ΜΕΡΟΣ ΤΡΙΤΟ. Οι μείζονες μορφές των χερσαίων φυσικών οικοσυστημάτων. Γενικά

Transcript

1 ΜΕΡΟΣ ΤΡΙΤΟ Οι μείζονες μορφές των χερσαίων φυσικών οικοσυστημάτων Γενικά Οι κοινότητες των φυτών και των ζώων με χαρακτηριστική σύνθεση και κατανεμημένες σε εκτεταμένες περιοχές του κόσμου συνιστούν, όπως άλλωστε είδαμε και στο πρώτο κεφάλαιο του πρώτου μέρους, τα ΒΙΩΜΑΤΑ του πλανήτη (Εικόνα III.1). Μολονότι μέχρι σήμερα έχουν περιγραφεί πάνω από φέροντα άνθη φυτικά είδη, κανένα είδος δεν παρατηρείται σε όλα τα μέρη του πλανήτη. Κάθε είδος έχει την δική του ΔΙΑΝΟΜΗ. Πράγματι, η μεγάλη πλειοψηφία των φυτικών ειδών έχουν μια πολύ συγκεκριμένη τοπικά διανομή. Παρόλα αυτά, στη σύνθεση των βιοκοινοτήτων (φυτών και ζώων) είναι πιθανό να διακρίνουμε απόλυτα διακριτές μορφές ομοιομορφίας, αλλά και ανομοιομορφίας. Ένα παράδειγμα αποτελεί αυτό των χλωριδικών περιοχών της υφηλίου. Όλα σχεδόν τα βιώματα οφείλουν την προέλευσή τους στο διακεκριμένο (επικρατούν) κλίμα της περιοχής, ιδιαίτερα στις βροχοπτώσεις και την θερμοκρασία. Τα σύγχρονα παραδείγματα των ΔΑΣΙΚΩΝ ΒΙΩΜΑΤΩΝ περιλαμβάνουν τα ΤΡΟΠΙΚΑ ΔΑΣΗ ΤΗΣ ΒΡΟΧΗΣ, τα ΥΠΟΤΡΟΠΙΚΑ ΞΗΡΑ ΔΑΣΗ, τα ΕΥΚΡΑΤΑ ΦΥΛΛΟΒΟΛΑ ΔΑΣΗ, τα ΥΠΟΠΟΛΙΚΑ ή ΒΟΡΕΙΑ ΔΑΣΗ ΤΩΝ ΚΩΝΟΦΟΡΩΝ. Τα ΒΙΩΜΑΤΑ που δεν καταλαμβάνονται από δάση περιλαμβάνουν τις ανοικτές ΣΑΒΑΝΕΣ, τους ΗΜΙΞΗΡΟΥΣ ΘΑΜΝΩΝΕΣ, τις ΞΗΡΕΣ ΕΡΗΜΟΥΣ και την ΤΟΥΝΤΡΑ. Πολλά ΒΙΩΜΑΤΑ έχουν σχετικά σύγχρονες προελεύσεις με χαρακτηριστική την εξέλιξη και την εξάπλωση των φυτικών οικογενειών στο τελευταίο ήμισυ της Τεταρτογενούς γεωλογικής περιόδου. Παραδείγματα αυτών αποτελούν τα ΠΟΟΛΙΒΑΔΑ, οι πλούσιες σε είδη της οικογένειας Asteraceae ξηρές εκτάσεις και τα λόγω αυξανόμενης παγκόσμιας ΞΗΡΑΣΙΑΣ υποχωρήσαντα δάση στο τέλος της Μυόκαινης περιόδου.

2 Εικόνα III. 1. Ο Χάρτης των Βιωμάτων της Γης. Η ταξινόμηση των παγκόσμιων βιοκοινοτήτων μπορεί να χρησιμοποιηθεί για να καταδειχθούν οι κοινότητες που βρίσκονται κάτω από την απειλή της εκμετάλλευσης, μολονότι η απειλή αυτή μπορεί να αποδοθεί με μεγαλύτερη ακρίβεια στα πλαίσια του ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΟΣ. Μολονότι δεν υπάρχει καμία συμφωνία για το πόσο διεσπαρμένη πρέπει να είναι μια κοινότητα ή ένα οικοσύστημα ώστε να εκληφθεί ότι αυτή βρίσκεται στην κατάσταση του ΒΙΩΜΑΤΟΣ, είναι γενικά αποδεκτό ότι τα μείζονα χερσαία ΒΙΩΜΑΤΑ περιλαμβάνουν τα παρακάτω: α) Τις υψηλού γεωγραφικού πλάτους προς ψυχρές εύκρατες βιοκοινότητες (οικοσυστήματα της τούντρα και της τάιγκα) Η τούντρα (από την Λαπωνική γλώσσα) είναι ένα άδενδρο βίωμα με ένα μόνιμα κατεψυγμένο υπέδαφος, με σποραδικά διανεμημένη βλάστηση, η οποία συνίσταται κυρίως από λειχήνες, βρύα και αγγειώδη ποώδη φυτά σε νανώδη μορφή. Οι περισσότερες βρίσκονται γύρω από τον Πολικό Κύκλο, ενώ μικρότερες περιοχές εμφανίζονται στα Υπαρκτικά νησιά. Μια χαρακτηριστική μορφή τούντρας είναι επίσης παρούσα στα πανύψηλα βουνά των εύκρατων προς τις τροπικές ζώνες. Η χαμηλή ΠΑΡΑΓΩΓΙΚΟΤΗΤΑ της τούντρας καθιστά τις κοινότητες ιδιαίτερα ευαίσθητες στις ΔΙΑΤΑΡΑΧΕΣ (π.χ. από τη εξόρυξη του πετρελαίου και τη μόλυνση). Η τάιγκα (από τη Ρωσική γλώσσα) είναι το εκτεταμένο βόρειο δάσος κωνοφόρων που σχηματίζει μια ζώνη βλάστησης κατά μήκος της Σκανδιναβίας, της Ευρασίας (ιδιαίτερα της Σιβηρίας) και της Βόρειας Αμερικής. Το μέγιστο μέρος της βλάστησης της τάιγκας αποτελείται από αείφυλλα κωνοφόρα τα οποία είναι ανθεκτικά

3 στις χαμηλές θερμοκρασίες του παρατεταμένου χειμώνα και υπομένουν την φυσιολογική ξηρασία (με το νερό κατεψυγμένο στο έδαφος για πολλούς μήνες). Η πανίδα της τάιγκα περιλαμβάνει πολλά είδη ελαφιών από οποιοδήποτε άλλο βίωμα και μια χαρακτηριστική συγκέντρωση μεγάλων σαρκοφάγων (λύκοι, λύγκοι, αρκούδες). Αιμομυζητικά κουνούπια και άλλα δίπτερα είναι σε πλούσια κατάσταση. Η απεραντοσύνη των δασών της τάιγκα έχει οδηγήσει στην επικίνδυνα καταστρεπτική εκμετάλλευσή της με σκοπό την ξυλεία. β) Τις θερμές - εύκρατες βιοκοινότητες (οικοσυστήματα των εύκρατων δασών και των εύκρατων ποολίβαδων) Απ όλα τα σύγχρονα βιώματα του πλανήτη μας, τα δάση της εύκρατης ζώνης έχουν υποστεί την μέγιστη εκμετάλλευση και καταστροφή από το ανθρώπινο γένος, κυρίως μέσα στα τελευταία έτη. Από τα γνήσια μικτά δάση κωνοφόρων και φυλλοβόλων πλατύφυλλων της βορειανατολικής Αμερικής, της κεντρικής Ευρώπης και της ανατολικής Ασίας, πολύ λίγα έχουν μείνει σήμερα, πέρα από μερικά διάσπαρτα κομμάτια. Από τα μικτά δάση κωνοφόρων και αείφυλλων πλατύφυλλων της Μεσογειακής λεκάνης, τα πλείστα έχουν πλέον σοβαρά διαβρωθεί, εάν αυτά δεν έχουν καταστραφεί. Τα φυλλοβόλα πλατύφυλλα δάση της δυτικής Ευρώπης, της βόρειας Ασίας και της ανατολικής Βόρειας Αμερικής έχουν προ πολλού εκμεταλλευθεί για την απόληψη σκληρής στρόγγυλης ξυλείας. Τα αείφυλλα πλατύφυλλα δάση των περιοχών με υψηλή βροχόπτωση (Φλώριδα, Ιαπωνία και αλλού) ήταν ιδιαίτερα ευαίσθητα (απεδείχθησαν ιδιαίτερα τρωτά) στις ανθρώπινες επεμβάσεις του 19 ου αιώνα. Το βίωμα του δάσους της εύκρατης ζώνης είναι ιδιαίτερα πλούσιο σε πτηνά και μικρά θηλαστικά. Προφανώς, είναι το καλύτερα μελετημένο απ όλα τα άλλα βιώματα του πλανήτη μας. Το πολύ λιγότερο εκτεταμένο βίωμα του εύκρατου δάσους του Νότιου Ημισφαιρίου έχει καταστεί ιδιαίτερα ευαίσθητο στις εκμεταλλεύσεις της τελευταίας τεσσαρακονταετίας. Τα ποολίβαδα της εύκρατης ζώνης δημιουργήθηκαν σχετικά αργά, στην Τεταρτογενή περίοδο και αντανακλούν μια κλιματική αλλαγή στην περισσότερο εποχιακή βροχόπτωση με παρατεταμένες ξηρές περιόδους. Τα εκτεταμένα λιβάδια (prairries) της Βόρειας Αμερικής, οι στέππες (Steppes) της Ευρασίας, οι πάμπες (Pampas) της Νότιας Αμερικής και τα Veld της Νότιας Αφρικής κυριαρχούνται από (αγρωστώδη) ποώδη φυτά. Εντούτοις, στις ξηρότερες περιοχές, η κυριαρχία των αγρωστωδών χάνεται και αυτά αντικαθίστανται από άλλα ξηρανθεκτικά ποώδη φυτά, κυρίως αυτών της οικογένειας των Asteraceae και των θάμνων. Το βίωμα των ποολίβαδων της εύκρατης ζώνης έχει υποστεί τους περασμένους αιώνες, σε ιδιαίτερα εντατικές μορφές εκμετάλλευσης από την ΓΕΩΡΓΙΑ, αφού εκτεταμένες περιοχές έχουν μετατραπεί σε περιοχές καλλιέργειας αγροτικών προϊόντων. Η υπερεκμετάλλευση, μέσα από την εντατική βόσκηση και τη χρήση της φωτιάς, έχει απαξιώσει το βίωμα οικονομικά. Οι πλείστες από της γνήσιες κοινότητες των θηλαστικών (βίσονες, άγρια άλογα, αντιλόπες) έχουν πλέον εξαφανιστεί. γ) Τις τροπικές και υποτροπικές βιοκοινότητες (Οικοσυστήματα της σαβάνας, των δασών της βροχής, των τροπικών ξηρών δασών και των ερήμων) Σαβάνα (Savannah) είναι ο όρος με τον οποίο περιγράφεται η τροπική βλάστηση που κυμαίνεται από το καθαρό ποολίβαδο, περνάει μέσα από τη βλάστηση των αγρωστωδών με απομονωμένα δένδρα, ανοιχτά ξηρά δάση με αγρωστώδη, αγρωστώδη με χαμηλού θάμνους και καταλήγει στη βλάστηση με ξηρούς θάμνους. Το

