ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΠΑΣΡΨΝ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΕΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΤΣΨΝ



Σχετικά έγγραφα
ΒΙΟΓΕΩΧΗΜΙΚΟΙ ΚΥΚΛΟΙ Βιογεωχημικός κύκλος

ΚΥΚΛΟΙ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ. Η ύλη που υπάρχει διαθέσιμη στη βιόσφαιρα είναι περιορισμένη. Ενώσεις και στοιχεία όπως:

ΑΛΕΞΑΝ ΡΕΙΟ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΟ ΕΚΠΑΙ ΕΥΤΙΚΟ Ι ΡΥΜΑ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ

Εισαγωγή στην Επιστήμη του Μηχανικού Περιβάλλοντος Δ Ι Δ Α Σ Κ Ο Υ Σ Α Κ Ρ Ε Σ Τ Ο Υ Α Θ Η Ν Α Δ Ρ. Χ Η Μ Ι Κ Ο Σ Μ Η Χ Α Ν Ι Κ Ο Σ

ΒΙΟΓΕΩΧΗΜΙΚΟΙ ΚΥΚΛΟΙ. Το σύνολο των μετασχηματισμών βιολογικής ή χημικής φύσης που λαμβάνουν χώρα κατά την ανακύκλωση ορισμένων στοιχείων

Ανακύκλωση & διατήρηση Θρεπτικών

(biodiesel) (bioethanol) 1895 Rudolf Diesel

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

Ενεργειακή Αξιοποίηση Βιομάζας. Δρ Θρασύβουλος Μανιός Αναπληρωτής Καθηγητής ΤΕΙ Κρήτης ΣΕΠ στην ΠΣΕ50

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΑΚΑ ΦΡΟΝΤΙΣΤΗΡΙΑ ΚΟΛΛΙΝΤΖΑ

υνατότητες καλλιέργειάς των ενεργειακών φυτών στον Ελληνικό χώρο

Ανανεώσιμες Πηγές Ενέργειας (Α.Π.Ε.)

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΕΚΠ. ΕΤΟΥΣ


Βιολογία Γενικής Παιδείας Κεφάλαιο 2 ο : Άνθρωπος και Περιβάλλον

ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ ΓΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΒΙΟΜΑΖΑΣ

Περιβαλλοντικά Συστήματα Ενότητα 8: Οικοσυστήματα (II)

Εδαφοκλιματικό Σύστημα και Άμπελος

ΗΜΕΡΙΔΑ Σ.Π.Ε.Λ. AGROTICA, 2010 Γεωργία και Κλιματική Αλλαγή: O Ρόλος των Λιπασμάτων. Δρ. ΔΗΜ. ΑΝΑΛΟΓΙΔΗΣ

) η οποία απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα και ένα ποσοστό σε αμμωνιακά ιόντα (NH + ). Αυτή η διαδικασία

ΠΙΛΟΤΙΚΗ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΕΛΑΙΟΚΡΑΜΒΗΣ ΣΕ ΗΜΟΥΣ ΤΗΣ ΥΤ. ΜΑΚΕ ΟΝΙΑΣ. Από Ερευνητική Οµάδα της Γεωπονικής Σχολής του ΑΠΘ

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ. Αυτότροφοι και ετερότροφοι οργανισμοί. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ ΚΑΙ ΒΙΟΚΑΥΣΙΜΑ ΩΣ ΕΦΑΡΜΟΓΕΣ ΤΗΣ ΒΙΟΜΑΖΑΣ

Ενεργειακές καλλιέργειες στον ευρωπαϊκό και ελληνικό χώρο

ΒΙΟΓΕΩΧΗΜΙΚΟΙ ΚΥΚΛΟΙ. με ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ, ΧΗΜΙΚΕΣ, ΓΕΩΛΟΓΙΚΕΣ ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΕΣ

ΔΥΝΑΤΟΤΗΤΕΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑΣ ΙΝΩΔΩΝ ΦΥΤΩΝ ΣΤΗΝ ΕΛΛΑΔΑ. Ευθυμία ΑΛΕΞΟΠΟΥΛΟΥ Τμήμα Βιομάζας ΚΑΠΕ

«Βιοκαύσιμα και περιβάλλον σε όλο τον κύκλο ζωής»

Η συμβολή του Καλίου στην ανάπτυξη των φυτών

ΠΡΟΤΥΠΟ ΠΕΙΡΑΜΑΤΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΠΑΤΡΩΝ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

6 CO 2 + 6H 2 O C 6 Η 12 O O2

ΤΕΙ ΙΟΝΙΩΝ ΝΗΣΩΝ ΤΜΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗΣ ΓΕΩΡΓΙΑΣ & ΤΡΟΦΙΜΩΝ ΓΟΝΙΜΟΤΗΤΑ ΕΔΑΦΩΝ/ΘΡΕΨΗ ΦΥΤΩΝ ΘΕΩΡΙΑ ΕΡΩΤΗΣΕΙΣ ΕΠΙ ΤΗΣ ΕΞΕΤΑΣΤΕΑΣ ΥΛΗΣ

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

ΑΝΘΡΑΚΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ. Συνολική ποσότητα άνθρακα στην ατμόσφαιρα: 700 x 10 9 tn

μελετά τις σχέσεις μεταξύ των οργανισμών και με το περιβάλλον τους

7. Βιοτεχνολογία. α) η διαθεσιμότητα θρεπτικών συστατικών στο θρεπτικό υλικό, β) το ph, γ) το Ο 2 και δ) η θερμοκρασία.

Αικ. Καρυώτη 1.2. & Ν. Γ. Δαναλάτος 1

= ΠΡΟΣΤΙΘΕΜΕΝΗ ΑΞΙΑ. Ιδιότητες και αποτελέσματα ΠΡΟΣΤΙΘΕΜΕΝΗ ΑΞΙΑ

ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΣΟΡΓΟΥ ΚΑΙ ΚΕΝΑΦ ΓΙΑ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ, ΒΙΟ-ΥΛΙΚΩΝ ΚΑΙ ΖΩΟΤΡΟΦΩΝ. Ευθυμία ΑΛΕΞΟΠΟΥΛΟΥ Τμήμα Βιομάζας ΚΑΠΕ

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΣΤΙΣ ΑΠΕ. Βισκαδούρος Γ. Ι. Φραγκιαδάκης Φ. Μαυροματάκης

Η ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΡΟΦΗΣ ΩΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΟ ΠΡΟΒΛΗΜΑ. Η παραγωγή τροφής

Pilot cultivation of sweet sorghum in Greece, benefits and yields.

ΟΙ ΕΠΙΠΤΩΣΕΙΣ ΤΗΣ ΟΞΙΝΗΣ ΒΡΟΧΗΣ ΣΤΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ

Κεφάλαιο 1: Εισαγωγή. Κεφάλαιο 2: Η Βιολογία των Ιών

Η ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΤΡΟΦΗΣ ΩΣ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΟ ΠΡΟΒΛΗΜΑ. Η παραγωγή τροφής

ΕΦΑΡΜΟΣΜΕΝΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ. 1. Ποια από τις παρακάτω ενώσεις αποτελεί πρωτογενή ρύπο; α. το DDT β. το νιτρικό υπεροξυακετύλιο γ. το όζον δ.

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

Η ΕΝΝΟΙΑ ΤΟΥ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ. Η έννοια του οικοσυστήματος αποτελεί θεμελιώδη έννοια για την Οικολογία

Παράρτημα καυσίμου σελ.1

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. ΜΕΡΟΣ Α ΣΙΤΗΡΑ (Χειμερινά, Εαρινά)

Ενεργειακές καλλιέργειες και προστασία εδάφους από διάβρωση.

ΘΕΜΑ 1 Ο Α. Να επιλέξετε τη φράση που συμπληρώνει ορθά κάθε μία από τις ακόλουθες προτάσεις:

Οργάνωση και λειτουργίες του οικοσυστήματος Ο ρόλος της ενέργειας. Κεφάλαιο 2.2

Παρουσίαση από Νικόλαο Σαμαρά.

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ

Έδαφος. Οι ιδιότητες και η σημασία του

ΣΤΟΙΧΕΙΟ ΠΕΡΙΕΚΤΙΚΟΤΗΤΑ (%) 0,95 (K, Na, Ca, Si, Mg κτλ)

Newsletter ΣΥΣΤΗΜΑ ΔΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ CONDENSE: ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΚΑΙΝΟΤΟΜΩΝ ΛΙΠΑΣΜΑΤΩΝ ΑΠΟ ΚΟΠΡΙΑ ΚΑΙ ΚΑΤΣΙΓΑΡΟ ΣΚΟΠΟΣ ΤΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΘΕΣΗ ΤΗΣ

E. Καµπουράκης. Τηλ , Fax ekab@nagref-her.gr

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Υδατικοί Πόροι -Ρύπανση

Ανοικτά Ακαδημαϊκά Μαθήματα στο ΤΕΙ Ιονίων Νήσων Τμήμα Τεχνολόγων Περιβάλλοντος Κατεύθυνση Τεχνολογιών Φυσικού Περιβάλλοντος. ΜΑΘΗΜΑ: Γενική Οικολογία

ΑΖΩΤΟΥΧΟΣ ΛΙΠΑΝΣΗ ΚΑΙ ΟΡΘΗ ΓΕΩΡΓΙΚΗ ΠΡΑΚΤΙΚΗ. Δρ. Γιάννης Ασημακόπουλος Πρώην Καθηγητής Γεωπονικού Παν/μίου Αθηνών

ΡΥΠΑΝΣΗ. Ρύπανση : η επιβάρυνση του περιβάλλοντος με κάθε παράγοντα ( ρύπο ) που έχει βλαπτικές επιδράσεις στους οργανισμούς ΡΥΠΟΙ

ΒΙΟΛΟΓΙΚΕΣ ΙΔΙΟΤΗΤΕΣ ΤΩΝ ΔΑΣΙΚΩΝ

Πιλοτικοί Αγροί Ενεργειακών Καλλιεργειών στη Περιφέρεια. Ευθυμία Αλεξοπούλου Γεωπόνος Τμήμα Βιομάζας ΚΑΠΕ

Μπορεί η διαχείριση των εδαφικών πόρων να συμβάλλει στη μείωση των αερίων του θερμοκηπίου;

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα Φωτοσύνθεση..σελίδα Κυτταρική αναπνοή.

ΘΡΈΨΗ - ΛΊΠΑΝΣΗ ΤΗΣ ΠΑΤΑΤΑΣ

Ποιοτικά Χαρακτηριστικά Λυµάτων

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΥΠΕΥΘΥΝΟΣ ΚΑΘΗΓΗΤΗΣ:Κ.Κεραμάρης ΑΡΧΕΣ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ ΤΗΣ ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ

ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο Γεωργία και εξέλιξή της. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο Ταξινόμηση, ανατομία και μορφολογία. των φυτών μεγάλης καλλιέργειας

Ανακύκλωση θρεπτικών στοιχείων λέγεται η κίνηση των θρεπτικών στοιχείων και ο ανεφοδιασμός δασικών οικοσυστημάτων με θρεπτικά συστατικά Οικοσύστημα

Σήµερα οι εξελίξεις στην Επιστήµη και στην Τεχνολογία δίνουν τη

Άνθρωπος και Περιβάλλον

Καλλιέργειες για παραγωγή βιοενέργειας και βιουλικών

ΕΡΓΑΣΙΑ ΟΙΚΙΑΚΗΣ ΟΙΚΟΝΟΜΙΑΣ ΘΕΜΑ ΕΠΙΛΟΓΗΣ: ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΙΚΑ ΠΡΟΒΛΗΜΑΤΑ ΤΗΣ ΠΟΛΗΣ ΜΟΥ ΤΟΥ ΜΑΘΗΤΗ: ΑΣΚΟΡΔΑΛΑΚΗ ΜΑΝΟΥ ΕΤΟΣ

Δασική Εδαφολογία. Γεωχημικός, Βιοχημικός, Υδρολογικός κύκλος

Χρήση σύγχρονων εργαλείων περιβαλλοντικής και ενεργειακής αξιολόγησης: H περίπτωση της καλλιέργειας της φιστικιάς στην Αίγινα

Κεφάλαιο 8: Λοιπές Πηγές Ενέργειας. Αιολική & Ηλιακή ενέργεια 30/5/2016. Αιολική ενέργεια. Αιολική ενέργεια. Αιολική ισχύς στην Ευρώπη

Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΕΔΑΦΩΝ ΣΤΗΝ ΚΛΙΜΑΤΙΚΗ ΑΛΛΑΓΗ

«ΘΑΛΗΣ» Λάρισα, TEI/Θ, Π. ΒΥΡΛΑΣ. Π. Βύρλας

που χάνεται κατά την καλλιέργεια και του Ν στην ατμόσφαιρα συνεισφέρει στο φαινόμενο του θερμοκηπίου,, στην τρύπα του όζοντος και στην όξινη βροχή.

