ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ Εργαστηριακές ασκήσεις του μαθήματος ΘΑΛΑΣΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΑΣΚΗΣΗ 5 η ΙΧΘΥΟΠΛΑΓΚΤΟΝ ΚΟΥΜΟΥΝΔΟΥΡΟΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ ΦΕΒΡΟΥΑΡΙΟΣ 2011
ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα ωοτόκα 1 θαλάσσια είδη ακτινοπτερύγιων ιχθύων παρουσιάζουν ιδιαίτερη ποικιλομορφία ως προς τον αριθμό, το μέγεθος και τη μορφολογία των αυγών που αποθέτουν, αλλά και ως προς το οντογενετικό πρότυπο που θα ακολουθήσουν μέχρι τη μεταμόρφωση σε ιχθύδια. Στο ένα όριο αυτού του εύρους είναι τα είδη που αποθέτουν βενθικά αυγά, τα οποία είναι συνήθως προσκολλημένα στο υπόστρωμα και υπόκεινται σε γονική προστασία. Τα νεαρά άτομα αυτών των ειδών παρουσιάζουν υψηλό βαθμό διαφοροποίησης κατά την εκκόλαψη των αυγών. Η γονιμότητα αυτών των ειδών είναι σχετικά χαμηλή, ενώ ο ρυθμός επιβίωσης των απογόνων σχετικά υψηλός. Στο άλλο άκρο της ποικιλομορφίας των αναπαραγωγικών προτύπων των ακτινοπτερύγιων ιχθύων βρίσκονται τα είδη με πελαγικά αυγά και πρώιμα οντογενετικά στάδια. Αυτά τα είδη χαρακτηρίζονται από σχετικά υψηλή γονιμότητα, απουσία γονικής προστασίας, μικρό βαθμό οντογενετικής διαφοροποίησης κατά την εκκόλαψη και χαμηλό ρυθμό επιβίωσης. Τα πρώιμα οντογενετικά στάδια των ειδών με πελαγικά αυγά, αποτελούν μέρος του πλαγκτού και στο σύνολό τους ονομάζονται ιχθυοπλαγκτόν. Τα πλαγκτονικά στάδια των ψαριών είναι προσαρμοσμένα να επιβιώνουν σε ένα περιβάλλον το οποίο διαφέρει κατά πολύ από αυτό των ενήλικων ατόμων. Έχουν μικρό μέγεθος, εκτελούν κατακόρυφες μετακινήσεις σε ένα μέσο που μπορεί να κινείται πολύ γρηγορότερα από αυτά, και προσπαθούν να βρουν την τροφή τους, αλλά και να αποφύγουν τους θηρευτές τους. Η μορφολογία των ατόμων αλλάζει δραματικά κατά την πλαγκτονική φάση της ζωής τους, ενώ παράλληλα τα ίδια παραμένουν λειτουργικοί οργανισμοί στο περιβάλλον όπου διαβιούν. Ο υψηλός ρυθμός θνησιμότητας των νεαρών οντογενετικών σταδίων (φτάνει στο 95% μέχρι τη μεταμόρφωση των νυμφών σε ιχθύδια, Εικ. 1), είναι ενδεικτικός των προκλήσεων του πλαγκτονικού περιβάλλοντος. Αντισταθμίζεται δε από τη μεγάλη γονιμότητα των ειδών με πλαγκτονικά πρώιμα οντογενετικά στάδια. Εικόνα 1. Υποθετική καμπύλη επιβίωσης των νεαρών οντογενετικών σταδίων των ψαριών με πελαγικά αυγά. Μέχρι το στάδιο των ιχθυδίων, η αφθονία των νεαρών οντογενετικών σταδίων μειώνεται ως και έξι τάξεις μεγέθους. Οι κύριοι παράγοντες θνησιμότητας διαφοροποιούνται σημαντικά ανάλογα με το αναπτυξιακό στάδιο. (από Houde 2002) 1 η γονιμοποίηση είναι εξωτερική. 1