4 χαρακτηριστικό κλίμα είναι θερμό με ένα ετήσιο κύκλο ξηρών και υγρών εποχών. Το πλείστο της βλάστησης έχει διακεκριμένα ξηρανθεκτικά χαρακτηριστικά. Αυτό είναι το βίωμα των μεγάλων σαρκοβόρων, όπου διαβιούν τα λιοντάρια και οι ύαινες και τα τέως μεγάλα κοπάδια των βοσκόντων θηλαστικών. Η φωτιά, τόσο η φυσική όσο και αργότερα η προερχόμενη από την ανθρώπινη δραστηριότητα, είναι ένα σημαντικό χαρακτηριστικό αυτού του βιώματος, ένα χαρακτηριστικό για το οποίο ένα μεγάλο μέρος της βλάστησης έχει προσαρμοστεί. Μεγάλης διάρκειας εξαιρετικές ξηρασίες ή απρόβλεπτες βροχοπτώσεις δίνουν ευκαιρίες εγκατάστασης σε ημίξηρες ή ξηρές έρημους. Οι έρημοι μπορεί να είναι ζεστές (όπως για παράδειγμα η έρημος της Σαχάρα) ή ψυχρές (όπως η έρημος Γκόμπι). Ένα χαρακτηριστικό όλων των ερήμων είναι η σπανιότητα της βλάστησης με εκτεταμένες περιοχές γυμνού εδάφους. Τα φυτά των ερήμων είναι προσαρμοσμένα σε έντονο υδατικό stress, συχνά με τρόπους ασυνήθεις, συμπεριλαμβανομένης και της αφομοίωσης του διοξειδίου του άνθρακα κατά τη διάρκεια της νύκτας (CAM φυτά) εξαιρετική μείωση της φυλλικής επιφάνειας και ανάπτυξη εκτεταμένων ιστών για την αποθήκευση του νερού. Το βίωμα της ερήμου εκτείνεται σε μια περιοχή επειδή αυτό αποτελεί ένα αποτέλεσμα της αλλαγής των μορφών των κατακρημνισμάτων και της αυξανόμενης σοβαρής υπερβόσκησης από τα εξημερωμένα αγροτικά ζώα. Τα τροπικά ξηρά δάση και οι συνδεδεμένοι με αυτά υπόροφοι επηρεάζονται ιδιαίτερα από τις διακεκριμένες (σπάνιες), αλλά προβλέψιμες βροχοπτώσεις. Τα δάση αυτά υπόκεινται συχνά σε τακτικές φωτιές. Στους τελευταίους αιώνες το βίωμα αυτό έχει βαριά εκμεταλλευθεί για την τεχνική ξυλεία του. Τα τροπικά δάση της βροχής αναπτύσσονται φυσικά σε περιοχές με υψηλές θερμοκρασίες και υψηλές βροχοπτώσεις και χαρακτηρίζεται από τον μέγιστο αριθμό των ειδών σε ζώα, φυτά και μύκητες. Η παραγωγικότητα τους είναι υψηλή, όπως υψηλή είναι και η επιστροφή των χημικών στοιχείων, μολονότι σε πολλές περιοχές τα εδάφη είναι πτωχά σε χημικές ενώσεις. Πολλά από τα θηλαστικά έχουν προσαρμοστεί σε μια ζωή με βάση τη διαμονή τους πάνω στα δένδρα. Η πρόσφατη εκμετάλλευση του βιώματος αυτού διαμέσου των τροπικών είναι ευρέως διαδεδομένο και εκτεταμένο, ιδιαίτερα στη νοτιοανατολική Ασία και την κεντρική Νότια Αμερική. Μεγάλο μέρος αυτού προήλθε με την μετατροπή εκτεταμένων περιοχών αυτού του βιώματος σε μια υποβαθμισμένη τάξη δάσους ή αυξητικά, σε συχνά πρόσκαιρα ποολίβαδα.

5 Kεφάλαιο Ένατο Τα οικοσυστήματα της Τούντρας και της Τάιγκας 9.1. Η Τούντρα Στον αρκτικό κύκλο του Βόρειου ημισφαιρίου βρίσκεται μια παγωμένη πεδιάδα η βλάστηση της οποίας αποτελείται από βούρλα, ρείκια και ιτιές. Ονομάζεται Τούντρα και η ονομασία της προήλθε από την λέξη Tunturi, λέξη η οποία στη Φινλανδική γλώσσα σημαίνει «άδενδρη πεδιάδα». Παρόμοια τοπία, σε μικρότερα όμως Γεωγραφικά Πλάτη, απαντώνται στα βουνά όλου του κόσμου και φέρονται με την ονομασία Αλπική Τούντρα. Αρκτική ή αλπική, η τούντρα χαρακτηρίζεται από τις χαμηλές θερμοκρασίες, τη μικρή αυξητική περίοδο και το μικρό ύψος κατακρημνισμάτων (ο ψυχρός αέρας μεταφέρει πολύ λίγους υδρατμούς). Η αρκτική τούντρα είναι μια χερσαία έκταση η οποία στιγματίζεται από λίμνες και τέμνεται από ρέοντες υδάτινους σχηματισμούς. Στα σημεία αυτά το έδαφος είναι αβαθές και υγρό και επικρατούν εκτεταμένα τενάγη. Στις υψηλές (υψομετρικά) ξηρές περιοχές και σε θέσεις οι οποίες είναι εκτεθειμένες στους ανέμους, η βλάστηση είναι αραιή και διάσπαρτη και το έδαφος είναι γυμνό από κάθε μορφής βλάστηση, καλυπτόμενο μόνο από βράχους. Οι περιοχές αυτές είναι οι λεγόμενοι αγριότοποι 1 ή βραχώδεις έρημοι. Είναι εκτάσεις που καλύπτονται από λειχήνες και είναι περισσότερο χαρακτηριστικές στην υψηλά εκτιθέμενη αλπική τούντρα. Σύμφωνα με τα παραπάνω, η αρκτική τούντρα θα μπορούσε να διακριθεί σε δύο περισσότερο ευρείς τύπους: 1 Αγριότοποι (Fjoeldmark). Όρος που χρησιμοποιείται στη γλώσσα της Δανίας για τον προσδιορισμό μιας έκτασης με χαμηλή και αραιή βλάστηση, η οποία εμφανίζεται είτε σε ψυχρές περιοχές, είτε σε περιοχές με μεγάλο υψόμετρο. Ο όρος αυτός στην αγγλική γλώσσα «αγγλοποιήθηκε» ως fell-fields.