ΦΥΣΙΚΟΧΗΜΙΚΑ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΤΟΥ ΝΕΡΟΥ

Γ ΚΤΚΛΟ ΠΡΟΟΜΟΙΩΣΙΚΩΝ ΔΙΑΓΩΝΙΜΑΣΩΝ ΤΓΥΡΟΝΟ. Γμδεικηικές Απαμηήζεις Γ Λσκείοσ Ιαμοσάριος Βιολογία ΘΓΜΑ Α ΘΓΜΑ Β

Περιβαλλοντικά Συστήματα Ενότητα 7: Οικοσυστήματα (I)

ΘΕΜΑ 1 Ο ΜΑΘΗΜΑ / ΤΑΞΗ : ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΣΕΙΡΑ: ΘΕΡΙΝΑ ΗΜΕΡΟΜΗΝΙΑ: 12/01/2014

Γεωργία Ακριβείας και Κλιματική Αλλαγή

Βιολογία Γενικής Παιδείας Γ Λυκείου. Άνθρωπος και Περιβάλλον (Κεφ.2)

ΟΜΙΛΙΑ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΓΛΥΚΟΥ ΣΟΡΓΟΥ

Γενικές Αρχές Οικολογίας

Soil Fertility & Plant Nutrition

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

Ισορροπία στη σύσταση αέριων συστατικών

Δ. Μείωση του αριθμού των μικροοργανισμών 4. Να αντιστοιχίσετε τα συστατικά της στήλης Ι με το ρόλο τους στη στήλη ΙΙ

ΑΠΑΝΤΗΣΕΙΣ. ΘΕΜΑ Β Β1. Στήλη Ι Στήλη ΙΙ 1 Α 2 Β 3 Α 4 Α 5 Β 6 Β 7 Α

ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ Κυριακή 23 Μαρτίου Ονοματεπώνυμο εξεταζόμενου:

Transcript:

ΠΑΝΕΠΙΣΗΜΙΟ ΠΑΣΡΨΝ ΣΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΣΟΜΕΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΥΤΣΨΝ ΜΕΣΑΒΟΛΕ ΣΟΤ ΑΖΨΣΟΤ ΣΟ ΕΔΑΥΟ ΚΑΙ ΣΗΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΑ ΓΛΤΚΟΤ ΟΡΓΟΤ [Sorghum bicolor (L) Moench] ΜΕΣΑΠΣΤΦΙΑΚΟ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΠΟΤΔΨΝ «ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΔΙΑΦΕΙΡΙΗ- ΠΡΟΣΑΙΑ ΥΤΙΚΟΤ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΣΟ» (ΔΙΔΑΚΣΟΡΙΚΗ ΔΙΑΣΡΙΒΗ) ΑΝΣΨΝΗ ΚΟΤΒΕΛΑ ΓΕΨΠΟΝΟ Msc ΠΑΣΡΑ, ΟΚΣΨΒΡΙΟ 2010

ΕΓΚΡΙΗ ΜΕ ΤΠΟΓΡΑΥΕ Σα μέλη της Επταμελούς Εξεταστικής Επιτροπής Γεώργιος Αγγελής Αναπληρωτής Καθηγητής Π.Π. Φρήστος Γεωργίου Καθηγητής Π.Π. Κυριακή Καλμπουρτζή Καθηγήτρια Α.Π.Θ. Γεράσιμος Λυμπεράτος Καθηγητής Π.Π. Νικόλαος Δέρκας Επίκουρος Καθηγητής Γ.Π.Α Γαρυφαλιά Οικονόμου Επίκουρος Καθηγήτρια Γ.Π.Α. Κώστας Αγγελόπουλος Επίκουρος Καθηγητής Π.Π. 2

Η έγκριση της διατριβής για την απόκτηση Μεταπτυχιακού Διπλώματος Ειδίκευσης (Διδακτορικής Διατριβής) από το Σμήμα Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέα. Ν. 5343/1392, άρθρο 202 3

στην Ελένη την Ευφροσύνη τη Μαρία 4

Περιεχόμενα ΠΡΟΛΟΓΟ... 9 ΠΕΡΙΛΗΧΗ... 10 ABSTRACT... 12 1 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟ... 14 1.1 ΒΙΟΜΑΖΑ, ΒΙΟΚΑΤΙΜΑ ΚΑΙ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΕ ΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕ... 14 1.2 ΣΟ ΓΛΤΚΟ ΟΡΓΟ [SORGHUM BICOLOR (L.) MOENCH]... 20 1.2.1 Καταγωγή... 22 1.2.2 Κλιματικές απαιτήσεις και εδαφολογικές απαιτήσεις... 23 1.2.3 Απαιτήσεις σε θρεπτικά συστατικά... 24 1.3 Ο ΚΤΚΛΟ ΣΟΤ ΑΖΨΣΟΤ ΣΗ ΒΙΟΥΑΙΡΑ... 25 1.3.1 Ο κύκλος του αζώτου στα αγροτικά οικοσυστήματα... 30 1.3.2 Δυναμική του αζώτου στο έδαφος... 30 1.3.2.1 Ανοργανοποίηση-Ακινητοποίηση... 30 1.3.2.2 Νιτροποίηση... 32 1.3.2.3 Απώλειες αζώτου στην ατμόσφαιρα... 33 1.3.3 Η δυναμική του αζώτου στα φυτά της καλλιέργειας... 33 1.3.3.1 Πρόσληψη και μεταβολισμός του αζώτου... 36 1.3.3.2 Απαίτηση καλλιέργειας σε άζωτο... 43 1.3.3.3 Δείκτες διάγνωσης αζωτούχου θρεπτικής κατάστασης μιας καλλιέργειας... 44 1.3.3.4 Κρίσιμη συγκέντρωση αζώτου - Κρίσιμη καμπύλη αραίωσης αζώτου... 44 1.3.3.5 Δείκτης θρέψης αζώτου... 46 1.3.4 Σο άζωτο σε αγροτικά οικοσυστήματα συμβατικής και εναλλακτικής διαχείρισης της γονιμότητας του εδάφους... 46 1.4 ΟΙ ΜΙΚΡΟΟΡΓΑΝΙΜΟΙ ΣΟΤ ΕΔΑΥΟΤ... 53 1.4.1 Γενικά... 53 1.4.2 Η Ριζόσφαιρα... 54 1.4.2.1 Οι μικροοργανισμοί της ριζόσφαιρας... 55 1.4.3 Σο γένος Azospirillum... 57 5

Περιεχόμενα 1.4.3.1 Σαξινόμηση του γένους Azospirillum... 58 1.4.3.2 Οικολογία των βακτηρίων του γένους Azospirillum... 58 1.4.3.3 Υυσιολογία και μορφολογία των βακτηρίων του γένους Azospirillum... 59 1.4.3.3.1 Αποικισμός των ριζών των φυτών... 60 1.4.3.3.2 Βιολογική δέσμευση αζώτου... 61 1.4.3.4 Επίδραση των Azospirillum στην ανάπτυξη των φυτών... 62 1.4.3.4.1 Παραγωγή φυτοορμονών... 63 1.4.3.4.2 Αζωτοδέσμευση... 63 1.4.3.4.3 Μόρια σηματοδότες... 64 1.4.3.4.4 Παραγωγή νιτρωδών... 64 1.4.3.4.5 Απορρόφηση ανόργανων στοιχείων... 64 1.4.3.5 Γεωργικές εφαρμογές των Azospirillum... 65 2 ΚΟΠΟ... 69 3 ΠΕΙΡΑΜΑΣΑ ΠΕΔΙΟΤ... 71 3.1 ΕΙΑΓΨΓΗ... 71 3.2 ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΤΛΙΚΑ... 74 3.2.1 Θέση και οργάνωση πειράματος... 74 3.2.2 Φυσικοχημικές ιδιότητες εδάφους... 74 3.2.3 Φυτικό υλικό... 75 3.2.4 Χειρισμός γονιμότητας εδάφους... 76 3.2.5 Άρδευση... 77 3.2.6 Εχθροί της καλλιέργειας... 77 3.2.7 Δειγματοληψία-Επεξεργασία δειγμάτων... 78 3.2.8.1 Προσδιορισμός νιτρικού αζώτου στα εδαφικά διαλύματα και εκχυλίσματα... 79 3.2.8.2 Προσδιορισμός αμμωνιακού αζώτου στα εδαφικά διαλύματα και εκχυλίσματα... 80 3.2.8.3 Προσδιορισμός αζώτου σε φυτικούς ιστούς... 81 3.2.9.1 Ρυθμός πρόσληψης αζώτου στα πειράματα πεδίου... 82 6

Περιεχόμενα 3.2.9.2 Κρίσιμη καμπύλη αραίωσης αζώτου... 82 3.2.9.3 Δείκτης θρέψης αζώτου... 82 3.2.10 τατιστική επεξεργασία αποτελεσμάτων... 83 3.3 ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΑ ΤΖΗΣΗΗ... 84 3.3.1 Κλιματολογικά και Μετεωρολογικά δεδομένα... 84 Κλιματολογικά χαρακτηριστικά περιοχής αγροκτήματος... 84 Μετεωρολογικά χαρακτηριστικά περιοχής αγροκτήματος... 84 3.3.2 Η επίδραση της διαχείρισης της γονιμότητας του εδάφους στο ανόργανο άζωτο του εδάφους... 86 Μεταβολές της συγκέντρωσης ΝΟ3-Ν σε δείγματα εδάφους... 86 Μεταβολές της συγκέντρωσης ΝΗ4-Ν σε δείγματα εδάφους... 87 υγκέντρωση ανόργανου αζώτου σε δείγματα εδαφικού διαλύματος... 88 3.3.3 Παραγωγή ξηρής βιομάζας... 94 3.3.4 Ρυθμός πρόσληψης αζώτου (NUR, nitrogen uptake rate)... 95 3.3.5 Κρίσιμη καμπύλη αραίωσης αζώτου... 97 3.3.6 Δείκτης θρέψης αζώτου (ΝΝΙ, nitrogen nutrition index)... 101 4 ΠΕΙΡΑΜΑΣΑ Ε ΥΤΣΟΔΟΦΕΙΑ... 105 4.1 ΕΙΑΓΨΓΗ... 105 4.2 ΜΕΘΟΔΟΙ ΚΑΙ ΤΛΙΚΑ... 107 4.2.1 Φυτικό υλικό, λίπανση, άρδευση... 107 4.2.2 Παρασκευή εμβολίων και εμβολιασμός φυτών... 108 4.2.3 Δειγματοληψία- Επεξεργασία δειγμάτων... 109 4.2.4 Αναλυτικές μέθοδοι... 110 4.2.4.1 Προσδιορισμός αζώτου σε φυτικούς ιστούς... 110 4.2.5 Ποσοτικές μέθοδοι... 110 4.2.5.1 Δείκτης αποδοτικότητας αξιοποίησης αζώτου στα πειράματα μικρής κλίμακας... 110 4.2.6 τατιστική επεξεργασία αποτελεσμάτων... 111 4.3 ΑΠΟΣΕΛΕΜΑΣΑ - ΤΖΗΣΗΗ... 112 4.3.1 Μετεωρολογικά δεδομένα... 112 4.3.2 Η επίδραση των χειρισμών στην αύξηση των φυτών γλυκού σόργου... 112 7

