8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1093 Μορφομετρική σύγκριση άγριων πληθυσμών τσιπούρας (Sparus aurata) σε διαφορετικές συνθήκες ανάπτυξης Ιωάννης Ρογδάκης 1, Βασιλική Βαβαρούτα 2, Θεόδωρος Πίκουλας 1, Γεώργιος Κατσέλης 1 1 ΤΕΙ Μεσολογγίου, Τμήμα ΙΧΘ. ΑΛ., Νέα Κτίρια, Μεσολόγγι 302 00, gkatsel@teimes.gr, 2 Πανεπιστήμιο Ιωαννίνων, Τμήμα Διαχείρισης Φυσικού Περιβάλλοντος & Φ. Πόρων, Αγρίνιο. ΠΕΡΙΛΗΨΗ Συγκρίθηκαν μορφομετρικά 254 άτομα ίδιου ολικού μήκους από δυο ομάδες άγριου πληθυσμού τσιπούρας της λιμνοθάλασσας Κλείσοβας (ηλικίας 1 + ) που αναπτύχθηκαν σε διαφορετικές συνθήκες. Η ομάδα-1 (δείγμα 123 άτομα) προέρχεται από πληθυσμό της λιμνοθάλασσας που αλιεύθηκε σε βάρος 41.5 ± 7.7 g και στη συνέχεια αναπτύχθηκε σε εντατική εκτροφή για 210 μέρες, ενώ η ομάδα-2 (δείγμα 131 άτομα) προέρχεται από τον πληθυσμό που αλιεύθηκε στη λιμνοθάλασσα την ίδια περίοδο. Η σύγκριση πραγματοποιήθηκε με την εφαρμογή πολυπαραγοντικών μεθόδων ανάλυσης 21 μορφομετρικών χαρακτήρων κάθε ατόμου των δειγμάτων. Με βάση αυτούς τους χαρακτήρες, η βηματική ανάλυση διαχωρισμού έδειξε πλήρη διαχωρισμό (100%). Η διαφοροποίηση οφείλεται στο μήκος του ουραίου πτερυγίου (μικρότερο στην ομάδα-1) και στο προκοιλιακό μήκος (μεγαλύτερο στην ομάδα-1) και αποδίδεται στη διαφορετική κολυμβητική δραστηριότητα των δύο ομάδων καθώς και στην αλλαγή του τρόπου τροφοληψίας των ψαριών όταν μεταφέρονται από τη λιμνοθάλασσα στους κλωβούς (επιφάνεια-πυθμένας). Λέξεις κλειδιά: S. auratα, λιμνοθαλασσα, Κλεισοβα, Mορφομετρια, Πολυπαραγοντική αναλυση, Comparative morphometrics of seabream (Sparus aurata), reared in different conditions Rogdakis Υ., V. Vavarouta, Th. Picoulas & G. Katselis: ABSTRACT Morphological variation in 21 morphometric characters of the gillhead sea bream (Sparus aurata) samples from two culture systems (wild young in cages installed in lagoon, Wild young in lagoon) was examined using multivariate analysis. Principal Components (PCA) and Stepwise Discriminant Analysis revealed a rather high morphological variability between the populations studied. The PCA showed that the largest part of morphological variability (72.3% of total variability) is associated with the morphological characters of the head, fins and lengthwise distances. The discriminant analysis revealed that about 100% of the examined fish could be correctly classified into the two cultures. The characters of primary importance in distinguishing between the populations were the length of caudal fin and preventral distance. The morphological variations in sea bream could be explained by the differences in swimming activity and the way of feeding among two populations. Keywords: S. auratα, Lagoon, Kleisovα lagoon, Morphometry, Multivariate analysis, discriminant population.