6 Εικόνα 9.1. Η Τούντρα κατά το θέρος. α) στην τούντρα (Εικόνα 9.1) που την χαρακτηρίζει η κάλυψη του εδάφους με βλάστηση, σε ποσοστό το οποίο προσεγγίζει το 100% και έδαφος βρεγμένο ή υγρό, και β) τις πολικές έρημους, με έδαφος το οποίο καλύπτεται από βλάστηση σε ποσοστό μόνο 5% και έδαφος ξηρό. Οι συνθήκες που επικρατούν την αρκτική τούντρα, είναι καταστάσεις μοναδικές και αποτελούν προϊόν τριών τουλάχιστον αλληλεπιδρουσών δυνάμεων. Οι δυνάμεις αυτές είναι: α) ο διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας (permafrost), β) η επικρατούσα μορφή βλάστησης, και γ) ο τρόπος μεταφοράς της θερμότητας. O διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας είναι το για πάρα πολλά έτη καταψυγμένο υπέδαφος, το οποίο σε πολλές θέσεις είναι δυνατό να φτάσει σε βάθος εκατοντάδων μέτρων. Αναπτύσσεται εκεί όπου η θερμοκρασία του εδάφους παραμένει

7 για πολλά έτη κάτω από τους 0 ο C. Τα ανώτερα στρώματα του ξεπαγώνουν το καλοκαίρι, αλλά ξαναπαγώνουν στη διάρκεια του χειμώνα. Επειδή ο διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας είναι αδιαπέραστος από το νερό, όλα τα ύδατα αναγκάζονται να παραμένουν πάνω από το στρώμα αυτό και να κινούνται πάνω απ αυτό. Έτσι, το έδαφος στην τούντρα παραμένει λασπωμένο, ακόμη και στην περίπτωση που το ύψος των κατακρημνισμάτων είναι χαμηλό, προσφέροντας με τον τρόπο αυτό τη δυνατότητα στα φυτά να διατηρούνται, ακόμη και στα ξηρότερα σημεία της Αρκτικής ζώνης. Εικόνα 9.2. Το εδαφικό προφίλ της τούντρας και ο διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας. Η βλάστηση και η συσσωρευμένη οργανική ουσία η οποία προέρχεται από αυτή προστατεύει τον διαρκώς κατεψυγμένο εδαφικό μανδύα με την σκίαση και την μόνωση που του παρέχει. Αποτέλεσμα της παρουσίας τους είναι, να παρατηρείται κατά την θερινή περίοδο κάποια μείωση ή/και καθυστέρηση στην θέρμανση και το συνεπαγόμενο ξεπάγωμα του εδάφους. Οποιαδήποτε διαταραχή, φυσική ή ανθρώπινης προέλευσης, ακόμη και η πιο μικρή, μπορεί να προκαλέσει την τήξη του διαρκώς κατεψυγμένου εδαφικού μανδύα. Έχει παρατηρηθεί ότι, εάν σε κάποια περιοχή απομακρυνθεί η βλάστηση, το βάθος του εδάφους,, στο οποίο μπορεί να φτάσει το ξεπάγωμα είναι 1,5 με 3 φορές μεγαλύτερο, από άλλες αντίστοιχες περιοχές, στις οποίες η βλάστηση διατηρείται. Διαπιστώνουμε λοιπόν, ότι η βλάστηση και τα οργανικά της

8 υπολείμματα καθυστερούν το ξεπάγωμα του διαρκώς κατεψυγμένου εδαφικού μανδύα και δρουν αντίθετα προς αυτό. Με τη σειρά του ο διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας καταψύχει το έδαφος, καθυστερώντας έτσι τη γενική ανάπτυξη τόσο των υπέργειων, όσο και των υπόγειων τμημάτων των φυτών, περιορίζοντας την δραστηριότητα των μικροοργανισμών του εδάφους και αποδυναμώνοντας τον αερισμό του εδάφους και την περιεκτικότητα αυτού σε χημικά στοιχεία. Όσο πιο κοντά προς την επιφάνεια του εδάφους βρίσκεται ο διαρκώς κατεψυγμένος εδαφικός μανδύας, τόσο το αποτέλεσμα αυτό καθίσταται περισσότερο έντονο, με δεδομένο, όπως άλλωστε καθίσταται εύκολα αντιληπτό, αυτό να συμβάλλει στο σχηματισμό ενός αβαθούς και επιπόλαιου ριζικού συστήματος. Η εναλλαγή της κατάψυξης και του απόψυξης του ανώτερου εδαφικού στρώματος δημιουργεί τις μοναδικές, συμμετρικής μορφής περιβαλλοντικές θέσεις, οι οποίες είναι τόσο πολύ χαρακτηριστικές στην τούντρα. Αυτή η δράση του παγετού συμπιέζει τους βράχους και τα άλλα γεωλογικά υλικά που αποσαθρώνονται από το μητρικό πέτρωμα έτσι ώστε, να σχηματίζονται ποικίλα επιφανειακά πρότυπα. Οι παγωμένοι γήλοφοι, τα παγωμένα βαθουλώματα και οι εδαφικές λωρίδες, όλα χαρακτηριστικές αταξινόμητες μορφές, συνδυάζονται με τους εποχιακά υψηλούς υδατικούς ορίζοντες (Εικόνα 9.3). Εικόνα 9.3. Τυπικοί μορφοποιημένοι εδαφικοί σχηματισμοί της τούντρας: (α) μηταξινομημένες εδαφικές λωρίδες, (β) παγωμένοι γήλοφοι, (γ) ταξινομημένα δίκτυα βράχων και πολύγωνα και (δ) ένας σχηματισμός εδαφορρέουσας βαθμίδας. Οι ταξινομημένες μορφές παρατηρούνται στις καλύτερα αποστραγγιζόμενες θέσεις (Εικόνα 9.3α). Πολύ γνωστά θεωρούνται τα πολύγωνα των βράχων, το μέγεθος των οποίων σχετίζεται άμεσα με την ένταση του παγετού και το μέγεθος του υλικού. (Εικόνα 9.4) Στα κεκλιμένα εδάφη, οι γεωλισθήσεις και οι καταπτώσεις, δυνάμεις, οι οποίες προκαλούνται από την πίεση που εξασκείται από τον παγετό, τροποποιούν τα πολύγωνα. Οι μαζικές μετακινήσεις πάνω από τον διαρκώς κατεψυγμένο εδαφικό μανδύα του υπερκορεσμένου με νερό εδάφους σχηματίζουν τις «εδαφορρέουσες βαθμίδες» (solifluction terraces) (Εικόνα 9.3δ). Η βαθμιαία αυτή προς τα κατάντη ολίσθηση των εδαφών και των βράχων στρογγυλεύει εμφανώς τις εδαφικές εξάρσεις και τις λοιπές τυχόν υπάρχουσες ακανονιστίες του τοπογραφικού ανάγλυφου. Η διάπλαση του τοπίου, η οποία, όπως

9 παρατηρήσαμε, δημιουργείται από την δράση του παγετού, ονομάζεται κρυοεπιπέδωση (cryoplanation) του εδάφους, είναι πάρα πολύ σημαντική απ ό,τι η διάβρωση, κατά την διαδικασία της προς τα κατάντη μεταφοράς του αρκτικού τοπίου. Εικόνα 9.4. Τα πολύγωνα των βράχων. Οι αλπικές τούντρες παρουσιάζουν τον διαρκώς κατεψυγμένο εδαφικό μανδύα σε πολύ μικρό βάθος, περιορισμένο θα λέγαμε στα πολύ μεγάλα υψόμετρα. Όμως, οι διαδικαστικές μορφώσεις που προκαλούνται από τον παγετό είναι παρούσες, όπως οι μικρές κρυοεπιπεδώσεις του εδάφους καθώς και ο σχηματισμός των βραχωδών πολυγώνων. Η έλλειψη του διαρκώς κατεψυγμένου εδαφικού μανδύα συνιστά ξηρότερα εδάφη. Μόνο στα υγρά αλπικά λιβάδια και τα τενάγη, οι συνθήκες της εδαφικής υγρασίας μπορούν να συγκριθούν με αυτές της Αρκτικής. Τα κατακρημνίσματα, ειδικότερα οι χιονοπτώσεις, αλλά και η υγρασία είναι υψηλότερα στις αλπικές περιοχές από τα αντίστοιχα που καταγράφονται στην αρκτική τούντρα, το απόκρημνο όμως τοπογραφικό ανάγλυφο προκαλεί μια ταχύτατη υδατική απορροή.