ΣΤΑΔΙΑ ΑΝΑΠΤΥΞΗΣ ΤΩΝ ΑΚΤΙΝΟΠΤΕΡΥΓΙΩΝ ΩΟΤΟΚΩΝ ΙΧΘΥΩΝ H ονοματολογία των σταδίων ανάπτυξης έχει απασχολήσει πολλούς επιστήμονες στο παρελθόν και μέχρι σήμερα αποτελεί σημείο τριβής για αρκετούς. Επικρατέστερη βιβλιογραφικά είναι η ονοματολογία που προτάθηκε από τους Kendall et al. (1984). Σύμφωνα με αυτή, η ανάπτυξη των ψαριών χωρίζεται στα πρωτογενή στάδια των αυγών (ή εμβρυϊκό), νυμφών (larvae), νεαρών ατόμων ή ιχθυδίων (juveniles), ενήλικων (adults) και γηρασμένων ατόμων (senescents) (Εικ. 2). Το νυμφικό στάδιο περιλαμβάνει τα μεταβατικά στάδια των λεκιθοφόρων νυμφών (yolk-sac larvae) και της μεταμόρφωσης (metamorphosis). Η διάρκεια των διαφορετικών σταδίων ανάπτυξης εξαρτάται από το είδος, τη θερμοκρασία του νερού και τη διαθεσιμότητα της τροφής. Στα βενθικά ή βενθοπελαγικά είδη, η ολοκλήρωση της νυμφικής φάσης συνοδεύεται από την εγκατάσταση των νεαρών ατόμων στο βενθικό ή βενθοπελαγικό περιβάλλον αντίστοιχα. Στα πελαγικά είδη, τα ιχθυδία παραμένουν στο πελαγικό περιβάλλον διαβίωσης. Εικόνα 2. Γενικευμένο σχέδιο του κύκλου ζωής των ακτινοπτερύγιων ωοτόκων ιχθύων. Το εμβρυϊκό στάδιο ακολουθείται από το λεκιθοφόρο νυμφικό, το νυμφικό, της μεταμόρφωσης, των ιχθυδίων, των ενήλικων και τέλος των γηρασμένων ατόμων. (από Fuiman 2002) Μορφολογικά χαρακτηριστικά του εμβρυϊκού σταδίου Το εμβρυϊκό στάδιο περιλαμβάνει την περίοδο από τη γονιμοποίηση μέχρι την εκκόλαψη των αυγών. Τα αυγά των ωοτόκων θαλάσσιων ψαριών είναι τελολεκιθικά με μεροβλαστικές αυλακώσεις (Εικ. 3). Περιβάλλονται από το χόριο, έχουν μικρό περιλεκιθικό χώρο (χώρος μεταξύ γονιμοποιημένου ωαρίου και χορίου) και συνήθως φέρουν μία ή περισσότερες σταγόνες λιπιδίων (Εικ. 4). Η μορφολογία τους εμφανίζει υψηλή ποικιλομορφία μεταξύ των διαφορετικών ειδών ως προς α) το σχήμα: στα περισσότερα πελαγικά αυγά είναι σφαιρικό (ελλειψοειδές σε κάποια είδη όπως ο γαύρος), β) το μέγεθος: η διάμετρος κυμαίνεται μεταξύ 0.5 και 6.0 mm, με την πλειονότητα των ειδών να έχει διάμετρο αυγών εντός του εύρους των 0.6 ως 1.6 mm, γ) την μορφολογία του χορίου: σε κάποια είδη τα αυγά φέρουν στο χόριο διάφορες δομές (όπως νημάτια ή αποφύσεις), ενώ σε άλλα το χόριο είναι λείο, δ) την ύπαρξη σταγόνων λιπιδίων εντός του λεκιθικού σάκου (καμία, μία ή περισσότερες), και ε) την ομοιογένεια της λεκίθου: σε κάποια είδη η λέκιθος είναι ομοιογενής και διάφανη, ενώ σε άλλα είναι κατατετμημένη (Εικ. 4). 2
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Εικόνα 3. Ενδεικτικά στάδια ανάπτυξης από τη γονιμοποίηση μέχρι την εκκόλαψη, σε πλάγια όψη (1, 7-12) ή σε κάτοψη (2-6, 13-15) (από Koumoundouros et al. 1998). Η διάμετρος των αυγών ισούται με 1.0 mm. Δεξιά διακρίνονται οι βασικές δομές σε ένα τυπικό αυγό θαλάσσιου ιχθύ. Ζ, ζωικός πόλος. Λ, λέκιθος. Π, περιλεκιθικός χώρος. Σ, σταγόνα λιπιδίων. Χ, χόριο. 1 Λ Χ Π Ζ Σ Εικόνα 4. Διαφορετικά μορφολογικά πρότυπα αυγών ακτινοπτερύγιων ιχθύων (από Alhstrom and Moser 1980). Δεξιά δείχνεται το ελλειψοειδές σχήμα των αυγών του γαύρου (από Re and Meneses 2009). 3