1094 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η μορφολογική διαφοροποίηση του σώματος των εκτρεφομένων ψαριών σε σχέση με τα άγρια, είναι αναγνωρίσιμη, μπορεί να επηρεάσει τη τιμή διάθεσης του προϊόντος και οφείλεται στις διαφορετικές συνθήκες εκτροφής κυρίως κατά τη φάση της προανάπτυξης, συνδέεται με το ύψος σώματος, το μήκος και τη θέση των πτερυγίων, καθώς και διαφοροποιήσεις στη περιοχή της κεφαλής (SARA et al. 1999, ΒΑΒΑ- ΡΟΥΤΑ κα., 2003, ΡΟΓΔΑΚΗΣ κα., 2003). Στη παρούσα εργασία διερευνάται σε ποιό βαθμό και πώς επιδρά η τροποποίηση των συνθηκών εκτροφής στη μορφολογία του σώματος άγριων πληθυσμών τσιπούρας της λιμνοθάλασσας Κλείσοβας (Δήμου Μεσολογγίου), όταν μεταφερθούν και αναπτυχθούν μετά το πρώτο έτος της ζωής τους σε κλωβούς. Υλικα και μεθοδοι Το Δεκέμβριο 2004, 9.000 τσιπούρες (Μέσου Βάρους 41.5 ± 7.7 g.), που αλιεύθηκαν στις ιχθυοσυλληπτικές εγκαταστάσεις της λιμνοθάλασσας Κλείσοβας τοποθετήθηκαν για εκτροφή σε 3 κλωβούς όγκου 50 m 3 τοποθετημένων στη τάφρο διαχείμασης. Η εκτροφή έγινε με εμπορικά σιτηρέσια (μέχρι 1.5% του βάρους ημερησίως) για 210 μέρες, ο μέσος ειδικός αυξητικός ρυθμός ήταν 0.33, ο συντελεστής μετατροπής της τροφής 2.06:1 και το τελικό μέσο βάρος 83.2 ± 18.3 g. Από αυτόν τον πληθυσμό (ομάδα-1) και σε δείγμα 123 ατόμων εύρους ολικού μήκους 16.2 20.0 cm, μετρήθηκαν 26 γεωμετρικές αποστάσεις του σώματος με ακρίβεια 0.01 mm (Εικ.1). Αντίστοιχες μετρήσεις ελήφθησαν από 131 άτομα ίδιου εύρους ολικού μήκους που είχαν αλιευθεί στις ιχθυοσυλληπτικές εγκαταστάσεις της λιμνοθάλασσας (ομάδα-2). Οι μετρήσεις που ελήφθησαν μετασχηματίσθηκαν προκειμένου να αφαιρεθεί η ποικιλομορφία Σχήμα 1: Μετρήσεις του σώματος της τσιπούρας που συγκρίθηκαν στα άτομα των δυο πληθυσμών. Οι παχιές γραμμές απεικονίζουν τους μορφομετρικούς χαρακτήρες για τους οποίους η βηματική ανάλυση διαχωρισμού έδειξε ότι οι δυο πληθυσμοί διαχωρίζονται 100%.
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1095 Πίνακας 1: Αποτελέσματα ανάλυσης κυρίων παραγόντων (PCA) για τους μορφομετρικούς χαρακτήρες που μετρήθηκαν σε άγριους πληθυσμούς τσιπούρας της λιμνοθάλασσας Κλείσοβας (Εικ. 1).Όπου (p), η μέτρηση είναι προβολή στον άξονα ολικού μήκους. (D): Στατιστικά μεγαλύτερη τιμή: (1) στο πληθυσμό κλωβών & (2) στο πληθυσμό ελεύθερης διαβίωσης (ANOVA, P<0.05). Παράγοντας PC 1 PC 2 PC 3 PC 4 PC 5 Ιδιοτιμή D 7.450 2.870 1.542 1.472 1.109 % ποικιλομορφία 37.2 14.3 7.7 7.4 5.5 Απόσταση ραχιαίου πτερυγίου από διχαλωτό ουράς (DORC) 1 0.905-0.005 0.172 0.146-0.067 4-8 Απόσταση Θωρακικού από διχαλωτό ουράς (PECC) 13-8 2 0.791-0.172 0.291-0.098 0.109 Μήκος Ραχιαίων Πτερυγίων (DORBASE) 4-5 1 0.763 0.204 0.118 0.204 0.077 Μεσοουραίο μήκος (LF) p 1-8 1 0.691 0.544 0.188-0.007 0.092 Απόσταση εδρικού από ραχιαίο πτερύγιο (ANDOR) 4-11 1 0.644-0.057 0.555 0.224-0.081 Σταθερό μήκος σώματος (LS) p 1-7 1 0.610 0.440 0.115-0.087 0.416 Μήκος ουραιου πτερυγίου (LCAUD) p 7-9 