Περιεχόμενα 4.3.3 Πρόσληψη αζώτου και δείκτης αποδοτικότητας αξιοποίησης αζώτου (NUE, Nitrogen use efficiency)... 115 5 ΤΜΠΕΡΑΜΑΣΑ... 118 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΥΙΑ... 122 ΕΙΚΟΝΕ... 145 ΠΙΝΑΚΕ... 146 ΦΗΜΑΣΑ... 147 ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΣΑ... 148 8

Πρόλογος ΠΡΟΛΟΓΟ Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε στα πλαίσια του Μεταπτυχιακού Προγράμματος πουδών του Σμήματος Βιολογίας του Πανεπιστημίου Πατρών. Θα ήθελα να ευχαριστήσω: Σον εισηγητή κ. Κώστα Αγγελόπουλο, Επίκουρο Καθηγητή Πανεπιστημίου Πατρών, για την εποικοδομητική συνεργασία και για τη βοήθειά του σε όλα τα στάδια διεκπεραίωσης της διατριβής. Σον Αναπληρωτή Καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών, κ. Γιώργο Αγγελή για τη στήριξη και βοήθειά του στην ολοκλήρωση αυτής της διατριβής. Οι συμβουλές του και οι παρατηρήσεις του υπήρξαν πολύτιμες. Σην Καθηγήτρια του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης, κα. Κυριακή Καλμπουρτζή και τον Καθηγητή του Πανεπιστημίου Πατρών, κ. Γεράσιμο Λυμπεράτο, μέλη της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για τις υποδείξεις τους. Σα υπόλοιπα μέλη της εξεταστικής επιτροπής κ. Φρήστο Γεωργίου, Καθηγητή Πανεπιστημίου Πατρών, κ. Νικόλαο Δέρκα, Επίκουρο Καθηγητή Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών και την κα. Γαρυφαλιά Οικονόμου, Επίκουρος Καθηγήτρια Γεωπονικού Πανεπιστημίου Αθηνών. Σον Δρ τυλιανό Υάκα για τη βοήθεια, τις συμβουλές και τη στήριξη που μου παρείχε όποτε τη χρειάστηκα. Σον Δρ Αναστάσιο Καμπράνη, τη συνάδελφο Βασιλική Γεωργιλά, τη βιολόγο Κατερίνα Πιστίκη και τον υποψήφιο διδάκτορα κ. Γιάννη πηλιόπουλο για τη βοήθεια και υποστήριξη τους κατά την εκτέλεση των πειραματικών μερών της διατριβής. Ευχαριστώ την οικογένεια μου, τους γονείς μου Βασίλη και Μαρία Κουβέλα, τα αδέρφια μου Ευριπίδη και ταυρούλα Σσιγάρα για την υπέρμετρη συμπαράσταση κατά τη διάρκεια των μεταπτυχιακών μου σπουδών. 9

Περίληψη ΠΕΡΙΛΗΧΗ κοπός της παρούσας διδακτορικής διατριβής ήταν η μελέτη της δυναμικής του αζώτου σε καλλιέργεια γλυκού σόργου. Φρησιμοποιήθηκαν φυτά γλυκού σόργου [Sorghum bicolor (L) Moench] ποικιλίας Keller και πραγματοποιήθηκαν αφ ενός πειράματα στο πεδίο αφ ετέρου πειράματα σε πλαστικά δοχεία. Σα πειράματα πεδίου πραγματοποιήθηκαν σε αγρόκτημα του Πανεπιστημίου Πατρών, τις καλλιεργητικές περιόδους του 2004 και 2005, και περιλάμβαναν δύο χειρισμούς (βιολογική και συμβατική διαχείριση της γονιμότητας του εδάφους), με τρεις επαναλήψεις ο καθένας σε πλήρη τυχαιοποιημένη διάταξη. Σα αποτελέσματα των πειραμάτων πεδίου, έδειξαν ότι η βιολογική διαχείριση της γονιμότητας του εδάφους ευνόησε τη διαθεσιμότητα του εδαφικού νιτρικού αζώτου. Σο 2004, μέχρι και την ολοκλήρωση της άνθησης, τα φυτά του βιολογικού χειρισμού συσσώρευσαν περισσότερο άζωτο από ό,τι τα φυτά του συμβατικού χειρισμού, αν και οι διαφορές δεν ήταν στατιστικά σημαντικές, εκτός από τη δεύτερη δειγματοληψία, όπου τα φυτά του συμβατικού χειρισμού συσσώρευσαν 2,69 N gm -2, ενώ για τα φυτά του βιολογικού χειρισμού η αντίστοιχη τιμή ήταν 5,12 N gm -2. Σο 2005, η συσσώρευση αζώτου ακολούθησε παρόμοια πορεία μέχρι τα μέσα της άνθησης και οι διαφορές δεν ήταν στατιστικά σημαντικές, εκτός από τη τρίτη δειγματοληψία, όπου τα φυτά του συμβατικού χειρισμού συσσώρευσαν 3,61 N gm -2, ενώ για τα φυτά του βιολογικού χειρισμού η αντίστοιχη τιμή ήταν 4,61 N gm -2. H επίδραση εμβολίων Azospirillum brasilense, σε παραμέτρους αύξησης φυτών γλυκού σόργου και στην πρόσληψη αζώτου από τα φυτά, υπό διαφορετικά επίπεδα αζωτούχου λίπανσης μελετήθηκε σε πειράματα σε πλαστικά δοχεία. Σο κάθε πείραμα περιλάμβανε πέντε χειρισμούς με τριάντα επαναλήψεις, έκαστος. Σα φυτά που εμβολιάστηκαν με Azospirillum brasilense και έλαβαν τη μισή ποσότητα αζώτου, έδωσαν 7,69 g ξηρής βιομάζας φυτό -1 στο 10

Περίληψη τέλος του πρώτου πειράματος και 4,89 g ξηρής βιομάζας φυτό -1 στο τέλος του δεύτερου πειράματος, ενώ τα φυτά που δέχθηκαν πλήρη λίπανση αζώτου χωρίς εμβόλιο έδωσαν 2,39 και 2,04 g ξηρής βιομάζας φυτό -1 στο τέλος του πρώτου και δεύτερου πειράματος αντιστοίχως. Οι διαφορές των χειρισμών ανά πείραμα ήταν στατιστικά σημαντικές. Σο συνολικό προσλαμβανόμενο άζωτο από τα φυτά που εμβολιάστηκαν με Azospirillum brasilense και έλαβαν τη μισή ποσότητα αζώτου ήταν 153,23 και 99,96 mg φυτό -1 στο τέλος του πρώτου και του δεύτερου πειράματος αντιστοίχως. Οι τιμές ήταν υψηλότερες σε σχέση με τις τιμές του συνολικού προσλαμβανόμενου αζώτου των φυτών των λοιπών και οι διαφορές ήταν στατιστικά σημαντικές. Σα αποτελέσματα των πειραμάτων έδειξαν υψηλή αξιοποίηση του εφαρμοζόμενου αζώτου των φυτών που εμβολιάστηκαν με Azospirillum. Σα αποτελέσματα υποδεικνύουν την βιωσιμότητα ενός βιολογικού συστήματος καλλιέργειας, όσον αφορά την κάλυψη των αναγκών των φυτών σε άζωτο. Η υψηλή αξιοποίηση του αζώτου από τα φυτά γλυκού σόργου, οδηγεί στη μείωση εφαρμογής αζωτούχων λιπασμάτων και συμβάλλει στη μείωση του κόστους καλλιέργειας, στη μείωση εκπομπών αερίων του θερμοκηπίου και στην μείωση διήθησης νιτρικών στο υπόγειο υδροφόρο ορίζοντα. 11

Abstract ABSTRACT The aim of the present thesis was to study the nitrogen dynamics in sweet sorghum crop. Sweet sorghum plants [Sorghum bicolor (L) Moench] variety Keller were used, and field and experiments were conducted. Field experiments were conducted during 2004 and 2005 growing seasons at the experimental station of the University of Patras, Greece and there were two treatments (biological and conventional soil fertility treatment), in a randomized complete block experimental design with three replications. The results showed that biological soil fertility treatment favour soil nitrate nitrogen concentration. In 2004, until completion of blooming, nitrogen uptake was higher in plants cultivated on biological fertility treated soil than in them cultivated on conventional but the differences were not statistically significant, except in second sampling, which nitrogen uptake was 2,69 N gm -2 in plants cultivated on conventional fertility treated soil and it was 5,12 N gm -2 in plants cultivated on conventional fertility treated soil. In 2005, until half of blooming, nitrogen uptake was similarly ranged for both treatments but the differences were not statistically significant, except in third sampling, which nitrogen uptake was 3,61 N gm -2 in plants cultivated on conventional fertility treated soil and it was 4,61 N gm -2 in plants cultivated on conventional fertility treated soil. Σhe effect of Azospirillum brasilense inoculation on growth parameters and nitrogen uptake in sweet sorghum plants fertilized with various nitrogen levels, was studied during pot experiments. Each experiment was including five treatments and thirty replications of each. Plants inoculated with Azospirillum brasilense and receiving half amount of nitrogen fertilizer produced 7,69 g dry biomass plant -1 at the end of the first experiment and they produced 4,89 at the end of the second one, while plants receiving full amount of nitrogen fertilizer and no inoculation produced 2,39 and 2,04 g dry biomass plant -1 at the end of the first and second experiment, respectively. Differences among treatments in each experiment, were statistically significant. Total nitrogen uptake in Plants 12

Abstract inoculated with Azospirillum brasilense and receiving half amount of nitrogen fertilizer was 153,23 and it was 99,96 mg plant -1 at the end of first and second experiment, respectively. Those plants showed higher nitrogen uptake than plants from each other treatment and the differences were statistically significant. Results showed that treatments which inoculated with Azospirillum brasilense were the most efficient in terms of nitrogen uptake. These results indicate that biological management provides an adequate nitrogen nutrition to sweet sorghum crop. High nitrogen efficiency in sweet sorghum plants leads in reduced applying nitrogen fertilization and contribute in reduced crop cost, in reduced emission of the greenhouse gas and in reduced leaching of NO3-N to ground water. 13

Γενικό μέρος 1 ΓΕΝΙΚΟ ΜΕΡΟ 1.1 Βιομάζα, βιοκαύσιμα και ενεργειακές καλλιέργειες Τπό τον όρο «βιομάζα» για παραγωγή ενέργειας συμπεριλαμβάνονται όλες οι μορφές οργανικής ύλης που μπορούν να χρησιμοποιηθούν ως καύσιμη ύλη (Biomass guide ΚΑΠΕ 2005). Οι ενεργειακές καλλιέργειες, των ήδη καλλιεργούμενων ειδών ή των αυτοφυών φυτών, πραγματοποιούνται με σκοπό την παραγωγή βιομάζας, η οποία μπορεί στη συνέχεια να χρησιμοποιηθεί για διαφόρους ενεργειακούς σκοπούς, όπως για την παραγωγή καύσιμης ύλης, για την παραγωγή βιοντήζελ, τη μετατροπή τους σε ζυμώσιμους υδατάνθρακες (πρώτη ύλη για παραγωγή αιθανόλης), ή ως πρώτη ύλη για καύση, πυρόλυση, αεριοποίηση ή υγροποίηση (Monti et al., 2003). Η ενέργεια που περιέχει η βιομάζα (βιοενέργεια ή πράσινη ενέργεια) είναι ηλιακή ενέργεια η οποία έχει μετασχηματιστεί από τα φυτά μέσω της φωτοσύνθεσης σε αξιοποιήσιμη ενέργεια. Οι βασικές πρώτες ύλες που χρησιμοποιούνται προκειμένου να παραχθεί βιομάζα, είναι το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα, ουσίες που είναι άφθονες στη φύση. Η παραγωγή βιομάζας είναι ο φυσικός τρόπος αποθήκευσης της ηλιακής ενέργειας. Η μόνη πλούσια σε άνθρακα πηγή ενέργειας στον πλανήτη, που τα αποθέματά της είναι ικανά ώστε να μπορεί να χρησιμοποιηθεί ως υποκατάστατο των ορυκτών καυσίμων, είναι η βιομάζα. Η αξιοποίηση της μπορεί να γίνει με μετατροπή της σε μεγάλη ποικιλία προϊόντων, με διάφορες μεθόδους και τη χρήση σχετικά απλής τεχνολογίας. Ψς πηγή ενέργειας η βιομάζα χαρακτηρίζεται από πολυμορφία και χαμηλό ενεργειακό περιεχόμενο σε σύγκριση με τα ορυκτά καύσιμα. Ένα από τα σημαντικότερα προϊόντα της βιομάζας είναι τα βιοκαύσιμα, κυριότερα των οποίων είναι η βιοαιθανόλη και το βιοντήζελ, τα οποία μπορούν να χρησιμοποιηθούν αναμεμειγμένα με συμβατικά καύσιμα ή να αντικαταστήσουν πλήρως τη βενζίνη και το ντήζελ αντίστοιχα. Η χρήση των 14