Μορφολογικά χαρακτηριστικά του νυμφικού σταδίου Το νυμφικό στάδιο περιλαμβάνει την οντογενετική περίοδο από την εκκόλαψη μέχρι την ολοκλήρωση της μεταμόρφωσης των νυμφών σε ιχθύδια. Διακρίνεται στις επιμέρους φάσεις των λεκιθοφόρων νυμφών (από την εκκόλαψη μέχρι την έναρξη της διατροφής), των εξωγενώς τρεφόμενων νυμφών και της μεταμόρφωσης (από το στάδιο σχηματισμού όλων των πτερυγίων μέχρι συνήθως την ολοκλήρωση της ανάπτυξης των λεπιών και του χρωματισμού του σώματος). Κατά την εκκόλαψη οι νύμφες έχουν μικρό βαθμό διαφοροποίησης και στηρίζονται για την ανάπτυξή τους στα μητρικής προέλευσης λεκιθικά αποθέματα. Oι οφθαλμοί είναι άχρωμοι και μη λειτουργικοί και το στόμα κλειστό. Tο μοναδικό πτερύγιο που έχουν οι λεκιθοφόρες νύμφες είναι η πρωτογενής περιφερειακή πτερυγιοπτυχή. Mε την πρόοδο της ανάπτυξης το μήκος του σώματος αυξάνεται, τα λεκιθικά αποθέματα και η σταγόνα λιπιδίων καταναλώνονται, τα κύτταρα χρωματισμού μεταναστεύουν και αλλάζουν σε αριθμό, οι οφθαλμοί γίνονται λειτουργικοί, σχηματίζονται τα ζεύγη των νευρομαστών καθώς και οι πτυχές των θωρακικών πτερυγίων, το στομάχι, το ήπαρ, το έντερο και το στόμα. Στο τέλος του σταδίου, τα λεκιθικά αποθέματα έχουν καταναλωθεί πλήρως και τα άτομα είναι έτοιμα να περάσουν στην εξωγενή διατροφή. Aντίθετα, η σταγόνα λιπιδίων δεν έχει καταναλωθεί πλήρως και θα στηρίξει τη θρέψη των νυμφών κατά τις πρώτες ημέρες διατροφής (Εικ. 5). Η μορφολογία των λεκιθοφόρων νυμφών εμφανίζει υψηλή ποικιλομορφία μεταξύ των διαφορετικών ειδών ως προς α) το βαθμό διαφοροποίησης και το μέγεθος κατά την εκκόλαψη: το μήκος του σώματος κυμαίνεται μεταξύ 1 και 10 mm περίπου, β) το πρότυπο χρωματισμού και το σχήμα του σώματος, γ) την ύπαρξη σταγόνων λιπιδίων εντός του λεκιθικού σάκου (καμία, μία ή περισσότερες), δ) τη θέση της σταγόνας λιπιδίων, ε) την ομοιογένεια της λεκίθου: σε κάποια είδη η λέκιθος είναι ομοιογενής και διάφανη, ενώ σε άλλα είναι κατατετμημένη, στ) τον αριθμό των μυομερών και την κατανομή τους κατά μήκος του σώματος, κάλ. (Εικ. 6). 3 6 5 1 2 8 9 10 4 8 6 11 7 6 12 Εικόνα 5. Ενδεικτικά στάδια ανάπτυξης και βασικά ανατομικά χαρακτηριστικά του λεκιθοφόρου νυμφικού σταδίου (από Koumoundouros et al. 1998). Η κλίμακα ισούται με 0.5 mm. 1, λεκιθικός σάκος. 2, σταγόνα λιπιδίων. 3, οφθαλμός. 4, περιφερειακή πτερυγιοπτυχή. 5, μυομερές. 6, χρωματοφόρα. 7, μυομερές. 8, νωτοχορδή. 9, ακουστικό κυστίδιο. 10, στομάχι. 11, ουρητήρας. 12, έδρα. 4
