ΟΣΤΕΟΧΡΟΝΟΛΟΓΗΣΗ Εικόνα 27 Figure 27 Εικόνα 28 Figure 28

Transcript

1 ΟΣΤΕΟΧΡΟΝΟΛΟΓΗΣΗ Οι κύκλοι µειωµένης αύξησης (LAGs) στις φάλαγγες είναι εµφανείς σε 145 αρσενικά και σε 173 θηλυκά, άλλα ο βαθµός διάκρισής τους διαφέρει από άτοµο σε άτοµο. Στην εξωτερική περιφέρεια του οστού, στα άτοµα που συλλέχθηκαν το χειµώνα ή αρχές της άνοιξης, βρίσκεται ο τελευταίος LAG (εικόνα 27). Στα άτοµα όµως που συλλήφθηκαν αργά το καλοκαίρι ή το φθινόπωρο, ο τελευταίος LAG περιβάλλεται από µία ζώνη περιόστεου (εικόνα 28). Εικόνα 27. Τοµή φάλαγγας θηλυκού ατόµου, 3 ετών, µήκους SVL = 85,6 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε τον Απρίλιο. Τα µικρά βέλη δείχνουν τους LAGs, ενώ το µακρύ βέλος τη γραµµή µεταµόρφωσης. ΜΚ = µυελική κοιλότητα. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 27. Cross section of female phalanx, 3 years old, SVL = 85.6 mm, in April. Small arrows show LAGs and long arrow shows metamorphosis line. MK = marrow cavity. Bar = 0.8 mm. 76 Εικόνα 28. Τοµή φάλαγγας θηλυκού ατόµου, 2 ετών, µήκους SVL = 70,8 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε το Σεπτέµβριο για αυτό µετά το 2 ο LAG ακολουθεί µια ζώνη περιόστεου. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. ΜΚ = µυελική κοιλότητα. Κλίµακα = 0,125mm. Figure 28. Cross section of female phalanx, 2 years old, SVL = 70.8 mm, in September. Arrows show LAGs. After the 2 nd LAG there is a periosteal zone. MK = marrow cavity. Bar = mm.

2 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Αναγνωρίζοντας τη γραµµή µεταµόρφωσης, µπορούµε να βρούµε τον LAG του πρώτου χρόνου και να υπολογίσουµε τη διάµετρό του. Ο LAG του πρώτου χρόνου βρίσκεται κοντά στη γραµµή µεταµόρφωσης και κοντά στη µυελική κοιλότητα (ΜΚ). Αυτές οι δύο κυκλικές γραµµές απέχουν αρκετά από τον LAG του δεύτερου χρόνου (εικόνα 29). Εικόνα 29. Τοµή φάλαγγας αρσενικού ατόµου, 3 ετών, µήκους SVL = 72,6 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε το Μάρτιο. Τα έντονα βέλη δείχνουν τους LAGs, ενώ το µικρό βέλος τη γραµµή µεταµόρφωσης. ΜΚ = µυελική κοιλότητα. Κλίµακα = 0,8mm. Figure 29. Cross section of male phalanx, 3 years old, SVL = 72.6 mm, in March. Small arrow shows metamorphosis line and thick arrow shows LAGs. MK = marrow cavity. Bar = 0.8 mm. Καθώς αυξάνεται η ηλικία, µεγαλώνει και η διάµετρος των LAGs (πίνακας 16). Στις ηλικίες 2,3,4,5 η διάµετρος των LAGs στα θηλυκά είναι µεγαλύτερη από τις αντίστοιχες των αρσενικών (σχήµα 11). Πίνακας 16. Μέσος όρος ± διακύµανση των διαµέτρων των LAGs και στα δύο φύλα. Table 16. Mean values ± s of diameters of LAGs in both sexes. Ετήσιος κύκλος ανάπτυξης ιάµετρος LAG (µm) (ηλικία) 1 368,5±19,89 362,6±17, ,5±31,21 750,2±118, ,2±19,32 959,8±88, ,4±16, ±39, ±17, ,7±26,30 77

