ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ ΣΧΟΛΗ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΜΗΜΑ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ: ΔΙΑΦΟΡΟΠΟΙΗΣΕΙΣ ΣΤΗ ΔΟΜΗ ΒΛΑΣΤΗΣΗΣ ΚΑΙ ΣΤΗΝ ΠΑΡΑΓΩΓΗΚΟΤΗΤΑ ΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ΠΟΥ ΑΝΑΠΤΥΣΣΟΝΤΑΙ ΣΕ ΣΕΠΡΕΝΤΙΝΙΚΑ ΚΑΙ ΜΗ ΣΕΡΠΕΝΤΙΝΙΚΑ ΕΔΑΦΙΚΑ ΥΠΟΣΤΡΩΜΑΤΑ ΣΤΗ ΝΗΣΟ ΛΕΣΒΟ Επιμέλεια πτυχιακής εργασίας: Μαρκόπουλος Παναγιώτης Επιβλέπων καθηγητής: Δημητρακόπουλος Παναγιώτης Μυτιλήνη, Μάιος 2010

2 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Πρόλογος Περίληψη.σελ.2 Κεφάλαιο 1 Εισαγωγή 1.1. Τα σερπεντινικά εδάφη....σελ Ο εδαφικός παράγοντας του σερπεντινικού προβλήματος..σελ Χαμηλή αναλογία ασβεστίου/μαγνησίου σελ Υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων.σελ Ανεπάρκεια των σερπεντινικών εδαφών σε μακροθρεπτικά..σελ Σερπεντινικά ενδημικά φυτικά είδη....σελ Μορφολογικές προσαρμογές των σερπεντινικών φυτικών ειδων.σελ Μεταλλόφυτα σελ Υπερσυσσωρευτές Alyssum Lesbiacum...σελ Φυτοεξαγωγή Φυτοεξυγίανση Φυτοεξόρυξη.. σελ.14 Κεφάλαιο 2 Μεθοδολογία 2.1. Περιοχή μελέτης.σελ Μεθοδολογία επιλογής των σταθμών δειγματοληψίας.σελ Μεθοδολογία επιλογής, συλλογής και κωδικοποίηση των δειγμάτων...σελ Μεθοδολογία μετρήσεων... σελ Επεξεργασία δεδομένων σελ.23 Κεφάλαιο 3 Αποτελέσματα 3.1. Αποτελέσματα της ανάλυσης των δεδομένων...σελ.24 Κεφάλαιο 4 Συζήτηση αποτελεσμάτων 4.1. Συζήτηση των στατιστικών αποτελεσμάτων...σελ.32 Συμπεράσματα.....σελ.34 Βιβλιογραφία.... σελ.35 Παραρτήματα σελ.43 1

3 ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ Τα σερπεντινικά εδάφη συνθέτουν ενδιαιτήματα με ακραίες εδαφικές συνθήκες και με βλάστηση ιδιαίτερου ενδιαφέροντος. Το "σερπεντινικό πρόβλημα" που αναδύεται και ερευνάται αφορά τα άγονα σερπεντινικά εδάφη καθώς και τις αιτίες που προκαλούν το φαινόμενο αυτό. Το φαινόμενο των άγονων σερπεντινικών εδαφών έχει συνδεθεί με πολλούς παράγοντες όπως: τις φυσικές ιδιότητες του χώματος, τα χαμηλά επίπεδα θρεπτικών ουσιών, τη μειωμένη λήψη του ασβεστίου λόγω των μεγάλων ποσοτήτων μαγνησίου στο έδαφος, τη φυτοτοξικότητα του νικελίου που απαντάται σε υψηλές συγκεντρώσεις στα σερπεντινικά εδάφη κ.α.. Η προσαρμογή των φυτών στα σερπεντινικά εδάφη είναι ένα θέμα μελέτης για πολλές δεκαετίες, όμως η έρευνα στον τομέα αυτόν βρίσκεται ακόμα στα πρώτα βήματα. Παρ όλα αυτά τα φυτά τα οποία έχουν καταφέρει να επιβιώνουν σε τέτοια εδάφη μπορούν να οδηγήσουν, ερευνώντας τις μοναδικές ιδιότητες τους και την ικανότητα τους να επιβιώνουν, σε πολύ σημαντικά συμπεράσματα και εφαρμογές στις περιβαλλοντικές τεχνολογίες. Για παράδειγμα η δυνατότητα των μεταλλόφυτων να μπορούν να αντέχουν σε εδάφη με υψηλές συγκεντρώσεις μετάλλων και να τα συσσωρεύουν στην βιομάζα τους θα μπορούσε να βοηθήσει στην επαναβλάστηση ορυχείων και μολυσμένων περιοχών από μέταλλα (φυτοεξυγίανση) ή στην ανάκτηση πολύτιμων εμπορικά μετάλλων (φυτοεξόρυξη) μέσω της διαδικασίας της φυτοεξαγωγής. Η εργασία αυτή ασχολήθηκε με τις διαφοροποιήσεις στη δομή της βλάστησης και της παραγωγικότητας των κοινοτήτων που αναπτύσσονται σε σερπεντινικά και μη σερπεντινικά εδαφικά υποστρώματα στη Λέσβο. Επιλέχθηκαν δύο ευρύτερες περιοχές της Λέσβου και σε κάθε μια από αυτές δύο περιοχές μελέτης με διαφορετικά υποστρώματα (μια με σερπεντινικά και μια με μη σερπεντινικά εδάφη), όπου διενεργήθηκε έρευνα σε επίπεδο οικοσυστήματος. Παρατηρήθηκαν σημαντικές διαφοροποιήσεις μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων στην έρευνα σε επίπεδο οικοσυστήματος. Προτείνεται να διενεργηθούν στο μέλλον έρευνες σε περισσότερα επίπεδα από αυτό του 2

4 οικοσυστήματος καθώς και ο συνδυασμός των διαφορετικών επιπέδων με σκοπό την εξαγωγή αποτελεσμάτων που θα οδηγήσουν σε γενικευμένα συμπεράσματα και ίσως σε προβλέψεις. ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1.1. Τα σερπεντινικά εδάφη Στον όρο σερπεντικικό, οι βιολόγοι περιλαμβάνουν τα περισσότερα σιδηρομαγνησιακά πετρώματα, ακόμα και αν δεν περιέχουν καμιά ποσότητα ορυκτών της σερπεντινικής ομάδας (Proctor and Woodell 1975). Παρόλο που η παραπάνω χρήση του συγκεκριμένου όρου αποτελεί ακυρολεξία, έχει αναγνωριστεί και χρησιμοποιείται ως όρος στο πεδίο (Brooks 1987). Η ονομασία σερπεντίνης προέρχεται από το λατινικό serpens (= ερπετό), λόγω της στικτής του εμφάνισης, η οποία προσομοιάζει με δέρμα φιδιού. ( Πίνακας 1: Γενική περιγραφή και ορυκτολογικά χαρακτηριστικά του σερπεντίνη ( Σερπεντίνης Σερπεντίνης. Ρέχαου, Γερμανία 3

5 Κατηγορία Χημικός τύπος Πυκνότητα Χρώμα Σύστημα κρυστάλλωσης Κρύσταλλοι Υφή Διδυμία - Πυριτικά Γενικά (Mg, Fe)3Si2O5(OH)4 ή Mg6Si4O10(OH)8 Ορυκτολογικά χαρακτηριστικά 2,2-2,6 gr/cm3 Ελαιοπράσινο, κίτρινο ή χρυσοκίτρινο, καστανό, μαύρο, λευκό Μονοκλινές Σκληρότητα 3-4,5 Σχισμός Θραύση Λάμψη Γραμμή κόνεως Διαφάνεια Δεν απαντά σε εμφανή κρυσταλλική μορφή Μάζες συμπαγείς ή ινώδεις, φυλλώδεις ή στηλοειδείς αναλόγως της παραλλαγής Μη εμφανής Κογχοειδής, ινώδης Κηρώδης, μεταξώδης έως ελαιώδης Λευκή Αδιαφανής Τα σερπεντινικά εδάφη σχηματίζονται από τη διάβρωση των σιδηρομαγνησιακών πετρωμάτων, δηλαδή από τα πυριτικά ή μεταμορφωμένα πετρώματα που αποτελούνται τουλάχιστον από 70% σιδηρομαγνησιακά μεταλλεύματα (Kruckeberg 2002). Τα σερπεντινικά εδάφη είναι πανταχού παρόντα, αλλά αποσπασματικά διανεμημένα. Ανάλογα με την ακριβή χημική σύνθεσή τους, τα σερπεντινικά εδάφη μπορούν να έχουν κόκκινο, πράσινο, μπλε ή μαύρο χρώμα (Kazakou and Dimitrakopoulos 2008). Αν και εμφανίζονται κάποιες παραλλαγές μεταξύ των περιοχών, ο Whittaker (1954) προσδιόρισε τρία συλλογικά γνωρίσματα των εδαφών αυτών: (α) την φτωχή παραγωγικότητα, (β) τα υψηλά ποσοστά ενδημισμού, και (γ) τους διακριτούς τύπους βλάστησης συγκρινόμενους με εκείνους των γειτονικών μη σερπεντινικών περιοχών. Το σερπεντινικό πρόβλημα (serpentine problem) έχει απασχολήσει σε μεγάλο βαθμό την επιστημονική κοινότητα τα τελευταία 80 χρόνια. Το πρόβλημα σχετίζεται με την γενικότερη μη γονιμότητα των σερπεντινικών εδαφών και τις αιτίες που την δημιουργούν (Yang et al. 1985). Με βάση τα παραπάνω τρία χαρακτηριστικά γνωρίσματα, ο Whittaker (1954) διαίρεσε το σερπεντινικό πρόβλημα σε τρία μέρη: το εδαφικό, της απόκρισης των 4