10 Η δομή της τούντρας Η βλάστηση Παρά το ευδιάκριτο κλίμα της και τα πολλά ενδημικά είδη, η τούντρα δεν έχει ένα συγκεκριμένο τύπο βλάστησης, ο οποίος θα είναι μοναδικός για το οικοσύστημά της. Δομικά, η βλάστηση της τούντρας είναι απλή. Ο αριθμός των ειδών τείνει να είναι μικρός και η ανάπτυξη τους αργή, ενώ το μέγιστο της βιομάζας και της λειτουργικής δραστηριότητας περιορίζεται σε σχετικά λίγες ομάδες. Στην Αρκτική μπορούν και επιβιώνουν μόνο εκείνα τα είδη, τα οποία είναι ικανά να αντέξουν στην μόνιμη διαταραχή του εδάφους, να ανεμοδέρνονται, και να γδέρνονται από τα αερομεταφερόμενα μόρια του εδάφους και του πάγου. Στην αλπική τούντρα το περιβάλλον είναι ακόμη πιο δύσκολο για τα φυτά. Είναι ένας τόπος όπου επικρατούν ισχυρότατοι άνεμοι, χιόνι, κρύο και μεγάλο θερμοκρασιακό εύρος. Κατά τη διάρκεια της εποχής του καλοκαιριού η θερμοκρασία στην επιφάνεια του εδάφους κυμαίνεται από 40 μέχρι 0 ο C. Η ατμόσφαιρα είναι τόσο λεπτή, ώστε η ένταση του φωτός, ειδικότερα του υπεριώδους μήκους κύματος, στις καθαρές ημέρες, να είναι υψηλή. Η μορφή της βλάστησης είναι διάσπαρτη, παρότι φαίνεται να είναι ομοιογενής. Ένας συνδυασμός του μικροαναγλύφου, της τήξης του χιονιού, του επαχθούς παγετού και της έκθεσης στον ορίζοντα, μεταξύ των άλλων συνθηκών, δημιουργούν μια ατέλειωτη εναλλαγή στις ενώσεις των φυτών από θέση σε θέση. Στην Αρκτική τούντρα (Εικόνα 9.4), το χαμηλό έδαφος καλύπτεται από ένα σύνολο φυτικών ειδών που αποτελείται από το βαμβακόχορτο (cotton grass) 2, είδη τoυ γένους Carex, διάφορα νανώδη ρείκια, βρύα του γένους Sphagnum, καλαμιές και βούρλα. Οι καλά αποστραγγιζόμενες θέσεις υποστηρίζουν θάμνους από ρείκια, ιτιές και σημύδες θαμνώδους μορφής, σπαθόχορτα και βούρλα, πόες, βρύα και λειχήνες. Οι ξηρότερες και περισσότερο εκτεθειμένες θέσεις (οι θόλοι με τις επίπεδες κορυφές, οι κυλιόμενοι λόφοι και οι χαμηλά ευρισκόμενες αναβαθμίδες, καλύπτονται συνήθως με χοντρόκοκκο, πετρώδες υλικό και εκτίθενται στην ακραία επίδραση του παγετού) υποστηρίζουν μόνο διάσπαρτη βλάστηση, η οποία συχνά περιορίζεται στα μικρά κοιλώματα. Η φυτοκάλυψη συνίσταται από διάσπαρτα ρείκια και χλοοτάπητες από την Dryas octopetalα, αλλά και από κελυφώδεις και φυλλώδεις λειχήνες που αναπτύσσονται πάνω στους βράχους. Η αλπική τούντρα είναι μια έκταση με πλαγιές γεμάτες πέτρες, βάλτους, αλπικά λιβάδια και θαμνώδεις θέσεις. Φυτά που σχηματίζουν μαξιλάρια (τούφες) ή τάπητες, φυτά σπάνια στον Αρκτικό κύκλο, είναι σημαντικά για την αλπική τούντρα. Βρίσκονται χαμηλά πάνω στο έδαφος και είναι σχεδόν «δεμένα» με αυτό. Τα φυτά αυτά είναι ικανά να ξεπεράσουν τα κτυπήματα του ανέμου στο έδαφος, και οι όμοιες μαξιλάρι επιφάνειες, παγιδεύουν τη θερμότητα. Το εσωτερικό του μαξιλαριού μπορεί να είναι κατά 20 ο C θερμότερο από τον αέρα του περιβάλλοντος, ένα μικροκλίμα το οποίο χρησιμοποιείται σε μεγάλο βαθμό από τα έντομα. Εντούτοις, και παρά τις παρόμοιες συνθήκες, μόνο το 20% των φυτικών ειδών της αρκτικής και της αλπικής τούντρας είναι τα ίδια και είναι μάλιστα διαφορετικών οικοτύπων. Έτσι, στην αλπική τούντρα των Πετρωδών Ορέων για παράδειγμα, απουσιάζουν οι θαμνώνες και η βαριά αύξηση των βρύων και των λειχήνων ανάμεσα 2 βαμβακόχορτο (cotton grass) 2, φυτό του γένους Eriophorum με μακριές, λευκές, μετάξινες κεφαλές, που φύεται στα ελώδη εδάφη της τούντρας.

11 στα άλλα φυτά. Οι λειχήνες είναι συνήθως προσκολλημένες πάνω στα βράχια και το έδαφος ανάμεσα στα φυτά είναι γυμνό. Η αλπική τούντρα των Αππαλάχιων Ορέων όμως, κυριαρχείται από θάμνους και λιβάδια από βούρλα, όπως ακριβώς και αυτή της Ευρώπης, όπου τα βρύα είναι πολύ κοινά. Η αλπική περιοχή της Αυστραλίας εμφανίζει μια αύξηση θάμνων στα πετρώδη εδάφη, ενώ οι υγρές περιοχές καλύπτονται από έλη στα οποία κυριαρχούν τα βρύα του γένους Sphagnum, από θαμνώνες, οι οποίοι παίρνουν τη μορφή μαξιλαριού και από ποολίβαδα, στα οποία κυριαρχούν οι τουφωτοί χλοοτάπητες. Οι αλπικές φυτικές κοινότητες δεν περιορίζονται μόνο στις βόρειες και τις νότιες εύκρατες περιοχές του πλανήτη. Εμφανίζονται και πάνω από τα δασοόρια, στα υψηλά βουνά των τροπικών περιοχών της Κεντρικής Αμερικής, της Νότιας Αμερικής, της Αφρικής, του Βόρνεο, της Νέας Γουϊνέας, της Ιάβας, της Σουμάτρας και της Χαβάης. Όμως, η τροπική αλπική βλάστηση και το περιβάλλον της διαφέρουν από τη βλάστηση και το περιβάλλον των αλπικών εύκρατων περιοχών. Οι τροπικές αλπικές περιοχές διέρχονται μεγάλες εποχιακές μεταβολές στις βροχοπτώσεις και τη συσσώρευση των νεφών, αλλά η μέση ημερήσια θερμοκρασία εμφανίζει πολύ μικρή μεταβολή. Αντίθετα, υπάρχει μια ισχυρή ημερήσια διακύμανση της θερμοκρασίας, η οποία ξεκινάει από τις υπό το μηδέν συνθήκες κατάψυξης της νύκτας, και φτάνει στις ζεστές, καλοκαιρινές θερμοκρασίες της ημέρας. Αυτός ο ημερήσιος κύκλος ψύξης τήξης είναι μοναδικός στις τροπικές αλπικές περιοχές. Εικόνα 9.5. Τροπική αλπική τούντρα στο όρος Κένυα της Ανατολικής Αφρικής, με γιγαντιαίες ροζέτες του γένους Lobelia. Τέτοια αλπικά φυτά είναι ικανά να ανθίστανται στις ψυχρές θερμοκρασίες. Το ύψος των φυτών τείνει να αυξηθεί με την υψομετρική αύξηση. Οι τροπικές αλπικές τούντρες δίνουν τη δυνατότητα να αναπτυχθούν πόες που σχηματίζουν τούφες, θάμνοι που έχουν μικρά φύλλα και ρείκια, αλλά εκείνο, το οποίο διαφοροποιεί την τροπική αλπική βλάστηση από την αντίστοιχη εύκρατη, είναι η παρουσία των γιγαντιαίων, όμοια με δένδρα, χωρίς ή με μικρά κλαδιά, φυτών - ροζέτες (Εικόνα 9.5), πολλά από τα οποία ανήκουν στην Οικογένεια των Συνθέτων (Compositae). Μολονότι τα γένη και τα είδη διαφέρουν μεταξύ των τροπικών αλπικών περιοχών (για παράδειγμα, στη Αφρική επικρατούν τα είδη του γένους Senecio, ενώ στις Άνδεις τα είδη του γένους Espeletia), οι μορφές της ανάπτυξης και η φυσιολογία τους είναι εντυπωσιακά παρόμοιες, ένδειξη η οποία υποδεικνύει μια συγκλίνουσα εξέλιξη. Τα είδη αυτά αποτελούν την εξαίρεση των συνήθως χαμηλά αναπτυσσόμενων ειδών της τούντρας. Όσο μεγαλύτερο είναι το υψόμετρο, τόσο το ύψος αυτών των φυτών αυξάνει, φτάνοντας πολλές φορές και πάνω από τα 6 μέτρα. Πολλές από αυτές τις γιγαντιαίες ροζέτες εμφανίζουν ένα καλά ανεπτυγμένο φλοιό, ο οποίος κατανέμει το νερό στους ξυλώδεις

