας της μεμβράνης διήθησης και τη διαπερατότητά της

24 Η απλή περίπτωση της πορώδους μεμβράνης, εξίσου διαπερατής στο διαλύτη και στις διαλυμένες ουσίες παρατηρείται σπάνια στα βιολογικά συστήματα. Συχνότερα συναντώνται οι ημιδιαπερατές μεμβράνες, που είναι διαπερατές στο νερό, αλλά αδιαπέρατες κατά διάφορο βαθμό στις διαλυμένες ουσίες Όταν η διαφορά υδροστατικής πιέσεως προκαλεί αποκλειστικά ροή νερού διά μέσου μιας μεμβράνης διαπερατής στο νερό και αδιαπέρατης στις διαλυμένες ουσίες, το φαινόμενο ονομάζεται υπερδιήθηση

25 Ενεργητική μεταφορά Κάθε ενεργητική μεταφορά χαρακτηρίζεται από τα κριτήρια της μεταφοράς με φορείς και έχει ένα ακόμη χαρακτηριστικό, την κατανάλωση ενέργειας για την πραγματοποίηση της μεταφοράς Η απαιτούμενη ενέργεια μπορεί να προέρχεται από την επιτόπια διάσπαση του ΑΤΡ ή άλλων φωσφορούχων ενώσεων υψηλής δυναμικής χημικής ενέργειας ή σε σπανιότερες περιπτώσεις απευθείας από οξειδώσεις διαμέσου της αλύσου μεταφοράς ηλεκτρονίων (πρωτογενής ενεργητική μεταφορά)

26 Η απαιτούμενη ενέργεια μπορεί όμως να προέρχεται και από τη δυναμική χημική ενέργεια που προκύπτει από βαθμιδώσεις ιοντικής συγκέντρωσης (συνήθως Νa+), οι οποίες έχουν δημιουργηθεί στη μια θέση (συνήθως εξωκυττάρια) με το μηχανισμό της πρωτογενούς ενεργητικής μεταφοράς (δευτερογενής ενεργητική μεταφορά)

27 Οι μεταφερόμενες ουσίες κινούνται - σε αντίθεση με τη διευκολυνόμενη διάχυση - από περιοχή χαμηλότερης προς περιοχή υψηλότερης συγκέντρωσης Εξαιτίας αυτής της κίνησης οι φορείς ονομάζονται αντλίες Η προσφερόμενη ενέργεια μπορεί να προκαλέση μεταβολή της συγγένειας της θέσης δεσμευσης προς τη μεταφερόμενη ουσία ή του ρυθμού διαμορφωτικής αλλαγής (μεταφοράς)

28 Μεταξύ των ουσιών που μεταφέρονται με ενεργητική μεταφορά διαμέσου των κυτταρικών μεμβρανών περιλαμβάνονται τα ιόντα νατρίου, καλίου (αντλία Na + -K + ή Na + - K + ATPάση), ασβεστίου (αντλίες Ca 2+, σιδήρου, υδρογόνου (αντλίες πρωτονίων), χλωρίου, ιωδίου, ουρικού, διάφορα σάκχαρα και τα περισσότερα από τα αμινοξέα

29

30

31

32