6 φυτών σε επίπεδο ειδών (αυτοοικολογία) και της επίδρασης των φυτών σε επίπεδο κοινότητας (συνοικολογία) Ο εδαφικός παράγοντας του σερπεντινικού προβλήματος. Ο εδαφικός παράγοντας είναι πολύπλευρος, περιλαμβάνοντας χημικές, φυσικές, και βιοτικές παραμέτρους. Αδιαμφισβήτητα, η πιο καθοριστική παράμετρος για την ζωή και ανάπτυξη των φυτών είναι η χημική (Kruckeberg 1985). Τα σερπεντινικά υποστρώματα είναι σχετικά πλούσια σε νικέλιο (Ni), χρώμιο (Cr) και κοβάλτιο (Co) και έχουν σχετικά χαμηλές συγκεντρώσεις πυριτίου (Si), φωσφόρου (P), καλίου (K) και ασβεστίου (Ca) (Brooks 1987, Gordon and Lipman 1926, Proctor and Woodell 1975, Vlamis and Jenny 1948, Walker 1954). Οι φυσικές ιδιότητες των σερπεντινικών εδαφών αποδεικνύονται αφιλόξενες για την πλειονότητα των φυτικών ειδών. Τα σερπεντινικά εδάφη απαντώνται συχνά σε απότομες και δύσβατες περιοχές, καθιστώντας τα ιδιαίτερα τρωτά στη διάβρωση, γεγονός το οποίο έχει ως αποτέλεσμα την δημιουργία αβαθών εδαφών (σχήμα 1). Τα σερπεντινικά εδάφη επίσης περιέχουν ελάχιστο ποσοστό ιλύος και αργίλου. Ο συνδυασμός των παραπάνω χαρακτηριστικών αποδίδει περιβάλλοντα με μειωμένα επίπεδα υγρασίας και θρεπτικών ουσιών (Kruckeberg 2002, Proctor and Woodell 1975, Walker 1954). Επομένως, τα φυτικά είδη που απαντώνται σε σερπεντινικά υποστρώματα πρέπει να είναι ανεκτικά στην ξηρασία καθώς επίσης και στις χημικές παραμέτρους των εδαφών αυτών (Brady 2005). 5

7 Σχήμα 1: Εξαιρετικά άγονες σερπεντινικές πλαγιές επάνω από το De Roux Forest Camp, Teanaway Riveνr, Wenatchee Mountains, Washington. Από βιολογικής άποψης, τα σερπεντινικά εδάφη συχνά φιλοξενούν φτωχή βλάστηση συγκριτικά με τις γειτονικές τους περιοχές. Η αραιή φυτοκάλυψη ενθαρρύνει φαινόμενα διαβρώσεων και προάγει την ύπαρξη αυξημένων εδαφικών θερμοκρασιών (Kruckeberg 2002). Καθένας από τους παραπάνω παράγοντες θέτει μια πρόσθετη πίεση στα φυτικά είδη. Ο συνδυασμός, των χημικών, των φυσικών, και βιοτικών παραμέτρων των σερπεντινικών εδαφών συνθέτουν αυτό που αποκάλεσε ο Jenny (1980) "σερπεντινικό σύνδρομο" όρος ο οποίος επεξηγεί την αθροιστική επίδραση του συνόλου των παραμέτρων στις οποίες τα φυτά πρέπει να προσαρμοστούν. Η τελική πτυχή του σερπεντινικού προβλήματος που προσδιορίζεται από τον Whittaker (1954) περιλαμβάνει τη δομή και την κατανομή των σερπεντινικών κοινοτήτων. Οι σερπεντινικές κοινότητες είναι ίσως οι πιο εντυπωσιακές εξ αποστάσεως λόγω της έντονης αντίθεσης της βλάστησης στα σερπεντινικα και γειτονικά μη-σερπεντινικά εδάφη τα οποία σκιαγραφούν έξοχα την παρουσία μιας εδαφικής ασυνέχειας (σχήμα 2). 6

8 Το σερπεντινικό πρόβλημα είναι σημαντικό να μελετηθεί από κάθε επιστημονική πλευρά προκειμένου να γίνει αντιληπτή και από εξελικτικής πλευράς η προσαρμογή των φυτικών ειδών στα σερπεντινικά εδάφη. Σχήμα 2: Σερπεντινικά υποστρώματα στα αριστερά και υποστρώματα από ψαμμίτη στα δεξιά στην περιοχή Jasper Ridge, Πανεπιστήμιο του Stanford, Καλιφόρνια. Φωτογραφία από τον Bruce Bohm Χαμηλή αναλογία ασβεστίου/μαγνησίου Τα σερπεντινικά εδάφη χαρακτηρίζονται από χαμηλό λόγο ασβεστίου προς μαγνήσιο, παρουσιάζοντας σημαντικά χαμηλότερες συγκεντρώσεις ασβεστίου συγκριτικά με τις γειτονικές μη σερπεντινικές περιοχές. Τα χαμηλά ποσοστά ασβεστίου στα σερπεντινικά εδάφη έχουν υπογραμμιστεί ως ένας από τους βασικότερους παράγοντες καθορισμού της δομής της σερπεντινικής βλάστησης. Επίσης έχει υποτεθεί ότι οι υψηλές συγκεντρώσεις εδαφικού μαγνησίου λειτουργούν ανταγωνιστικά στην λήψη ασβεστίου από τα φυτικά είδη (Marschner, 2002). Όπως παρατηρήθηκε από τους O'Dell και Claassen (2006) η υψηλή συγκέντρωση μαγνησίου που υπάρχει στα σερπεντινικά υποστρώματα σε συνδυασμό με την ανεπάρκεια του απαραίτητου ασβεστίου, προκαλούν προβλήματα στην ανάπτυξη των 7

9 ριζών των μη προσαρμοσμένων φυτικών ειδών που φύονται σε σερπεντινικά εδάφη, έως και νέκρωση αυτών. Αντίθετα, στα σερπεντινικά είδη δεν παρατηρείται κάτι παρόμοιο και αυτό ίσως οφείλεται στην ύπαρξη κάποιου εξειδικευμένου φυσικού μηχανισμού που έχουν αναπτύξει. Συνοψίζοντας τις υποθέσεις μηχανισμών των ειδών των σερπεντινικών εδαφών ώστε να αντέχουν την χαμηλή αναλογία ασβεστίου/μαγνησίου έχουμε: (α) επιλεκτικότητα (δυνατότητα λήψης ασβεστίου παρά την παρουσία υψηλής συγκέντρωσης μαγνησίου), (β) ανοχή στην ανεπάρκεια ασβεστίου και/ή στην τοξικότητα μαγνησίου, και (γ) επιλεκτική κατανάλωση (luxury consumption) μαγνησίου (αποθήκευση για μετέπειτα χρήση) (Kazakou et al. 2008). Βέβαια, οι συγκεκριμένοι μηχανισμοί των ειδών των σερπεντινικών εδαφών οι οποίοι τα βοηθούν να επιβιώνουν σε αυτές τις εδαφικές συνθήκες δεν έχουν ακόμα απόλυτα προσδιοριστεί. (Lombini et al. 2003) Υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων Όπως αναφέρθηκε παραπάνω τα σερπεντινικά εδάφη συχνά περιέχουν υψηλά επίπεδα βαρέων μετάλλων, όπως ο σίδηρος, το νικέλιο, το χρώμιο, και το κοβάλτιο, τα οποία αποτελούν τοξικές ουσίες για τα περισσότερα φυτικά είδη. Σύμφωνα με τους Antonovics, Bradshaw και Turner (1971), τα βαρέα μέταλλα έχουν επιπτώσεις στα φυτικά είδη με τρεις τρόπους: (1) μέσω άμεσης τοξικότητας που έχει ως αποτέλεσμα την παρεμπόδιση της ανάπτυξης και την χλώρωση, (2) μέσω άμεσου ανταγωνισμού με άλλες θρεπτικές ουσίες, που συχνά οδηγεί σε ανεπάρκεια σιδήρου και (3) μέσω της παρεμπόδισης της διείσδυσης και της αύξησης της ρίζας. Πιο συγκεκριμένα, το νικέλιο εμποδίζει την κυτταροδιαίρεση και την διαστολή του κύτταρου στη μεριστοματική ζώνη των ριζών (Robertson and Meakin 1980). Επίσης το νικέλιο μπορεί να προκαλέσει ανεπάρκεια μαγνησίου (Woolhouse 1983) το οποίο συνεπάγεται την περιορισμένη σύνθεση χλωροφύλλης και την χλώρωση των φύλλων (Salisbury and Ross 1985). 8