2-0.562-0.501-0.168 0.047-0.547 Προθωρακικό μήκος (LPRPEC) p1-13 1-0.036 0.917 0.058 0.126 0.021 Μήκος κεφαλής (LCEPH) p 1-15 1 0.000 0.907 0.088 0.200-0.051 Προκοιλιακό μήκος (LPRPEL) p 1-12 1 0.094 0.779-0.024-0.002-0.001 Μέτωπο κεφαλής (OCCL) 1-3 1 0.166 0.657 0.380 0.188 0.143 Μήκος βαγχιακου επικαλλύματος (CHL) 15-16 1 0.444 0.519 0.234-0.164-0.094 Απόσταση θωρακικού από ραχιαίο (PECDOR) 4-13 1 0.185 0.081 0.879-0.010-0.069 Απόσταση κοιλιακού από ραχιαίο (PELDOR) 12-8 1 0.329 0.166 0.851 0.001-0.040 Απόσταση 1ου ραχιαίου από ρύγχος (SN1DOR) 1-4 1 0.091 0.505 0.567-0.018 0.372 Υψος ουραίου μίσχου (PEDHEI) 6-6 1 0.480 0.113 0.499 0.043 0.173 Διάμετρος οφθαλμικής κόγχης (ED2) 2-16 1 0.175 0.175-0.049 0.771 0.071 Διάμετρος οφθαλμού (ED1) 1 0.167 0.224 0.219 0.680 0.162 Μήκος εδρικού πτερυγίου (ANBASE) 10-11 1 0.194 0.140 0.090-0.484 0.291 Μήκος στόματος (SMT) 1-17 2 0.000 0.102 0.062-0.071-0.828
1096 8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας που οφείλεται στην αλλομετρία σύμφωνα με τη σχέση: (REIST, 1985), όπου: (e) μετασχηματισμένη τιμή, (Y) μετρούμενη τιμή, (b) η κλίση της παλινδρόμησης lny & ln X για κάθε ομάδα πληθυσμού, (X) Ολικό μήκος κάθε ατόμου, (X L ) μέσο ολικό μήκος των ατόμων που εξετάζονται. Εφαρμόσθηκαν πολυπαραγοντικές μέθοδοι ανάλυσης (Principal Components Analysis & Stepwise Discriminant Analysis) μεταξύ των 21 μετασχηματισμένων μετρήσεων που παρουσιάζουν στατιστικά σημαντική διαφορά (Ρ<0.05), προκειμένου να ομαδοποιηθούν οι μορφομετρικοί χαρακτήρες που διαμορφώνουν την ολική μορφολογική ποικιλότητα και να εκτιμηθεί βάσει των παραπάνω χαρακτήρων ο βαθμός διαχωρισμού μεταξύ των πληθυσμών. Αποτελεσματα ΚΑΙ ΣΥΖΗΤΗΣΗ Η PCA, έδειξε πέντε κυρίους παράγοντες (PC1- PC5) που εκφράζουν το 72.2% της ολικής ποικιλότητας (Πίν.1) από τούς οποίους τα μεγαλύτερα ποσοστά αφορούν χαρακτήρες που συνδέονται με το μήκος σώματος (37.2%) και την περιοχή της κεφαλής (14.3%). Από τη βηματική ανάλυση διαχωρισμού προσδιορίσθηκε ένας άξονας διαχωρισμού [F1 = 8.7 (SL) 0.2 (LprPel) + 8.8 (LCaud)], με ιδιοτιμή 36.08 (Wilk s λ= 0.027, F=3 & P<0.0001). Με βάση αυτούς τους παράγοντες, ο διαχωρισμός των δυο ομάδων ήταν 100%. Η μεγαλύτερη βαρύτητα διαχωρισμού εντοπίζεται στους χαρακτήρες του σταθερού μήκους (SL) καθώς και στο μήκος του ουραίου πτερυγίου (LCaud), χαρακτήρες οι οποίοι σχετίζονται μεταξύ τους αρνητικά (Πίνακας 1: PC1). Επιπρόσθετα στον διαχωρισμό των ομάδων συμμετέχει με μικρότερη βαρύτητα το προκοιλιακό μήκος (LprPel). Η μορφολογική διαφοροποίηση που συνδέεται με μήκος ουραίου πτερύγιου, μεγαλύτερο σε πληθυσμό ελεύθερης διαβίωσης, έχει παρατηρηθεί και στο λαβράκι, συγκρίνοντάς τα με άγριο γόνο που αναπτύχθηκε σε κλωβούς (Ρογδάκης et al. 2003). Το γεγονός ότι οι χαρακτήρες (SL) και (LprPel) σχετίζονται, η διαφοροποίηση πιθανότατα οφείλεται σε μεταβολές του ουραίου πτερύγιου παρά σε μεταβολές του σταθερού μήκους, δεδομένου ότι στα πτερύγια