3 ιάµετρος LAG (µm) Σχήµα 11. Μέσος όρος της διαµέτρου των LAGs σε κάθε ηλικία σε κάθε φύλο. Graph 11. Relation between age and LAG s diameter. Με τη βοήθεια του Student s t test διαπιστώνουµε ότι, και στο αρσενικό και στο θηλυκό, η διαφορά των διαµέτρων του τέταρτου και πέµπτου χρόνου LAG δεν είναι στατιστικώς σηµαντική (πίνακας 17). Πίνακας 17. Αποτελέσµατα Student s t test µεταξύ των διαµέτρων των LAG στο αρσενικό και θηλυκό. (Ρ = πιθανότητα, βε = βαθµοί ελευθερίας, n = αριθµός ατόµων, *δείχνει P > 0,05). Table 17. Results of Student s t test between diameters of LAG in both sexes. (Ρ = probability, βε = degree of freedom, n = sample size, *indicates P > 0.05). LAG σύγκρισης Ρ βε n Ρ βε n 1-2 < 0, < 0, < 0, < 0, < 0, < 0, ,06* ,06*

4 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Η απορρόφηση του περιόστεου από το ενδόστεο ξεκινά από τη µυελική κοιλότητα. Το ενδόστεο παρουσιάζεται πιο σκούρο από το περιόστεο και µε πιο λίγα, επίπεδα οστεοκύτταρα (εικόνα 30). Στις τοµές µας έχουµε απορρόφηση µόνο του πρώτου LAG σε 30 αρσενικά (19,86%) και σε 55 θηλυκά (30,72%) (εικόνες 31, 32). Εικόνα 30. Τοµή φάλαγγας θηλυκού ατόµου, 4 ετών, µήκους SVL = 92,8 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε το Μάρτιο. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. Ε = ενδόστεο. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 30. Cross section of female phalanx, 4 years old, SVL = 92.8 mm, in March. Arrows show LAGs. E = endosteal bone. Bar = 0.8 mm. Εικόνα 31. Τοµή φάλαγγας αρσενικού ατόµου, 4 ετών, µήκους SVL = 90,3 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε το Φεβρουάριο. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. Παρατηρούµε µερική απορρόφηση του περιόστεου. ΜΚ = µυελική κοιλότητα. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 31. Cross section of male, 4 years old, PK = 90.3 mm, in February. Arrows show LAGs. Endosteal resorption of the first LAG is not complete. MK = marrow cavity. Bar = 0.8 mm. 79

5 Εικόνα 32. Τοµή φάλαγγας θηλυκού ατόµου, 5 ετών, µήκους SVL = 98,6 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε τον Απρίλιο. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. Παρατηρούµε µερική απορρόφηση του περιόστεου. Κλίµακα = 0,8mm. Figure 32. Cross section of female phalanx, 5years old, SVL = 98.6 mm., in April. Arrows show LAGs. The endosteal resorption is not complete. Bar = 0.8 mm. Ολική απορρόφηση του πρώτου LAG έχουµε σε 9 % των ατόµων (9 αρσενικά και 20 θηλυκά). Η απορρόφηση του 1 ου LAG παρατηρήθηκε σε όλες τις ηλικίες και στα αρσενικά και στα θηλυκά (εικόνα 33). Εικόνα 33. Τοµή φάλαγγας αρσενικού ατόµου, 2 ετών, µήκους SVL = 70,6 mm. Το άτοµο συλλέχθηκε το Φεβρουάριο. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. Παρατηρούµε ολική απορρόφηση του περιόστεου. Το ενδόστεο έχει χαθεί κατά τη διάρκεια της πειραµατικής διαδικασίας. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 33. Cross section of male phalanx, 2 years old, SVL = 70.6 mm, in February. Arrows show LAGs. There is a complete endosteal resorption. Endosteal bone is lost by technical procedures. Bar = 0.8 mm. 80

6 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Παρατηρούµε ότι καθώς το ζώο µεγαλώνει η ζώνη του περιόστεου µεταξύ 2 LAGs λεπταίνει. Στα περισσότερα αρσενικά αυτή η ελάττωση του εύρους της ζώνης του περιόστεου ή η προσέγγιση των 2 LAGs συµβαίνει µεταξύ του 2 ου και του 3 ου LAG, ενώ στο θηλυκό µεταξύ του 3 και 4 LAG (εικόνες 34, 35). Εικόνα 34. Τοµή φάλαγγας αρσενικού, 3 ετών. Η προσέγγιση των LAGs φαίνεται µεταξύ του 2 ου και 3 ου LAG. Τα βέλη δείχνουν τους LAG. Κλίµακα = 0,125 mm. Figure 34. Cross section of male phalanx, 3 years old. Arrows show LAGs. There is a approchement between the 2 nd and 3 rd LAG. Bar = mm. Εικόνα 35. Τοµή φάλαγγας θηλυκού, 4 ετών. Η προσέγγιση των LAGs φαίνεται µεταξύ του 3 ου και 4 ου LAG. Τα βέλη δείχνουν τους LAGs. Κλίµακα = 0,125 mm. Figure 35. Cross section of female phalanx, 4 years old. Arrows show LAGs. There is a approchement between the 3 rd and 4 th LAG. Bar = mm. 81