10 1.1.4 Ανεπάρκεια των σερπεντινικών εδαφών σε μακροθρεπτικά Τα σερπεντινικά εδάφη είναι συχνά ανεπαρκή στα ουσιώδη για τα φυτά μακροθρεπτικά όπως το άζωτο, το κάλιο, και ο φώσφορος (Brooks 1987, Gordon and Lipman 1926, Proctor and Woodell 1975, Vlamis and Jenny 1948, Walker 1954). Η ανεπάρκεια θρεπτικών ουσιών έχει διαγνωσθεί ως περιοριστικός παράγοντας για την ανάπτυξη των φυτών σε σερπεντινικά εδάφη διαφόρων ηπείρων. Μελέτες σε σερπεντινικά εδάφη της Καλιφόρνια έδειξαν ότι οι σερπεντινικές φυτοκοινότητες έχουν μικρότερη ανάπτυξη λόγω της έλλειψης αζώτου (Ν) (Huenneke et al.1990, Koide et al. 1988, O'Dell et al. 2006, O'Dell and Claassen 2006, Turitzin 1982). Σε αντίθεση, έρευνες σε ευρωπαϊκές σερπεντινικές κοινότητες κατέληξαν στο γεγονός ότι η μειωμένη ανάπτυξη οφείλεται στο φώσφορο (P) (Carter et al. 1988, Chiarucci et al. 1999, Nagy and Proctor 1997a). Το πιθανότερο βέβαια είναι η θρεπτική ανεπάρκεια η οποία είναι υπεύθυνη για τη φτωχή παραγωγικότητα των φυτών στα σερπεντινίκα εδάφη να οφείλεται σε παραπάνω από μια θρεπτικές ουσίες (Chiarucci et al. 1999, Huenneke et al. 1990, Nagy and Proctor 1997α). 1.2 Σερπεντινικά ενδημικά φυτικά είδη Τα σερπεντινικά εδάφη, εν μέρει, χαρακτηρίζονται από την παρουσία μεγάλου αριθμού ενδημικών ειδών (Jenny 1980). Πειράματα έχουν δείξει ότι τα είδη των σερπεντινικών εδαφών περιορίζονται σε αυτά τα υποστρώματα λόγω της μειωμένης ανταγωνιστικότητας τους σε μη-σερπεντινικά περιβάλλοντα (Kruckeberg 1950,1954). Κατά την διαδικασία εξέλιξης των μηχανισμών ανοχής στα σερπεντινικά περιβάλλοντα, εμφανίζονται γενετικές μεταλλάξεις, καθιστώντας τα σερπεντινικά φυτικά είδη ανίκανα να αποικίσουν ξανά στα πρωταρχικά τους μη σερπεντινικά ενδιαιτήματα. Για τον λόγο αυτό τα ανθεκτικά στα σερπεντινικά εδάφη φυτικά είδη είναι συχνά και ενδημικά των σερπεντινικών περιοχών (Brady et al. 2005). Τα φυτικά είδη που απαντώνται στα συγκεκριμένα εδάφη μπορούν να διαιρεθούν σε δύο ομάδες: (α) serpentinicolous, σερπεντινικά-ενδημικά ή σερπεντινικά-obligate φυτά, τα οποία αναπτύσσονται αποκλειστικά στα σερπεντινικά εδάφη και, (β) 9

11 σερπεντινικά-ανεκτικά ή σερπεντινικά-προαιρετικά (facultative) φυτά, τα οποία είναι σε θέση να επιζήσουν στα σερπεντινικά εδάφη αλλά αναπτύσσονται καλύτερα εκτός αυτών (Reeves et al. 1999). Και οι δύο ομάδες περιλαμβάνουν είδη με διαφορετικές αποκρίσεις όσον αφορά στη δυνατότητα πρόσληψης ή αποκλεισμού των βαρέων μετάλλων Μορφολογικές προσαρμογές των σερπεντινικών φυτικών ειδών Τα είδη φυτών που προσαρμόζονται στα σερπεντινικά εδάφη συχνά κατέχουν ιδιαίτερα μορφολογικά χαρακτηριστικά συγκρινόμενα με τα συγγενικά τους είδη τα οποία δεν έχουν προσαρμοστεί σε σερπεντινικές περιοχές. Τα είδη των σερπεντινικών εδαφών κατέχουν ξηρομορφικό (xeromorphic) φύλλωμα καθώς και μειωμένου μεγέθους και αυξημένης σκληρότητας φύλλα. Επίσης, το ανάστημα των φυτών που αναπτύσσονται σε σερπεντινικά εδάφη είναι σημαντικά μειωμένο σχετικά με τα αντίστοιχα είδη φυτών στα μη-σερπεντινικά εδάφη. Τέλος, το ριζικό σύστημα των ειδών αυτών συχνά παρουσιάζεται περισσότερο ανεπτυγμένο στα σερπεντινικά εδάφη απ' ότι στα γειτονικά μη σερπεντινικά (Krause 1958, Pichi and Sermolli 1948, Ritter and Studnicka 1968, Rune 1953) Μεταλλόφυτα Τα μεταλλόφυτα είναι φυτά που φύονται σε εδάφη πλούσια σε τοξικά μέταλλα και η ύπαρξη τους είναι αποτέλεσμα τρομερών επιλεκτικών πιέσεων δεκάδων, εκατοντάδων και σε μερικές περιπτώσεις εκατομμυρίων χρόνων (Antonovics et al. 1971, Wild and Bradshaw 1977, Shaw 1990). Τα μεταλλόφυτα είναι είδη όπου έχουν αναπτύξει μηχανισμούς ανοχής που τους επιτρέπουν να ευδοκιμούν στα εδάφη αυτά. Ο Baker (1981) πρότεινε τέσσερις κατηγορίες μεταλλόφυτων: τα excluders, τους συσσωρευτές, τους δείκτες, και τους υπερσυσσωρευτές. Excluders ορίζονται τα φυτικά είδη που περιορίζουν τη μεταφορά των μετάλλων στο βλαστό. 10

12 Οι συσσωρευτές (accumulators) παρουσιάζουν μια τάση ή δυνατότητα να μεταφέρουν και να συσσωρεύουν σε υψηλά επίπεδα μέταλλα στα υπέργεια μέρη του φυτού χωρίς συμπτώματα τοξικότητας.(baker 1981, Baker and Brooks 1989, Tilstone and Macnair 1997, Terry and Banuelos 2000). Οι υπερσυσωρευτές (hyperaccumulators) συσσωρεύουν πάνω από 100 φορές περισσότερο μέταλλο στους βλαστούς τους από τα κανονικά φύτα (Brooks et al. 1977, Brooks 1980, 1998, Reeves and Baker 2000). Για το νικέλιο, το κοβάλτιο, και το χρώμιο, η συγκέντρωση υπερβαίνει 1000 mg kg^-1 (Baker and Brooks 1989).Oι υπερσυσωρευτές μπορούν απλά να αντιμετωπιστούν ως συσσωρευτές που παρουσιάζουν ακραία συμπεριφορά στη λήψη μετάλλων και στην δυνατότητα διακίνησης τους μέσα στους βλαστούς. Τα φυτά δείκτες παρουσιάζουν μια ενδιάμεση απόκριση στις υψηλές συγκεντρώσεις βαρέων μετάλλων με τη συγκέντρωση των μετάλλων στα φύτα να απεικονίζει και την εδαφική συγκέντρωση, δηλαδή το πηλίκο της αναλογίας της συγκέντρωσης μετάλλων στα φυτά προς την συγκέντρωση μετάλλων στο χώμα ισούται περίπου με την μονάδα (Βaker 1981) Υπερσυσσωρευτές - Alyssum Lesbiacum Όπως προαναφέρθηκε, το μοναδικό χαρακτηριστικό των υπερσυσωρευτών έχει κεντρίσει μεγάλο ερευνητικό ενδιαφέρον, ειδικά για πιθανή χρήση τους στην αποκατάσταση ρυπασμένων με βαρέα μέταλλα εδαφών και στην φυτοεξόρυξη μετάλλων (Chaney et al. 2005, 2007). Το πιο συχνά υπερσυσσωρευόμενο μέταλλο στους υπερσυσσωρευτές είναι το νικέλιο (Baker and Brooks 1989). Το 85-90% των υπερσυσσωρευτών νικελίου είναι ενδημικά είδη των σερπεντινικών εδαφών (Reeves et al 2007). Σύμφωνα με τον Pollard (2000) ένα από τα θεμελιώδη ερωτήματα όσον αφορά τους υπερσυσσωρευτές είναι γιατί τα φυτά αυτά δεσμεύουν τόσο μεγάλες ποσότητες τοξικών μετάλλων. Ο Boyd και ο Martens (1992) κατέγραψαν 4 υποθέσεις : 1) στρατηγική επιβίωσης ενάντια στην ξηρασία των εδαφών, 2)στρατηγική επιβίωσης ή άμυνας ενάντια σε ανταγωνιστές, 3) ακούσια λήψη, 4) άμυνα ενάντια σε φυτοφάγους 11