Εικόνα 6. Παραδείγματα μορφολογίας των λεκιθοφόρων νυμφών διαφορετικών ειδών κατά την εκκόλαψη (από Mito 1966). Μετά την κατανάλωση των λεκιθικών αποθεμάτων, το νυμφικό στάδιο χαρακτηρίζεται από την εξωγενή θρέψη και την ταυτόχρονη αύξηση και ανάπτυξη. Περιλαμβάνει τη διαφοροποίηση του σχήματος του σώματος μέσω της αλλομετρικής αύξησης, την ηθολογική διαφοροποίηση, την εξέλιξη του χρωματισμού αλλά και την ανάπτυξη της νηκτικής κύστης, των βραγχίων, των πτερυγίων, των λεπιών και όλων των λειτουργικών συστημάτων του οργανισμού (πεπτικό, μυϊκό, σκελετικό, νευρικό, κλπ) (Εικ. 7, Εικ. 8). Η διάρκεια του σταδίου εξαρτάται το είδος, τη θερμοκρασία την αφθονία και ποιότητα της τροφής, τον ενδοειδικό ανταγωνισμό, την ποιότητα του νερού και τη συγκέντρωση του οξυγόνου. Στο νυμφικό στάδιο, τα διάφορα οντογενετικά γεγονότα δεν πραγματοποιούνται σε σταθερή ηλικία (ακόμη και στην ίδια θερμοκρασία), αλλά σε σταθερό, λίγο ως πολύ, μέγεθος σώματος (στενή σύνδεση της αύξησης με τη διαφοροποίηση). Η μορφολογία των νυμφών εμφανίζει υψηλή ποικιλομορφία μεταξύ των διαφορετικών ειδών ως προς α) το μέγεθος και το σχήμα του σώματος στο ίδιο στάδιο ανάπτυξης, β) τον αριθμό των μυομερών και την κατανομή τους κατά μήκος του σώματος, γ) το πρότυπο ανάπτυξης του χρωματισμού και την κατανομή των κυττάρων χρωματισμού, δ) τη διαδοχή ανάπτυξης των πτερυγίων και τους μεριστικούς τους χαρακτήρες, ε) την ύπαρξη ιδιαίτερων νυμφικών χαρακτηριστικών (π.χ. ευμεγέθεις άκανθες ενάντια στη θήρευση), κάλ. (Εικ. 9). 5
1 4 2 5 3 6 Εικόνα 7. Ενδεικτικά στάδια ανάπτυξης από την έναρξη της διατροφής μέχρι την μεταμόρφωση (από Koumoundouros et al. 1999). Μεταξύ άλλων, εμφανής είναι η αλλαγή του σχήματος του σώματος, η ανάπτυξη των πτερυγίων και η ανάπτυξη του χρωματισμού του σώματος. Μέχρι το 2 ο σχέδιο, η νωτοχορδή είναι ευθεία σε όλο το μήκος της (preflexion stage). Στο 3 ο σχέδιο διακρίνεται η προς τα πάνω κάμψη του ουραίου τμήματός της (flexion stage), η οποία συσχετίζεται με την ανάπτυξη του ουραίου πτερυγίου. Η διαδικασία κάμψης της νωτοχορδής ολοκληρώνεται στο 4 ο σχέδιο (postflexion stage). Η κλίμακα ισούται με 1.0 mm. 6 5 3 2 1 17 18 7 8 9 10 11 4 12 19 13 16 15 18 18 14 Εικόνα 8. Βασικά ανατομικά χαρακτηριστικά του νυμφικού σταδίου κατά την κατανάλωση των λεκιθικών αποθεμάτων (επάνω) και κατά το στάδιο κάμψης της νωτοχορδής (κάτω). 1. Περιφερειακή πτερυγιοπτυχή. 2. Νωτοχορδή. 3. Θωρακικά πτερύγια. 4. Μυομερές. 5. Ακουστικό κυστίδιο. 6. Εγκέφαλος. 7. Ήπαρ. 8. Στομάχι. 9. Έντερο. 10. Έδρα. 11. Ουροδόχος κύστη. 12. Ραχιαίο πτερύγιο. 13. Ουραίο πτερύγιο. 14. Εδρικό πτερύγιο. 15. Κοιλιακά πτερύγια. 16. Προεπικαλυμματικές άκανθες. 17. Οσφρητικά κυστίδια. 18. Μελανοφόρα κύτταρα. 6
Εικόνα 9. Παραδείγματα μορφολογίας των νυμφών διαφορετικών ειδών κατά τη φάση της εξωγενούς θρέψης (από Re and Meneses 2009). Εικόνα 10. Οντογενετικό πρότυπο δύο διαφορετικών ειδών ιχθύων. Στο κάτω αριστερό μέρος δίνεται το μήκος των νυμφών. Είναι εμφανείς οι διαφορές της μορφολογίας μεταξύ των διαφορετικών σταδίων οντογένεσης του ίδιου είδους, αλλά και μεταξύ των διαφορετικών ειδών για το ίδιο οντογενετικό στάδιο (από Fuiman 2002). 7
Κλείνοντας τη βασική μορφολογική περιγραφή των διαφορετικών οντογενετικών σταδίων, πρέπει να υπογραμμισθεί ότι αν και οι χαρακτήρες που χρησιμοποιούνται για τον συστηματικό προσδιορισμό των ιχθυοπλαγκτονικών δειγμάτων είναι μορφολογικοί, αυτοί είναι άρρηκτα συνδεδεμένοι με τη διαφοροποίηση των λειτουργικών ικανοτήτων των αναπτυσσόμενων ψαριών (Εικ. 11). Εικόνα 11. Σύνοψη των σταδίων των κυριότερων λειτουργικών μεταβάσεων ή ανάπτυξης των διαφορετικών οργάνων και συστημάτων. Τα δεδομένα αναφέρονται στη συναγρίδα (Dentex dentex). Αριστερά δίνεται η κλίμακα μεγεθών (διάμετρος για τα αυγά και ολικό μήκος σώματος για τις νύμφες και ιχθύδια). (από Κουμουνδούρος 1998) ΔΕΙΓΜΑΤΟΛΗΠΤΙΚΑ ΟΡΓΑΝΑ, ΣΥΝΤΗΡΗΣΗ & ΕΠΕΞΕΡΓΑΣΙΑ ΙΧΘΥΟΠΛΑΓ- ΚΤΟΝΙΚΩΝ ΔΕΙΓΜΑΤΩΝ Κύριο αντικείμενο των ιχθυοπλαγκτονικών μελετών είναι ο καθορισμός της χωρικής κατανομής των αυγών και των νυμφών, η εκτίμηση του ρυθμού θνησιμότητας και αύξησης των νεαρών σταδίων, καθώς και του ρυθμού ένταξης νέων ατόμων στον ενήλικο πληθυσμό, η κατανόηση των τροφικών σχέσεων στο πλαγκτονικό περιβάλλον. Στα παραπάνω θα πρέπει να προστεθεί και η χρήση των πλαγκτονικών σταδίων των ψαριών ως δεικτών για τις περιβαλλοντικές διαταραχές (π.χ. φυσική και χημική ρύπανση), μέσω της μελέτης της συχνότητας τερατογενέσης σε μια περιοχή. Η δειγματοληψία του ιχθυοπλαγκτού πραγματοποιείται με χρήση δύο κυρίως ειδικών εργαλείων, του Bongo-net και του Methot-Issacs-Kidd-trawl (MIKT) (Εικ. 12). Το πρώτο θεωρείται κατάλληλο για τη σύλληψη αυγών και πρώιμων νυμφών, ενώ το δεύτερο συνίσταται για τη σύλληψη μεγαλύτερων νυμφών και ιχθυδίων. Τα εργαλεία σύρονται πίσω από το σκάφος με ταχύτητα 2-3 κόμβων / ώρα. Οι σύρσεις είναι λοξές (το εργαλείο κατεβαίνει από την επιφάνεια έως το επιθυμητό μέγιστο βάθος και εν συνεχεία ανεβαίνει με σταθερή ταχύτητα). Σε πιο εξελιγμένη μορφή τους, τα εργαλεία δειγματοληψίας έχουν τη δυνατότητα να φέρουν 8
πολλαπλά δίκτυα τα οποία παίρνουν δείγμα από συγκεκριμένα βάθη και δίνουν έτσι τη δυνατότητα συλλογής πληροφοριών για την κάθετη κατανομή των ειδών. Αμέσως μετά τη συλλογή τους, τα δείγματα συντηρούνται σε διαλύματα φορμόλης ή/και αλκοόλης. Στο εργαστήριο, τα συντηρημένα δείγματα υπόκεινται σε ταξινόμηση μέχρι τη χαμηλότερη δυνατή συστηματική βαθμίδα. Η περαιτέρω ανάλυση ποικίλλει ανάλογα με τους ερευνητικούς στόχους. Αξιοσημείωτο είναι ότι η διαδικασία σύλληψης και συντήρησης των δειγμάτων επιδρά σημαντικά στο μέγεθος και στο σχήμα των ατόμων (Εικ. 13). Γεγονός που λαμβάνεται υπόψη στην κατάταξη των ατόμων και στις ακόλουθες αναλύσεις τους. Εικόνα 12. Δειγματολήπτης ιχθυοπλαγκτού Bongo-net (αριστερά) και Methot-Issacs-Kidd-trawl (MIKT, κέντρο). Ο πρώτος αποτελείται από δύο στεφάνες με διάμετρο 60 cm, ενώ ο δεύτερος από ένα τετράγωνο πλαίσιο με άνοιγμα 5 m 2. Το πλαγκτονικό δίχτυ έχει άνοιγμα ματιού από 200 2000 μm. (http://www.hydrobios-international.com, http://www.gulfofmaine-census.org) Εικόνα 13. Διαφορετικά στάδια αυγών της ρέγγας της Βαλτικής θάλασσας, μετά από μονιμοποίησή τους. (φωτογραφία από www.fishbase.com). ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΚΕΣ ΠΗΓΕΣ Alhstrom E.H., Moser H.G. 1980. Characters useful in identification of pelagic marine fish eggs. In: Identification of Pelagic Marine Fish Eggs (Alhstrom E.H., Moser H.G., eds). CalCOFI Rep., Vol. XXI, pp 121-131. Fuiman L.A. 2002. Special Considerations of Fish Eggs and Larvae. The Unique Contributions of Early Life Stages (Fuiman L.A. and Werner R.G., eds), pp 1-32. Blackwell Science. 9
Houde E.D. 2002. Mortality. In: Fishery Science: The Unique Contributions of Early Life Stages (Fuiman L.A. and Werner R.G., eds). pp 64-87. Blackwell Science. Kendall A.W., Ahlstrom E.H., Moser H.G. (1984) Early life history stages of shes and their characters. In: Ontogeny and systematics of fishes, (Moser HG, Richards WJ, Cohen DM, Fahay MP, Kendall AW, Richardson SL, eds). American Society of Ichthyologists and Herpetologists, Special Publication No 1, pp 11-22. Allen Press Inc, Lawrence, Kansas. Koumoundouros G., Divanach P., Kentouri M. 1998. Embryonic and yolk-sac larval development of Dentex dentex Linnaeus 1758 (Osteichthyes, Sparidae). Marine Life, 6: 41-50. Koumoundouros G., Divanach P., Kentouri M. 1999. Ontogeny and allometric plasticity of Dentex dentex (Osteichthyes: Sparidae) in rearing conditions. Marine Biology, 135: 561-572. Kουμουνδούρος Γ. 1998. Oντογένεση της λειτουργικής μορφολογίας και κριτήρια ποιότητας των νυμφών και ιχθυδίων της συναγρίδας Dentex dentex (L. 1758), σε συνθήκες εκτροφής. Διδακτορική Διατριβή, Tμήμα Bιολογίας, Πανεπιστήμιο Kρήτης, Hράκλειο, 155 σελ. Mito, S. 1966: Fish eggs and larvae. In Illustrated encyclopaedia of the marine plankton of Japan., Vol. 7. Motoda, S. (ed.). Soyo Sha, Tokyo. (in Japanese) Re P., Meneses I., 2009. Early stages of marine fishes occurring in Iberian peninsula. Σωμαράκης Σ. 1999. Ιχθυοπλαγκτό του Β. Α. Αιγαίου με έμφαση στο γαύρο, Engraulis encrasicolus (Linnaeus 1758) (Ιούνιος 1993, 1994, 1995, 1996). Διδακτορική Διατριβή. Πανεπιστήμιο Κρήτης. Σελ. 177 και Παράρτημα» ΠΑΡΑΤΗΡΗΣΗ ΔΕΙΓΜΑΤΩΝ 1. Παρατηρήστε τα διαφορετικά δείγματα ιχθυοπλαγκτού και αναγνωρίστε τα βασικά μορφολογικά χαρακτηριστικά του εμβρυϊκού και νυμφικού σταδίου. 2. Εντοπίσετε τα κύτταρα χρωματισμού και περιγράψετε το σχήμα τους. 3. Στα επεξεργασμένα ιστολογικά δείγματα, προσδιορίστε τα διαφορετικά πτερύγια και μετρήστε τους μεριστικούς τους χαρακτήρες. 4. Εξετάστε και σχεδιάστε τη σχέση της κάμψης της νωτοχορδής με την ανάπτυξη του ουραίου πτερυγίου. 5. Προσδιορίστε το στάδιο όπου εμφανίζονται τα προπλάσματα των μονών πτερυγίων, τα βραγχιακά τόξα και ελάσματα, τα λέπια και τα δόντια. 10