Γενικό μέρος βιοκαυσίμων μειώνει την εξάρτηση της παγκόσμιας οικονομίας από τα ορυκτά καύσιμα, ενώ ενισχύει σημαντικά την αγροτική οικονομία. Σα βιοκαύσιμα, ως προερχόμενα από ανανεώσιμη πρώτη ύλη, είναι ανανεώσιμα καύσιμα. Κατά την καύση τους τα καύσιμα αυτά εκπέμπουν περίπου ίσες ποσότητες CO2 με τα αντίστοιχα πετρελαϊκής προέλευσης. Επειδή όμως είναι φυτικής προέλευσης, ο άνθρακας τον οποίο περιέχουν έχει δεσμευτεί κατά την βιοσύνθεση της οργανικής ύλης από την ατμόσφαιρα στην οποία επανέρχεται μετά την καύση κι έτσι το ισοζύγιο εκπομπών σε όλο τον κύκλο ζωής του βιοκαυσίμου είναι θεωρητικά μηδενικό (σχήμα 1.1). την πράξη κατά την παραγωγή και τη διακίνηση της πρώτης ύλης αλλά και των ίδιων των βιοκαυσίμων υπεισέρχονται και άλλες δραστηριότητες κατά τις οποίες παράγεται CO2. CO 2 Θάιαζζα Αζβεζηοιηζηθά Ηδήκαηα Φωηοζύλζεζε Αηκόζθαηρα Ασηόηροθοη ή Παραγωγοί Αλαπλοή Ζθαίζηεηα Ορσθηά Καύζηκα Νεθρή Οργαληθή Ύιε Αποηθόδοκεζε Δηερόηροθοη ή Καηαλαιωηές Αποηθοδοκεηές ή Μηθροθαηαλαιωηές χήμα 1.1: Κύκλος του άνθρακα. Ποσότητες άνθρακα είναι αποθηκευμένες στη βιομάζα των ζωντανών οργανισμών, στο έδαφος, στα ορυκτά καύσιμα, στα ανθρακικά πετρώματα, κυρίως στο CaCO 3 και στη θάλασσα. Ο άνθρακας, ως διοξείδιο του άνθρακα, δεσμεύεται στα φυτά με τη φωτοσύνθεση και απελευθερώνεται στην ατμόσφαιρα με την αναπνοή των οργανισμών και την καύση οργανικών ουσιών (Kormondy, 1976). Για τους λόγους αυτούς, η στροφή προς τις εναλλακτικές πηγές ενέργειας φαίνεται να είναι σήμερα μία επιτακτική ανάγκη. Σα κοιτάσματα ορυκτών καυσίμων (στερεών, υγρών και αέριων) εξορύσσονται και καίγονται με ταχύτατους ρυθμούς, με αποτέλεσμα την ταχύτατη εξάντλησή τους και την 15

Γενικό μέρος επιβάρυνση του περιβάλλοντος. ύμφωνα με τα διάφορα σενάρια, στο ενδιάμεσο διάστημα, μέχρι δηλαδή να εξαντληθούν τα γνωστά αποθέματα καύσιμων υλών, προβλέπεται ο διπλασιασμός των κατοίκων του πλανήτη και ο πολλαπλασιασμός των ενεργειακών τους αναγκών (Biomass guide, ΚΑΠΕ 2005). Οι ενεργειακές καλλιέργειες αποκτούν τα τελευταία χρόνια ιδιαίτερη σημασία για τις ανεπτυγμένες χώρες, που προσπαθούν, μέσω των καλλιεργειών αυτών, να περιορίσουν, πέραν των περιβαλλοντικών και ενεργειακών τους προβλημάτων, και το πρόβλημα των γεωργικών πλεονασμάτων. ύμφωνα με τις προβλέψεις, εκατομμύρια στρέμματα γόνιμων και περιθωριακών εκτάσεων είναι πιθανό να περιέλθουν σε αγρανάπαυση, εκτός εάν οι εκτάσεις αυτές χρησιμοποιηθούν για την παραγωγή ενέργειας (Hall DO, 1993; Faaij, 2003; DG Agriculture, 2004; Biomass guide, ΚΑΠΕ 2005). Οι ενεργειακές καλλιέργειες είναι καλλιεργούμενα ή αυτοφυή είδη, τα οποία παράγουν ως κύριο προϊόν βιομάζα που μπορεί να χρησιμοποιηθεί για διάφορους ενεργειακούς σκοπούς. Οι παραδοσιακές καλλιέργειες των οποίων το τελικό προϊόν χρησιμοποιείται για την παραγωγή ενέργειας και βιοκαυσίμων θεωρούνται επίσης ενεργειακές και τέτοιες είναι το σιτάρι, το κριθάρι, ο αραβόσιτος, τα ζαχαρότευτλα, ο ηλίανθος κ.α. Οι νέες ενεργειακές καλλιέργειες περιλαμβάνουν είδη με υψηλή παραγωγικότητα σε βιομάζα και διακρίνονται σε δύο κατηγορίες, τις γεωργικές (που μπορεί να είναι ετήσιες ή πολυετείς) και τις δασικές. Για να είναι ένα φυτό αποδοτικό ως ανανεώσιμος ενεργειακός πόρος, πρέπει να έχει χαμηλές ενεργειακές εισροές και υψηλές καθαρές ενεργειακές εκροές. Σα χαρακτηριστικά μιας ιδανικής ενεργειακής καλλιέργειας συνοψίζονται στα εξής: Τψηλή αποδοτικότητα χρήσης νερού, θρεπτικών και ηλιακής ακτινοβολίας. Τψηλό δυναμικό παραγωγής (μέγιστη παραγωγή ξηράς ουσίας, kg ha -1 ) και υψηλή ενεργειακή αξία (MJ/kg). Φαμηλές ενεργειακές εισροές κατά την παραγωγική διαδικασία. 16

Γενικό μέρος Φαμηλό κόστος παραγωγής. Φαμηλές θρεπτικές απαιτήσεις και εισροές αγροχημικών. Αντοχή στην έλλειψη νερού. Ανθεκτικότητα σε εχθρούς και ασθένειες. Φαμηλή περιεκτικότητα υγρασίας κατά τη συγκομιδή. Ελάχιστες δυνατές περιβαλλοντικές επιπτώσεις. Γενικότερα, τα κριτήρια για την τελική επιλογή της κατάλληλης ενεργειακής καλλιέργειας σε μια περιοχή είναι: α) προσαρμογή στις εδαφοκλιματικές συνθήκες, β) ευκολία εισαγωγής στο υπάρχον σύστημα εναλλαγής καλλιεργειών, γ) σταθερές αποδόσεις (ποσοτικά και ποιοτικά) που να προσφέρουν ανταγωνιστικό εισόδημα έναντι των παραδοσιακών καλλιεργειών, δ) θετικό ενεργειακό ισοζύγιο εισροών-εκροών (καθαρό ενεργειακό κέρδος), ε) καλλιεργητικές τεχνικές σύμφωνες με την αειφόρο γεωργία, στ) ανθεκτικότητα σε εχθρούς και ασθένειες, ζ) χρήση των υπαρχόντων μηχανημάτων (κυρίως για τη συγκομιδή) ή με μικρές μετατροπές αυτών και η) διαθεσιμότητα κατάλληλου γενετικού υλικού (σπόροι, ριζώματα). Η έρευνα σχετικά με τις ενεργειακές καλλιέργειες στην Ελλάδα ξεκίνησε πρόσφατα, στις αρχές της προηγούμενης δεκαετίας. Οι σημαντικότερες ενεργειακές καλλιέργειες που έχουν μελετηθεί και θα μπορούσαν να χρησιμοποιηθούν επιτυχώς στην Ελλάδα για παραγωγή υγρών και στερεών βιοκαυσίμων είναι οι εξής: Δασικές ενεργειακές καλλιέργειες 1. Είδη ευκαλύπτων κυρίως Eucalyptus globulus και Eucalyptus camaldulensis 2. Χευδακακία (Robinia pseudoacacia L.) Πολυετείς γεωργικές ενεργειακές καλλιέργειες 1. Αγριαγκινάρα (Cynara brauncardunculus L.) 2. Καλάμι (Arundo donax L.) 3. Μίσχανθος (Miscanthus x giganteus GREEF et DEU) 4. Switchgrass είδος κεχριού (Panicum virgatum L.) Ετήσιες γεωργικές ενεργειακές καλλιέργειες 1. Αραβόσιτος (Zea mays L.) 17

Γενικό μέρος 2. Γλυκό και ινώδες σόργο (Sorghum bicolor L.) 3. Ελαιοκράμβη (Brassica napus L, Brassica carinata L. Braun ) 4. Ζαχαρότευτλα (Beta vulgaris L.) 5. Ηλίανθος (Helianthus annuus L.) 6. Κενάφ (Hibiscus cannabinus L.) 7. Κριθάρι (Hordeum sativum/h. vulgare L.) 8. ιτάρι (Triticum aestivum L.) Άλλα είδη που χρησιμοποιούνται ή μελετώνται για χρήση ως ενεργειακά φυτά στην Ευρώπη και έχουν δώσει ενθαρρυντικά αποτελέσματα, είναι τα Salix sp. (Ιτιά), Secale cereale (ίκαλη), Triticale (Σριτικάλε), Phalaris arundinacea (Υάλαρις), Populus sp. (Λεύκα), Cannabis sativa (Ήμερη κάνναβη), Alnus sp. (κλήθρος), Helianthus tuberosus (Κολοκάσι) και Camelina sativa (Χευδολινάρι). το σχήμα 1.2 παρουσιάζονται σχηματικά οι κυριότερες ενεργειακές καλλιέργειες, οι διεργασίες μετατροπής της βιομάζας και αντιστοίχως τα παραγόμενα βιοκαύσιμα. την Ελλάδα, λόγω των ευνοϊκών κλιματικών συνθηκών, πολλές καλλιέργειες προσφέρονται για ενεργειακή αξιοποίηση και δίνουν υψηλές στρεμματικές αποδόσεις. Οι πιο σημαντικές από αυτές είναι η καλλιέργεια του καλαμιού, της αγριοαγκινάρας, του γλυκού σόργου, του μίσχανθου, του ευκάλυπτου και της ψευδοακακίας, για τις οποίες, τα τελευταία χρόνια, γίνεται εντατική μελέτη εφαρμογής στις ελληνικές συνθήκες (Biomass guide, ΚΑΠΕ 2005). χετικά με το παραγόμενο προϊόν, από τις ετήσιες καλλιέργειες, το γλυκό σόργο είναι το πλέον υποσχόμενο είδος για παραγωγή βιοαιθανόλης και ο ηλίανθος για παραγωγή βιοντήζελ. Από τις πολυετείς καλλιέργειες, το καλάμι και η αγριαγκινάρα ενδείκνυνται για παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας και για θέρμανση, καλλιεργούμενα σε εδάφη με υψηλή υπόγεια στάθμη νερού και ξερικά-χαμηλής γονιμότητας, αντίστοιχα. Οι στρεμματικές αποδόσεις σε υγρά και στερεά καύσιμα για τις διάφορες καλλιέργειες στην χώρα μας, παρουσιάζονται στους πίνακες 1.1 και 1.2. 18

