AKOH Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2018

AKOH Απ. Χατζηευθυμίου Αν Καθηγήτρια Ιατρικής Φυσιολογίας Μάρτιος 2018

ΗΧΗΤΙΚΑ ΚΥΜΑΤΑ Ο ήχος χρειάζεται ένα μέσον για να μεταδοθεί, πχ αέρα. Προκαλεί δόνηση των μορίων του αέρα. Η συχνότητα δόνησης καθορίζει τον τόνο ενώ το εύρος (πλάτος) την ένταση του ήχου Εντούτοις: Χαμηλοί τόνοι (<500Hz) μοιάζουν χαμηλότεροι ενώ υψηλοί τόνοι (>4000Hz) μοιάζουν υψηλότεροι καθώς αυξάνεται η έντασή τους Χροιά : πολυπλοκότητα ηχητικών κυμάτων. Η ένταση του ήχου μετράται σε decibel

Ηχητικά κύματα με επαναλαμβανόμενα μοτίβα γίνονται αντιληπτά ως μουσικοί ήχοι Δονήσεις που δεν επαναλαμβάνονται περιοδικά προκαλούν αίσθηση θορύβου

Καμπύλη ακουστότητας Ο ουδός της ακοής στον άνθρωπο ποικίλει ανάλογα με την συχνότητα του ήχου

Τα τρία διαμερίσματα του ωτός: 1) Ο ήχος περνά στον έξω ακουστικό πόρο και θέτει σε κίνηση το τύμπανο 2) Οι δονήσεις του τυμπάνου μεταφέρονται στο μέσω ους, στα τρία οστάρια 3) Οι δονήσεις φτάνουν στο υγρό του κοχλία στο έσω ους και μετατρέπεται σε σήμα στους νευρώνες

ΜΕΤΑΔΟΣΗ ΤΟΥ ΗΧΟΥ ΣΤΟ ΕΞΩ ΟΥΣ Το πρώτο βήμα στη δημιουργίας της ακοής είναι η είσοδος του ηχητικού κύματος στον έξω ακουστικό πόρο. Τα διάφορα σχήματα του έξω ωτός (πτερύγιο του ωτός) και του έξω ακουστικού πόρου βοηθούν στην ενίσχυση και την κατεύθυνση του ήχου. Τα ηχητικά κύματα αντηχούν στις διάφορες πλευρές και στο πέρας του έξω ακουστικού πόρου, γεμίζοντας το έξω ους με συνεχείς δονήσεις κυμάτων πίεσης.

ευσταχιανή σάλπιγγα Οι πιέσεις στον έξω ακουστικό πόρο και στη κοιλότητα του μέσου ωτός είναι φυσιολογικά ίσες με την ατμοσφαιρική πίεση. Η κοιλότητα του μέσου ωτός επικοινωνεί με την ατμόσφαιρα με την ευσταχιανή σάλπιγγα η οποία συνδέει το έσω ους με το φάρυγγα.

ΤΥΜΠΑΝΙΚΟΣ ΥΜΕΝΑΣ 2 σφύρα άκμονας αναβολέας Ο τυμπανικός υμένας εκτείνεται στο τέλος του έξω ακουστικού πόρου, το οποίο και αποφράσσει. Τα ηχητικά κύματα δονούν τον τυμπανικό υμένα με συχνότητα ίδια με εκείνη του ηχητικού κύματος. Το εύρος δόνησης του τυμπανικού υμένα σχετίζεται με την ένταση του ήχου.

Μετάδοση του ήχου στο μέσο ους Η συνολική ισχύς ενός ηχητικού κύματος που εφαρμόζεται στον τυμπανικό υμένα μεταδίδεται στην ωοειδή θυρίδα. Επειδή όμως η επιφάνεια της ωοειδούς θυρίδας είναι πολύ μικρότερη από αυτή του τυμπανικού υμένα, η δύναμη ανά μονάδα επιφάνειας αυξάνεται 15-20 φορές. Ο κοχλίας (έσω ους) είναι γεμάτο υγρό. Το υγρό κινείται δυσκολότερα από τον αέρα και για τον λόγο αυτό η πίεση του ήχου πρέπει να ενισχυθεί. Αυτό επιτυγχάνεται με μια κίνηση τριών οσταρίων της, σφύρας, του άκμονα και του αναβολέα.