12 ιστούς. Διατηρούν γύρω από το βλαστό τα από τις ροζέτες νεκρά φύλλα, τα οποία προφανώς θα λειτουργήσουν αργότερα ως μόνωση απέναντι στο κρύο. Γύρω από τη βάση των φύλλων εκκρίνουν ένα κολλώδες υγρό, το οποίο φαίνεται μάλλον να λειτουργεί ως συσκευή αποθήκευσης της θερμότητας (το νερό έχει μια υψηλή ικανότητα θερμικής αποθήκευσης) και κατέχουν πυκνές χνοώδεις κεφαλές που ελαττώνουν την επαγωγική απώλεια της θερμότητας. Τα αρκτικά φυτά αναπαράγονται μόνα τους και σχεδόν πάντοτε με βλαστητικά μέσα, μολονότι μέσα στο έδαφος υπάρχουν ζωτικοί σπόροι ηλικίας πολλών εκατοντάδων ετών. Τα αλπικά φυτά, συμπεριλαμβανομένων και αυτών, τα οποία αναπτύσσονται στις τροπικές αλπικές περιοχές, πολλαπλασιάζονται κυρίως με τους σπόρους. Οι βραχύβιες επίκτητες ρίζες των αρκτικών φυτών είναι μικρές και παράλληλες με τα ριζώματα. Όμως, στα αλπικά φυτά υπάρχουν και μακρόβιες επίκτητες ρίζες, οι οποίες έχουν μεγάλο μήκος και οι οποίες, όταν δεν εμποδίζονται από την διαρκώς παγωμένη επιφάνεια, μπορούν να διεισδύσουν σε αρκετό βάθος. Η τοπογραφική θέση και η κάλυψη του χιονιού περιορίζουν ένα αριθμό φυτοκοινοτήτων, τόσο στην αρκτική, όσο και την αλπική τούντρα. Στην αρκτική τούντρα, οι απότομες νότιας έκθεσης πλαγιές και οι πυθμένες των ποταμών διατηρούν μια πλούσια και πανύψηλη χλωρίδα από θάμνους, αγρωστώδη και ψυχανθή, ενώ το βαμβακόχορτο κυριαρχεί στις μικρής κλίσης, βόρειας και νότιας έκθεσης πλαγιές, οι οποίες αντικατοπτρίζουν υψηλότερες θερμοκρασίες τόσο του αέρα, όσο και του εδάφους και ένα μεγαλύτερο βάθος χιονιού. Θύλακες με πολύ χιόνι, σε αμφότερες αρκτική και αλπική τούντρα, δημιουργούν δύο τύπους οικοθέσεων των φυτών, την «χιονοθέση» και την «χιονοκλίνη». Οι κοινότητες των «χιονοθέσεων» επικρατούν εκεί όπου το χιόνι, καθοδηγούμενο από τον αέρα, συλλέγεται σε αβαθή κοιλώματα και προστατεύει τα φυτά που βρίσκοναται από κάτω. Οι «χιονοκλίνες» βρίσκονται εκεί όπου σωρεύονται τεράστιες μάζες χιονιού εξ αιτίας των τοπογραφικών ιδιαιτεροτήτων. Το βαθύ χιόνι, όχι μόνο προστατεύει τα φυτά που βρίσκονται κάτω από αυτό, αλλά το από τα με αργούς ρυθμούς αποχωρούντα αποθέματα χιονιού τηκόμενο νερό, εφοδιάζει τα φυτά με μια συνεχή παροχή, σε όλη τη διάρκεια της αυξητικής περιόδου. Τα φυτά που αναπτύσσονται στις «χιονοκλίνες» εμφανίζουν μικρής διάρκειας αυξητική περίοδο, είναι όμως ικανά να φτάσουν πολύ γρήγορα στα στάδια έκπτυξης φύλλων και ανθοφορίας, εξ αιτίας του προωθημένου σταδίου ανάπτυξης, το οποίο συντελέστηκε κάτω από το χιόνι. Η μικροχλωρίδα, τα βακτήρια και οι μύκητες, διαβιώνουν κοντά στην επιφάνεια και αντέχουν στις χαμηλές θερμοκρασίες. Τα βακτήρια ενεργοποιούνται στους 7,5 ο C και η μυκητική αύξηση συνεχίζεται στους 0 ο C. Εντούτοις, οι μύκητες μπορούν να διασπάσουν τους δομικούς υδατάνθρακες των φυτών σε θερμοκρασίες κάτω από τους 0 ο C, ενώ τα αερόβια βακτήρια στους 0 ο C είναι αποκλεισμένα από τους μη δομικούς υδατάνθρακες και τα προϊόντα της μυκητικής αποσύνθεσης. Οι μύκητες και τα αερόβια βακτήρια ζουν κυρίως στα ανώτερα 7 με 10 εκατοστόμετρα του εδάφους, αφού κάτω από το βάθος αυτό, υπάρχουν μόνο αναερόβια βακτήρια Ο βίος των ζώων στην τούντρα Ο κόσμος της τούντρας παρουσιάζει την ικανότητα να διατηρεί μια ενδιαφέρουσα παρουσία ζώων, μολονότι η ποικιλότητα των ειδών είναι χαμηλή. Η ασπόνδυλη πανίδα είναι συγκεντρωμένη κοντά στην επιφάνεια του εδάφους, όπου βρίσκεται μια πληθώρα πληθυσμών δακτυλιωτών λευκοσκώληκων (Enchytraeidae), κολλέμπολα, και μύγες (Δίπτερα), κυρίως τιπουλίδες. Το καλοκαίρι φέρνει μαζί του στην τούντρα ορδές από μαυρόμυγες, ελαφόμυγες και κουνούπια. Στις αλπικές περιοχές

13 Εικόνα 9.6. Ο ταύρος της αρκτικής (Ovidos moschatus). οι μύγες και τα κουνούπια είναι σπάνια, αλλά τα κολλέμπολα, τα σκαθάρια, οι ακρίδες και οι πεταλούδες είναι πολύ Εικόνα 9.7. Το «πτάρμιγκαν» (Lagopus mutus). συνηθισμένα. Εξ αιτίας των πάντοτε παρόντων ανέμων, οι πεταλούδες παραμένουν πλησίον του εδάφους, ενώ επίσης, υπάρχουν έντομα, τα οποία φέρουν μικρές πτέρυγες και άλλα έντομα, τα οποία δεν έχουν καθόλου πτέρυγες. Η ανάπτυξη των εντόμων είναι αργή, αφού κάποιες πεταλούδες μπορεί να χρειαστεί να περάσουν δύο έτη, ώστε να ωριμάσουν και οι ακρίδες θα χρειαστούν τρία έτη. Τα κυρίαρχα σπονδυλωτά της αρκτικής τούντρας είναι τα φυτοφάγα. Σ αυτά συμπεριλαμβάνονται οι μικροί Εικόνα 9.8. Η κουκουβάγια του χιονιού (Bubo scandiacus). ποντικοί του γένους Lemmus, οι άγριοι λαγοί της αρκτικής του γένους Lepus, τα «καριμπού» (Rangifer tarandus) και οι ταύροι της αρκτικής (Ovidos moschatus) (musk-ox, τριχωτό φυτοφάγο με καμπυλωτά κέρατα) (Εικόνα 9.6). Μολονότι τα «καριμπού» μπορεί να θεωρούνται η μεγαλύτερη βιομάζα των Εικόνα 9.9. Το pika. φυτοφάγων, οι ποντικοί είναι εκείνοι οι οποίοι αναπαράγονται όλο το έτος, εμφανίζοντας τρεις και τέσσερις ετήσιους κύκλους.

14 Εικόνα Το voles. Εικόνα Το «μαρμότ». Εικόνα Ο ύδρακας (hydrax) των βράχων. Στην κορυφή της δραστηριότητάς τους μπορεί να φτάσουν σε πυκνότητες της τάξης των 125 έως 250 ατόμων ανά εκτάριο, καταναλώνοντας τρεις με έξι φορές περισσότερη φυτομάζα απ ό,τι τα «καριμπού». Οι άγριοι λαγοί της αρκτικής, οι οποίοι τρέφονται με τις θαμνώδεις ιτιές, κατά τη διάρκεια του χειμώνα διασπείρονται σε ευρείες εκτάσεις, αλλά στη διάρκεια του καλοκαιριού συγκεντρώνονται σε πιο περιορισμένες εκτάσεις. Τα «καριμπού» βόσκουν σε μεγάλες εκτάσεις, περιπλανόμενα στη διάρκεια του καλοκαιριού σε ολόκληρη την έκταση της τούντρας για να τραφούν με τα βούρλα. Τα Ovidos moschatus θεωρούνται ως εντατικοί καταναλωτές, περιοριζόμενα σε περισσότερο στενά εδαφικά όρια, στα οποία διατρέφονται με τα βούρλα, τις πόες και τις θαμνώδες ιτιές. Τα φυτοφάγα πτηνά είναι λίγα, με σπουδαιότερα είδη τα «πτάρμιγκαν» (ptarmigan) 3 και τις αποδημητικές χήνες. Ο μείζων αρκτικός σαρκοφάγος οργανισμός είναι ο λύκος (Canis lupus), ο οποίος θηρεύει τα Ovidos moschatus και τα «καριμπού», αλλά και τους ποντικούς της αρκτικής, όταν αυτοί βρίσκονται σε πολυπληθείς πληθυσμούς. Με τους αρκτικούς ποντικούς τρέφονται οι κουκουβάγιες του χιονιού (Bubo scandiacus) και οι γερακόμορφοι στενκοράριοι (Stencorarius spp.). Η αλπική τούντρα, η οποία εκτείνεται προς τα ανάντη, ως νησιά στα βουνίσια λιβάδια, είναι συνήθως μικρή σε έκταση και ως εκ τούτου, εμφανίζει ένα μικρό αριθμό σε χαρακτηριστικά είδη. Οι αλπικές περιοχές της δυτικής Βόρειας Αμερικής κατοικούνται από τα χορτοφάγα πίκας 4, τα «μαρμότ» (τα ανασκάπτοντα το 3 πτάρμιγκαν (ptarmigan), (Lagopus mutus) πτηνό της οικογένειας των αγριόγαλων, με μαύρο ή γκρίζο πτέρωμα το καλοκαίρι και λευκό το χειμώνα.