13 και παθογόνους οργανισμούς. Υπάρχουν τουλάχιστον 400 αναγνωρισμένα είδη υπερσυσσωρευτών (Brooks 1998, Reeves and Baker 2000). Ο όρος υπερσυσσωρευτής περιγράφηκε από τους Jaffre και λοιπούς (1976), όταν παρατηρήθηκε στην Ν. Καληδονία το φυτικό είδος Sebertia acuminate, το οποίο συγκέντρωνε μεγάλα ποσά Ni στη βιομάζα του. Ο πρώτος υπερσυσσωρευτής ανακαλύφθηκε από τους Minguzzi και Vergnano (1948), οι οποίοι βρήκαν περισσότερο από 1% νικελίου σε ξηρά φύλλα του Alyssum bertolonii το οποίο είχε αναπτυχθεί σε σερπεντινικά εδάφη της Τοσκάνης στην Ιταλία (Homer et al. 1991). Το γένος Alyssum της οικογένειας Brassicaceae περιέχει περίπου 170 διαφορετικά είδη (Ghaderian et al. 2007). Ένα από αυτά είναι το Alyssum lesbiacum το οποίο εμφανίζεται στα δείγματα της παρούσας μελέτης. Το Alyssum lesbiacum είναι ενδημικό είδος της νήσου Λέσβου (Bazos and Yannitsaros 2004) και αναπτύσσεται μόνο σε σερπεντινικά εδάφη ενώ ανήκει στην κατηγορία των υπερσυσσωρευτών. Επίσης το Alyssum lesbiacum είναι κυρίαρχο είδος σε αρκετές μικρές περιοχές με σερπεντινικά (ultramafic) εδάφη, και μπορεί να περιέχει ως και μg/g Ni (Reeves 1992). Επομένως, το Alyssum lesbiacum συγκαταλέγεται ανάμεσα στα 15 είδη του γένους Alyssum που τιμές συγκέντρωσης νικελίου πάνω από 2% (Brooks and Radford 1978, Brooks et al. 1979, Freitas et al. 2004, Ghaderian et al. 2007a, b, Reeves and Adigüzel 2008). Παρατηρήθηκε βέβαια ότι ανάμεσα σε διαφορετικούς πληθυσμούς του Alyssum lesbiacum υπάρχουν διαφοροποιήσεις στις τιμές συγκέντρωσης νικελίου ανάλογα με τις τιμές συγκέντρωσης νικελίου του εδάφους των περιοχών (Kazakou et al. 2010). Σε πρόσφατες εργαστηριακές έρευνες καταγράφηκε ο μηχανισμός λήψης μετάλλων του Alyssum Lesbiacum, όπου είναι από τα λίγα είδη υπερσυσσωρευτών νικελίου στο οποίο έχει συμβεί (Ingle et al. 2005, Kerkeb and Kramer 2003), καθώς παρατηρήθηκε και το πώς είναι κατανεμημένες οι ποσότητες Ni στα επιμέρους κυτταρικά τμήματα μέσα στους φυτικούς ιστούς του (Krämer et al. 1997, Küpper et al. 2001, Smart et al. 2007). Εντοπίστηκαν ποσότητες Ni στα επιδερμικά κύτταρα και κυρίως στα χυμοτόπια των φύλλων και στους βλαστούς, με κύριες δεξαμενές τα φύλλα (Kramer et al. 1997a). Σύμφωνα με τις έρευνες, η αλληλεπίδραση του Ni και της ιστιδίνης μπορεί να δικαιολογεί την ανοχή που παρουσιάζει το ριζικό σύστημα στην 12

14 υπερσυσσώρευση Ni και τη μεταφορά αυτού από τις ρίζες στους βλαστούς (Ingle et al. 2005). Σχήμα 3: Το είδος Alyssum lesbiacum. Σχήμα 4: Η επιφάνεια του φύλλου του είδους Alyssum lesbiacum καθώς και τα σημάδια της επίδρασης του Ni σε αυτό. Πηγή: 13

15 1.3 Φυτοεξαγωγή-Φυτοεξυγίανση-Φυτοεξόρυξη Η φυτοεξαγωγή, η μετατροπή μετάλλων από μια υδάτινη ή επίγεια πηγή σε φυτική βιομάζα, είναι μια από τις λιγοστές βιολογικές μεθόδους εξυγίανσης ρυπασμένων με μέταλλα εδαφών (Singer Andrew C. et al. 2006). Αποτελεί μια πολλά υποσχόμενη παραγωγική διαδικασία από οικονομική και οικολογική άποψη, αλλά η τεχνολογία βρίσκεται ακόμα σε πρώιμο στάδιο. Σύμφωνα με εκτιμήσεις μόνο η χρήση ειδών που ανήκουν στην κατηγορία των υπερσυσσωρευτών μπορούν πιθανότατα να καταστήσουν την μέθοδο εμπορικά βιώσιμη. Αυτό συμβαίνει διότι η μέθοδος της φυτοεξαγωγής είναι πιο αποτελεσματική χρησιμοποιώντας μεταλλόφυτα υπερσυσσωρευτές λόγω της ικανότητας που έχουμε προαναφέρει να απομονώνουν μεγάλες συγκεντρώσεις μετάλλων στην υπέργεια βιομάζα τους, ένα γνώρισμα που έχουν πολύ λίγα είδη στον κόσμο (Baker and Brooks 1989, Robinson et al. 1997b). Στην διαδικασία της φυτοεξόρυξης έχουν βασιστεί δύο τεχνολογίες: α) η φυτοεξυγίανση και β) η φυτοεξόρυξη (Whiting S. N. et al. 2004). Φυτοεξυγίανση ονομάζεται η τεχνολογία όπου χρησιμοποιούνται μεταλλόφυτα για την απομάκρυνση μετάλλων από ρυπασμένα εδάφη. Η φυτοεξυγίανση είναι μια παροδική διαδικασία όπου η αναπτυσσόμενη βλάστηση των μεταλλόφυτων απομακρύνεται όταν το υπόστρωμα είναι υγιές και μπορεί να χρησιμοποιηθεί για οποιοδήποτε άλλο σκοπό (Whiting S. N. et al. 2004). Η τεχνολογία της φυτοεξόρυξης προσπαθεί να εκμεταλλευτεί την ικανότητα των μεταλλόφυτων να συσσωρεύουν μέταλλα από το έδαφος με σκοπό την ανάκτηση εμπορικά πολύτιμων μετάλλων από εδάφη εμπλουτισμένα με αυτά. Σε αυτήν την περίπτωση όμως οι υψηλές συγκεντρώσεις των μετάλλων στο υπόστρωμα δεν είναι απαραίτητο ότι προήλθαν από κάποια ρυπογόνα διαδικασία άλλα με φυσικό τρόπο (Whiting S. N. et al. 2004). Το ποσοστό επιτευξιμότητας της διαδικασίας της φυτοεξόρυξης εξαρτάται από το επίπεδο μόλυνσης που βρίσκεται το έδαφος και από την ποσότητα μετάλλων που μπορεί να εξαχθεί μετά την ολοκλήρωση της κάθε συγκομιδής. Βέβαια, με την διαδικασία της φυτοεξαγωγής δεν είναι δυνατός ο καθαρισμός όλων των τύπων τοξικών αποβλήτων. 14

16 Οι βασικές ερευνητικές προτεραιότητες στην διαδικασία της φυτοεξαγωγής είναι: 1) Η επιστημονική κατανόηση των φυσιολογικών, μοριακών και γενετικών μηχανισμών των υπερσυσσωρευτών. 2) Διαλογή και αναπαραγωγή των καταλληλότερων φυτών υπερσυσσωρευτών για υψηλότερη βιομάζα και/ή υψηλότερη συγκέντρωση μετάλλων. 3) Ανάπτυξη αγρονομικών πρακτικών για την βελτιστοποίηση της διαδικασίας, για παράδειγμα: έρευνα για τις βέλτιστες ημερομηνίες φύτευσης και συγκομιδής, βελτιστοποίηση των μεθόδων φύτευσης και συγκομιδής, καθορισμός της ποσότητας πυκνότητας φυτών που θα πρέπει να χρησιμοποιηθούν, καθορισμός άλλων βασικών στοιχείων όπως θρεπτικές ουσίες, ηλιακή ακτινοβολία, νερό, θερμοκρασία, έλεγχο των εδαφολογικών συνθηκών, προστασία και έλεγχο των φυτών από ζιζάνια και παράσιτα καθώς και τον συνεχή καθορισμό της ετήσιας διαχείρισης (Chaney et al. 2000). ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ΜΕΘΟΔΟΛΟΓΙΑ 2.1. Περιοχή μελέτης Η Λέσβος έχει μεγάλη ποικιλία ενδιαιτημάτων στα οποία παρουσιάζεται πλούσια και ενδιαφέρουσα χλωρίδα. Έχει έκταση στρέμματα και είναι το έβδομο νησί της Μεσογείου και το τρίτο σ όλη την Ελλάδα, μετά την Κρήτη και την Εύβοια. Μορφολογικά διαιρείται σε τέσσερα χαρακτηριστικά τμήματα. Το κάθε τμήμα περιέχει έναν μεγάλο ορεινό όγκο: α) Το Β.Α. τμήμα, με κύριο ορεινό όγκο τον Λεπέτυμνο (968 μ.). β) Το Δ. τμήμα, με κύριο ορεινό όγκο τον Όρδυμνο (512 μ.). γ) Το κεντρικό τμήμα, που περικλείεται μεταξύ των κόλπων Καλλονής και Γέρας, με κύριο ορεινό όγκο τον Όλυμπο (967 μ.). δ) Το Ν.Α. τμήμα, που περιέχει το βουνό Αμαλή (527 μ.), νότια της Μυτιλήνης. 15

17 Από τα στρέμματα του νησιού, γενικά, μπορούμε να πούμε ότι η κατάταξη των εκτάσεων αυτών παρουσιάζει την παρακάτω μορφή: α) Γεωργικές εκτάσεις στρ. ή 37,7%. β) Οικισμοί και άγονες εκτάσεις στρ. ή 5,5%. γ) Χορτολιβαδικές εκτάσεις στρ. ή 36,2%. δ) Δάση και δασικές εκτάσεις στρ. ή 20,6%. Γενικά μπορούμε να πούμε ότι το ανάγλυφο του νησιού είναι ορεινό - ημιορεινό. Οι πεδιάδες είναι ελάχιστες και μικρές, σπουδαιότερες των οποίων είναι: Καλλονής, Γέρας, Ερεσού, Ιππείου - Συκούντας και Πέτρας. Γεωλογικά, η Λέσβος αποτελείται κυρίως από εκρηξιγενή πετρώματα (ανδεσίτες, λατιτοανδεσίτες, βασάλτες, ιγνιβρίτες, περιδοτίτες, ολιβινίτες κ.α.), από σχιστόλιθο και μάρμαρο (στο νοτιοανατολικό μέρος του νησιού), από αλουβιακά κοιτάσματα (στις πεδιάδες και πλησίον των παραλιών) και από μάργες και ασβεστόλιθους. Οι περιδοτίτες και οι ολιβινίτες εντοπίζονται στο νοτιοανατολικό και κεντρικό τμήμα του νησιού και παρουσιάζουν μεταβλητό βαθμό σερπεντινοποίησης (NIGMR , Bazos and Yannitsaros 1999). Σχήμα 5: Γεωμορφολογικός χάρτης της Νήσου Λέσβου. Πηγή: 16