7 Καµιά φορά έχουµε µικρές αποκλίσεις από το σχέδιο αυτό. Έτσι είναι δυνατό να δούµε δύο κυκλικές έντονες γραµµές, πάρα πολύ κοντά η µία στην άλλη (εικόνα 36). Η µία από αυτές τις γραµµές δεν είναι LAG, και ονοµάζεται διπλή γραµµή. Παρατηρούµε επίσης ηµικυκλικές γραµµές που µοιάζουν µε LAG, αλλά δεν είναι τόσο έντονες χρωµατικά (εικόνα 37). Αυτές είναι οι ονοµαζόµενες ψευδείς γραµµές. Εικόνα 36. Τοµή φάλαγγας όπου το βέλος δείχνει µια διπλή γραµµή. Κλίµακα = 0,125 mm. Figure 36. Cross section of phalanx showing double line (arrow). Bar = mm. Εικόνα 37. Τοµή φάλαγγας θηλυκού ατόµου 3 ετών. Τα µεγάλα βέλη δείχνουν τους LAG, ενώ το µικρό τη ψευδή γραµµή. ΜΚ = µυελική κοιλότητα. Κλίµακα = 0,8 mm. Figure 37. Cross section of female phalanx showing false line (small arrow) and LAG (big arrows). Bar = 0.8 mm. 82

8 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Οι ηλικίες των αρσενικών και θηλυκών κυµαίνονται από 1 µέχρι 5 έτη. Τα πιο πολλά αρσενικά (42%) και θηλυκά (52%) βρίσκονται στην ηλικία των 3 ετών (πίνακας 18). Ακολουθεί η ηλικία των 2 για τα αρσενικά (22,7%) και η ηλικία των 4 για τα θηλυκά (28,3%). Το ποσοστό (33%) των αρσενικών που βρίσκονται στις µικρές ηλικίες (1-2) είναι µεγαλύτερο από το αντίστοιχο ποσοστό των θηλυκών (16,1%). Αντίθετα το ποσοστό των θηλυκών (31,7%) στις µεγάλες ηλικίες 4-5 είναι µεγαλύτερο από αυτό των αρσενικών (24,7%) (σχήµα 12). Πίνακας 18. Σύνολο ατόµων ανά ηλικία και φύλο τα έτη 1998 και1999. Table 18. Sample size per age and sex in 1998 and Χρονιά Σύνολο Αριθµός ατόµων Σχήµα 12. Η σύνθεση του πληθυσµού ανά ηλικία και φύλο. Graph 12. Age structure of the breeding population. 83

9 Η σύνθεση του πληθυσµού µεταξύ των αρσενικών και των θηλυκών διαφέρει στατιστικώς σηµαντικά στο µήκος και στην ηλικία ( Ρ < 0,0001, βε = 328, n = 330). Γενικά τα θηλυκά είναι µεγαλύτερα από τα αρσενικά σε µέγεθος και σε ηλικία (πίνακας 19). Πίνακας 19. Μέσος όρος ± διακύµανση του µήκους σώµατος (SVL) και της ηλικίας στα δύο φύλα. Στις παρενθέσεις δίνεται το εύρος. Table 19. Body length, age and sex of individuals. Ranges in parethenses. Data are expressed by means ± s. 2,82±0,91 (1-5) Μήκος σώµατος 72,74±7,96 (mm) (45,3-92,3) 3,22±0,77 (1-5) 83,63±11,73 (56,9-115) Η σύγκριση του µήκους σώµατος για κάθε ηλικία µεταξύ των φύλων (πίνακας 20) δείχνει ότι το µήκος των δύο φύλων στις ηλικίες 1 και 2 δε διαφέρει στατιστικώς σηµαντικά (πίνακας 21). Πίνακας 20. Μέσος όρος ± διακύµανση του µήκους σώµατος των δύο φύλων, σε κάθε ηλικία. Table 20. Body length by age and sex. Data are expressed by means ± s. Μήκος σώµατος (mm) 1 60,37±3,19 57,47±0, ,69±6,66 67,67±7, ,36±8,10 82,66±8, ,18±8,90 91,31±8, ,86±11,16 99,33±10,11 84