Γενικό μέρος Ενεργειακές καλλιέργειες (ηηάρη, Κρηζάρη, Καιακπόθη, Καρπ. όργο, Εαταρόηεσηια, Γισθό ζόργο) ΤΓΑΣΑΝΘΡΑΚΔ (Ηλώδες ζόργο, Αγρηαγθηλάρα, Καιάκη, Μίζταλζος, Switchgrass) ΞΖΡΖ ΟΤΗΑ (Διαηοθράκβε, Ζιίαλζος, όγηα) ΔΛΑΗΟ ΒΗΟΛΟΓΗΚΖ ΜΔΣΑΣΡΟΠΖ ΘΔΡΜΟΥΖΜΗΚΖ ΜΔΣΑΣΡΟΠΖ ΔΚΥΤΛΗΖ ΔΛΑΗΟΤ ΑΚΥΑΡΑ ΚΤΣΣΑΡΗΝΖ ΞΖΡΖ ΟΤΗΑ ΦΤΣΗΚΟ ΔΛΑΗΟ ΕΤΜΩΖ ΑΠΟΣΑΞΖ ΤΓΡΟΛΤΖ ΜΔ ΔΜΕΤΜΑ Ή ΟΞΤ ΠΤΡΟΛΤΖ ΑΔΡΗΟΠΟΗΖΖ ΚΑΤΖ ΤΓΡΟΠΟΗΖΖ ΔΣΔΡΟΠΟΗΖΖ ΒΗΟΑΔΡΗΟ ΘΔΡΜΑΝΖ ΑΗΘΑΝΟΛΖ ΒΗΟΔΛΑΗΟ ΚΑΡΒΟΤΝΟ ΔΛΑΗΟ ΒΗΟ-ΔΛΑΗΟ ΔΣΔΡΑ ΚΑΗ ΓΛΤΚΔΡΗΝΖ χήμα 1.2: Κύριες ενεργειακές καλλιέργειες, διεργασίες μετατροπής και βιοκαύσιμα. Πίνακας 1.1: τρεμματικές αποδόσεις στην Ελλάδα φυτών για παραγωγή υγρών βιοκαυσίμων, σε πρώτη ύλη και καύσιμο (Biomass guide ΚΑΠΕ 2005). Βιοκαύσιμο Καλλιέργεια Απόδοση (kg ha -1 ) Απόδοση σε βιοκαύσιμο (kg ha -1 ) Απόδοση σε βιοκαύσιμο (lt ha -1 ) Βιοντήζελ Ηλιάνθος 1200-2100 400-700 430-750 Ελαιοκράμβη 1200-2500 400-830 430-900 Βαμβάκι 1200-1600 170-230 180-250 όγια 1600-2400 270-410 290-440 Βιοαιθανόλη ιτάρι 1500-8000 360-190 450-2400 Αραβόσιτος 9000 2130 2700 Ζαχαρότευτλα 60000 4750 6000 Γλυκό σόργο 70000-10000 5530-7900 6750-9000 19

Γενικό μέρος Πίνακας 1.2: τρεμματικές αποδόσεις στην Ελλάδα φυτών για παραγωγή στερεών βιοκαυσίμων, σε πρώτη ύλη και ενεργειακό τους περιεχόμενο. Καλλιέργεια Θερμογόνος δύναμη (MJ kg -1 ) Απόδοση σε ξηρή βιομάζα (kg ha -1 ) Ενεργειακό ισοζύγιο (Teo ha -1 ) Ευκάλυπτος 19 18000-32000 8-13 Χευδοκακία 19,4 2400-13400 1-6 Καλάμι 18,6 20000-30000 9-13 Μίσχανθος 17,3 8000-33000 3-12 Αγριαγκινάρα 14,5 17000-33000 6-11 Switchgrass 17,4 26000 11 Teo: Σόνοι ισοδύναμου πετρελαίου 1.2 Σο γλυκό σόργο [Sorghum bicolor (L.) Moench] Ανάμεσα στις ενεργειακές καλλιέργειες, το γλυκό σόργο [Sorghum bicolor (L.) Moench] κατέχει μία εξέχουσα θέση, λόγω της υψηλής φωτοσυνθετικής του ικανότητας ως C4 φυτό, υψηλών αποδόσεων σε βιομάζα, υψηλού ποσοστού ζυμώσιμων σακχάρων και χαμηλών απαιτήσεων σε νερό και θρεπτικά συστατικά (Dercas et al., 1995; Ryan et al., 2001). Η Ε.Ε. έχει χρηματοδοτήσει τα τελευταία χρόνια αρκετές ερευνητικές μελέτες πάνω στο γλυκό σόργο (προγράμματα όπως AIR, FAIR, κ.ά.), προκειμένου να μπορέσει να σταθεί ως μία εναλλακτική και οικονομικά βιώσιμη λύση παραγωγής ενέργειας. Σο Κέντρο Ανανεώσιμων Πηγών Ενέργειας στα πλαίσια συμμετοχής του σε εθνικά και ευρωπαϊκά ερευνητικά έργα, είχε εγκαταστήσει πειραματικούς αγρούς σε πολλές περιοχές της Ελλάδας (Καβαδάκης κ.α., 2000). Σο γλυκό σόργο προσαρμόζεται εύκολα σε διάφορες κατηγορίες εδαφών και σε ποικίλες κλιματικές συνθήκες (Reddy et al., 2003). την Ελλάδα έχουν εξεταστεί την τελευταία δεκαετία αρκετές ποικιλίες (Keller, Wray, Mn1500, κ.ά.). Οι αποδόσεις τους ποικίλουν, ανάλογα με την περιοχή, τις κλιματικές συνθήκες, τη γονιμότητα του εδάφους και τις καλλιεργητικές τεχνικές, που εφαρμόζονται. Η απόδοση σε χλωρή βιομάζα κυμάνθηκε από 50 έως 80 tn ha -1, ενώ σε μεμονωμένες περιπτώσεις παρατηρήθηκαν αποδόσεις που έφτασαν τους 140 tn 20

Γενικό μέρος ha -1 (Dalianis et al., 1995; Alexopoulou et al., 2000; Νικολάου κ.α., 2000). Από τους παράγοντες που εξετάστηκαν, η άρδευση αποτελεί καθοριστικό στοιχείο για την επίτευξη υψηλών αποδόσεων, ενώ η αζωτούχος λίπανση δεν έδειξε να επηρεάζει καθοριστικά τις αποδόσεις. Η αναλογία σε ζυμώσιμα σάκχαρα, ποικίλει από 9-13,2 % επί του νωπού βάρους των στελεχών. Πρέπει να σημειωθεί ότι η προαναφερθείσα ποσότητα σακχάρων επιτυγχάνεται στις αρχές επτεμβρίου για τις πρώιμες ποικιλίες, και περίπου ένα μήνα αργότερα για τις όψιμες. ύμφωνα με πειραματικά δεδομένα, που βασίζονται στο νωπό βάρος των στελεχών και στην περιεκτικότητά τους σε σάκχαρα, μπορεί να εξασφαλιστεί, θεωρητικά, μέση παραγωγή αιθανόλης 6750 l ha -1 (Dalianis et al., 1995). Κατά τους Türe et al. (1997), εκτιμάται ότι το καθαρό όφελος σε CO2 από τη χρήση του γλυκού σόργου ως πηγή ενέργειας είναι της τάξεως του 90 %. Σο ποσοστό αυτό, συγκρινόμενο με ισοδύναμη ενέργεια από το πετρέλαιο, αντιπροσωπεύει κέρδος 25-40 tn ha -1 CO2. Επιπλέον, συμβάλλει στη μείωση των εκπομπών SO2. Κατά τους ίδιους ερευνητές, για μία τυπική περιεκτικότητα 0,07 % σε S (% του ξηρού βάρους) για τις ποικιλίες του γλυκού σόργου και 3,6% για τα διάφορα είδη λιγνιτών, οι εκπομπές SO2 ανά μονάδα ενέργειας υπολογίζονται σε 0,38 10-9 kg kcal -1 και 20 10-9 kg kcal -1 για το σόργο και τους λιγνίτες, αντίστοιχα. Σο γλυκό σόργο φαίνεται επίσης να υπερέχει άλλων καλλιεργειών σε ενεργειακό επίπεδο. Οι Monti et al. (2003), στα πλαίσια του ευρωπαϊκού προγράμματος FAIR, σύγκριναν τις ενεργειακές αποδόσεις μονοκαλλιεργειών του γλυκού σόργου (cv. Keller), του ινώδους σόργου (cv. H128) και του σιταριού (σε δύο επίπεδα αζωτούχου λίπανσης, 80 και 120 kg ha -1 ), σε πείραμα αγρού διάρκειας τριών χρόνων, στη Ν. Ιταλία. Η μέση καθαρή ενέργεια (net energy, ΝΕ = εκροές-εισροές) από το γλυκό σόργο ήταν 17, 40 και 50% μεγαλύτερη από τις μέσες καθαρές ενέργειες του ινώδους σόργου και του σιταριού στα δύο επίπεδα λίπανσης, αντίστοιχα. Ο βαθμός αξιοποίησης ενέργειας (energy use efficiency, EUE), δηλαδή η απαιτούμενη ενέργεια (MJ) για την παραγωγή 1 kg ξηράς ουσίας, έλαβε τις μικρότερες τιμές για το γλυκό 21

Γενικό μέρος σόργο (0,69-0,85), και ακολούθησε το ινώδες σόργο (0,78-0,96) και το σιτάρι (1,00-1,23 και 0,91-1,33 για τα δύο επίπεδα λίπανσης, αντίστοιχα). Η θέση που έχει κατακτήσει το γλυκό σόργο ως μία πολλά υποσχόμενη ενεργειακή καλλιέργεια, οφείλεται πέρα από την περιβαλλοντική διάσταση και στα χαρακτηριστικά αύξησης του ίδιου του φυτού. Σο γλυκό σόργο έχει αποδειχτεί εξαιρετικά ανθεκτικό σε περιόδους ξηρασίας και σε μεγάλο εύρος εδαφικών συνθηκών. 1.2.1 Καταγωγή Σο όνομα γλυκό σόργο (sweet sorghum) χρησιμοποιείται για την ταυτοποίηση γλυκών και χυμωδών ποικιλιών σόργου, που ανήκουν στα φυτά του είδους Sorghum bicolor (L.) Moench (FAO), της οικογένειας των Αγροστωδών (Graminae). Είναι ετήσια φυτά με C4 φωτοσυνθετικό μεταβολισμό, η δε καταγωγή τους εντοπίζεται στην Αφρική (Αιθιοπία), από όπου προέρχονται και πολλές από τις σημερινές ποικιλίες. Καλλιέργεια του σόργου αναφέρεται επίσης και στην Ινδία, την Ασσυρία (700 π.φ.), ενώ η καλλιέργεια έφτασε στην Κίνα το 13 ο αιώνα και πολύ αργότερα στο στις Η.Π.Α. (αρχές 17 ου αιώνα) (Undersander et al 1990). Από τότε, το σόργο έχει εξαπλωθεί σε πολλές τροπικές, υποτροπικές και θερμές εύκρατες περιοχές του κόσμου. Λόγω της ανθεκτικότητας στην ξηρασία και των υψηλών αποδόσεων σε βιομάζα, αποτελεί ένα πολύ σημαντικό είδος διατροφής σε πολλές περιοχές της Αφρικής και την Ασίας, για πολλές μάλιστα αγροτικές οικογένειες είναι ένα είδος πρώτης ανάγκης στην καθημερινή τους δίαιτα. Επομένως, το σόργο παίζει ένα ζωτικό ρόλο στην παγκόσμια διατροφική οικονομία, όντας σήμερα το πέμπτο σημαντικότερο δημητριακό στον κόσμο (μετά το σιτάρι, το ρύζι, το καλαμπόκι και το κριθάρι), με περισσότερο από 35% να παράγεται για άμεση κατανάλωση από τον άνθρωπο (Kangama et al 2005). Όλα τα καλλιεργούμενα φυτά σόργου ανήκουν στο υποείδος Sorghum bicolor (L) Moench (Dahlberg, 1995), και μπορούν να ταξινομηθούν με βάση τη χρήση τους σε τέσσερις μεγάλες ομάδες (Νικολάου κ.α., 2000): 22