15 έδαφος τρωκτικά του γένους Marmota), τις αίγες του βουνού (δεν μοιάζουν τελείως με τις αίγες, αλλά συσχετίζονται περισσότερο με τα διαβιούντα στα όρη της Νότιας Αμερικής chamois), τα ορεινά πρόβατα, τα ελάφια, τα voles 5, και τους σκιούρους του εδάφους. Στα θηλαστικά των Ευρασιατικών αλπικών περιοχών περιλαμβάνονται τα μαρμότ και οι άγριες αίγες, ενώ η Αφρικανική αλπική τούντρα αποτελεί το σπίτι του ύδρακα (hydrax) των βράχων Η λειτουργία της τούντρας Η πρωτογενής παραγωγή στην τούντρα είναι πολύ χαμηλή. Οι χαμηλές θερμοκρασίες, η βραχεία αυξητική περίοδος, η οποία κυμαίνεται από 50 έως 60 ημέρες για τις υψηλές αρκτικές περιοχές και μέχρι 160 ημέρες στην αλπική τούντρα των χαμηλών Γεωγραφικών Πλατών, και η χαμηλή διαθεσιμότητα των θρεπτικών στοιχείων, είναι οι παράγοντες που βοηθούν, ώστε αυτή να διατηρείται χαμηλή. Στην αρκτική τούντρα τα φυτά είναι φωτοσυνθετικά ενεργά μόνο τρεις μήνες περίπου σε όλο το έτος. Αμέσως μόλις το χιόνι που καλύπτει το αρκτικό έδαφος απομακρυνθεί, τα φυτά δραστηριοποιούνται φωτοσυνθετικά, πλην όμως στην αρχή, η φωτοσύνθεση είναι περιορισμένη, διότι τα φύλλα των φυτών είναι πολύ φτωχά ανεπτυγμένα. Τα είδη όμως της αλπικής χλωρίδας διέρχονται μια γρήγορη έκρηξη της αύξησης, η οποία ακολουθεί την τήξη των χιονιών, σε βάρος των αποθεμάτων σε υδατάνθρακες που ευρίσκονται στις ρίζες και τα ριζώματα. Το μεγαλύτερο μέρος της φωτοσύνθεσης πηγαίνει στην παραγωγή της νέας ανάπτυξης, αλλά, ένα μήνα περίπου πριν από το τέλος της αυξητικής περιόδου, τα φυτά παύουν να μεταφέρουν την ενέργεια της φωτοσύνθεσης στην υπέργεια βιομάζα. Τα θρεπτικά στοιχεία αποχωρούν από τα φύλλα και μετακινούνται προς τις ρίζες και στην υπόγεια βιομάζα, σε ποσότητα δεκαπλάσια από την αντίστοιχη που μετακινείται στα ποολίβαδα των εύκρατων περιοχών. Σε γενικές γραμμές, οι αλπικές τούντρες είναι περισσότερο παραγωγικές από τις τούντρες της αρκτικής. Δομικά, το μέγιστο μέρος της βλάστησης της τούντρας βρίσκεται κάτω από το έδαφος. Για τα αγγειώδη φυτά, ο λόγος ρίζας προς βλαστό κυμαίνεται από 3:1 μέχρι 10:1. Οι ρίζες συγκεντρώνονται στα ανώτερα εδαφικά στρώματα που ξεπαγώνουν κατά την περίοδο του θέρους, και σπάνια το υπέργειο τμήμα των φυτών ξεπερνάει σε ύψος τα 30 εκατοστόμετρα. Δεν προκαλεί έκπληξη λοιπόν, ότι η καθαρή ετήσια παραγωγή της υπέργειας βιομάζας κυμαίνεται από 40 έως 110 gr ανά τετραγωνικό μέτρο, ενώ η ετήσια υπέργεια βιομάζα κυμαίνεται από 130 έως 360 gr ανά τετραγωνικό μέτρο. Για την αυξητική περίοδο, η αποτελεσματικότητα της πρωτογενούς παραγωγής κυμαίνεται από 0,20 έως 0,50. Αυτός ο ρυθμός παραγωγής είναι συγκρίσιμος με τον αντίστοιχο των οικοσυστημάτων των εύκρατων περιοχών, αλλά η αυξητική περίοδο είναι τόσο πολύ μικρή, διαρκεί 50 έως 75 ημέρες, ώστε η συνολική ετήσια παραγωγή να είναι πολύ ελαττωμένη. Οι αλπικές και οι αρκτικές τούντρες εμφανίζουν έλλειψη σε θρεπτικά στοιχεία, διότι η μικρή αυξητική περίοδος, οι χαμηλές θερμοκρασίες και το μικρό ύψος των κατακρημνισμάτων επιβραδύνουν την αποσάθρωση και περιορίζουν την αποσύνθεση. 4 πίκας (Pikas), μικρά θηλαστικά που ανήκουν στην οικογένεια Octotonidae, και μοιάζουν πολύ με το λαγό αλλά έχουν πολύ μικρότερα αυτιά. 5 voles, μικρά, με μορφή αρουραίου ή ποντικού χορτοφάγα τρωκτικά της οικογένειας Cricetidae.

16 Η ανακύκλωση των θρεπτικών στοιχείων πρέπει να είναι συντηρητική και σφικτή με τις ελάχιστες όσο το δυνατόν απώλειες από το (οικο)σύστημα. Απ όλα τα φυσικά χερσαία οικοσυστήματα, η τούντρα είναι εκείνο το οικοσύστημα, το οποίο εμφανίζει την μικρότερη αναλογία του θρεπτικού του κεφαλαίου σε ζώσα βιομάζα. Η νεκρή οργανική ύλη λειτουργεί ως η δεξαμενή των θρεπτικών στοιχείων, αλλά το μεγαλύτερο μέρος από αυτά είναι άμεσα προσλήψιμα από τα φυτά. Για να διατηρήσουν τα θρεπτικά τους στοιχεία, τα αγγειώδη φυτά κατακρατούν και ενσωματώνουν αυτά στους ιστούς τους, ιδιαίτερα το άζωτο, το φωσφόρο, το κάλιο και το ασβέστιο, και τα απελευθερώνουν με αποδέκτες τους αποικοδομητές σε πολύ λιγότερο βαθμό. Εξαιτίας του γεγονότος ότι το έδαφος της τούντρας δεν αποθηκεύει σε οποιαδήποτε ικανή ποσότητα τα διαθέσιμα θρεπτικά στοιχεία, τα φυτά βασίζονται στην απελευθέρωση των θρεπτικών στοιχείων που προέρχονται από την αποσύνθεση και η πρόσληψη συχνά υποβοηθείται από τις μυκόρριζες. Την άνοιξη, με την αύξηση της θερμοκρασίας, η αποσύνθεση διεγείρεται. Το ριζικό σύστημα, του οποίου το 60% των ενεργών ριζών βρίσκεται στα ανώτερα 5 εκατοστόμετρα του εδάφους, προσλαμβάνει το μέγιστο μέρος των θρεπτικών στοιχείων μόλις το έδαφος ξεπαγώσει, με την εξαίρεση βέβαια, ότι αυτό δεν συμβαίνει τις πρώτες ημέρες της περιόδου. Στη συνέχεια, τα φυτά γεμίζουν με ευάριθμο αριθμό μικροβίων και βρύων, η πρόληψη των θρεπτικών στοιχείων από τα οποία ξεπερνάει την αντίστοιχη των φυτών. Μόλις όμως τα φυτά δημιουργήσουν τις προϋποθέσεις ανάπτυξης της υπέργειας βιομάζας τους, αποκτούν ταυτόχρονα και το ανταγωνιστικό πλεονέκτημα απέναντι στα μικρόβια. Το απόπλυση ή η απομάκρυνση των θρεπτικών στοιχείων είναι ελάχιστη και συμβαίνει κυρίως στην αρχή της αυξητικής περιόδου. Η τήξη του χιονιού απελευθερώνει πάνω στον ξηροτάπητα τα θρεπτικά στοιχεία, τα οποία σ ολόκληρη την χειμερινή περίοδο βρίσκονται σε κατάσταση κατάψυξης, τα κόπρανα των ζώων και τα μικρόβια. Οι ανοιξιάτικες βροχές ξεπλένουν τα θρεπτικά στοιχεία από τη νεκρή φυτική ύλη, η οποία έχει παραμείνει στο έδαφος, ως φυτικά υπολείμματα της προηγούμενης αυξητικής περιόδου. Τη θερινή περίοδο τα αγγειώδη φυτά αποβάλουν τα θρεπτικά στοιχεία, ιδιαίτερα τον φωσφόρο και το κάλιο, από την εφυμενίδα των φυτών προς την επιφάνεια, απ όπου και ξεπλένονται με τη βοήθεια των θερινών βροχών. Συχνά, πριν τα θρεπτικά αυτά στοιχεία προλάβουν να φτάσουν στο έδαφος, δεσμεύονται από τα βρύα, από τα οποία στη συνέχεια, απελευθερώνονται με αργούς ρυθμούς, έτσι ώστε, να μπορούμε να ισχυριστούμε με βεβαιότητα, ότι τα βρύα λειτουργούν ως μια προσωρινή δεξαμενή θρεπτικών στοιχείων. Στην αρχή της αυξητικής περιόδου, μια ταχεία προς τα επάνω κίνηση των θρεπτικών στοιχείων υποστηρίζει, σε βάρος της υπόγειας βιομάζας, μια αντίστοιχα ταχεία αύξηση των βλαστών. Μολονότι καθίστανται διαθέσιμα περισσότερα θρεπτικά στοιχεία, καθώς το βάθος του εδάφους που ξεπαγώνει μεγαλώνει, εντούτοις, οι βλαστοί εφοδιάζονται πενιχρά. Τα φυτά της τούντρας ανταποκρίνονται στην έλλειψη των θρεπτικών στοιχείων, ιδιαίτερα του αζώτου και του φωσφόρου, με την ανάπτυξη μικρής υπέργειας βιομάζας από φύλλα και βλαστούς, τα οποία όμως εφοδιάζονται επαρκώς με θρεπτικά στοιχεία. Σε έξη εβδομάδες μετά την έναρξη της αυξητικής περιόδου, τα φυτά αρχίζουν να στέλνουν θρεπτικά στοιχεία στη ρίζα και. καθώς το κρύο πλησιάζει, οι ιστοί των υπέργειων οργάνων νεκρώνονται και τελικώς, τα νεκρά μέρη τους προστίθενται στη συσσωρευμένη οργανική ύλη. Τα θρεπτικά στοιχεία που ξεπλύθηκαν από τα νεκρά φύλλα δεσμεύονται από τα βρύα ή καταψύχονται στο έδαφος, παρμένοντα σ αυτό μέχρι την τήξη του χιονιού το επόμενο θέρος. Τα δύο θρεπτικά στοιχεία, τα οποία συνηθέστερα βρίσκονται σε κατάσταση ανεπάρκειας, είναι το άζωτο και ο φωσφόρος. Οι δύο μείζονες πηγές του αζώτου είναι τα κατακρημνίσματα και η βιολογική δέσμευση. Βιολογικά δεσμεύουν το άζωτο τα