είναι γνωστή η επίκτητη αλλαγή του μεγέθους τους (αναγεννητικά φαινόμενα) έναντι του πιο σταθερού, από σκελετική άποψη, του συστήματος που εκφράζει το σταθερό μήκος. Η διαφοροποίηση αυτή συνδέεται με την περιορισμένη κολυμβητική δραστηριότητα των ατόμων στους κλωβούς, έναντι εκείνων της αγρίας διαβίωσης. Από την άλλη η αναγκαστική αλλαγή του τρόπου τροφοληψίας που συντελείται με τη μεταφορά της τσιπούρας από τη λιμνοθάλασσα στους κλωβούς (αλλαγή τροφοληψίας από τον πυθμένα σε τροφοληψία από την επιφάνεια), αποδίδεται σε μορφολογικές διαφοροποιήσεις που συνδέονται με την περιοχή της κεφαλής και οι οποίες εκφράζονται, εν προκειμένω, με την αύξηση του προκοιλιακού μήκους σε αυτή την ομάδα. Το μορφολογικό πρότυπο των ψαριών αν και διαμορφώνεται κατά τη φάση της προανάπτυξης έχει διαπιστωθεί ότι επηρεάζεται σημαντικά από τις συνθήκες εκτροφής προσδίδοντας μια πλαστικότητα των μορφομετρικών χαρακτήρων άμεσα συνδεδεμένη με τις συνθήκες ανάπτυξης (CORTI et al. 1996, SARA et al., 1999, FAVOLO & MAZZOLA 2003, ΡΟ- ΓΔΑΚΗΣ κα., 2003b). Στην παρούσα εργασία φαίνεται ότι η μορφολογική διαφοροποίηση σε ενήλικα άτομα που σχετίζεται με την αλλαγή των συνθηκών ανάπτυξης, αφορά πιθανότατα τους πλέον εύπλαστους μορφολογικούς χαρακτήρες. Το ερώτημα πλέον που τίθεται είναι, εάν η διαφοροποίηση αυτή έχει ή όχι αντιστρέψιμο χαρακτήρα. Ευχαριστίες Η εργασία αφιερώνεται στην μνήμη του συναδελφου Γ. Ρογδακη. Επίσης ευχαριστούμε τον Αλιευτικό Συνεταιρισμό Κλείσοβας «Η Αγ. Τριάδα» για τη συνεργασία του.
8ο Πανελλήνιο Συμποσιο Ωκεανογραφίας & Αλιείας 1097 Bιβλιογραφια ΒΑΒΑΡΟΥΤΑ Β., ΚΟΥΤΡΑ Ι., ΓΙΑΝΝΑΚΟ- ΠΟΥΛΟΥ Λ., ΡΟΓΔΑΚΗΣ Ι., ΜΠΑΤΑΡ- ΓΙΑΣ Κ., ΛΕΟΝΑΡΔΟΣ Ι., ΚΑΤΣΕΛΗΣ Γ. 2003. Μορφολογική σύγκριση φυσικών και εκτρεφόμενων πληθυσμών. Πρακτ. 11 ου Πανελ. Συν. Ιχθυολόγων : 207-210 CORTI M., A. LOY, S. CATAUDELLA, 1996. Form changes in the sea bass, Dicentrarchus labrax Moronidae: Teleostei, after acclimation to freshwater: an analysis using shape coordinates. Environ.Biology of Fishes, 47:165 175. FAVOLLO, E. AND A. MAZZOLA. (2003). Shape change during the growth of sharpsnout seabream reared under different conditions in a fish farm of southern Tyrrhenian Sea. Aquac. Engineering 29 : 57-63 REIST J.D., 1985 An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometrics data. Can. J. zool, 63:1429-1439. ΡΟΓΔΑΚΗΣ Ι. ΚΑΣΠΙΡΗΣ Π. & Γ. ΚΑΤΣΕ- ΛΗΣ 2003. Ανάλυση της μορφολογικής ποικιλομορφίας πληθυσμών του λαβρακιού Dicentrarhus labrax (L), Τετράδια Ανάλυσης Δεδομένων 3 : 78-89. ΡΟΓΔΑΚΗΣ Ι., Β. ΒΑΒΑΡΟΥΤΑ, Ι. ΑΓΓΕ- ΛΗΣ, Ι. ΚΟΥΤΡΑ & Γ. ΚΑΤΣΕΛΗΣ, 2003. Μορφολογική μελέτη τσιπούρας (Sparus aurata) από τρεις τύπους καλλιέργειας στην Δυτική Ελλάδα. Περιλ. Πρακτ. 7ου Πανελ. Συμπ. Ωκεανογρ. & Αλιείας : 342. SARA M., E. FAVALORO & A. MAZZOLA, 1999. Comparative morphometrics of sharpout seabream (Diplodus puntazzo Cetti, 1777), reared in different conditions. Aquaculture Engineering, 19:195-209.