Γενικό μέρος Σο σποροπαραγωγικό ή καρποδοτικό σόργο (grain sorghum), το οποίο καλλιεργείται για παραγωγή σπόρου, και είναι ένα εντατικά καλλιεργούμενο είδος σε πολλές χώρες της Αφρικής, ορισμένες περιοχές της Ινδίας και τις Η.Π.Α. Σο σόργο σαρωθροποιΐας (broomcorn), το οποίο χρησιμοποιείται για την κατασκευή σκούπας από τις μακριές διακλαδώσεις της ταξιανθίας του. Σο ινώδες σόργο (fibre sorghum) είναι υβρίδιο μεταξύ του σποροπαραγωγικού και του σόργου σαροθρωποιΐας, με υψηλό ποσοστό κυτταρίνης και χαμηλή περιεκτικότητα σε διαλυτά σάκχαρα (Gosse, 1996). Σο σόργο του ουδάν (Sudangrass), το οποίο καλλιεργείται για ζωοτροφή, και Σο γλυκό ή σακχαρούχο σόργο (sweet sorghum), το οποίο καλλιεργείται για τα γλυκά στελέχη του, κυρίως για την παραγωγή σιροπιού, αλλά και για ζωοτροφή. Ιστορικά, η κύρια χρήση του γλυκού σόργου σε ορισμένες τροπικές και υποτροπικές περιοχές ήταν η παραγωγή σιροπιού. Οι προσπάθειες ανάπτυξης μίας βιομηχανίας ζάχαρης από το γλυκό σόργο δεν έχουν βρει εύφορο έδαφος, καθώς οι διάφορες δυσκολίες και περιορισμοί καθιστούν την παραγόμενη ζάχαρη πιο ακριβή από αυτή που λαμβάνεται από το ζαχαροκάλαμο και τα σακχαρότευτλα (Dalianis, 1996b). Ψς ενεργειακό φυτό, μπορεί να χρησιμοποιηθεί για παραγωγή βιοαιθανόλης (ζύμωση υδατανθράκων) και την παραγωγή ηλεκτρικής ενέργειας ή θερμότητας από τα υπολείμματα εκχύλισης των σακχάρων (Gosse 1996). 1.2.2 Κλιματικές απαιτήσεις και εδαφολογικές απαιτήσεις Σο γλυκό σόργο προσαρμόζεται σε ένα μεγάλο εύρος περιβαλλοντικών συνθηκών. Είναι ιδιαίτερα ανθεκτικό στην ξηρασία, ενώ παράλληλα απαιτεί υψηλές θερμοκρασίες, 9-10 ο C για βλάστηση των σπερμάτων (Cosentino, 1996) και 27-30 ο C για αύξηση (Dalianis, 1996b), με αποτέλεσμα να ευδοκιμεί σε θερμές περιοχές με ήπιο κλίμα, όπως χώρες της Ν. Ευρώπης, 23

Γενικό μέρος συμπεριλαμβανομένης της Ελλάδας. Η ευρεία προσαρμοστικότητά του αποδίδεται σε μια σειρά μορφολογικών και φυσιολογικών χαρακτηριστικών του. Σα φυτά του γλυκού σόργο έχουν την ικανότητα να παραμένουν σε λήθαργο σε περιόδους ξηρασίας και να ανακτούν την ικανότητά τους για αύξηση όταν οι συνθήκες γίνουν πάλι ευνοϊκές. Tα φύλλα και ο βλαστός, καλύπτονται από κηρώδες στρώμα το οποίο περιορίζει την εξάτμιση, ενώ σε συνθήκες ξηρασίας τυλίγονται χαρακτηριστικά, μειώνοντας έτσι την εκτιθέμενη επιφάνεια για περεταίρω μείωση των απωλειών της υγρασίας (Undersander, 1992). Σο γλυκό σόργο αναπτύσσει πλούσιο ριζικό σύστημα (εκτείνεται σε διάμετρο έως 1,5 m και σε βάθος έως 1,8 m) σε μεγάλο εύρος εδαφών (αργιλώδη, πηλώδη, ασβεστολιθικά, εδάφη πλούσια σε οργανική ουσία) αξιοποιώντας ικανοποιητικά την υγρασία του εδάφους. Αναπτύσσεται σε ph από 5,5-8,5 (Kangama et al., 2005). Η ανθεκτικότητα του φυτού στην αλκαλικότητα, οφείλεται στις ταννίνες που περιέχονται στους σπόρους, οι οποίες μπορούν να μειώσουν τοπικά την αρνητική επίδραση της αλκαλικότητας στη βλάστησή τους (Guiying et al., 2003). Η προσαρμοστικότητα και παραγωγικότητα των διαφόρων ποικιλιών του γλυκού σόργου έχει υπάρξει τα τελευταία χρόνια αντικείμενο μελέτης πολλών χωρών της Ε.Ε. Οι αποδόσεις σε ξηρά ουσία ανάλογα με την περιοχή, την ποικιλία και τις καλλιεργητικές πρακτικές κυμαίνονται από 12 tn ha -1 στο Βέλγιο, 35 tn ha -1 στη Ν. Ισπανία, έως και 45 tn ha -1 στη Ν. Ελλάδα και Ν. Ιταλία. Ανάμεσα στις υπό μελέτη ποικιλίες, η Keller έχει αποδειχτεί ως η πιο παραγωγική, συνδυάζοντας ευρεία προσαρμοστικότητα, σταθερότητα (από θέση σε θέση και από έτος σε έτος) και υψηλές αποδόσεις σε βιομάζα και σάκχαρα (Dalianis et al., 1995; Alexopoulou et al., 2000; Νικολάου κ.α., 2000). 1.2.3 Απαιτήσεις σε θρεπτικά συστατικά Όπως και κάθε άλλη καλλιέργεια, το γλυκό σόργο ανταποκρίνεται στις άριστες συνθήκες αύξησης και διαχείρισης της καλλιέργειας για την παραγωγή των μέγιστων δυνατών αποδόσεων σε δεδομένο περιβάλλον. Η γνώση και η 24

Γενικό μέρος κατανόηση του τρόπου με τον οποίο το φυτό αναπτύσσεται είναι σημαντική, για τον προσδιορισμό των αναγκών της καλλιέργειας και τον καλύτερο σχεδιασμό διαχείρισης των εισροών, με σεβασμό πάντα προς το περιβάλλον. Σα κύρια στάδια αύξησης του σόργου περιγράφονται με δεκαδικούς αριθμούς, όπως και το σύστημα αρίθμησης που χρησιμοποιείται στο καλαμπόκι και γενικότερα στα δημητριακά (Zadoks et al., 1974). H αύξηση του σόργου ορίζεται από το τάδιο 0 (φύτρωμα) έως το τάδιο 9 (φυσιολογική ωρίμανση). Ο προσδιορισμός των ημερών μετά την ανάδυση που απαιτούνται για την είσοδο του φυτού σε κάθε στάδιο αύξησης αναφέρονται κατά προσέγγιση, καθώς ο χρόνος που απαιτείται για την εναλλαγή μεταξύ των σταδίων επηρεάζεται από την ποικιλία και το περιβάλλον. Επίσης, η εμφάνιση κάθε σταδίου, όπως και η κατάσταση των φυτών σε κάθε στάδιο επηρεάζεται και από δευτερεύοντες, όπως τη γονιμότητα του εδάφους, την προσβολή του φυτού από εχθρούς ή ασθένειες, τον ανταγωνισμό με τα ζιζάνια, την υδατική καταπόνηση (Vanderlip, 1993). την εργασία των Brawand et al., (1976), για παράδειγμα, τα φυτά του καρποδοτικού σόργου εισήλθαν στο στάδιο της άνθησης 78-94 ημέρες μετά το φύτρωμα, έναντι των 60 ημερών που αναφέρονται στη βιβλιογραφία. τον πίνακα 1.3 αναφέρονται τα στάδια αύξησης του σόργου, τα χαρακτηριστικά ταυτοποίησης των σταδίων και ο χρόνος που απαιτείται κατά προσέγγιση για να εισέλθει το φυτό στο κάθε στάδιο αύξησης (Jones, 1983; Vanderlip, 1993; Gerik et al., 2003). Η πρόσληψη των θρεπτικών στοιχείων προηγείται της συσσώρευσης της ξηράς ουσίας, καθώς τα θρεπτικά συστατικά είναι απαραίτητα για την αύξηση του φυτού και για τη συσσώρευση της ξηράς ουσίας (Vanderlip, 1993). 1.3 Ο κύκλος του αζώτου στη βιόσφαιρα ε κάθε οικοσύστημα παρατηρείται μια αδιάκοπη κυκλοφορία ύλης, με σχεδόν ολική ανακύκλωση των χημικών στοιχείων (Φατζημπίρος, 2001). 25

Γενικό μέρος Πίνακας 1.3: τάδια αύξησης του σόργου (Jones, 1983; Vanderlip, 1993; Gerik et al., 2003). τάδιο αύξησης Ημέρες μετά το φύτρωμα Φαρακτηριστικά ταυτοποίησης 0 0 Υύτρωμα (3-10 μέρες μετά τη φύτευση). Σο 1 ο φύλλο (coleoptile) ορατό στην επιφάνεια του εδάφους. 1 10 Ορατό γλωσσίδιο (collar) 3 ου φύλλου. Ο ρυθμός αύξησης του φυτού εξαρτάται πολύ από τη θερμοκρασία. Σο σημείο αύξησης του φυτού εξακολουθεί να είναι κάτω από το έδαφος. 2 20 Ορατό γλωσσίδιο (collar) 5 ου φύλλου. Σο φυτό μπορεί να έχει χάσει ήδη το 1 ο φύλλο. Σο σόργο εισέρχεται σε περίοδο γρήγορης αύξησης και πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων. Καθορίζεται η εν δυνάμει αύξηση του φυτού (έλλειψη θρεπτικών ή νερού μπορεί να περιορίσει σημαντικά τις αποδόσεις). 3 30 Διαφοροποίηση του σημείου αύξησης (από βλαστικό σε αναπαραγωγικό). Σο 1/3 της φυλλικής επιφάνειας έχει αναπτυχθεί (7-10 φύλλα) και μπορεί να έχουν πέσει τα κατώτερα 1-3 φύλλα. Γρήγορη αύξηση βλαστού και πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων. 4 40 Σελευταίο φύλλο («σημαία») ορατό. 80 % της ολικής φυλλικής επιφάνειας. ύλληψη φωτός σχεδόν μέγιστη. Αν και έχει πραγματοποιηθεί μόνο το 1/5 της αύξησης, η πρόσληψη των θρεπτικών είναι μακράν μεγαλύτερη (το 40% του Κ έχει ήδη προσληφθεί). 5 50 Υούσκωμα της ταξιανθίας. Όλα τα φύλλα πλήρως ανεπτυγμένα. Ο στάχυς (head) περικλείεται στον διογκωμένο κολεό του φύλλου σημαίας. 6 60 Άνθηση του 50% των φυτών. Σο 50 % του αριθμού των φυτών σε στάδιο άνθησης. Έναρξη σχηματισμού σπόρου. Σο ½ του ολικού ξηρού βάρους έχει παραχθεί, ενώ η πρόσληψη θρεπτικών έχει φτάσει το 70, 60 και 80 % του ολικού Ν, P και Κ αντίστοιχα. 7 70 Μαλακής ζύμης. Γρήγορο γέμισμα σπόρου (το 50 % του ξηρού βάρους έχει συσσωρευθεί), το στέλεχος χάνει βάρος. άκχαρα, αμινοξέα και πρωτεΐνες από τα φύλλα και το βλαστό μεταφέρονται στους σπόρους, όπου μετατρέπονται σε άμυλο και πρωτεΐνη. Σα κατώτερα φύλλα χάνονται, παραμένουν 8-12 λειτουργικά φύλλα. 8 85 κληρής ζύμης. Σο 75 % του ξηρού βάρους του σπόρου έχει συσσωρευθεί. Ο βλαστός έχει πια το χαμηλότερο βάρος του. Η πρόσληψη θρεπτικών έχει ουσιαστικά ολοκληρωθεί. 9 95-100 Υυσιολογική ωρίμανση. Σαυτοποιείται από μία μαύρη κηλίδα στην άκρη του καρπού. Μέγιστη συσσώρευση ξηράς ουσίας. 26