17 αναερόβια και τα ελευθέρως διαβιούντα αερόβια βακτήρια, τα οποία βρίσκονται στο έδαφος, το νερό και το φύλλωμα των βρύων, όπου επιβιώνουν επιφυτικά, τα κυανοπράσινα φύκη και τέλος, οι λειχήνες. Τα κατακρημνίσματα όμως είναι εκείνα, τα οποία συμβάλλουν περισσότερο στην προσθήκη του αζώτου. Ο φωσφόρος προέρχεται από την αποσύνθεση της οργανικής ύλης και τα περιττώματα των ζώων. Τα ζώα συμβάλλουν στην απελευθέρωση των θρεπτικών στοιχείων, είτε διεγείροντας, είτε συντομεύοντας τον κύκλο της αποσύνθεσης. Τα ασπόνδυλα του εδάφους καταναλώνουν ολόκληρο σχεδόν τον μικροβιακό πληθυσμό κοντά στην επιφάνεια του εδάφους. Τα βόσκοντα φυτοφάγα ζώα, ιδιαίτερα οι πολικοί ποντικοί, καταναλώνουν μεγάλες ποσότητες της υπέργειας παραγωγής και με τα περιττώματά τους διανέμουν τα θρεπτικά στοιχεία κατά μήκος της τούντρας. Κατά τη διάρκεια ενός κυκλικού ύψους, οι πολικοί ποντικοί είναι δυνατόν να καταναλώσουν πάνω από το 25% της υπέργειας πρωτογενούς παραγωγής ή το 10% της συνολικής φυτικής παραγωγής. Από αυτή επιστρέφει ένα ποσοστό 70% περίπου, με τη μορφή κοπράνων. Οι ταύροι της αρκτικής, όντας επιλεκτικοί στη βόσκησή τους, περιορίζουν την διαιτητική τους δραστηριότητα σε συγκεκριμένες περιοχές, στις οποίες απομακρύνουν πάνω από το 85% της διαθέσιμης βοσκήσιμης φυτικής ύλης. Στο σύνολό της όμως, δεν αποτελεί παρά μόνο το 15% περίπου της παραγωγής. Η αποικοδόμηση της κοπριάς τους είναι αργή, και μπορεί να απαιτηθούν 5 έως 12 έτη ώστε αυτή να ανακυκλωθεί. Τα βόσκοντα φυτοφάγα ζώα επίσης, ποδοπατούν την ιστάμενη νεκρή φυτομάζα, όσο και την ζωντανή βιομάζα, βελτιώνοντας έτσι τις συνθήκες για τους αποικοδομητές. Ένας αριθμός σαρκοβόρων ειδών θηρεύει τα φυτοφάγα ζώα, και περισσότερο τους ποντικούς της αρκτικής, τα οποία, όντα αποτελεσματικοί αφομοιωτές, πολύ σπάνια αποβάλλουν με την μορφή των κοπράνων κάτι παραπάνω από το 5% της συνολικής ενέργειας που αφομοιώνουν. Η δραστηριότητα των καταναλωτών διεγείρει μια συνεχή περιστροφή της δεξαμενής τόσο της διαλυτή, όσο και της ανταλλάξιμης. Κατά τη διάρκεια της αυξητικής περιόδου το άζωτο ανακυκλώνεται κατά μέσο όρο δέκα φορές, ενώ ο φωσφόρος 200 φορές. Μια τέτοια αποτελεσματικότητα ανακύκλωσης, η οποία παρατηρείται σε οικοσυστήματα με μικρή αυξητική περίοδο, επιτρέπει στα οικοσυστήματα της τούντρας να κάνουν τη μέγιστη χρήση του περιορισμένου εφοδιασμού τους σε θρεπτικά στοιχεία Η επίδραση του ανθρώπου στην τούντρα Ασφαλώς, θα περιμέναμε και αυτό θα ήταν απόλυτα λογικό, η απόμακρη, ψυχρή και σχεδόν άδεια αρκτική τούντρα, να μην έχει υποστεί σοβαρές διαταραχές. Την ανθρώπινη παρουσία, στην αρχή περιορισμένη, κυρίως στην παράκτια τούντρα, αποτελούσαν οι γηγενείς Εσκιμώοι, οι οποίοι ζούσαν σε πλήρη οικολογική αρμονία με το αρκτικό περιβάλλον. Η άφιξη του Ευρωπαϊκού πολιτισμού διέρρηξε αυτόν τον πολιτισμικό ιστό και αποδυνάμωσε την υφιστάμενη ισχυρή οικολογική σχέση. Οι μόνιμες εγκαταστάσεις με σπίτια από ξύλο εξαφάνισαν τα «ingloos» του χειμώνα και τις τέντες του καλικαιριού, τα έλκηθρα που τα έσερναν σκύλοι αντικαταστάθηκαν από έλκυθρα με μηχανές και τα πυροβόλα όπλα αντικατέστησαν τα καμάκια και τα ακόντια, ως εργαλεία θήρας. Η ανακάλυψη των παραγωγικών πηγών πετρελαίου άνοιξε το δρόμο για την εκμετάλλευση των περιοχών της τούντρας. Η κίνηση των βαρέων μηχανημάτων, η κατασκευή των προσπελάσιμων όλες τις εποχές δρόμων, η δημιουργία των αποθηκευτικών χώρων, των αγωγών μεταφοράς πετρελαίου, των εγκαταστάσεων εξόρυξης, όλα αυτά έχουν καταστρέψει το φυτοκάλυμμα από τα βρύα και τις πόες, με

18 άμεση συνέπεια την τήξη του διαρκώς κατεψυγμένου επιφανειακού εδαφικού στρώματος και την πρόκληση στα εδάφη των περιοχών επέμβασης επιφανειακών και χαραδρωτικών διαβρώσεων. Οι δρόμοι τώρα εμποδίζουν την κίνηση της άγριας πανίδας και την εκθέτουν σε αυξημένη πίεση θήρευσης. Τα στερεά και τα υγρά απόβλητα, ένα σοβαρό πρόβλημα διάθεσης για τα «κατεψυγμένα» τοπία, ρυπαίνουν τα ρέματα και τα επιφανειακά ύδατα, ενώ τα τοξικά απόβλητα και τα βαρέα μέταλλα αποχετεύονται στους αρκτικούς υγρότοπους. Η καύση των αναδυομένων από τις πετρελαϊκές εγκαταστάσεις αερίων και οι εκπομπές του διοξειδίου του θείου από τα μεταλλεία εξόρυξης άνθρακα και τις μεταλλευτικές εγκαταστάσεις, ιδιαίτερα στην Σιβηρία, μολύνουν τον αέρα της αρκτικής. Και είναι αποδεδειγμένο άλλωστε ότι, εξαιτίας του ψυχρού περιβάλλοντος, η αρκτική βλάστηση ανακάμπτει με βραδείς ρυθμούς, και πολλές φορές μάλιστα, μετά από σοβαρές διαταραχές, δεν ανακάμπτει ποτέ. Αλλά και η αλπική τούντρα δεν τα πηγαίνει καλύτερα. Πολλές αλπικές τούντρες, τόσο των τροπικών, όσο και των εύκρατων περιοχών, έχουν υπερβοσκηθεί από τα αγροτικά ζώα. Στις περιοχές της αλπικής τούντρας, για τουριστικούς και γενικότερα για λόγους αναψυχής, έχουν διανοιγεί δρόμοι, έχουν δημιουργηθεί πίστες σκι, έχουν κατασκευαστεί εναέριες μεταφορικές εγκαταστάσεις. Μια τέτοιας μορφής αυξημένη ανθρώπινη δραστηριότητα έχει προκαλέσει καταστροφές στο μικρού βάθους έδαφος και τη βλάστηση. Η άγρια πανίδα της αλπικής τούντρας, με περιορισμένη διανομή στις κορυφογραμμές και στις απότομες πλαγιές, είναι πολύ ευάλωτη στις από τον άνθρωπο προκαλούμενες διαταραχές και βρίσκεται αντιμέτωπη με ένα επαπειλούμενο μέλλον. Η διατήρηση του αρκτικού αυτού οικοσυστήματος είναι ένα παγκόσμιο πρόβλημα, εξ αιτίας της επέκτασης της αρκτικής τούντρας γύρω από τον πόλο, της παγκόσμιας απειλής για μια μαζική εκμετάλλευση και της παγκόσμιας διαταραχής της άγριας πανίδας, μολονότι η διάσωση και η διαχείριση της εξαρτάται κυρίως, από την δραστηριοποίηση των καθέκαστα χωρών, στις οποίες αυτή ανήκει και εκτείνεται.