Μετάδοση του ήχου στο μέσο ους Η ποσότητα της ενέργειας η οποία μεταδίδεται στο μέσο αυτί μπορεί να μειωθεί με τη συστολή δύο μικρών σκελετικών μυών: του τείνοντος το τύμπανο του μυός του αναβολέα που μεταβάλλουν τη τάση του τυμπανικού υμένα και τη θέση του αναβολέα στην ωοειδή θυρίδα. Οι μύες αυτοί, τείνοντας την οστική αλυσίδα, βοηθούν στην προστασία του έσω ωτός από συνεχή έντονα ηχητικά ερεθίσματα και βελτιώνουν την ακοή σε σχέση με το εύρος των συχνοτήτων.

Λειτουργίες μέσου ωτός Τα οστάρια μεταδίδουν τις δονήσεις του τυμπάνου σε μια μικρότερης έκτασης μεμβράνη που ονομάζεται ωοειδής θυρίδα 1. Ενίσχυση 2. «Προσαρμογή του ήχου» Οι μύες του μέσου ωτός μπορούν να κάνουν τα οστάρια «πιο άκαμπτα» και να ελαττώσουν την μετάδοση της δόνησης προς την ωοειδή θυρίδα προστατεύοντας το έσω ους από τους δυνατούς ήχους. Οι μύες αυτοί συσπώνται αντανακλαστικά: α) πριν την ομιλία και β) σε περίπτωση ενός δυνατού και παρατεταμένου ήχου

Μετάδοση του ήχου στο έσω ους Ο κοχλίας σε όλο σχεδόν το μήκος του διαχωρίζεται πλήρως από έναν γεμάτο υγρό μεμβρανώδη σωλήνα, τον κοχλιακό πόρο, ο οποίος ακολουθεί το κοχλιακό σπείραμα. Στον κοχλιακό πόρο υπάρχουν διαμερίσματα γεμάτοι με υγρό: Η αιθουσαία κλίμακα η οποία βρίσκεται σε εκείνη την πλευρά του κοχλία που καταλήγει στην ωοειδή θυρίδα, Η τυμπανική (ακουστική) κλίμακα η οποία καταλήγει στο δεύτερο άνοιγμα του έσω ωτός τη στρογγύλη θυρίδα. Η αιθουσαία και η τυμπανική κλίμακα συναντώνται στο πέρας του κοχλιακού πόρου στο ελικότρημα.

Η λειτουργία της στρογγύλης θυρίδας είναι να παρεκτοπίζει την βασική μεμβράνη, γιατί το υγρό που περιβάλλει την βασική μεμβράνη δεν συμπιέζεται.

Η βασική μεμβράνη είναι πιο φαρδιά και πιο εύκαμπτη προς τη κορυφή της και πιο στενή και τεταμένη προς τη βάση της. Η περιοχή της μέγιστης μετατόπισης της δονούμενης βασικής μεμβράνης διαφέρει ανάλογα με τη συχνότητα της ηχητικής πηγής. Οι υψηλές συχνότητες δονούν τη βάση της βασικής μεμβράνης προς το μέσο ους ενώ οι χαμηλές συχνότητες που έχουν μεγαλύτερο μήκος κύματος κάνουν μεγαλύτερη διαδρομή επάνω στη βασική μεμβράνη και τη δονούν προς τη κορυφή της.

Πώς η βασική μεμβράνη κωδικοποιεί την συχνότητα του ήχου; Η συχνότητα του ήχου αντιπροσωπεύεται στην βασική μεμβράνη. Ο ήχος, ανάλογα με την συχνότητα του, διεγείρει τα τριχωτά κύτταρα που βρίσκονται σε διαφορετικό σημείο της βασικής μεμβράνης Όσο πιο δυνατός είναι ο ήχος τόσο πιο μεγάλο το εύρος δόνησης της βασικής μεμβράνης και ενεργοποίηση περισσοτέρων τριχωτών κυττάρων

Video 1 https://www.youtube.com/watch?v=dyenmlufa Uw Video 2 https://www.youtube.com/watch?v=mxt_gx2s rgo

Όργανο του Corti

Οι αισθητήρες του οργάνου του Corti είναι τα τριχοφόρα κύτταρα. Τα επιθηλιακά αυτά κύτταρα είναι μηχανοαισθητήρες οι οποίοι φέρουν τριχοειδείς στερεοκροσσούς (30-150)

Οι στερεοκροσσοί βρίσκονται σε επαφή με την οροφαία ή καλυπτήρια μεμβράνη η οποία προβάλλει από τη μία πλευρά του κοχλία. Καθώς η βασική μεμβράνη μετατοπίζεται από τα κύματα πίεσης που δέχεται, τα τριχοφόρα κύτταρα μετατοπίζονται σε σχέση προς τη καλυπτήρια μεμβράνη.