Γενικό μέρος Οι διάφοροι πληθυσμοί αναζητούν και χρησιμοποιούν διαρκώς τις απαραίτητες ουσίες και αφήνουν στο περιβάλλον ανόργανα και οργανικά απορρίμματα. Κατ' αυτό τον τρόπο, περίπου 35 στοιχεία, απαραίτητα για τη λειτουργία του ζωντανού κυττάρου, περνούν διαδοχικά από ανόργανη σε οργανική μορφή και αντιστρόφως. Κατά κανόνα χρησιμοποιούνται πρώτα από τα φυτά με ανόργανη μορφή και στη συνέχεια από τα ζώα και τους μικροοργανισμούς. Οι τελευταίοι αποσυνθέτουν τα διάφορα απορρίμματα ή νεκρά σώματα και τα μετατρέπουν σε ανόργανες ουσίες, οι οποίες ξαναγυρίζουν στο έδαφος, τον υδροφόρο ορίζοντα και την ατμόσφαιρα. Ενώ, οι χημικές ουσίες που είναι απαραίτητες για το μεταβολισμό ανακυκλώνονται συνεχώς, η ενέργεια μετατρέπεται από τα οικοσυστήματα σε θερμότητα, οπότε δεν είναι επαναχρησιμοποιήσιμη. Η κυκλοφορία των χημικών ουσιών ξεπερνά κατά κανόνα τα όρια των επιμέρους οικοσυστημάτων. τη Βιόσφαιρα, μέσα στην οποία η κυκλοφορία των χημικών ουσιών είναι κλειστή και σχηματίζει τους βιογεωχημικούς κύκλους των στοιχείων. Διάφοροι μηχανισμοί ανάδρασης και ανταλλαγών κάνουν τους κύκλους αυτορρυθμιζόμενους. Μια αύξηση της ροής σε ένα μέρος του κύκλου αντισταθμίζεται γρήγορα από αντίστοιχες προσαρμογές σε άλλα σημεία. Έτσι, η ύπαρξη των κύκλων δίνει στη Βιόσφαιρα μια αξιόλογη ικανότητα αυτορρύθμισης. Σο άζωτο (Ν) είναι απαραίτητο για το σχηματισμό των πρωτεϊνών. Εν τούτοις, αν και αφθονεί στην ατμόσφαιρα (78%) με τη μοριακή του μορφή, είναι χημικά αδρανές. Οι περισσότεροι παραγωγοί οργανισμοί μπορούν να αφομοιώσουν μόνο τις δεσμευμένες μορφές του αμμωνιακού (ΝΗ4-Ν) και του νιτρικού (ΝΟ3-Ν) Ν. Έτσι, αν και το ατμοσφαιρικό Ν αποτελεί τεράστιο απόθεμα, ο κύκλος του και μαζί με αυτόν η διαδικασία της ζωής στον πλανήτη περιορίζονται από την ταχύτητα μετατροπής του ατμοσφαιρικού Ν στις χρησιμοποιήσιμες δεσμευμένες μορφές του. Οι παραγωγοί οργανισμοί ενσωματώνουν το Ν στις πρωτεΐνες. Απ' αυτούς εφοδιάζονται με το αναγκαίο οργανικό Ν όλοι οι υπόλοιποι οργανισμοί, ενώ διάφοροι ειδικευμένοι αποικοδομητές διασπούν τις αζωτούχες ενώσεις της 27

Γενικό μέρος νεκρής οργανικής ύλης. Σο μεγαλύτερο μέρος απ' αυτό το Ν παραμένει στο έδαφος ή στο νερό με μορφή ΝΗ4 + ή ΝΟ3 - αλάτων και ξαναχρησιμοποιείται από τα φυτά. Ένα μικρότερο μέρος ελευθερώνεται ως αέριο Ν2 στην ατμόσφαιρα και κλείνει τον κύκλο. Κάποιες μικρές ποσότητες Ν2 βγαίνουν από τον κύκλο, διότι καταλήγουν ως ιζήματα στο βυθό των ωκεανών. Τπάρχει εξ άλλου μικρός εμπλουτισμός της ατμόσφαιρας με Ν 2 από την ηφαιστειακή δραστηριότητα. Οι κύριες γραμμές του κύκλου του αζώτου (σχήμα 3) είναι: Η δέσμευση, δηλαδή η μετατροπή του μοριακού Ν στις χρησιμοποιήσιμες μορφές ΝΗ4-Ν και ΝΟ3-Ν. Υυσική δέσμευση πραγματοποιείται είτε με την επίδραση ηλεκτρικών εκκενώσεων των καταιγίδων, είτε με βιολογικές διεργασίες από μικροοργανισμούς, όπως το βακτήριο που αναπτύσσεται στις ρίζες των ψυχανθών και δεσμεύει Ν. Σεχνητή δέσμευση πραγματοποιείται κυρίως με τη βιομηχανική παραγωγή λιπασμάτων, που είναι σήμερα της ίδιας τάξεως μεγέθους με τη βιολογική δέσμευση. Σεχνητή δέσμευση προκαλείται επίσης από δραστηριότητες που εκπέμπουν στην ατμόσφαιρα οξείδια του Ν. Αυτά, αφ ενός μεν αποτελούν σοβαρό ατμοσφαιρικό ρύπο, αφ ετέρου δε οξειδώνονται σε νιτρικά και καταλήγουν στον υδροφόρο ορίζοντα ή το έδαφος. Η αμμωνιοποίηση είναι η επιστροφή του Ν στο περιβάλλον με μορφή αμμωνίας ΝΗ3, ως αποτέλεσμα της αποσύνθεσης των απορριμμάτων. Η νιτροποίηση είναι η βιολογική μετατροπή της αμμωνίας (ΝΗ3) σε ΝΟ3-Ν, το οποίο χρησιμοποιείται από τα φυτά, αλλά αποτελεί και ρύπο των υδάτινων σωμάτων. Η νιτροποίηση είναι παράγων αποξυγόνωσης του νερού. Η απονίτρωση είναι η αναγωγή από μικροοργανισμούς του ΝΟ3-Ν σε αέριο Ν, το οποίο επιστρέφει στην ατμόσφαιρα, κλείνοντας τον κύκλο. Φωρίς την απονίτρωση, όλο το Ν της ατμόσφαιρας θα είχε, στη διάρκεια των γεωλογικών περιόδων, δεσμευθεί στην ξηρά και στη θάλασσα, με τη μορφή ΝΟ3-Ν. Η διαταραχή του κύκλου του Ν από τον άνθρωπο συνίσταται στο ότι η ταχύτητα της συνολικής δέσμευσης είναι σήμερα σημαντικά μεγαλύτερη από την ταχύτητα της συνολικής απονίτρωσης. Έτσι το έδαφος και οι υδροφόροι 28

Γενικό μέρος ορίζοντες, σε τοπική κλίμακα, συγκεντρώνουν κάθε χρόνο ένα περίσσευμα δεσμευμένου Ν, με τις εξής συνέπειες: Δθποκπές -NO X - Φσζηθοτεκηθή Γέζκεσζε Ν2 Απολίηρωζε Βηοκεταληθή Γέζκεσζε ύλζεζε Βηοιογηθή Γεζκεσζε Παραγωγοί Καηαλαιωηές Βροτή Ζθαίζηεηα ΝΟ3 Νηηροποίεζε ΝΖ3 Ακκωληοποίεζε Αποηθοδόκεζε Νεθρή Οργαληθή Ύιε Απορρίκκαηα χήμα 1.3: Κύκλος του αζώτου: Σο άζωτο πρώτα μετατρέπεται σε αμμωνία και νιτρικά άλατα με βακτήρια του εδάφους και ορισμένες ρίζες φυτών. τα φυτά μετατρέπεται σε αμινοξέα, πρωτεΐνες κλπ, τα οποία μεταφέρονται με την τροφή στα φυτοφάγα και μετά στα σαρκοφάγα μέσω της τροφικής αλυσίδας. Σο άζωτο επιστρέφει στο έδαφος με τα απόβλητα των ζώων και με την αποσύνθεση των φυτών και νεκρών ζώων. Μερικά νιτρικά άλατα μετατρέπονται σε άζωτο μέσω απονιτρωτικών βακτηρίων και επιστρέφει στην ατμόσφαιρα (Rossewall 1983). τον ευτροφισμό των υδατικών οικοσυστημάτων που έχουν ως περιοριστικό παράγοντα το N, την επιβάρυνση υδάτινων σωμάτων (ποτάμια, λίμνες, θάλασσα, υπόγεια νερά) με ΝΟ3-Ν ή με ΝΗ3 και την επιβάρυνση της ατμόσφαιρας με οξείδια του Ν, τα οποία, είναι τοξικά, συντελούν στη δημιουργία όξινης βροχής και εντείνουν το φαινόμενο του θερμοκηπίου. Η αντιμετώπιση αυτής της διαταραχής απαιτεί την αποκατάσταση μιας ομαλότερης λειτουργίας του κύκλου του Ν, δηλαδή τη μείωση της τεχνητής δέσμευσης και την προστασία ή ενίσχυση των διεργασιών απονίτρωσης, ένα μέρος από τις οποίες πραγματοποιείται σε υγροτόπους. 29

Γενικό μέρος 1.3.1 Ο κύκλος του αζώτου στα αγροτικά οικοσυστήματα Η γνώση και κατανόηση του κύκλου του Ν στα καλλιεργητικά συστήματα είναι πολύ σημαντική, τόσο για τη μέγιστη αξιοποίηση των αποθεμάτων του εδαφικού Ν (φυσικών ή πρόσθετων), όσο και για την εκτίμηση της απόκρισης του κύκλου του Ν στις διαταραχές που υφίσταται από τις ανθρωπογενείς παρεμβάσεις. Ο κύκλος του Ν ξεκινά από τα αποθέματα της ατμόσφαιρας: η εισροή και προσθήκη του Ν στο έδαφος λαμβάνει χώρα μέσω της βιολογικής και βιομηχανικής δέσμευσης (λιπάσματα) του ατμοσφαιρικού Ν2 και μέσω των κατακρημνισμάτων. Παράλληλα, το έδαφος εμπλουτίζεται με Ν και από την αποικοδόμηση των φυτικών και ζωικών υπολειμμάτων. Η απομάκρυνση του Ν από το έδαφος πραγματοποιείται με τη συγκομιδή των προϊόντων της καλλιέργειας, την επιστροφή του στην ατμόσφαιρα ως αέριο (ΝΗ3, Ν2Ο, Ν2, ΝΟx) και την έκπλυση. 1.3.2 Δυναμική του αζώτου στο έδαφος Αν και το υποσύστημα του Ν στο έδαφος αποτελεί αναπόσπαστο τμήμα του κύκλου του Ν στη φύση, παίζει τον κυρίαρχο ρόλο στα καλλιεργητικά συστήματα, καθώς η διαθεσιμότητα του Ν για τα καλλιεργούμενα φυτά εξαρτάται κατά κύριο λόγο από τις βιοχημικής και χημικής φύσεως διεργασίες που λαμβάνουν χώρα στο έδαφος. 1.3.2.1 Ανοργανοποίηση-Ακινητοποίηση Κεντρικό στοιχείο στις ροές και τη διαθεσιμότητα των ευκίνητων μορφών Ν στο έδαφος είναι η ισορροπία μεταξύ των δύο βιοχημικής φύσεως διεργασιών, της ανοργανοποίησης και ακινητοποίησης (Šimek et al., 2001). Οι διεργασίες αυτές συνδέονται με τη δραστηριότητα των μικροοργανισμών που αποτελούν την ετεροτροφική βιομάζα του εδάφους, και λαμβάνουν χώρα ταυτοχρόνως 30