18 Το κλίμα του νησιού, όπως σε όλες τις χώρες της ανατολικής λεκάνης της Μεσογείου, παρουσιάζει το έτος διαιρεμένο σε δύο χαρακτηριστικές μετεωρολογικές περιόδους: στη θερμή περίοδο (αρχίζει από τον Απρίλιο και τελειώνει περίπου τέλος Οκτωβρίου) και στην ψυχρή περίοδο (αρχίζει τον Νοέμβριο και τελειώνει τον Μάρτιο). Τόσο ο χειμώνας όσο και το καλοκαίρι επικαλύπτουν το φθινόπωρο και την άνοιξη αντίστοιχα. Οι πρώτες βροχές εμφανίζονται συνήθως τον Οκτώβριο και σταματούν τέλη Απριλίου με αρχές Μαΐου. Γενικά ο χειμώνας είναι ψυχρός, σπάνια όμως η θερμοκρασία πέφτει κάτω του μηδενός. Το καλοκαίρι η θερμοκρασία δεν είναι πολύ υψηλή, λόγω της θάλασσας, αν και υπάρχουν περιορισμένες ημέρες καύσωνα. Στο νησί επικρατούν κυρίως οι βόρειοι - βορειοανατολικοί άνεμοι, οι οποίοι έχουν σαν αποτέλεσμα τον περιορισμό της νέφωσης, με επακόλουθο το νησί να έχει μεγάλο αριθμό ωρών - ημερών με ηλιοφάνεια. Η Λέσβος έρχεται δεύτερη σε ηλιοφάνεια, μετά την Ρόδο, ώρες. Ο μέσος όρος του ύψους της βροχής για τη Λέσβο είναι 725,00 χιλ. Σχήμα 6: Διάγραμμα ετήσιας θερμοκρασίας της ευρύτερης περιοχής μελέτης (με βάση δεδομένα της ΕΜΥ από τον μετεωρολογικό σταθμό με στοιχεία: Γ. Μήκος (Lon) 26 ο 36'0" / Γ. Πλάτος (Lat) 39 ο 4'1"/ Ύψος 5μ.). Μπλε καμπύλη μέγιστη θερμοκρασία, Πράσινη καμπύλη μέση θερμοκρασία, Κόκκινη καμπύλη ελάχιστη θερμοκρασία. Πηγή: ( 17

19 Σχήμα 7: Διάγραμμα ετήσιας βροχόπτωσης της ευρύτερης περιοχής μελέτης (με βάση δεδομένα της ΕΜΥ από τον μετεωρολογικό σταθμό με στοιχεία: Γ. Μήκος (Lon) 26 ο 36'0" / Γ. Πλάτος (Lat) 39 ο 4'1"/ Ύψος 5μ.). Πηγή: ( Με καταγραμμένα 734 είδη φυτών, τα οποία ανήκουν σε 411 γένη και 100 οικογένειες, η Λέσβος θεωρείται ένα από τα πλούσια σε χλωρίδα και βιοποικιλότητα μέρη. Στο γεγονός αυτό συνέβαλαν παράγοντες όπως το κλίμα, η μορφολογία του εδάφους, ο πλούσιος οριζόντιος διαμελισμός της, η ποικιλία των πετρωμάτων της, η γεωγραφική της θέση, η παρουσία πολλών μόνιμων και πρόσκαιρων υγροτόπων, η μακρόχρονη ανθρώπινη επίδραση κ.ά. Είναι δε χαρακτηριστικό πως υπάρχει σαφής διαφοροποίηση στην εμφάνιση φυτών από περιοχή σε περιοχή της Λέσβου, ιδιαίτερα από τα δυτικά προς τα ανατολικά, από τα ορεινά στα παράκτια κλπ. αλλά και από εποχή σε εποχή. Υπολογίζεται ότι από τον 19ο αιώνα μέχρι και σήμερα η χλωρίδα της Λέσβου περιλαμβάνει περισσότερα από 1400 είδη και υποείδη. Στη Δυτική Λέσβο, όπου βρίσκεται και το Απολιθωμένο Δάσος, συναντάμε κυρίως χαμηλή φρυγανική βλάστηση και βοσκοτόπια. Προχωρώντας ανατολικά, κυριαρχούν δάση από πεύκα και βελανιδιές, αλλά και απέραντες εκτάσεις με ελαιώνες. Στις όχθες των ποταμών υπάρχει ένα ιδιαίτερο οικοσύστημα, όπου κυρίως φύονται θαμνώδη φυτά. Σε μικρούς αβαθείς λάκκους, οι οποίοι συγκρατούν νερό τους χειμερινούς μήνες, συναντάμε μια 18

20 πολύ ενδιαφέρουσα ποικιλία υδρόφιλων φυτών, πολλά από τα οποία είναι σπάνια, διαφόρων οικογενειών, τα οποία συνήθως έχουν μέγεθος λίγων εκατοστών. Σε διάφορα μέρη της Λέσβου έχουν βρεθεί ιδιαίτερης σπανιότητας ορχιδέες, αλλά και άλλα φυτά που φύονται σε σχετικά υγρές περιοχές, χωρίς να είναι αυστηρά υδρόφιλα. Ένα ακόμα σπάνιο είδος είναι το Alyssum lesbiacum το οποίο είναι και το μοναδικό ενδημικό είδος του νησιού, όπως έχει αναφερθεί και πιο πάνω. Η Λέσβος λοιπόν, λόγω των ευνοϊκών εδαφοκλιματικών αυτών συνθηκών, έχει μια από τις πλουσιότερες χλωρίδες του κόσμου, ιδίως σε ότι αφορά τα αρωματικά και φαρμακευτικά φυτά, πολλά από τα οποία είναι συγχρόνως και μελισσοτροφικά Μεθοδολογία επιλογής των σταθμών δειγματοληψίας Όπως έχει αναφερθεί στην εισαγωγή το θέμα μελέτης της εργασίας είναι η μελέτη ύπαρξης διαφοροποιήσεων στην δομή και την παραγωγικότητα μεταξύ σερπεντινικών και μη σερπεντινικών περιοχών. Το πρώτο βήμα για την επιλογή των σταθμών δειγματοληψίας ήταν η εύρεση των περιοχών με σερπεντινικά εδάφη. Έπειτα, για κάθε μια σερπεντινική περιοχή επιλέχτηκε και μια γειτονική περιοχή με μη σερπεντινικά εδάφη, όμοιες μεταξύ τους όσον αφορά τους υπόλοιπους περιβαλλοντικούς παράγοντες, βιοτικούς και αβιοτικούς. Οι περιοχές οι οποίες επιλέχθηκαν ως σταθμοί δειγματοληψίας είναι η περιοχή των Βατερών και η περιοχή του Αμπελικού (σχήμα 8). Οι περιοχές μελέτης βρίσκονται είτε σε ανοιχτές θέσεις δασών, είτε σε ελαιώνες, είτε σε εγκαταλειμμένες καλλιέργειες. Η βλάστηση που αναπτύσσεται στο σύνολο των περιοχών μελέτης είναι ποώδης. 19

21 Σχήμα 8: Οι ευρύτερες περιοχές μελέτης στις οποίες έγινε η τελική επιλογή των σερπεντινικών και μη-σερπεντινικών περιοχών. Με μπλε χρώμα - Βατερά, με μοβ χρώμα Αμπελικό Μεθοδολογία επιλογής, συλλογής και κωδικοποίησης των δειγμάτων Σε καθεμία εκ των περιοχών μελέτης χρησιμοποιήθηκαν πέντε τετράγωνες δειγματοληπτικές επιφάνειες, μεγέθους πενήντα επί πενήντα εκατοστών. Συνολικά στις 2 περιοχές μελέτης χρησιμοποιήθηκαν 20 δειγματοληπτικές επιφάνειες σε κάθε μια εκ των οποίων απομακρύνθηκε το σύνολο της βλάστησης. Η βλάστηση κάθε τετραγώνου τοποθετήθηκε σε σακούλα, ξεχωριστή για την κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια, και τέλος όλες οι σακούλες μεταφέρθηκαν στο εργαστήριο και τοποθετήθηκαν σε καταψύκτη. Η δειγματοληψία των φυτών έγινε μέσα Μαΐου του 2008 ώστε η βιομάζα τους να βρίσκεται στο μέγιστο επίπεδο καθώς και η συγκομιδή των φυτών έγινε με προσοχή ώστε να μην έχουμε απώλεια των φύλλων και/ή των ανθών τους, όπου κάτι τέτοιο θα καθιστούσε πολύ δύσκολη την αναγνώριση τους. 20