Μόλις οι κροσσοί καμφθούν ανοίγουν δίαυλοι ιόντων, κυρίως καλίου και ασβεστίου στην πλασματική μεμβράνη του κυττάρου, με αποτέλεσμα είσοδο ιόντων καλίου/ασβεστίου στο τριχοφόρο κύτταρο και μεταβάλλει το δυναμικό του αισθητήρα. Με την εκπόλωση ανοίγουν δίαυλοι ασβεστίου της μεμβράνης του τριχοφόρου κυττάρου, είσοδο ιόντων ασβεστίου και απελευθέρωση νευροδιαβιβαστή στο βασικό άκρο του κυττάρου.

Κατά τη διάρκεια του δυναμικού ηρεμίας κάποιοι από τους διαύλους είναι ανοιχτοί. Το δυναμικό του αισθητήρα είναι διφασικό: η κίνηση προς τον υψηλότερο στερεοκροσσό εκπολώνει το κύτταρο ενώ η κίνηση προς την αντίθετη κατεύθυνση οδηγεί σε υπερπόλωση.

Η κατάσταση αυτή επιτρέπει στο τριχοφόρο κύτταρο να γεννήσει ένα ημιτονοειδές δυναμικό αισθητήρα ως απάντηση στο ερέθισμα διατηρώντας έτσι τα χρονικά χαρακτηριστικά της πληροφορίας που υπήρχε στο αρχικό μήνυμα. Δυναμικό ηρεμίας 45 έως 60 mv

Η κορυφαία επιφάνεια του τριχοφόρου κυττάρου εκτίθεται στην ενδολέμφο που παράγεται από τα αγγεία, είναι πλούσια σε κάλιο αλλά πτωχή σε νάτριο. Το βασικό άκρο των επιθηλιακών κυττάρων είναι εμβιθυσμένο στην περιλέμφο που είναι πλούσιο σε νάτριο αλλά φτωχό σε κάλιο όπως όλα τα εξωκυττάρια υγρά. Ο κοχλιακός πόρος που περιέχει ενδολέμφο είναι περίπου κατά 80 mv θετικότερο του διαμερίσματος που περιέχει περιλέμφο (τυμπανική κλίμακα).

Το εσωτερικό του τριχοφόρου κυττάρου είναι 45 mv αρνητικότερο της περιλέμφου και 125 mv αρνητικότερο της ενδολέμφου. Το πρανές αυτό οδηγεί σε είσοδο ιόντων καλίου προς το εσωτερικό των τριχοφόρων κυττάρων παρά το γεγονός ότι τα κύτταρα έχουν ήδη πολύ υψηλές συγκεντρώσεις καλίου. Στο σώμα του τριχοφόρου κυττάρου διευκολύνεται η έξοδος καλίου γιατί η περιλέμφος είναι φτωχότερη σε κάλιο σε σύγκριση με το εσωτερικό του κυττάρου και επειδή το δυναμικό ισορροπίας για το κάλιο είναι αρνητικότερο από το δυναμικό ηρεμίας του τριχοφόρου κυττάρου.

Η εκπόλωση του τριχοφόρου κυττάρου οδηγεί σε είσοδο ασβεστίου. Το ασβέστιο, εκτός από το ρόλο που παίζει στην απελεύθέρωση του νευροδιαβιβαστή ανοίγει και ασβεστιοεξαρτώμενους διαύλους καλίου και διευκολύνει περαιτέρω την είσοδο καλίου στο κύτταρο

Video 3 https://www.youtube.com/watch? v=rrbrupcm-wq

O ρόλος των έξω τριχοφόρων κυττάρων Έχουν κινητικές πρωτεΐνες με αποτέλεσμα η εκπόλωση να προκαλεί βράχυνση και η υπερπόλωση έκταση των κυττάρων αυτών Αυξάνουν την έκταση και ευκρίνεια των ήχων (cochlear amplifier)

Νευρικές οδοί της ακοής Ελικοειδές γάγγλιο

Μέσο γονατώδες σώμα Ακουστικός φλοιός Πυρήνας έσω λημνίσκου Ελαϊκός πυρήνας Κοχλιακός πυρήνας