10 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Πίνακας 21. Αποτελέσµατα student s t test των µηκών σώµατος SVL για κάθε ηλικία µεταξύ των δύο φύλων (Ρ = πιθανότητα, βε = βαθµοί ελευθερίας, n = αριθµός ατόµων (*δείχνει P > 0,05). Table 21. Results of student s t test of body length SVL of each age between the two sexes. (Ρ = probability, βε = degree of freedom, n = sample size (*indicates P > 0,05). Ηλικία (έτη) Ρ 0,32* 0,30* < 0,001 < 0,001 < 0,008 βε n Ο δείκτης του φυλετικού διµορφισµού δείχνει ότι τα θηλυκά έχουν µεγαλύτερο µήκος από τα αρσενικά στις ηλικίες 2,3,4,5 (πίνακας 22). Πίνακας 22. Φυλετικός διµορφισµός στο R. epeirotica στις ηλικίες 1-5. Table 22. SDI index in R. epeirotica in ages SDI -2,9 0,98 3,3 4,13 3,47 Όπως φαίνεται στο σχήµα 13, υπάρχει αλληλοεπικάλυψη του µήκους του σώµατος για όλες τις ηλικίες και στα αρσενικά και στα θηλυκά. Έτσι παραδείγµατος χάρη ένα αρσενικό άτοµο µε µήκος 70 mm θα µπορούσε να είναι 2 και 3 ετών. Μήκος σώµατος SVL (χιλ) Σχήµα 13. Μέσος όρος ± διακύµανση του µήκους σώµατος SVL των δύο φύλων σε κάθε ηλικία. Graph 13. Mean body length SVL ± s, at each age in both sexes. 85

11 Οι καµπύλες αύξησης ακολουθούν το µοντέλο του Bertalanffy (σχήµα 14). Ο παράγοντας αύξησης Κ για τα αρσενικά είναι 0,8818 ενώ για τα θηλυκά είναι 0,4948, που σηµαίνει ότι τα αρσενικά φτάνουν στην ασύµπτωτη ευθεία (SVL MAX = 81,36 mm) πιο γρήγορα από τα θηλυκά (SVL MAX = 106,7 mm). 120 Μήκος σώµατος SVL (χιλ) Σχήµα 14. Οι καµπύλες Βertalanffy για τα αρσενικά και θηλυκά. Graph 14. Growth in length. Curves follow the Bertalanffy model. 86

12 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΜΟΡΦΟΜΕΤΡΙΚΕΣ ΜΕΤΡΗΣΕΙΣ Στις µορφοµετρικές µετρήσεις υπολογίσαµε και στα δύο φύλα τους εξής λόγους: µήκος 1 ου δακτύλου (mm) / µήκος φύµατος (mm), µήκος σώµατος SVL (mm) / µήκος κνηµοπερόνης, µήκος σώµατος SVL (mm) / µήκος 4 ου δακτύλου (mm) (πίνακας 23). Πίνακας 23. Μέσος όρος ± διακύµανση λόγων µορφοµετρικών µετρήσεων και στα 2 φύλα. Στην παρένθεση δίνεται το εύρος. Table 23. Means ± s of the ratios of bones length. Ranges are given in parentheses. Μήκος 1 ου δακτύλου (mm) / Μήκος σώµατος SVL (mm) / Μήκος σώµατος SVL (mm) / µήκος φύµατος (mm) µήκος κνηµοπερόνης (mm) µήκος 4 ου δακτύλου (mm) 3,19±3,22 2,27±0,93 1,92±0,81 (2,34-6,5) (1,72-3,14) (1,6-2,5) 3,13±2,7 2,31±0,85 2,04±0,73 (2,32-6,25) (1,64-3,33) (1,56-2,64) Στατιστικά (πίνακας 24), µόνο ο λόγος του µήκος φύµατος (mm) x 100 / µήκος 1 ου δακτύλου (mm) δε διαφέρει µεταξύ των δύο φύλων. Πίνακας 24. Αποτελέσµατα student s t-test των λόγων των µορφοµετρικών µετρήσεων µεταξύ των δύο φύλων (Ρ = πιθανότητα, βε = βαθµοί ελευθερίας, n = αριθµός ατόµων (*δείχνει P > 0,05). Table 24. Results of student s t-test of the ratios of bones length between males and females (Ρ = probability, βε = degree of freedom, n = sample size (*indicates P > 0,05). Μήκος 1 ου δακτύλου (mm) / µήκος Μήκος σώµατος SVL (mm) / µήκος Μήκος σώµατος SVL (mm) / µήκος φύµατος (mm) κνηµοπερόνης (mm) 4 ου δακτύλου (mm) Ρ 0,35* 0,0311 < 0,0001 βε n