22 Έπειτα, σε κάθε πλαστική σακούλα σημειωνόταν ένα όνομα κωδικός που προσδιόριζε την τοποθεσία, την συλλογή από σερπεντινικό ή μη σερπεντινικό έδαφος και το νούμερο του δείγματος. Τα προθέματα που χρησιμοποιήθηκαν για τον προσδιορισμό της περιοχής του δείγματος είναι Bat για την περιοχή των Βατερών και Amp για την περιοχή του Αμπελικού. Ύστερα, στο όνομα-κωδικό ακολουθεί η περιγραφή όπως προαναφέραμε του τύπου εδάφους από όπου προήλθε (serp-σερπεντινικά εδάφη, nonserp-μη σερπεντινικά εδάφη). Τέλος, το τελευταίο κομμάτι του ονόματος-κωδικού των δειγμάτων περιέχει έναν αριθμό από το 1 έως το 5 αριθμώντας τα δείγματα για κάθε μια από τις επιλεγμένες περιοχές. Η κωδικοποίηση των δειγμάτων παρατίθεται στον παρακάτω πίνακα. Πίνακας 2: Τα ονόματα-κωδικοί των δειγμάτων. Περιοχή μελέτης Αμπελικό Βατερά Τύπος εδάφους Σερπεντινικό Μη σερπεντινικό Σερπεντινικό Μη σερπεντινικό Αριθμός δειγματοληπτικού τετραγώνου 1 Ampserp1 Ampnonoserp1 Batserp1 Batnonserp1 2 Ampserp2 Ampnonoserp2 Batserp2 Batnonserp2 3 Ampserp3 Ampnonoserp3 Batserp3 Batnonserp3 4 Ampserp4 Ampnonoserp4 Batserp4 Batnonserp4 5 Ampserp5 Ampnonoserp5 Batserp5 Batnonserp Μεθοδολογία μετρήσεων Η συνέχεια της διαδικασίας του πειράματος έλαβε χώρα στο εργαστήριο και περιελάμβανε σε πρώτο στάδιο την αναγνώριση, τον διαχωρισμό και την καταγραφή των φυτών που συλλέχθηκαν σε κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια (plot) ανά είδος και την τοποθέτηση τους σε χάρτινες σακούλες. Στο δεύτερο στάδιο, κάθε είδος 21

23 αποξηράνθηκε στον φούρνο του εργαστηρίου στους 60 o C για τουλάχιστον 48 ώρες. Στο τρίτο και τελευταίο στάδιο τα δείγματα ζυγίστηκαν ανά είδος για τον ακριβή προσδιορισμό της ξηρής βιομάζας τους. Έχοντας ως δεδομένα την καταγραφή των ειδών από κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια και το βάρος της ξηρής βιομάζας των δειγμάτων ανά είδος υπολογίστηκε: Ο πλούτος των ειδών, ως ο αριθμός των ειδών της κάθε δειγματοληπτικής επιφάνειας (plot). Η παραγωγή βιομάζας, ως το άθροισμα του ξηρού βάρους των ειδών του κάθε δειγματοληπτικού τετραγώνου εκφρασμένο ανά μονάδα επιφανείας (g/m2). Η κυριαρχία των ειδών. Για κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια υπολογίστηκε το ποσοστό της ξηρής βιομάζας κάθε είδους προς την συνολική βιομάζα του τετραγώνου (plot), δηλαδή η σχετική βιομάζα, δηλαδή P i = M m i (με i =1,2,3,4,,s) όπου p i είναι η σχετική βιομάζα του είδους i, m i είναι η βιομάζα του είδους i και M η συνολική βιομάζα της δειγματοληπτικής επιφάνειας. Ως κυρίαρχα είδη για κάθε τετράγωνο θεωρήθηκαν τα είδη των οποίων το άθροισμα της βιομάζας καταλάμβανε το 80% της συνολικής βιομάζας (Garnier et al. 2004). Η ποικιλότητα με τον δείκτη Shannon ο οποίος είναι : H = - S i= 1 p ln p Όπου S ο αριθµός των ειδών του δείγµατος ni o αριθµός ατόµων του είδους i ο συνολικός αριθµός ατόµων όλων των ειδών. Η ποικιλότητα με τον δείκτη Simpson ο οποίος είναι : C = p S i= 1 2 ι i i Όπου S ο αριθμός του δείγματος, ni o αριθμός ατόμων του είδους i και n ο συνολικός αριθμός ατόμων όλων των ειδών. Ο δείκτης παίρνει τιμές από 0 μέχρι 1 και μετρά την πιθανότητα δυο τυχαία άτομα ενός δείγματος να ανήκουν στο ίδιο είδος. Μεγάλη πιθανότητα σημαίνει μικρή ποικιλότητα. Η ισοδιανομή, ως ένας δείκτης που αναφέρεται στην σχετική αφθονία των ειδών. Η ισοδιανομή υπολογίστηκε µε βάση το δείκτη της Pielou (1975) ο οποίος εκφράζει την τιμή του δείκτη ποικιλότητας σε σχέση µε τη μέγιστη τιμή του (δηλ. ln S): J =H /H max =H /ln(s). O δείκτης αυτός δεν είναι ανεξάρτητος του αριθμού των ειδών σε ένα δείγμα. Η προσθήκη ενός 22

24 σπάνιου είδους σε ένα δείγμα το οποίο περιέχει µόνο λίγα είδη προκαλεί αξιοσημείωτη μεταβολή στην τιμή του δείκτη. Η ομοιότητα απόσταση μεταξύ των δειγματοληπτικών τετραγώνων, από την οποία βρέθηκε κατά πόσο διαφοροποιούνται (είναι διακριτές) οι περιοχές μελέτης. Χρησιμοποιήθηκε ο δείκτης Jaccard (για δεδομένα παρουσίας/απουσίας ειδών). Ο δείκτης Jaccard υπολογίζεται από την σχέση: S j = a a + b + c Τέλος, κατασκευάστηκαν μοντέλα αφθονίας, που περιγράφουν τη σχέση μεταξύ της σχετικής σημασίας του κάθε είδους (μετρημένη σε ποσοστιαία βάση) και της κατάταξής τους (από το πιο άφθονο στο πιο σπάνιο) στην κοινότητα. 2.3 Επεξεργασία δεδομένων Για κάθε δειγματοληπτική επιφάνεια υπολογίστηκε όπως προαναφέραμε: 1) ο πλούτος των ειδών, 2) η παραγωγή βιομάζας, 3) ο αριθμός των κυρίαρχων ειδών, 4) η ποικιλότητα και 5) η ισοδιανομή των ειδών. Για την σύγκριση των τιμών της παραγωγής βιομάζας, του πλούτου των ειδών, της ποικιλότητας και της κυριαρχίας μεταξύ των περιοχών έρευνας και μεταξύ διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (σερπεντινικών ή μη), χρησιμοποιήθηκε ανάλυση διασποράς δύο παραγόντων (Two-way Anova). Στατιστικά σημαντικές διαφορές θεωρήθηκαν αυτές με P<0.05 (επίπεδο σημαντικότητας 95%). Για την εύρεση της ομοιότητας απόστασης μεταξύ των δειγματοληπτικών τετραγώνων, χρησιμοποιήθηκε ο δείκτης Jaccard, κατά την μέθοδο ομαδοποίησης σύνδεση μεταξύ-ομάδων (between-groups linkage), και κατασκευάστηκε το δενδρόγραμμα ομαδοποίησης των δειγματοληπτικών τετραγώνων. Το σύνολο των παραπάνω αναλύσεων έγινε με τη βοήθεια του στατιστικού προγράμματος SPSS 15. Τα μοντέλα αφθονίας κατασκευάστηκαν με τη βοήθεια του προγράμματος MS Excel. 23

25 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ 3.1 Αποτελέσματα της ανάλυσης των δεδομένων Η ανάλυση διασποράς παρουσίασε στατιστικά σημαντικές διαφοροποιήσεις στην ποικιλότητα των ειδών και στους δύο δείκτες, Shannon (F 1,16 =7.043, P=0.017) (Σχήμα 9) και Simpson (F 1,16 =8.072, P=0.012) (Σχήμα 10), καθώς στον αριθμό των κυρίαρχων ειδών (F 1,16 =23.31, P=0.017) (Σχήμα 12) και την ισοδιανομή (F 1,16 =11.444, P=0.004) (Σχήμα 13) μεταξύ των διαφορετικών υποστρωμάτων. Αντιθέτως, δεν υπάρχει στατιστικά καμία διαφοροποίηση στην παραγωγή βιομάζας (F 1,16 =0.135, P=0.718) (Σχήμα 11) μεταξύ των διαφορετικών τύπων εδάφους. Οι διαφορές μεταξύ των περιοχών επηρεάζουν την απόκριση του πλούτου των ειδών (F 1,16 =10.655, P=0.005) μεταξύ των δύο τύπων του εδάφους, όπως φαίνεται από την σημαντική αλληλεπίδραση μεταξύ του παράγοντα περιοχή και του παράγοντα τύπος εδάφους. Τα αποτελέσματα των παραπάνω αναλύσεων διασποράς παρουσιάζονται στον Πίνακα 3 και οι ολοκληρωμένοι πίνακες των αναλύσεων διασποράς παρουσιάζονται στο Παράρτημα 1. Πίνακας 3: Τα αποτελέσματα των αναλύσεων διασποράς των δεδομένων της έρευνας. Παράγοντες/Εξαρτημένες Ποικιλότητα Ποικιλότητα Πλούτος των Παραγωγικότητα Αριθμός Ισοδιανομή Μεταβλητές των ειδών των ειδών ειδών των (δείκτης (δείκτης κυρίαρχων Shannon) Simpson) ειδών Τύπος εδάφους x Περιοχή F 1,16 =0.607 F 1,16 =0.52 F 1,16 = F 1,16 =0.284 F 1,16 =2.531 F 1,16 =0.628 P=0.447 P=0.823 P=0.005 P=0.601 P=0.131 P=0.440 Τύπος εδάφους F 1,16 =7.043 F 1,16 =8.072 F 1,16 =0.454 F 1,16 =0.135 F 1,16 =23.31 F 1,16 = P=0.017 P=0.012 P=0.510 P=0.718 P=0.017 P=