Ακουστικός φλοιός 1) A1: Πρωτεύοντας ακουστικός φλοιός, διεγείρεται από ήχους 2) A2: Συμπληρωματικός ακουστικός φλοιός, διεγείρεται από φθόγγους (π.χ. μπα, πα), που είναι στοιχεία των λέξεων 3) Περιοχή Wernicke, ευθύνεται για την αναγνώριση του λόγου (γραπτού, προφορικού ή αφής) 4) Περιοχή Broca, ευθύνεται για την εκφορά του λόγου

Διαχωρισμός των συχνοτήτων στη βασική μεμβράνη Η οργάνωση της ακουστικής οδού με βάση την συχνότητα των ήχων λέγεται τονοτοπία και οι αντίστοιχοι χάρτες τονοτοπικοί

Τονοτοπικοί χάρτες Ελικοειδές γάγγλιο Κοχλιακός πυρήνας

Τονοτοπικοί χάρτες

Αρχή της ομοβροντίας Αναγνώριση ήχων χαμηλής συχνότητας Οι ίνες του ακουστικού νεύρου μπορούν να παράγουν δυναμικά ενεργείας με συχνότητα παρόμοια με αυτή του ήχου ή σε φάση με τα ηχητικά κύματα.

Αναγνώριση συχνότητας του ήχου Χαμηλές συχνότητες αρχή ομοβροντίας Ενδιάμεσες συχνότητες αρχή ομοβροντίας + τονοτοπικοί χάρτες Υψηλές συχνότητες τονοτοπικοί χάρτες

Αναγνώριση της έντασης του ήχου Η ένταση του ήχου κωδικοποιείται με δύο τρόπους: 1. Τον αριθμό των ώσεων των νευρώνων 2. Αριθμό των νευρώνων που διεγείρονται

Εντοπισμός του ήχου Η εντόπιση της κατεύθυνσης του ήχου γίνεται από νευρώνες του άνω ελαϊκού πυρήνα που δέχεται αμφοτερόπλευρη νεύρωση. Οι νευρώνες αυτοί είναι ευαίσθητοι στην ανίχνευση της καθυστέρησης άφιξης του ήχου στα δύο αυτιά καθώς και στην ανίχνευση της διαφοράς της έντασης του ήχου ανάμεσα στα δύο αυτιά.

Απώλεια ακοής Δυνατοί ήχοι (ρήξη τυμπάνου, οσταρίων ή βλάβη τμήματος της βασικής μεμβράνης και τριχοφόρων κυττάρων) Λοιμώξεις Μέσου ωτός (ρήξη τυμπάνου) Έσω ωτός (βλάβη τριχοφόρων κυττάρων) Τοξικότητα φαρμάκων Ηλικία

Η κώφωση αγωγής μπορεί να οφείλεται σε βλάβη οποιασδήποτε δομής που συμμετέχει στην αγωγή του ήχου (π.χ. πτερύγιο ωτός, έξω ακουστικός πόρος, τυμπανικός υμένας ή μέσο ους συμπεριλαμβανομένων των οσταρίων). Η νευροαισθητηριακή κώφωση οφείλεται σε βλάβη του έσω ωτός ή της εγκεφαλικής συζυγίας VIII (αιθουσοκοχλιακό νεύρο).

Δοκιμασία Weber Οι δοκιμασίες Weber και Rinne χρησιμοποιούνται για την διάκριση της νευροαισθητηριακής κώφωσης από την κώφωση αγωγής. Κατά τη δοκιμασία Weber η βάση από ένα διαπασών τοποθετείται στην κορυφή της κεφαλής του ασθενή σε ίση απόσταση από τα δύο ώτα. Ο ασθενής στην συνέχεια ερωτάται σε ποιο από τα δύο αυτιά ακούει τον ήχο πιο δυνατά. Φυσιολογικά, πρέπει ο ήχος και στα δύο αυτιά να έχει την ίδια ένταση.

Σε ετερόπλευρη κώφωση αγωγής, κατά τη δοκιμασία Weber ο ήχος θα ακούγεται καλύτερα προς την πλευρά της βλάβης γιατί απουσιάζει ο ήχος του περιβάλλοντος.

Σε ετερόπλευρη νευροαισθητηριακή κώφωση, κατά τη δοκιμασία Weber ο ήχος θα ακούγεται στο υγιές αυτί.

Πηγές Vander τόμος Ι σελ 354-361 Ganong s κεφάλαιο 10 Lauralee Sherwood σελ 274-285 http://www.open.edu/openlearnworks/mod/pa ge/view.php?id=45869 http://www.open.edu/openlearnworks/mod/pa ge/view.php?id=45873