19 Η Τάιγκα Τα δάση των ψυχρών βόρειων περιοχών ή αλλιώς Τάιγκα, αποτελούν το μεγαλύτερο φυτικό βλαστητικό σχηματισμό της υφηλίου. Η ζώνη αυτή των κωνοφόρων, ως επί το πλείστο, δασών καταλαμβάνει τα μεγάλα Γεωγραφικά Πλάτη του Βόρειου Ημισφαιρίου και καλύπτει το 11% περίπου της χερσαίας επιφάνειας της Γης. Το βορειότερο όριό της βρίσκεται, σε αδρές γραμμές, κατά μήκος της ισόθερμης καμπύλης της 13 ης Ιουλίου, δηλαδή στη νοτιότερη επέκταση του θερινού Αρκτικού μετώπου, η οποία χαρακτηρίζει ωσαύτως και την προς τα βόρεια εκτεινόμενη Τούντρα. Το νοτιότερο όριό της, αναμφίβολα λιγότερο απότομο, χαρακτηρίζεται κατά το μάλλον ή ήττον από την χειμερινή θέση του Αρκτικού μετώπου, σχεδόν λίγο βορειότερα από τον 58 ο Βόρειο Παράλληλο. Στη Βόρεια Αμερική τα ψυχρά κωνοφόρα δάση καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος της Αλάσκας και του Καναδά και κατεβαίνουν μέχρι τη βόρεια Νέα Αγγλία, ενώ ένας δακτύλιος οδεύει πιο κάτω, στα υψηλά υψομετρικά σημεία των Αππαλάχιων ορέων. Στην Ευρασία τα δάση των ψυχρών βόριων περιοχών ξεκινούν από την Σκωτία και την Σκανδιναβική χερσόνησο και καταλήγουν, εξαπλωμένα δια μέσου της Ευρωπαϊκής ηπείρου και της Σιβηρίας, στη βόρεια Ιαπωνία. Την Τάιγκα συνθέτουν τέσσερις μείζονες ζώνες βλάστησης, οι οποίες είναι: (1) ο οικοτόνος δάσος τούντρα με ανοικτές συστάδες στις οποίες κυριαρχούν οι κακής μορφής ερυθρελάτη, λειχήνες και βρύα, (2) τα αραιά ψυχρά δάση με συστάδες στις οποίες κυριαρχούν η μαύρη ερυθρελάτη και οι λειχήνες, (3) το κυρίως βόριο ψυχρό δάσος με τις συμπαγείς συστάδες ερυθρελάτης και πεύκης, οι οποίες διακόπτονται από λεύκες και οξιές, εκεί όπου η ανθρώπινη επέμβαση, κυρίως, προκάλεσε διαταραχές στη βλάστηση, και (4) ο οικοτόνος του ψυχρού βόρειου μικτού δάσους, στον οποίο το βόρειο ψυχρό δάσος μεταπίπτει στο μικτό δάσος του νότιου Καναδά και των βόρειων Ηνωμένων Πολιτειών. Τέλος, εδώ πρέπει να σημειώσουμε ότι η τάιγκα, καταλαμβάνοντας κατά το μεγαλύτερο μέρος τις παγωμένες εκτάσεις, είναι η περιοχή των ψυχρών λιμνών, των ελών, των ποταμών και των λοχμών με ράμνους (Alnus alnifolia). Στην Ευρωπαϊκή ήπειρο, τα δάση κυριαρχούνται από την ερυθρελάτη της Νορβηγίας (Picea abies), τη δασική πεύκη (Pinus sylvestris) και την χνοώδη σημύδα (Betula pubescens), στη Σιβηρία κυριαρχούν η ερυθρελάτη της Σιβηρίας (Picea obovata), η πετρώδης πεύκη της Σιβηρίας (Pinus sibirica) και η λάρυκα (Larix sibirica), ενώ στην Άπω Ανατολή η ερυθρελάτη του Γιέντο (Picea jezoensis). Η τάιγκα της Βόρειας Αμερικής, πλουσιώτερη σε είδη, παρουσιάζει τέσσερα γένη κωνοφόρων δένδρων. Ήτοι τα γένη Picea, Pinus, Abies και Larix και δύο γένη φυλλοβόλων δένδρων, ήτοι τα γένη Populus και Betula. Στα κυρίαρχα είδη δέντρων περιλαμβάνονται η μαριανή ερυθρελάτη (Picea mariana) και η μπακσιανή πεύκη (Pinus banksiana). Στην τάιγκα επικρατεί ένα ψυχρό ηπειρωτικό κλίμα με ισχυρές εποχιακές μεταβολές. Τα καλοκαίρια είναι μικρά, ψυχρά και υγρά και οι χειμώνες είναι επιμήκεις, δρυμείς και ξηροί, με ατέλειωτες χιονοπτώσεις. Οι ξηρότεροι χειμώνες και οι πλέον ακραίες εποχιακές διακυμάνσεις παρατηρούνται στο εσωτερικό της Αλάσκας και της κεντρικής Σιβηρίας, όπου εμφανίζονται ακραίες εποχιακές θερμοκρασίες, το θερμοκρασιακό εύρος των οποίων φτάνει μέχρι και τους 100 ο C. Όπως η τούντρα, έτσι και μέρος της τάιγκα βρίσκεται κάτω από την επήρεια και τον έλεγχο της διαρκώς κατεψυγμένης επιφάνειας του εδάφους. Έτσι λοιπόν, όπως ακριβώς στην τούντρα, η

20 διαρκώς παγωμένη επιφάνεια εμποδίζει τη διήθηση και διατηρεί την εδαφική υγρασία σε υψηλά επίπεδα Η δομή της τάιγκα Η βλάστηση της τάιγκα Η τάιγκα είναι ένα ατέλειωτο σάρωμα όμοιων πραγμάτων, όπως ακριβώς και η τούντρα, με τη διαφορά όμως εδώ, τον «τάπητα» που καλύπτει το έδαφος θα τον παρομοιάζαμε με ένα τοπίο, στο οποίο επικρατεί μια αείφυλλη πρασινάδα με μορφή οβελίσκων. Η εμφάνιση του τοπίου αυτού όμως, μπορεί να είναι παραπλανητική, διότι οι μεταβολές στις πλαγιές, οι εκθέσεις στον ορίζοντα, η τοπογραφία, η αποστράγγιση των υδάτων και η παρουσία της διαρκώς παγωμένης εδαφικής επιφάνειας προσθέτουν μια εντελώς διαφορετική ποικιλομορφία στη βλάστηση. Στην τάιγκα της Βόρειας Αμερικής, η μαύρη ερυθρελάτη με τις πολύ χαμηλές απαιτήσεις της σε θρεπτικά στοιχεία και την ικανότητά της να αντέχει στα πολύ υγρά εδάφη, καταλαμβάνει συνήθως υγρές, ψυχρές, βόρειας έκθεσης πλαγιές και βαθύπεδα. Η λευκή ερυθρελάτη και η σημύδα αναπτύσσονται στις νότιες πλαγιές, όπου η επιφάνεια του εδάφους δεν είναι διαρκώς παγωμένη, και η μπακσιανή πεύκη σε ξηρότερους και θερμότερους σταθμούς με μεγάλο υψόμετρο. Στις περιοχές, όπου μια πυρκαγιά κατέκαυσε τα πάντα, επιστρέφουν στα πρώτα διαδοχικά στάδια τα πλατύφυλλα, όπως η τρέμουσα λεύκη, και η λευκή σημύδα αλλά και η μπακσιανή πεύκη. Τα κωνοφόρα των βόρειων ψυχρών περιοχών μπορούν να διακριθούν στις εξής τρεις (3) μορφές ανάπτυξης: (1) Η μορφή των ερυθρελάτων και των ελάτων, η εμφάνισή των οποίων έχει την μορφή οβελίσκου, με μια ανοικτή, στενή ανώτερη κόμη και μια πυκνή κατώτερη κόμη που μεταφέρει μια βαθιά σκιά στο δασικό τάπητα (2) Η μορφή των πεύκων, οι οποίες δημιουργούν μια ανοικτή, λεπτή, διαπερατή από το φως ανώτερη κόμη, και (3) Η μορφή της φυλλοβόλου λάρικας. Κάτω από την πυκνή σκιά των συστάδων της ερυθρελάτης, η μόνη μορφή βλάστησης που αναπτύσσεται είναι ένας λεπτός χλοοτάπητας από βρύα, ενώ κάτω από τις συστάδες των πευκών, οι ανθεκτικές στο ηλιακό φως λειχήνες αντικαθιστούν τα σκιόφιλα βρύα. Τα κωνοφόρα είναι πολύ καλά προσαρμοσμένα στο ψυχρό περιβάλλον της τάιγκα. Τα στενά, βελονοειδή φύλλα με τις λεπτές τους εφυμενίδες και τα κλειστά στόματα, ελαττώνουν την διαπνοή και συνεπικουρούν στην διατήρηση της υγρασίας κατά τις περιόδους της θερινής ξηρασίας και της χειμωνιάτικης παγωνιάς. Άλλωστε τα κωνοφόρα, επειδή ανά πάσα στιγμή κατακρατούν πολλών ετών αύξηση του φυλλώματος, είναι ικανά να αρχίσουν την διαδικασία της φωτοσύνθεσης, αμέσως μόλις οι περιβαλλοντικές συνθήκες καταστούν ευνοϊκές. Ο διαρκώς παγωμένος εδαφικός μανδύας επιβάλλει την δική του εξουσία στη διαμόρφωση των μορφών βλάστησης, η οποία όντως και κατά παράδοξο τρόπο, ενθαρρύνει τον σχηματισμό της. Ο διαρκώς παγωμένος εδαφικός μανδύας εμποδίζει την διήθηση του νερού, καταψύχει το έδαφος, ελαττώνει το βάθος του, καθυστερεί την αποσύνθεση και μειώνει την διαθεσιμότητα των θρεπτικών στοιχείων. Βεβαίως, τα δένδρα αναπτύσσονται πολύ καλύτερα, εκεί όπου ο διαρκώς παγωμένος εδαφικός μανδύας απλώνεται στα βαθύτερα εδαφικά στρώματα ή απουσιάζει παντελώς, όμως τα δένδρα της τάιγκα επιβαρύνουν την κατάσταση γι αυτά, με το να ενθαρρύνουν και να