26 Σχήμα 9: Η διαφοροποίηση του δείκτη ποικιλότητας Shannon μεταξύ των δύο περιοχών μελέτης(αμπελικό-βατερά) και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (nonserp: μη-σερπεντινικό έδαφος, serp: σερπεντινικό έδαφος). 25

27 Σχήμα 10: Η διαφοροποίηση του δείκτη ποικιλότητας Simpson μεταξύ των δύο περιοχών μελέτης(αμπελικό-βατερά) και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (nonserp: μη-σερπεντινικό έδαφος, serp: σερπεντινικό έδαφος). 26

28 Σχ ήμα 11: Η διαφοροποίηση της παραγωγικότητας μεταξύ των δύο περιοχών μελέτης(αμπελικό-βατερά) και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (nonserp: μη-σερπεντινικό έδαφος, serp: σερπεντινικό έδαφος). 27

29 Σχήμα 12: Η διαφοροποίηση του αριθμού των κυρίαρχων ειδών μεταξύ των δύο περιοχών μελέτης(αμπελικό-βατερά) και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (nonserp: μη-σερπεντινικό έδαφος, serp: σερπεντινικό έδαφος). 28

30 Σχήμα 13: Η διαφοροποίηση της ισοδιανομής των ειδών μεταξύ των δύο περιοχών μελέτης (Αμπελικό-Βατερά) και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων (nonserp: μησερπεντινικό έδαφος, serp: σερπεντινικό έδαφος). Τα μοντέλα αφθονίας που κατασκευάστηκαν, δείχνουν ότι το σύνολο των δειγματοληπτικών τετραγώνων προσαρμόζονται στο log-normal μοντέλο. Δύο ενδεικτικά μοντέλα παρουσιάζονται στο Σχήμα 14 και Σχήμα 15, τα οποία είναι αντιπροσωπευτικά των υπόλοιπων. Το σύνολο των μοντέλων αφθονίας παρουσιάζονται στο παράρτημα 2. Επίσης, τα αποτελέσματα της ομοιότητας (δείκτης Jaccard) μεταξύ των υπό μελέτη δειγματοληπτικών τετραγώνων, δείχνουν ότι οι συνενώσεις στο δενδρόγραμμα ομαδοποίησης γίνονται σε υψηλά επίπεδα ομοιότητας (Σχήμα 16). 29

31 Batserp 1 100,00 Σχετική αφθνία (%) 10,00 1,00 0,10 0, Κατάταξη ειδών Σχήμα 14: Μοντέλο αφθονίας για το πλαίσιο δειγματοληψίας με κωδικό Batserp 1. Ampnonserp 1 100,00 Σχετική αφθονία (%) 10,00 1,00 0,10 0, Κατάταξη ειδών Σχήμα 15: Μοντέλο αφθονίας για το πλαίσιο δειγματοληψίας με κωδικό Ampnonserp 1. 30

32 C A S E Label Num Ampserp3 8 Ampserp5 10 Ampserp4 9 Ampserp1 6 Ampserp2 7 Ampnonse 4 Ampnon_1 5 Ampnon_2 1 Ampnon_3 2 Ampnon_4 3 Vatserp3 18 Vatserp4 19 Vatserp5 20 Vatserp1 16 Vatserp2 17 Vatnonse 12 Vatnon_1 13 Vatnon_2 14 Vatnon_3 15 Vatnon_4 11 Σχήμα 16: Δενδρόγραμμα ομαδοποίησης του συνόλου των δειγματοληπτικών τετραγώνων. Η αντιστοίχηση με την κωδικοποίηση της παραγράφου είναι η εξής: Batnose Batnonserp, Ampnose Ampnonserp. 31

33 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΑΠΟΤΕΣΜΑΤΩΝ 4.1. Συζήτηση των στατιστικών αποτελεσμάτων Τα αποτελέσματα της στατιστικής ανάλυσης των δεδομένων έδειξαν ότι υπάρχει αυξημένη ποικιλότητα στα μη σερπεντινικά εδάφη. Στο σχήμα 9 καθώς και στο σχήμα 10 που απεικονίζεται η ποικιλότητα, με βάση τον δείκτη Shannon και τον δείκτη Simpson αντίστοιχα, φαίνεται η διαφοροποίηση της ποικιλότητας μεταξύ των διαφορετικών τύπων εδαφών. Αυτή η διαφοροποίηση της ποικιλότητας μεταξύ των διαφορετικών τύπων εδαφών πιθανότατα οφείλεται στο σερπεντινικό σύνδρομο (Jenny 1980) τον συνδυασμό των χημικών, των φυσικών, και βιοτικών παραμέτρων των σερπεντινικών εδαφών, δηλαδή την αθροιστική επίδραση του συνόλου των παραμέτρων στις οποίες τα φυτά πρέπει να προσαρμοστούν, όπως αναφέρεται και στη βιβλιογραφία. Το αποτέλεσμα ενισχύεται και σύμφωνα με τους Battianof και Singh (2001) σε μελέτες που διενήργησαν σε περιοχές με σερπεντινικά εδάφη στην ανατολική Αυστραλία καθώς και τον Harrison (1997, 1999, Harrison et al. 2001) σε αντίστοιχες μελέτες στην Καλιφόρνια όπου κατέληξαν πως οι εδαφικοί παράγοντες επηρεάζουν σε υψηλό βαθμό την ποικιλότητα των ειδών. Η παραγωγικότητα μεταξύ των περιοχών μελέτης και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων όπως φαίνεται στο σχήμα 11 δεν φαίνεται να παρουσιάζει καμία σημαντική διαφοροποίηση, μια παρατήρηση η οποία αντιτίθεται στη βιβλιογραφία της έρευνας, δηλαδή ότι η παραγωγικότητα στα σερπεντινικά υποστρώματα έπρεπε να εμφανίζεται μειωμένη (Whittaker 1960, Chiarucci et al. 2003, Safford and Harrison 2004, Harrison et al. 2006a). Σε αυτό βοηθάει η συντριπτική παρουσία του κυρίαρχου είδους Alyssum lesbiacum και άλλων κυρίαρχων ειδών(παράρτημα 3) το οποίο επιτυγχάνει πολύ υψηλές τιμές βιομάζας. Σημαντική διαφοροποίηση εμφανίζεται και στον πλούτο των ειδών μεταξύ των περιοχών και μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων εντός κάθε περιοχής. Γενικά, μεγαλύτερες τιμές του πλούτου των ειδών, στη συγκεκριμένη 32

34 έρευνα, εμφανίζονται στα μη σερπεντινικά εδάφη. Ο Battianof και Singh (2001) παρατήρησαν σε έρευνες στην ανατολική Αυστραλία πως ο μειωμένος πλούτος των ειδών στα σερπεντινικά υποστρώματα συσχετίζεται με τις μεγάλες ποσότητες νικελίου που υπάρχουν σε αυτά, γεγονός που εξηγεί τον μειωμένο πλούτο των ειδών στα σερπεντινικά εδάφη τα οποία ως γνωστό περιέχουν αυξημένες συγκεντρώσεις του συγκεκριμένου μετάλλου (Proctor and Woodell 1975). Ο δείκτης της ισοδιανομής παρουσίασε σημαντική διαφοροποίηση ανάμεσα στους διαφορετικούς τύπους του εδάφους με μεγαλύτερες τιμές στα μη σερπεντινικά υποστρώματα των περιοχών μελέτης (Σχήμα 13). Οι τιμές αυτές περιγράφουν πως οι μη σερπεντινικές περιοχές μελέτης εμφανίζονται περισσότερο ισοδιανεμημένες, δηλαδή ότι πολλά είδη έχουν παρόμοια επίπεδα όσον αφορά την αφθονία τους και κανένα είδος δεν θα εμφανίζει εξαιρετικά υψηλές τιμές αφθονίας, ενώ αντιθέτως με τις σερπεντινικές περιοχές μελέτης παρατηρείτε να εμφανίζονται ανισοδιανεμημένες, έχοντας ένα έως δύο κυρίαρχα είδη με εξαιρετικά υψηλές αφθονίες, επικρατούν είδος, οπού στα περισσότερα δειγματοληπτικά τετράγωνα το επικρατούν είδος είναι το κυρίαρχο είδος Alyssum lesbiacum. Ο αριθμός των κυρίαρχων ειδών παρουσιάζει σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ των διαφορετικών υποστρωμάτων, σερπεντινικών και μη σερπεντινικών, με τις τιμές στα μη σερπεντινικά να είναι πολύ μεγαλύτερες (Σχήμα 12), όπως ήταν αναμενόμενο. Ο αριθμός των συγκυρίαρχων ειδών είναι πιο αυξημένος σε μη σερπεντινικά εδαφικά υποστρώματα από ότι στα σερπεντινικά (Παράρτημα 3). Σε αντίστοιχη μελέτη στο Witwatersrand από τον Reddy (2008) παρατηρήθηκε ότι ο αριθμός των κυρίαρχων ειδών ήταν αυξημένος σε όλες τις περιοχές μελέτης. Τα μοντέλα αφθονίας που κατασκευάστηκαν (Παράρτημα 2) δείχνουν ότι το σύνολο των δειγματοληπτικών επιφανειών εκφράζονται από το log-normal μοντέλο αφθονίας. Το συγκεκριμένο μοντέλο είναι το πιο συνηθισμένο στη φύση και δείχνει ότι η πλειοψηφία των ειδών παρουσιάζει ενδιάμεσες αφθονίες. Ο Gray (1987) έχει προτείνει ότι το μοντέλο αφθονίας των ειδών κατά την πρώιμη περίοδο διαδοχής είναι το γεωμετρικό, ενώ όσο ο αριθμός των ειδών αυξάνει το μοντέλο αφθονίας μετασχηματίζεται σταδιακά σε log-normal. Όσον αφορά στην ομοιότητα των δειγματοληπτικών επιφανειών, από το σχήμα 16 παρατηρείται ότι γενικότερα οι συνενώσεις στο δενδρόγραμμα ομαδοποίησης γίνονται σε υψηλά επίπεδα ομοιότητας. Πιο συγκεκριμένα, οι περιοχές μελέτης 33