Γενικό μέρος (Αναλογίδης, 2000). Η ανοργανοποίηση αναφέρεται στην απελευθέρωση ΝΗ4-Ν ή ΝΗ3 μέσω μίας σειράς ενζυματικών αντιδράσεων οξειδωτικής διάσπασης της οργανικής ουσίας του εδάφους (αμινοποίηση, αμμωνιοποίηση) από έναν μεγάλο αριθμό μη εξειδικευμένων μικροοργανισμών, ενώ η ακινητοποίηση περιλαμβάνει την αφομοίωση και ενσωμάτωση των ανόργανων μορφών Ν σε οργανικά συστατικά της ετεροτροφικής βιομάζας. Είναι επόμενο, λοιπόν, ότι το ποσό του διαθέσιμου ανόργανου Ν (συνήθως ως ΝΗ4-Ν ή ΝΟ3-Ν) για τα φυτά εξαρτάται από τη διαφορά μεταξύ των ρυθμών των δύο αυτών αντίθετων διεργασιών. Ο ρυθμός της ανοργανοποίησης εξαρτάται κατά κύριο λόγο από τη φύση του οργανικού υλικού που αποσυντίθεται (λόγος C/N) και από τη σύσταση και τις ανάγκες της εδαφικής πανίδας σε Ν. ε γενικές γραμμές, όταν ο λόγος C/N του υποστρώματος είναι μεγαλύτερος από αυτόν των μικροοργανισμών, οι μικροοργανισμοί δε θα ελευθερώσουν ανόργανο Ν κατά την αποικοδόμηση, αντίθετα θα συμπληρώσουν τις απαιτήσεις τους σε Ν από το ανόργανο Ν του εδάφους (ακινητοποίηση), μειώνοντας έτσι τη διαθεσιμότητα του στοιχείου για τα φυτά (Hodge et al., 2000). την πραγματικότητα, η κατάσταση είναι πιο σύνθετη, γιατί εκτός από την ετερογένεια στη σύσταση της εδαφικής πανίδας και στην κατανομή της οργανικής ουσίας στο έδαφος, η ανοργανοποίηση επηρεάζεται και από άλλους παράγοντες [υφή και δομή εδάφους, θερμοκρασία, υγρασία, διαθεσιμότητα οξυγόνου (Ο2), συγκέντρωση διοξειδίου του άνθρακα (CO2)], γεγονός που καθιστά δύσκολη την πρόβλεψη του Ν που θα ελευθερωθεί και θα είναι τελικά διαθέσιμο για πρόσληψη από τα φυτά (Šimek et al., 2001). Αν και η ακινητοποίηση του Ν θα μπορούσε να θεωρηθεί ως μία ανεπιθύμητη διεργασία που καθιστά το Ν προσωρινά μη διαθέσιμο για τα φυτά, η συμμετοχή της στη δυναμική του Ν στο έδαφος είναι σημαντική, καθώς συμβάλλει στη συγκράτηση του ευκίνητου αυτού θρεπτικού στοιχείου στο έδαφος, περιορίζοντας έτσι τη διαφυγή του προς την ατμόσφαιρα και τους υδάτινους αποδέκτες (Αναλογίδης, 2000). 31

Γενικό μέρος 1.3.2.2 Νιτροποίηση Σο ΝΗ4-Ν που ελευθερώνεται από την ανοργανοποίηση (ή από τα ανόργανα λιπάσματα) μπορεί να ακινητοποιηθεί στην εδαφική βιομάζα, να προσληφθεί από τα φυτά, να δεσμευτεί στα ορυκτά της αργίλου, ή να μετατραπεί σε ΝΟ3-Ν μέσω της διαδικασίας της νιτροποίησης (Αναλογίδης 2000). Η νιτροποίηση αναφέρεται στη βιολογική οξείδωση του αμμωνίου σε νιτρικό ιόν, η οποία πραγματοποιείται με τη δράση χημοαυτότροφων βακτηρίων σε δύο στάδια: α στάδιο: ΝΗ4 + + 3 2 Ο2 ΝΟ2 - + Η2Ο + 2 Η + (Nitrosomonas) β στάδιο: NO2 - + 1 2 O2 NO3 - (Nitrobacter) Η νιτροποίηση λαμβάνει χώρα σε όλα τα εδάφη, όπου υπάρχει ως υπόστρωμα το ΝΗ4-Ν και οι συνθήκες υγρασίας, αερισμού και ph είναι ευνοϊκές. Σο άθροισμα του ΝΗ4-Ν και ΝΟ3-Ν αποτελεί την ολική ποσότητα του ανόργανου Ν στα γεωργικά εδάφη, με σημαντική υπεροχή του ΝΟ3-Ν, εκτός αν επικρατούν συνθήκες που παρεμποδίζουν τη νιτροποίηση, η συνηθέστερη των οποίων είναι το όξινο ph (Αναλογίδης, 2000). Αν και η νιτροποίηση είναι μία αβλαβής διεργασία για τα φυσικά οικοσυστήματα με μικρές εισροές Ν, η συμβολή της στις απώλειες Ν από τα γεωργικά εδάφη είναι σημαντικές. Ο όγκος του Ν που χάνεται μέσω της διήθησης και της απονίτρωσης είναι αποτέλεσμα της νιτροποίησης του Ν, η οποία πρέπει να αναγνωριστεί ως η κύρια αιτία ρύπανσης των αγροσυστημάτων και η κύρια αιτία μικρής ικανότητας αξιοποίησης Ν στις καλλιέργειες (Šimek et al., 2001). Επιπλέον, σε εδάφη που λιπαίνονται συστηματικά, η νιτροποίηση μπορεί να συμβάλλει στη μείωση της γονιμότητας των εδαφών σε ιδιαίτερα χαμηλά επίπεδα με την πάροδο των ετών, μέσω της παραγωγής ιόντων υδρογόνου κατά την οξείδωση του ΝΗ4-Ν (μείωση του ph). 32

Γενικό μέρος 1.3.2.3 Απώλειες αζώτου στην ατμόσφαιρα Μέρος ΝΟ3-Ν που παράγεται από τη νιτροποίηση είτε προστίθεται στο έδαφος με τα ανόργανα λιπάσματα ή χάνεται στην ατμόσφαιρα μέσω της απονίτρωσης, δηλαδή της αναγωγής του ΝΟ3-Ν μέσω χημικών ή βιολογικών μηχανισμών, υπό συνθήκες περιορισμένης διαθεσιμότητας Ο2. Η χημική απονίτρωση εντοπίζεται σε όξινα εδάφη (ph<5,5) και είναι περιορισμένης σημασίας για τα γεωργικά εδάφη, όπου κυριαρχεί η βιολογική απονίτρωση (Sánchez et al., 2001). Η βιολογική απονίτρωση πραγματοποιείται με τη δράση χημοετερότροφων βακτηρίων, με τελικά προϊόντα τα αέρια Ν2Ο και Ν2, τα οποία διαφεύγουν στην ατμόσφαιρα. Εκτιμάται ότι οι απώλειες Ν λόγω απονίτρωσης μπορούν να κυμαίνονται από 2,5-50 % του παρεχόμενου Ν, ανάλογα με τις συνθήκες και την καλλιέργεια (Šimek et al., 2001). Μία εξίσου σημαντική, ίσως και η κυριότερη, οδός διαφυγής του Ν προς την ατμόσφαιρα είναι με τη μορφή άεριας ΝΗ3, η οποία λαμβάνει μεγάλη έκταση σε αλκαλικά ή ουδέτερα εδάφη, κατά την αποσύνθεση των οργανικών υπολειμμάτων κοντά στην επιφάνεια του εδάφους ή μετά την επιφανειακή εφαρμογή (ή ρηχή ενσωμάτωση) αμμωνιακών λιπασμάτων, ουρίας ή κοπριάς. Σο ποσοστό του Ν που χάνεται από τα λιπάσματα με τη μορφή αέριας ΝΗ3 μπορεί να φτάσει έως και >50 %, ανάλογα τον τύπο του λιπάσματος, τις περιβαλλοντικές συνθήκες και τις ιδιότητες του εδάφους (Sommer et al 2004). Αν και οι ανωτέρω απώλειες του Ν ποικίλλουν ανάλογα με την ποσότητα και το είδος του λιπάσματος, το χρόνο εφαρμογής, το είδος της καλλιέργειας, τις ιδιότητες του εδάφους, και γενικότερα τις περιβαλλοντικές συνθήκες, το γεγονός είναι ότι σαν σύνολο αποτελούν ένα από τα βασικά αίτια της χαμηλής αξιοποίησης του Ν από τα φυτά και της επιβάρυνσης του περιβάλλοντος. 1.3.3 Η δυναμική του αζώτου στα φυτά της καλλιέργειας Μεταξύ όλων των απαραίτητων θρεπτικών στοιχείων, το Ν θεωρείται ως το πλέον αναγκαίο στοιχείο για την ανόργανη θρέψη των καλλιεργούμενων φυτών, καθώς ασκεί τη μεγαλύτερη επίδραση στην αύξηση, την ανάπτυξη και 33

Γενικό μέρος απόδοση των καλλιεργειών, ενώ συχνά αποβαίνει περιοριστικός παράγοντας της γεωργικής παραγωγής (Αναλογίδης, 2000). Σα φυτά απαιτούν μεγάλες ποσότητες Ν για ενσωμάτωση σε πολυάριθμες οργανικές ουσίες, όπως πρωτεΐνες, νουκλεïκά οξέα, χλωροφύλλη, αλκαλοειδή, βιταμίνες, ρυθμιστές αύξησης, οι οποίες παίζουν ζωτικό ρόλο στην αύξηση και ανάπτυξή τους. Ο κορυφαίος ρόλος του Ν φανερώνεται πρωταρχικά από τη θέση που κατέχει σε επίπεδο δομής και λειτουργίας του φυτού. Έτσι, το Ν υπεισέρχεται ως (Αναλογίδης, 2000): Δομικό συστατικό του μορίου της χλωροφύλλης. υστατικό των αμινοξέων, τα οποία αποτελούν τις δομικές μονάδες των πρωτεϊνών. υστατικό των ενζύμων. Απαραίτητος παράγοντας για την αξιοποίηση των υδατανθράκων. Διεγερτικός παράγοντας της ανάπτυξης και λειτουργίας των ριζών. Σέλος, ευνοεί την πρόσληψη και αξιοποίηση λοιπών θρεπτικών στοιχείων. Η αύξηση και παραγωγικότητα μιας καλλιέργειας είναι το αθροιστικό αποτέλεσμα ενός μεγάλου αριθμού συστατικών και μεταβολικών διαδικασιών, οι οποίες δρουν με μεταβλητή ένταση καθ όλη τη διάρκεια του κύκλου ζωής της καλλιέργειας (Below, 1995). Αν και είναι δύσκολο να προσδιοριστεί ένας ανεξάρτητος ρόλος του Ν, η παρουσία του φαίνεται να είναι καθοριστική για την αύξηση των καλλιεργούμενων φυτών. Η κυρίαρχη επίδραση του Ν στο ρυθμό αύξησης του φυτού είναι μέσω της ανάπτυξης της κόμης και επομένως της σύλληψης φωτός (Grindlay, 1997). Πιο συγκεκριμένα, αύξηση στη χορήγηση Ν προάγει την αύξηση της επιφάνειας των φύλλων (Gastal et al., 2002), τη σύνθεση χλωροφύλλης και τη φωτοσυνθετική ικανότητα των φύλλων, με αποτέλεσμα τη μεγαλύτερη δέσμευση φωτός, την υψηλότερη φωτοσύνθεση της κόμης και υψηλότερες αποδόσεις (Below, 1995). Οι van Keulen et al., (1989) επιβεβαιώνουν το ρόλο αυτό του Ν, συγκεντρώνοντας πειραματικά δεδομένα συσχέτισης του ρυθμού αφομοίωσης του CO2 και του Ν των φύλλων από διάφορα είδη φυτών (καλαμπόκι, ηλίανθο, ρύζι, βαμβάκι, τεύτλα, σιτάρι κ. ά.). Ο μέγιστος ρυθμός αφομοίωσης του CO2 έδειξε μία 34