35 καθώς και οι διαφορετικοί τύποι υποστρωμάτων διαχωρίζονται αλλά οι ομαδοποιήσεις των δειγματοληπτικών τετραγώνων που μοιάζουν είναι σε υψηλά επίπεδα ομοιότητας. Συμπερασματικά, τα σερπεντινικά εδάφη των περιοχών μελέτης υστερούν στη ποικιλότητα στον πλούτο των ειδών και την ισοδιανομή συγκριτικά με τα μη σερπεντινικά και παρουσιάζουν μικρό αριθμό κυρίαρχων ειδών τα οποία επιτυγχάνουν μεγάλες τιμές παραγωγής, έτσι ώστε η παραγωγικότητα μεταξύ των διαφορετικών εδαφικών υποστρωμάτων τελικά να μη διαφοροποιείται σημαντικά. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Οι περιοχές που παρατηρούνται σε εδάφη με σερπεντινικό υπόστρωμα έχουν μικρότερη τιμή ποικιλότητας, υπολογισμένη με τους δείκτες Shannon και Simpson, σε σύγκριση με τις περιοχές με μη σερπεντινικά εδαφικά υποστρώματα. Οι περιοχές με σερπεντινικά εδαφικά υποστρώματα παρουσιάζουν μικρότερη τιμή πλούτου των ειδών, συγκριτικά με τις γειτονικές μη- σερπεντινικές περιοχές. Ο αριθμός των κυρίαρχων ειδών στα μη σερπεντινικά εδαφικά υποστρώματα είναι πολύ μεγαλύτερος από ότι στα σερπεντινικά υποστρώματα. Οι περιοχές με σερπεντινικά υποστρώματα παρουσιάζουν μικρότερες τιμές ισοδιανομής σε σύγκριση με τις περιοχές με μη σερπεντινικά εδάφη. Η παραγωγικότητα δεν παρουσιάζει σημαντική διαφοροποίηση μεταξύ σερπεντινικών και μη σερπεντινικών εδαφικών υποστρωμάτων. Το είδος Alyssum lesbiacum αντιπροσωπεύει το μεγαλύτερο ποσοστό της συνολικής βιομάζας των σερπεντινικών περιοχών και είναι το βασικό κυρίαρχο είδος των περισσοτέρων δειγματοληπτικών τετραγώνων επηρεάζοντας καταλυτικά την παραγωγή βιομάζας μεταξύ των διαφορετικών υποστρωμάτων. 34

36 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Ξένη βιβλιογραφία Antonovics J, Bradshaw AD, Turner RG Heavy metal tolerance in plants. Adv. Ecol. Res. 7:1 85 Baker, A. J. M. and R. R. Brooks Terrestrial higher plants which hyperaccumulate metallic elements- a review of their distribution, ecology, and phytochemistry. Biorecovery I: Baker, A. J. M Accumulators and excluders strategies in the response of plants to heavy metals. Journal of Plant Nutrition 3: Αναφορά εις το: Whiting SN, Reeves RD, Richards D, Johnson MS, Cooke JA, Malaisse F, Paton A, Smith JAC, Angle JS, Chaney RL, Ginocchio R, JaVrι T, Johns R, McIntyre T, Purvis OW, Salt DE, Zhao FJ, Baker AJM (2004) Research priorities for conservation of metallophyte biodiversity and their potential for restoration and site remediation. Restor Ecol 12: Batianoff GN, Singh S Central Queensland serpentine landforms, plant ecology and endemism. S. Afr. J. Sci. 97: Bazos I., Yannitsaros A., Floristic reports from the island of Lesvos (Greece) I. Dicotyledones: Aceraceae to Guttiferae. A. Edinburgh J. Bot. 61: Boyd, R. S. and S. N. Martens The raison d'stre for metal hyperaccumulation by plants. Pp In: Baker, A. I. M., J. Procter, and R. D. Reeves (eds.) The vegetation of ultramaifc (serpentine) soils. Andover, UK: Intercept. Brady, K.U., Kruckeberg, A.R. & H.D. Bradshaw Jr Evolutionary ecology of plant adaptation to serpentine soils. Ann. Rev. Ecol. Syst., 36, Brooks, R. R., J. Lee, R. D. Reeves, and T. Jaffre Detection of nickeliferous rocks by analysis of herbarium specimens of indicator plants. J. Geochem. Expl. 7:

37 Brooks RR, Radford CC Nickel accumulation by European species of the genus Alyssum. Proc Royal Soc Lond B 200: Brooks RR, Morrison RS, Reeves RD, Dudley TR, Akman Y Hyperaccumulation of nickel by Alyssum Linnaeus(Cruciferae). Proc Royal Soc Lond B 203: Brooks, R. R. (1980). Accumulation of Nickel by Terrestrial Plants. In: Nickel in the Environment. (ed. J. O. Nriagu), pp Wiley, New York, NY. Brooks R. R In Serpentine and Its Vegetation, ed. TR Dudley. Portland, OR: Dioscorides. 454 pp. Brooks RR Plants that hyperaccumulate heavy metals. CAB International, Wallingford, pp 380. Chaney, R. L., Y. M. Li, S. L. Brown, F. A. Homer, M. Malik, J. S. Angle,A. J. M. Baker, R. D. Reeves, and M. Chin Improving metal hyperaccumulator wild plants to develop commercial phytoextraction systems: approaches and progress. Pages 129_158 in G. S. Banuelos and N. Terry, editors. Proceedings of the Symposium on Phytoremediation, Fourth International Conference on the Biogeochemistry of Trace Elements, 23_26 June 1997, Berkeley, CA.CRC Press, Boca Raton, Florida. Chaney, R. L., Angle, J. S., Broadhurst, C. L., Peters, C. A. &Tappero, R. V. & Sparks, D. L Improved understandingof hyperaccumulation yields commercial phytoextraction andphytomining technologies. Journal of Environmental Quality 36, Carter, S. P., Proctor, J. & Slingsby, D. R The effects of fertilisation on parts of the Keen of Hamar serpentine, Shetland. Transactions of the Botanical Society of Edinburgh 45, Chaney, R. L., Angle, J. S., Mcintosh, M. S., Reeves, R., Li, Y.M., Brewer, E. P., Chen, K. Y., Roseberg, R. J., Perner, H.,Synkowski, E. C., Broadhurst, C. L., Wang, S. & Baker, A. J.M Using hyperaccumulator plants to phytoextract soilni and Cd. Z. Naturforsh 60c,

38 Chiarucci, A., Bonini, I. & Fattirini, L Community dynamics of serpentine vegetation in relation to nutrient addition and climatic variability. Journal of Mediterranean Ecology 4, Freitas H, Prasad MNV, Pratas J Analysis of serpentinophytes from north-east of Portugal for trace metal accumulation relevance to the management of mine environment. Chemosphere 54: Garnier, E., Cortez, J., Billes, G., Navas, M.L., Roumet, C., Debussche, M., Laurent, G., Blanchard, A., Aubry, D., Bellmann, A., Neill, C. & Toussaint, J.P Plant functional markers capture ecosystem properties during secondary succession. Ecology, 85, Ghaderian SM, Mohtadi A, Rahiminejad MR, Baker AJM Nickel and other metal uptake and accumulation by species of Alyssum (Brassicaceae) from the ultramafics of Iran. Environ Pollut 145: Gordon A, Lipman CB Why are serpentine and other magnesian soils infertile? Soil Sci. 22: Gray J S Species-abundance patterns. In Organisation of Communities: Past and Present, pp Eds J R H Gee and P S Giller. Oxford: Blackwell Scientific Publications. Harrison, S., Davies, K. F., Safford, H. D. & Viers, J. H. 2006a. Beta diversity and the scale-dependence of the productivity-diversity relationship: a test in the Californian serpentine flora. Journal of Ecology 94, Homer FA, Morrison RS, Brooks RR, Clemens J, Reeves RD Comparative studies of nickel, cobalt, and copper uptake by some nickel hyperaccumulators of the genus Alyssum. Plant Soil 138: Huenneke, L. F., Hamburg, S., Koide, R., Mooney, H. A. & Vitousek, P Effects of soil resources on plant invasion and community structure in Californian serpentine grassland. Ecology 71, Ingle R, Smith J, Sweetlove L Responses to nickel in the proteome of the hyperaccumulator plant Alyssum lesbiacum. Biometals 18: Jaffre, T., R. R. Brooks, J. Lee, and R. D. Reeves Seberfia acuminata: A hyperaccumulator of nickel from New Caledonia. Science 193: