ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ Εξειδίκευση: Οικολογία και Αειφορική ιαχείριση Οικοσυστηµάτων

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ ΜΕΤΑΠΤΥΧΙΑΚΩΝ ΣΠΟΥ ΩΝ Εξειδίκευση: Οικολογία και Αειφορική ιαχείριση Οικοσυστηµάτων ΟΛΓΑΣ Κ. ΒΟΥΛΓΑΡΗ Πτυχιούχου ασολογίας, MSc. ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΓΙΑ Ε ΑΦΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΣΤΗ ΟΜΗ ΠΟΩ ΩΝ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2013

2 ΟΛΓΑΣ Κ. ΒΟΥΛΓΑΡΗ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΓΙΑ Ε ΑΦΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΣΤΗ ΟΜΗ ΠΟΩ ΩΝ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στη Σχολή Γεωπονίας Πρόγραµµα Μεταπτυχιακών Σπουδών Εξειδίκευση: Οικολογία και Αειφορική ιαχείριση Οικοσυστηµάτων Ηµεροµηνία Προφορικής Εξέτασης: 10 Ιουνίου 2013 Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής:. Βερεσόγλου, Επιβλέπων Καθηγητής:. Αλιφραγκής, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Επικ. Καθηγητής: Α. Μαµώλος, Μέλος Τριµελούς Συµβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια: Κ. Καλµπουρτζή, εξετάστρια Αν. Καθηγητής: Ι. Ισπικούδης, εξεταστής Επικ. Καθηγήτρια: Μ. Γιακουλάκη, εξετάστρια Επικ. Καθηγήτρια: Θ. Ματσή, εξετάστρια

3 Όλγα Κ. Βούλγαρη Α.Π.Θ. ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΟΥ ΑΝΤΑΓΩΝΙΣΜΟΥ ΓΙΑ Ε ΑΦΙΚΟΥΣ ΠΟΡΟΥΣ ΣΤΗ ΟΜΗ ΠΟΩ ΩΝ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ ISBN Η έγκριση της παρούσης ιδακτορικής ιατριβής από τη Σχολή Γεωπονίας του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, δεν υποδηλώνει αποδοχή των γνωµών του συγγραφέως (Ν. 5343/1932, άρθρο 202, παρ.2)

4 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Στην εργασία αυτή παρουσιάζεται η διδακτορική µου διατριβή µε τίτλο "Επίδραση του ανταγωνισµού για εδαφικούς πόρους στη δοµή ποωδών φυτοκοινοτήτων" που πραγµατοποιήθηκε στο Εργαστήριο Οικολογίας και Προστασίας Περιβάλλοντος της Γεωπονικής Σχολής του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης. Σε όλη τη διαδικασία του διδακτορικού µου είχα την αµέριστη συµπαράσταση πολλών ατόµων για τους οποίους θα ήθελα να εκφράσω τις ευχαριστίες µου. Πρωτίστως στον Επιβλέποντα Καθηγητή µου ηµήτριο Βερεσόγλου για τη συνεχή επιστηµονική καθοδήγηση, τον χρόνο που αφιέρωσε και την ηθική στήριξη που µου παρείχε καθόλη τη διάρκεια εκπόνησης της διατριβής αυτής. Στα δύο άλλα µέλη της συµβουλευτικής µου επιτροπής, τον Καθηγητή ηµήτριο Αλιφραγκή και τον Επίκουρο Καθηγητή Ανδρέα Μαµώλο, οι οποίο συνέβαλαν σηµαντικά στην τελική διαµόρφωση της διατριβής µε τις παρατηρήσεις και τις χρήσιµες υποδείξεις τους. Ο κ. Μαµώλος µε βοήθησε τα µέγιστα µε τη διαρκή καθοδήγησή του στην εκτέλεση των χηµικών αναλύσεων και στην αναγνώριση των φυτικών ειδών. Στα υπόλοιπα µέλη της επταµελούς επιτροπής την Καθηγήτρια Κυριακή Καλµπουρτζή, τον Αναπληρωτή Καθηγητή Ιωάννη Ισπικούδη και τις Επίκουρες Καθηγήτριες Μαρία Γιακουλάκη και Θεοδώρα Ματσή για τις πολύτιµες συµβουλές τους για την αρτιότερη συγγραφή και παρουσίαση της διατριβής. Στον ρ. Σταύρο Βερεσόγλου, στον οποίο χρωστάω πραγµατικά πολλά. Η συνεργασία µας όλα αυτά τα χρόνια ήταν ιδιαιτέρως δηµιουργική και η καθοδήγησή του σε θέµατα εδαφολογικής κυρίως φύσεως άκρως εποικοδοµητική. Στον Λέκτορα Γεώργιο Μενεξέ για τις πολύτιµες υποδείξεις του όσον αφορά τη στατιστική ανάλυση των δεδοµένων. Στον Αναπληρωτή Καθηγητή Κωνσταντίνο Θεοδωρόπουλο για τη βοήθειά του στην αναγνώριση των φυτικών ειδών στο ποολίβαδο του Ταξιάρχη. Στα άτοµα του Εργαστηρίου Οικολογίας της Γεωπονικής Σχολής και ειδικότερα στον ΕΙ ΙΠ Χρήστο Αναγνωστόπουλο για τις χρήσιµες υποδείξεις του όσον αφορά τη διαµόρφωση του τελικού κειµένου και την παρουσίαση της διατριβής. Επίσης, στον Κωνσταντίνο Αθανασιάδη και στον φυτοκόµο Παναγιώτη Σκεντερίδη για την πραγµατικά ανεκτίµητη βοήθεια που µου προσέφεραν σε όλες τις φάσεις του πειραµατισµού όλα αυτά τα χρόνια. Η συνεργασία µου µαζί τους µόνο όµορφες στιγµές µου έχει χαρίσει. Στον ασάρχη Γεώργιο Πανουργιά, στον δασοπόνο Γεώργιο Ρούντο και στους εργαζόµενους στο Πανεπιστηµιακό δάσος του Ταξιάρχη, οι οποίοι φρόντισαν ιδιαίτερα για τη σωστή διεξαγωγή του πειράµατος στις κτιριακές εγκαταστάσεις στον Ταξιάρχη. Ο I

5 κ. Πανουργιάς µου διέθεσε και τα στοιχεία από τον µετεωρολογικό σταθµό του ασαρχείου του Πανεπιστηµιακού δάσους του Ταξιάρχη. Επίσης, στον φυτοκόµο του Εργαστηρίου Γενετικής της Γεωπονικής Σχολής Βασίλη Φαµπρίκη, ο οποίος συµµετείχε στην εγκατάσταση του εν λόγω πειράµατος. Στους µεταπτυχιακούς φοιτητές του Εργαστηρίου Οικολογίας που στα πλαίσια των διατριβών τους συνεργαστήκανε όλα αυτά τα χρόνια. Θα ήθελα τέλος να ευχαριστήσω θερµά τους δικούς µου ανθρώπους που όλα αυτά τα χρόνια ήταν κοντά µου. Θα ξεχωρίσω την καλή φίλη ρ. Ευφροσύνη Καρανίκα για την καθοριστική καθοδήγηση και υποστήριξή της, τη ρ. Χρυσούλα Καρακώστα που από φοιτήτριες µοιραστήκαµε τα ίδια άγχη και ανησυχίες και την καλή µου φίλη Ευαγγελία έικου που από τα µαθητικά µας χρόνια µέχρι και σήµερα είναι δίπλα µου σε ό,τι την χρειαστώ. Ένα µεγάλο ευχαριστώ µέσα από την καρδιά µου στον Γιώργο Ντόγα για την αµέριστη συµπαράσταση, την υποµονή και την ενθάρρυνσή του όλα αυτά τα χρόνια. Κλείνοντας δεν µπορώ παρά να εκφράσω την ευγνωµοσύνη µου απέναντι στην οικογένεια µου. Στους γονείς µου Κώστα και Νίκη για την αγάπη και τη στήριξη που µου παρείχαν, ηθική και οικονοµική, όλα τα χρόνια των σπουδών µου και στη λατρεµένη µου αδερφή Σοφία που είναι πάντα δίπλα µου, στα εύκολα και στα δύσκολα. Η περάτωση όλης αυτής της προσπάθειας δεν θα ήταν εφικτή χωρίς τη δική τους συµβολή, για αυτό και θα ήθελα να τους αφιερώσω αυτήν την εργασία II

6 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Κατάλογος Σχηµάτων Κατάλογος Πινάκων I III V V III ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 1 1. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΤΩΝ ΚΑΙ ΙΑΜΟΡΦΩΝΟΥΝ ΤΗ ΟΜΗ ΤΩΝ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ Επίδραση αβιοτικών παραγόντων Θερµοκρασία και νερό Εδαφικές ιδιότητες Επίδραση βιοτικών παραγόντων (βιοτικές αλληλεπιδράσεις) Συνεργασία - αµοιβαιότητα Θυσανώδεις Μυκόρριζες (AMF) Αζωτοδεσµευτικά βακτήρια µε τα ψυχανθή φυτά Ανταγωνισµός Ανταγωνισµός µεταξύ φυτικών ειδών για θρεπτικά στοιχεία Ανταγωνισµός µεταξύ φυτικών ειδών και µικροοργανισµών του εδάφους για θρεπτικά στοιχεία (N και P) Μηχανισµοί που αµβλύνουν την ένταση του ανταγωνισµού στις φυτοκοινότητες Επίδραση της λίπανσης στη δοµή των φυτοκοινοτήτων Επίδραση της λίπανσης στην παραγωγικότητα και στη σύνθεση ειδών µιας φυτοκοινότητας Επίδραση της λίπανσης σε ορισµένες φυσικοχηµικές και βιολογικές ιδιότητες του εδάφους Επίδραση της αποµάκρυνσης της υπέργειας φυτοµάζας στην ποικιλότητα φυτικών ειδών ΣΚΟΠΟΙ ΤΗΣ ΕΡΕΥΝΗΤΙΚΗΣ ΕΡΓΑΣΙΑΣ 20 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 ο ΠΕΙΡΑΜΑ ΣΕ ΤΕΧΝΗΤΗ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Περιοχή πειραµατισµού Εγκατάσταση πειράµατος ειγµατοληψίες και αναλύσεις Έδαφος Υπέργεια φυτοµάζα Στατιστική επεξεργασία Έδαφος Υπέργεια φυτοµάζα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Επιδράσεις άρδευσης, λιπάνσεων και δειγµατοληψιών σε ορισµένες εδαφικές ιδιότητες 29 III

7 Επιδράσεις άρδευσης, ετών και λιπάνσεων στην υπέργεια 36 φυτοµάζα Επιδράσεις στην παραγωγικότητα Επιδράσεις στη σχετική αφθονία ΣΥΖΗΤΗΣΗ 46 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ο ΠΕΙΡΑΜΑ ΣΤΟ ΠΟΟΛΙΒΑ Ο ΤΟΥ ΤΑΞΙΑΡΧΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Περιοχή πειραµατισµού Εγκατάσταση πειράµατος Στατιστική επεξεργασία ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Μεταβολές κλιµατικών παραµέτρων Επιδράσεις ετών και λιπάνσεων στην παραγωγικότητα Επιδράσεις ετών και λιπάνσεων στη σχετική αφθονία ΣΥΖΗΤΗΣΗ 61 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 ο ΠΕΙΡΑΜΑ ΣΤΟ ΠΟΟΛΙΒΑ Ο ΤΟΥ ΠΟΛΥΠΟΤΑΜΟΥ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ Περιοχή πειραµατισµού Εγκατάσταση πειράµατος ειγµατοληψίες και αναλύσεις Έδαφος Υπέργεια φυτοµάζα Στατιστική επεξεργασία Έδαφος Υπέργεια φυτοµάζα ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Επιδράσεις λιπάνσεων στα εδαφικά γνωρίσµατα Επιδράσεις ετών και λιπάνσεων στην υπέργεια φυτοµάζα Επιδράσεις στην παραγωγικότητα Επιδράσεις στη σχετική αφθονία ΣΥΖΗΤΗΣΗ 82 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 ο ΓΕΝΙΚΗ ΣΥΖΗΤΗΣΗ - ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 86 ΠΕΡΙΛΗΨΗ 90 SUMMARY 93 ΞΕΝΟΓΛΩΣΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 95 ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 112 IV

8 Κατάλογος Σχηµάτων Σχήµα 1.1 Τοποθεσίες (περιοχή Ταξιάρχη Χαλκιδικής και περιοχή Πολυποτάµου Φλώρινας), όπου µελετήθηκαν οι τρεις φυτοκοινότητες Σχήµα 2.1 Μέση µηνιαία βροχόπτωση µηνών Ιανουαρίου έως Ιουλίου των ετών για την πειραµατική θέση της τεχνητής φυτοκοινότητας ( εδοµένα από το ασαρχείο του Πανεπιστηµιακού δάσους του Ταξιάρχη) Σχήµα 2.2 Επιδράσεις του Ν και του Ρ στις εδαφικές ιδιότητες ph, αµµωνιακά (µg g -1 ), νιτρικά (µg g -1 ), εκχυλίσιµο P (Olsen) (µg g -1 ), όξινες (µg p-νιτροφαινόλη g -1 εδάφους h -1 ) και αλκαλικές φωσφατάσες (µg p-νιτροφαινόλη g -1 εδάφους h -1 ) σε τέσσερις δειγµατοληψίες (1 η 1 Νοεµβρίου 2010, 2 η 10 Ιανουαρίου 2011, 3 η 8 Απριλίου 2011 και 4 η 23 Ιουνίου 2011), στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Για κάθε ένα από τα γνωρίσµατα αυτά και για κάθε δειγµατοληψία δίνονται οι Ελάχιστες Σηµαντικές ιαφορές των αλληλεπιδράσεων Άρδευση Ν Ρ που προέκυψαν από τις Αναλύσεις Παραλλακτικότητας που έγιναν ξεχωριστά για κάθε δειγµατοληψία Σχήµα 2.3 Επιδράσεις του Ν και του Ρ στους θυσάνους, τις κύστεις και στο σύνολο των θυσάνων και κύστεων των θυσανωδών µυκορριζών σε τρεις δειγµατοληψίες (1 η 1 Νοεµβρίου 2010, 2 η 8 Απριλίου 2011 και 3 η 23 Ιουνίου 2011) στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Οι αρχικές τιµές (ποσοστά) είναι τροποποιηµένες σε τόξο ηµιτόνου %. Για κάθε ένα από τα γνωρίσµατα αυτά και για κάθε δειγµατοληψία δίνονται οι Ελάχιστες Σηµαντικές ιαφορές των αλληλεπιδράσεων Άρδευση Ν Ρ που προέκυψαν από τις Αναλύσεις Παραλλακτικότητας που έγιναν ξεχωριστά για κάθε δειγµατοληψία Σχήµα 2.4 Υπέργεια φυτοµάζα, των συνόλων της φυτοκοινότητας, των αγρωστωδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών του πειράµατος της τεχνητής φυτοκοινότητας στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στις δύο πρακτικές (Άρδευση και Χωρίς Άρδευση), στα έτη 2009, 2010 και 2011 Σχήµα 2.5 Υπέργεια φυτοµάζα του Phleum prαtense και του συνόλου Agrostis capillaris & Festuca spp. του πειράµατος της τεχνητής φυτοκοινότητας στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στις δύο πρακτικές (Άρδευση και Χωρίς Άρδευση), στα έτη 2009, 2010 και 2011 Σχήµα 2.6 Σχετική αφθονία των συνόλων των αγρωστωδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών του πειράµατος της τεχνητής φυτοκοινότητας στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στις δύο πρακτικές (Άρδευση και Χωρίς Άρδευση), στα έτη 2009, 2010 και Για τη στατιστική επεξεργασία, έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % V

9 Σχήµα 2.7 Σχετική αφθονία του Phleum prαtense και του συνόλου Agrostis capillaris & Festuca spp. του πειράµατος της τεχνητής φυτοκοινότητας στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στις δύο πρακτικές (Άρδευση και Χωρίς Άρδευση), στα έτη 2009, 2010 και Για τη στατιστική επεξεργασία, έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % Σχήµα 2.8 Επιδράσεις των Ετών (2009, 2010 και 2011), του Ν και του Ρ στον λόγο των σχετικών αφθονιών του Phleum pratense προς Agrostis capillaris & Festuca spp. στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. * δείχνει σηµαντικές διαφορές µεταξύ επιπέδων Ν ή επιπέδων Ρ µέσα σε κάθε έτος σε επίπεδο p 0,05. Σχήµα 2.9 Μέσες τιµές ± τυπικά σφάλµατα των συγκεντρώσεων Ν του Phleum pratense του 2011 (µάρτυρας και µόνο προσθήκη Ρ σε αµφότερα τα επίπεδα άρδευσης, n=20) στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας και του 2005 του ποολίβαδου του Πολυποτάµου (n=6, Καρανίκα 2007) Σχήµα 3.1 Μηνιαίες βροχοπτώσεις (µέσοι όροι των πλησιέστερων µετεωρολογικών σταθµών ασαρχείο του Πανεπιστηµιακού δάσους του Ταξιάρχη και του Πολυγύρου) µηνών Ιανουαρίου έως Ιουλίου των ετών στο ποολίβαδο του Ταξιάρχη ( εδοµένα από ασαρχείο του Πανεπιστηµιακού δάσους του Ταξιάρχη και METEO) Σχήµα 3.2 Αποκλίσεις ηµερήσιων µέγιστων θερµοκρασιών, σχετικών υγρασιών και βροχοπτώσεων περιόδου από 1η Απριλίου έως 19η Ιουνίου των ετών 2008 έως 2011 από τις αντίστοιχες µέσες τιµές της περιόδου ( εδοµένα από το ασαρχείο του Πανεπιστηµιακού δάσους του Ταξιάρχη) Σχήµα 3.3 Υπέργεια φυτοµάζα, των συνόλων της φυτοκοινότητας, των αγρωστωδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών στο ποολίβαδο του Ταξιάρχη στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2008, 2009, 2010 και 2011 Σχήµα 3.4 Σχετική αφθονία των συνόλων των αγρωστωδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών στο ποολίβαδο του Ταξιάρχη στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2008, 2009, 2010 και Για τη στατιστική επεξεργασία, έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % Σχήµα 4.1 Μέσες µηνιαίες βροχοπτώσεις (µέσοι όροι των δύο πλησιέστερων µετεωρολογικών σταθµών Καστοριάς και Φλώρινας) µηνών Ιανουαρίου έως Ιουλίου των ετών στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου ( εδοµένα από Meteo) Σχήµα 4.2 Υπέργεια φυτοµάζα, των συνόλων της φυτοκοινότητας, των αγρωστωδών, των κυπεροειδών, των πλατύφυλλων, και των ψυχανθών στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2009, 2010 και VI

10 Σχήµα 4.3 Υπέργεια φυτοµάζα των κυρίαρχων αγρωστωδών Agrostis capillaris και Phleum pratense και του κυρίαρχου πλατυφύλλου Galium lucidum στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2009, 2010 και 2011 Σχήµα 4.4 (α) Υπέργεια φυτοµάζα, των συνόλων της φυτοκοινότητας, των αγρωστωδών, των κυπεροειδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών και (β) Σχετική αφθονία των συνόλων των αγρωστωδών, των κυπεροειδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου στα πειραµατικά τεµάχια µάρτυρες για τα έτη 2009, 2010, 2011 και Στήλες µε διαφορετικά γράµµατα από πάνω διαφέρουν σε p=0.05. Για τη στατιστική επεξεργασία των δεδοµένων της σχετικής αφθονίας έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % Σχήµα 4.5 Σχετική αφθονία των συνόλων των αγρωστωδών, των κυπεροειδών, των πλατύφυλλων και των ψυχανθών στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2009, 2010 και Για τη στατιστική επεξεργασία, έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % Σχήµα 4.6 Σχετική αφθονία των κυρίαρχων αγρωστωδών Agrostis capillaris και Phleum pratense και του κυρίαρχου πλατυφύλλου Galium lucidum στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου στους τέσσερις συνδυασµούς προσθήκης αζώτου και φωσφόρου (Μ χωρίς προσθήκη, Ν προσθήκη αζώτου, Ρ προσθήκη φωσφόρου και ΝΡ προσθήκη αµφοτέρων αζώτου και φωσφόρου), στα έτη 2009, 2010 και Για τη στατιστική επεξεργασία, έγινε µετατροπή των δεδοµένων σε τόξο ηµιτόνου % VII

11 Κατάλογος Πινάκων Πίνακας 2.1 Φυτικά είδη που συγκοµίστηκαν, τουλάχιστον µία φορά, κατά τις δειγµατοληψίες βλάστησης από τη θέση του πειραµατισµού της τεχνητής φυτοκοινότητας (Ονοµατολογία κατά Tutin κ.ά ) Πίνακας 2.2 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις της Άρδευσης, του N, του Ρ και των ειγµατοληψιών στο ph, στις συγκεντρώσεις των αµµωνιακών, των νιτρικών, του εκχυλίσιµου P (Olsen), στις όξινες και αλκαλικές φωσφατάσες στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 2.3 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις της Άρδευσης, του Ν, του Ρ και των ειγµατοληψιών στους θυσάνους, τις κύστεις και στο άθροισµα θυσάνων και κύστεων των θυσανωδών µυκορριζών στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 2.4 Σηµαντικότητες των επεµβάσεων Άρδευση, N και Ρ από Αναλύσεις Παραλλακτικότητας για εννέα ιδιότητες εδάφους στις δειγµατοληψίες στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Να σηµειωθεί ότι στην περίπτωση του αποικισµού των ριζών µε θυσάνους και κύστες δεν έχουν παρθεί δείγµατα στη 2 η δειγµατοληψία) Πίνακας 2.5 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις των Ετών (2009, 2010, 2011), της Άρδευσης, του Ν και του Ρ στην (α) παραγωγικότητα (ξηρό βάρος) και (β) σχετική αφθονία των φυτικών λειτουργικών οµάδων στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 2.6 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις των Ετών (2009, 2010, 2011), της Άρδευσης, του Ν και του Ρ στην (α) παραγωγικότητα (ξηρό βάρος) και (β) σχετική αφθονία του Phleum prαtense και του συνόλου Agrostis capillaris & Festuca spp. στο πείραµα της τεχνητής φυτοκοινότητας. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 3.1 Φυτικά είδη που συγκοµίστηκαν, τουλάχιστον µία φορά, κατά τις δειγµατοληψίες βλάστησης από το ποολίβαδο του Ταξιάρχη (Ονοµατολογία κατά Tutin κ.ά ) Πίνακας 3.2 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις των Ετών (2008, 2009, 2010, 2011), του Ν και του Ρ στην (α) παραγωγικότητα (ξηρό βάρος) και (β) σχετική αφθονία των λειτουργικών φυτικών οµάδων φυτών στο ποολίβαδο του Ταξιάρχη. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 4.1 Φυτικά είδη που συγκοµίστηκαν, τουλάχιστον µία φορά, κατά τις δειγµατοληψίες βλάστησης από το ορεινό ποολίβαδο του Πολυποτάµου (Ονοµατολογία κατά Tutin κ.ά ) VIII

12 Πίνακας 4.2 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις N και P στον αποικισµό θυσανωδών µυκορριζών (αφθονία θυσάνων και κύστεων) τον Μάιο του 2008, την οργανική ουσία, τον εκχυλίσιµο P (Olsen) και το ολικό N του εδάφους τον Ιούνιο του 2008, όπως επίσης και στην περιεκτικότητα φωσφατασών (όξινων και αλκαλικών) και οργανικής ουσίας του εδάφους τον Ιούνιο του Οι Β.Ε. του N, του P και της αλληλεπίδρασής τους N P ήταν 1 σε όλες τις περιπτώσεις. Οι Β.Ε. των Οµάδων ήταν 7 και του Σφάλµατος 21 τον Μάιο του Στις άλλες περιπτώσεις ήταν αντίστοιχα 11 και 33. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 4.3 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις των Ετών (2009, 2010, 2011), του Ν και του Ρ στην (α) παραγωγικότητα (ξηρό βάρος) και (β) σχετική αφθονία των λειτουργικών φυτικών οµάδων στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0,05 Πίνακας 4.4 Μέσα Τετράγωνα από Ανάλυση Παραλλακτικότητας για τις επιδράσεις των Ετών (2009, 2010, 2011), του Ν και του Ρ στην (α) παραγωγικότητα (ξηρό βάρος) και (β) σχετική αφθονία των κυρίαρχων αγρωστωδών Agrostis capillaris και Phleum pratense και του κυρίαρχου πλατύφυλλου Galium lucidum στο ποολίβαδο του Πολυποτάµου. Οι αριθµοί µε έντονη γραφή δείχνουν σηµαντική επίδραση σε επίπεδο p 0, IX

13 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 1. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗΝ ΑΝΑΠΤΥΞΗ ΦΥΤΩΝ ΚΑΙ ΙΑΜΟΡΦΩΝΟΥΝ ΤΗ ΟΜΗ ΤΩΝ ΦΥΤΟΚΟΙΝΟΤΗΤΩΝ Ένας οργανισµός, προκειµένου να αναπτυχθεί σε ένα περιβάλλον, πρέπει να αποικίσει την περιοχή και κατόπιν να ανέχεται τις ακραίες τιµές των διαφόρων αβιοτικών παραγόντων του περιβάλλοντος και τις επιδράσεις των άλλων πληθυσµών της περιοχής (Βερεσόγλου 2002). Στους αβιοτικούς παράγοντες περιλαµβάνονται η θερµοκρασία, η υγρασία (και προκειµένου περί φυτών τα διάφορα γνωρίσµατα του εδάφους, π.χ. διαθεσιµότητα θρεπτικών, και άλλων χηµικών στοιχείων κ.ο.κ.) του χώρου εντός του οποίου δραστηριοποιείται κάποιος οργανισµός. Το εύρος των τιµών των αβιοτικών παραγόντων ενός φυσικού χώρου καθορίζει κατά κύριο λόγο εάν κάποιος οργανισµός µπορεί να επιβιώνει και να αναπαράγεται στον χώρο αυτόν (Keddy & Weiher 1999). Οι βιοτικές αλληλεπιδράσεις του οργανισµού µε τους άλλους οργανισµούς καθορίζουν τη βιωσιµότητα του οργανισµού σε µια περιοχή, ακόµα και αν ο οργανισµός ανέχεται τις ακραίες τιµές των ποικίλων αβιοτικών παραγόντων. Τα άτοµα οποιουδήποτε είδους αλληλεπιδρούν µε άτοµα του ίδιου και άλλων ειδών. Οι διάφοροι οργανισµοί ανταγωνίζονται µεταξύ τους για να αποκτήσουν κάποιο πόρο, όπως π.χ. τροφή, φως, χώρο ή εδαφικούς πόρους (θρεπτικά στοιχεία, εδαφικό νερό), ενώ κάποιος οργανισµός µπορεί να εξαρτάται από κάποιον άλλο, ο οποίος και να αποτελεί την πηγή της τροφής του. Τέλος, κάποιοι άλλοι βοηθούνται αµοιβαία µεταξύ τους. Οι αλληλεπιδράσεις αυτές µπορεί να είναι, είτε θετικές ή αρνητικές ή ουδέτερες σε κάποιο από τα είδη που αλληλεπιδρούν, ανάλογα µε το αν αυτή η αλληλεπίδραση είναι επωφελής, επιβλαβής ή ουδέτερη (χωρίς επίδραση), αντίστοιχα. Πολλές φορές ο άνθρωπος µέσω των δραστηριοτήτων του µπορεί να ασκήσει µεγάλη επίδραση στη δοµή και στη λειτουργία των χερσαίων οικοσυστηµάτων (Melillo κ.ά. 1995, Leeman 1997, IPCC 2001). Έτσι για παράδειγµα στα ποολίβαδα της εύκρατης ζώνης, όπου τα θρεπτικά στοιχεία και το νερό είναι περιοριστικά για την ανάπτυξη των φυτών η λίπανση, και σε ορισµένες περιπτώσεις η άρδευση, είναι δύο πρακτικές που ο άνθρωπος εφαρµόζει εδώ και πολλές δεκαετίες προκειµένου να αυξήσει την παραγωγικότητα των φυτοκοινοτήτων. Ορισµένοι από τους παραπάνω αναφερόµενους αβιοτικούς παράγοντες, κάποιες από τις βιοτικές αλληλεπιδράσεις, µε κύρια αυτή του ανταγωνισµού, καθώς και η Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 1

14 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ επίδραση της λίπανσης στη δοµή των ποωδών φυτοκοινοτήτων εξετάζονται στη συνέχεια Επίδραση αβιοτικών παραγόντων Θερµοκρασία και νερό Οι κυριότεροι κλιµατικοί παράγοντες που επηρεάζουν τόσο την παραγωγικότητα όσο και τη σύνθεση ειδών µιας φυτοκοινότητας είναι το νερό του εδάφους και η θερµοκρασία του αέρα. Η βλαστητική περίοδος των φυτών καθορίζεται από το χρονικό διάστηµα κατά το οποίο οι τιµές αµφότερων των παραγόντων είναι ανεκτές για την αύξησή τους. Το νερό αποτελεί ρυθµιστικό παράγοντα της φωτοσύνθεσης, ενώ επηρεάζει τόσο τη µεταφορά ανόργανων θρεπτικών συστατικών από τη ρίζα στα φύλλα, όσο και τη µεταφορά των προϊόντων της φωτοσύνθεσης από τα φύλλα στα άλλα όργανα του φυτού περιλαµβανοµένων και των ριζών (Singh κ.ά. 1979). Η κύρια πηγή του νερού στα λιβάδια είναι η βροχή, για αυτό και στα ξηρά και ηµίξηρα οικοσυστήµατα οι ελάχιστες και µε ακανόνιστο ρυθµό βροχοπτώσεις αποτελούν ανασταλτικό παράγοντα για την παραγωγικότητα των λιβαδικών φυτοκοινοτήτων (Fischer & Turner 1978) και επηρεάζουν τη σύνθεσή τους (Mearns κ.ά. 1997, Knapp κ.ά. 2002, Pugnaire κ.ά. 2006, Yahdjian & Sala 2006). εδοµένου ότι η ποσότητα του νερού που απαιτείται για την αύξηση των φυτών ποικίλλει µεταξύ των ειδών (Pake & Venables 1996, Pugnaire κ.ά. 2006), η µεταβλητότητα των κατακρηµνισµάτων (ποσότητα, συχνότητα και εποχή των βροχοπτώσεων) επηρεάζει έντονα τη σύνθεση της φυτοκοινότητας (Knapp κ.ά. 2002), ακόµη και όταν δεν διαφοροποιείται η συνολική ετήσια βροχόπτωση. Η επίδραση της θερµοκρασίας στην πρωτογενή παραγωγικότητα ενός λιβαδιού εξαρτάται από την αλληλεπίδρασή της µε τα κατακρηµνίσµατα και την επακόλουθη επίδραση στη διαθεσιµότητα νερού (Lauenroth 1979). Σε περιοχές όπου το νερό είναι περιοριστικός πόρος, η άνοδος της θερµοκρασίας µπορεί να µειώσει την ποσότητα του διαθέσιµου νερού, η οποία µε τη σειρά της θα µειώσει και την παραγωγή της φυτοκοινότητας (Epstein κ.ά. 1997, Gill κ.ά. 2002). Ωστόσο, σε πιο υγρές περιοχές, υψηλότερες θερµοκρασίες ασκούν µικρότερη επίδραση στην ποσότητα του διαθέσιµου νερού και µπορούν να οδηγήσουν στην αύξηση της παραγωγής, επιµηκύνοντας την αυξητική περίοδο των φυτών και κατ επέκταση τη φωτοσυνθετική δραστηριότητά τους (Lauenroth κ.ά. 1999). Η θερµοκρασία αποτελεί επίσης ρυθµιστικό παράγοντα της φωτοσύνθεσης των φυτών, και ως εκ τούτου µπορεί να επηρεάσει τη σύνθεση µιας λιβαδικής Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 2

15 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ φυτοκοινότητας. Τα φυτά οµαδοποιούνται, ανάλογα µε τον κύκλο φωτοσύνθεσης που ακολουθούν, σε ψυχρόβια (C 3 ) και θερµόβια (C 4 ), µε τα δεύτερα να µεγιστοποιούν την παραγωγή τους σε υψηλότερες θερµοκρασίες (Buxton & Fales 1994). Η διαφοροποίηση των λιβαδικών φυτών ως προς τον κύκλο της φωτοσύνθεσης συνεπάγεται και διαφοροποίηση στην αποτελεσµατικότητα χρησιµοποίησης του νερού (Νοϊτσάκης 1996). Τα C 4 είδη χρησιµοποιούν το νερό αποτελεσµατικότερα και εποµένως είναι πιο ανθεκτικά στην ξηρασία (Tang κ.ά. 1999, McCarron & Knapp 2001, Simioni κ.ά. 2004). Η θερµοκρασία, όπως και η υγρασία του εδάφους, µεταβάλλονται ανάλογα µε την εποχή, το έτος αλλά και τις φυσιογραφικές συνθήκες της περιοχής. Τα φυτά αντιδρούν σε αυτές τις διακυµάνσεις και σε πολλές µάλιστα περιπτώσεις µειώνουν ή διακόπτουν τη δραστηριότητά τους, όταν οι θερµοκρασίες είναι ακραίες ή τα κατακρηµνίσµατα χαµηλά Εδαφικές ιδιότητες Οι εδαφικές ιδιότητες επηρεάζουν την παραγωγικότητα και τη σύνθεση µιας φυτοκοινότητας. Είναι γνωστό ότι η ετερογένεια του εδάφους, τόσο η χωρική, όσο και η χρονική κατά τη διάρκεια του έτους, επηρεάζει την απόδοση των φυτών και γενικότερα τη λειτουργία ενός οικοσυστήµατος (Huber-Sannwald & Jackson 2001). Ορισµένες ιδιότητες του εδάφους που συνδέονται άµεσα µε την παραγωγικότητα των ποολίβαδων είναι η κοκκοµετρική σύσταση, το βάθος, το ph, η οργανική ουσία, η γονιµότητα κ.ά. Η κοκκοµετρική σύσταση αναφέρεται στην περιεκτικότητα του εδάφους σε άµµο, άργιλο και ιλύ. Η κοκκοµετρική σύσταση του εδάφους παίζει σηµαντικό ρόλο στην παραγωγικότητα του, γιατί είναι η βασική ιδιότητα που επηρεάζει όλες τις άλλες φυσικές και χηµικές του ιδιότητες. Εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε άργιλο είναι γενικά πλούσια σε θρεπτικά στοιχεία, όπως άζωτο (Ν) και φώσφορο (Ρ), αλλά έχουν µικρότερη υδατοδιαπερατότητα σε σχέση µε τα αµµώδη εδάφη. Αντίθετα τα εδάφη µε υψηλή περιεκτικότητα σε άµµο παρουσιάζουν µειωµένη συγκράτηση του νερού και των θρεπτικών στοιχείων (Murdock & Frye 1983), µε αποτέλεσµα οι φυτοκοινότητες που αναπτύσσονται σε αυτά να έχουν χαµηλή παραγωγικότητα (Zhu & Chen 1994). Το βάθος του εδάφους, αποτελεί έναν ακόµα καθοριστικό παράγοντα που διαµορφώνει τη δοµή και τη σύνθεση µιας φυτοκοινότητας. Σε γενικές γραµµές τα µικρού βάθους εδάφη περιορίζουν την ανάπτυξη των φυτών, εµποδίζοντας την ανάπτυξη των ριζών και ως εκ τούτου την ικανότητα των φυτών να προσλάβουν επαρκείς ποσότητες εδαφικών πόρων. Επίσης, εδάφη µε µικρό βάθος, κατά τη διάρκεια της ξηρής περιόδου έχουν λιγότερα αποθέµατα διαθέσιµου νερού σε σύγκριση µε τα Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 3

16 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ βαθύτερα, ενώ σε περιόδους έντονης βροχόπτωσης εδάφη σε πεδινές περιοχές κατακλύζονται συχνότερα από τα νερά της βροχής. Τα βαθύτερα εδάφη µε ανεπτυγµένο Α ορίζοντα έχουν κατά κανόνα αυξηµένη διαθεσιµότητα εδαφικών πόρων, η οποία επηρεάζει θετικά την παραγωγικότητα της φυτοκοινότητας και τείνει να µειώνει την ποικιλότητα ειδών (Gough κ.ά. 2000, Stevens κ.ά. 2004, Fridley κ.ά. 2011). Ωστόσο, η µείωση της διαθεσιµότητας των εδαφικών πόρων και της οργανικής ουσίας µε το βάθος του εδάφους (Russell 1973, Silver κ.ά. 1994, Oades 1995, Michalzik κ.ά. 2001) δίνει τη δυνατότητα να συνυπάρχουν επιπολαιόριζα φυτικά είδη απαιτητικά σε εδαφικούς πόρους µε λιγότερο απαιτητικά και βαθύρριζα είδη. Το γεγονός αυτό αντισταθµίζει την τάση για µείωση της ποικιλότητας ειδών σε βαθιά εδάφη (Berendse 1982, Veresoglou & Fitter 1984). Το ph του εδάφους επηρεάζει σε µεγάλο βαθµό την ποσότητα των θρεπτικών που βρίσκονται σε αφοµοιώσιµη µορφή για τα φυτά. Όταν το ph είναι πολύ χαµηλό ή πολύ υψηλό προκαλείται διατάραξη της ισορροπίας στη διαθεσιµότητα ορισµένων θρεπτικών στοιχείων του εδάφους, µε αποτέλεσµα να παρατηρούνται συµπτώµατα έλλειψης των στοιχείων αυτών από τα φυτά. Έχει αποδειχτεί ότι η διαθεσιµότητα των περισσότερων θρεπτικών στοιχείων µεγιστοποιείται σε τιµές ph από 6 έως 8 (Holechek κ.ά. 1989). Σε χαµηλά ph, αυξάνεται η διαθεσιµότητα κάποιων ιχνοστοιχείων, όπως µαγγανίου, ψευδαργύρου και χαλκού. Η αυξηµένη αυτή διαθεσιµότητα µπορεί να έχει τοξικές επιδράσεις στα φυτά (Tüzen 2003, Riesen & Feller 2005, Lambers κ.ά. 2008). Το ph του εδάφους επιδρά καθοριστικά στη σύνθεση της βλάστησης. Αν και τα επί µέρους φυτικά είδη συµπεριφέρονται διαφορετικά, σε γενικές γραµµές τα αγρωστώδη αντέχουν σε χαµηλό ph ή σε όξινα εδάφη, ενώ τα ψυχανθή προτιµούν υψηλότερο ph και απαντούν σε ελαφρώς όξινα, ουδέτερα ή και σε αλκαλικά εδάφη (Παπαναστάσης και Νοϊτσάκης 1992). Τα λιβαδικά εδάφη, ειδικά ορεινών περιοχών, έχουν περιορισµένες ποσότητες διαθεσίµων θρεπτικών στοιχείων για αυτό και η γονιµότητα του εδάφους αποτελεί συνήθως περιοριστικό παράγοντα στην αύξηση των φυτών. Το N και ο P είναι τα συνηθέστερα περιοριστικά θρεπτικά στοιχεία στα λιβαδικά οικοσυστήµατα της εύκρατης ζώνης της Ευρώπης (Elisseou 1995, Janssens κ.ά. 1998, Gough κ.ά Willems κ.ά. 1993, Morecroft κ.ά. 1994, Mamolos κ.ά. 2005, Wassen κ.ά. 2005, Hejcman κ.ά. 2007α). Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 4

17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ 1.2. Επίδραση βιοτικών παραγόντων (βιοτικές αλληλεπιδράσεις) Συνεργασία - αµοιβαιότητα Σε πολλές περιπτώσεις τα φυτά αναπτύσσουν στενή φυσική σύνδεση µε τους µικροοργανισµούς του εδάφους, η οποία µπορεί να συνοδεύεται και µε αντίστοιχες φυσιολογικές προσαρµογές (Ruiz-Lozano κ.ά. 1995, Uehlein κ.ά. 2007). Αµφότεροι οι οργανισµοί τείνουν να συνεξελίσσονται και πολλές τέτοιες αλληλεπιδράσεις εµπίπτουν προοδευτικά στην κατηγορία της αµοιβαιότητας. Από αυτή τους τη συµβίωση ευνοούνται και οι δύο αλληλεπιδρώντες πληθυσµοί, µε τα φυτά να προµηθεύονται κυρίως θρεπτικά συστατικά και νερό από τους µικροοργανισµούς και ως αντάλλαγµα να τους παρέχουν υδατάνθρακες που παράγουν κατά τη φωτοσύνθεση. Αυτή η µορφή συµβίωσης είναι επωφελής για τα φυτά, ιδιαίτερα σε περιβάλλοντα µη παραγωγικά και µπορεί να διαδραµατίσει καθοριστικό ρόλο στη διαµόρφωση µιας φυτοκοινότητας (Smith & Read 1997, Clay & Holah 1999, Bruno κ.ά. 2003). Ενδεικτικά παραδείγµατα τέτοιας αλληλεπίδρασης είναι οι µυκόρριζες, καθώς και η σχέση ριζών ψυχανθών µε αζωτοβακτήρια Θυσανώδεις Μυκόρριζες (AMF) Ο σχηµατισµός µυκορριζών, η συµβίωση δηλαδή µυκήτων στις ρίζες των φυτών, είναι φαινόµενο πολύ διαδεδοµένο σε όλες τις φυτοκοινότητες της Γης. Ο αρχαιότερος και ο πιο διαδεδοµένος τύπος µυκόρριζας είναι η θυσανώδης µυκόρριζα (Smith & Read 1997, Redecker κ.ά. 2000), η οποία στη διεθνή βιβλιογραφία αναφέρεται ως ΑΜF (από τα αρχικά των λέξεων Arbuscular Mycorrhizal Fungi). Σε ποσοστό 67-80% επί του συνόλου τους, τα φυτικά είδη στη Γη σχηµατίζουν θυσανώδεις µυκόρριζες (Fitter & Moyersoen 1996, Wang & Qui 2006). Οι µύκητες που σχηµατίζουν τις θυσανώδεις µυκόρριζες ανήκουν στο φύλο Glomeromycota και συµβιώνουν υποχρεωτικά µε αυτότροφους οργανισµούς, κυρίως στις ρίζες φυτών (Fitter 2005). Η ονοµασία αυτής της µορφής µυκόρριζας σχετίζεται µε την ιδιότητα των µυκήτων να σχηµατίζουν θυσάνους (arbuscules) µέσα στα κύτταρα του φυτού µε το οποίο και συµβιώνουν. Οι ειδικοί αυτοί σχηµατισµοί αποτελούν τα σηµεία, όπου ανταλλάσσονται θρεπτικά στοιχεία και υδατάνθρακες µεταξύ φυτού και µύκητα αντίστοιχα (Smith & Cianinazzi Pearson 1988). Τα θρεπτικά στοιχεία προσλαµβάνονται από τις µυκηλιακές υφές, που αναπτύσσονται στο έδαφος. Ενίοτε στις θυσανώδεις µυκόρριζες σχηµατίζονται και κύστεις, οι οποίες λειτουργούν ως αποθηκευτικοί χώροι, αλλά και ως αναπαραγωγικά όργανα των µυκήτων. Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 5

18 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Η συνεισφορά των θυσανωδών µυκορριζών στα φυτά-ξενιστές είναι πολυποίκιλη (Newsham κ.ά. 1995) µε κυριότερη αυτή της αποτελεσµατικότερης πρόσληψης του P από το έδαφος µέσω των υφών του µύκητα που συντελεί στην αύξηση φυτών σε εδάφη µε ανεπάρκεια διαθέσιµου P (Howeler κ.ά. 1987, Janos 1988, Smith & Read 2008). Οι θυσανώδεις µυκόρριζες επίσης σταθεροποιούν πιο αποτελεσµατικά τις ρίζες στο έδαφος (Fitter 2005), συµβάλλουν στην πρόσληψη και άλλων θρεπτικών στοιχείων πέραν του P (Hodge κ.ά. 2001), αυξάνουν την αντοχή των φυτών στην ξηρασία και συµβάλλουν σε αποτελεσµατικότερη χρησιµοποίηση του νερού (Al-Karaki 1998, Augé 2001), προστατεύουν τα φυτά από παθογόνα (Borowicz 2001, Matthews & Clay 2001, Harrier & Watson 2004) και παρεµποδίζουν την απορρόφηση τοξικών στοιχείων από τα φυτά (Fitter 2005, Janouskova κ.ά. 2005). Εκτός από τις ωφέλειες που παρέχουν σε ατοµικά φυτά, οι θυσανώδεις µυκόρριζες επηρεάζουν και τη σύνθεση και κατ επέκταση την ποικιλότητα ειδών µιας φυτοκοινότητας (Klironomos κ.ά. 2000, Hartnett & Wilson 2002). Κάτι τέτοιο µπορεί να αποδοθεί στο γεγονός ότι οι µύκητες αναπτύσσουν πολύ εξειδικευµένες σχέσεις µε τα φυτά-ξενιστές (Vandenkoornhuyse κ.ά. 2003, Opik κ.ά. 2006, Alguacil κ.ά. 2009), και έτσι τα επηρεάζουν σε διαφορετικό βαθµό. Όταν τα υποδεέστερα ανταγωνιστικώς είδη µιας φυτοκοινότητας είναι αυτά που ευνοούνται περισσότερο από τη µορφή αυτής της συµβίωσης τότε θα αυξηθεί η ποικιλότητα των ειδών του συστήµατος (Grime κ.ά. 1987, van der Heijden 2002), ενώ αντίθετα όταν τα κυρίαρχα είδη είναι αυτά που ωφελούνται, θα εντείνουν την κυριαρχία τους και ως εκ τούτου θα µειώσουν τη σύνθεση ειδών της φυτοκοινότητας (O Connor κ.ά. 2002). Επίσης, οι ρίζες των φυτών σε φυσικές κοινότητες συχνά ενώνονται µε ένα κοινό δίκτυο ενδοµυκορριζών µέσω του οποίου µεταφέρονται από φυτό σε φυτό θρεπτικά στοιχεία (Grime κ.ά. 1987, Malcova κ.ά. 1999, Simard κ.ά. 2002). Είναι λοιπόν φυσικό όταν η µεταφορά θρεπτικών γίνεται από τα κυρίαρχα στα υποδεέστερα είδη να αλλάζει η σύνθεση της κοινότητας και να αυξάνεται η ποικιλότητα των ειδών της Αζωτοδεσµευτικά βακτήρια µε τα ψυχανθή φυτά Άλλη µια µορφή συµβίωσης είναι και αυτή των αζωτοδεσµευτικών βακτηρίων µε τα ψυχανθή φυτά. Τα βακτήρια που ανήκουν στο γένος Rhizobium και αναφέρονται γενικά ως ριζόβια, έχουν την ικανότητα να δεσµεύουν το ατµοσφαιρικό Ν σχηµατίζοντας εξογκώµατα (φυµάτια) και να το µετατρέπουν σε µορφές, οι οποίες µπορούν να απορροφηθούν από τα ψυχανθή. Σε αντάλλαγµα τα βακτήρια αντλούν ενέργεια που προέρχεται από τη φωτοσύνθεση των φυτών. Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 6

19 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Αυτή η µορφή συµβίωσης παρουσιάζει µεγάλη γεωργική και οικολογική σπουδαιότητα, καθώς το Ν αποτελεί το συνηθέστερο περιοριστικό στοιχείο για την παραγωγικότητα των χερσαίων οικοσυστηµάτων (Janssens κ.ά. 1998, Gough κ.ά. 2000). Έτσι, σε φτωχά σε Ν εδάφη και ιδιαίτερα σε επάρκεια νερού και P, τα ψυχανθή είδη αφθονούν ως πρόδροµα φυτικά είδη (τα είδη των πρώτων σταδίων διαδοχής). Έχοντας τη δυνατότητα να αζωτοδεσµεύουν και χωρίς να σκιάζονται από άλλα είδη, επειδή τα τελευταία δεν παράγουν µεγάλη υπέργεια φυτοµάζα, τα ψυχανθή αποκτούν ένα σηµαντικό πλεονέκτηµα και κυριαρχούν (Lauenroth & Dodd 1979, Elisseou κ.ά. 1995, Mamolos κ.ά. 1995α). Αξίζει να σηµειωθεί ότι και τα γειτονικά είδη που συνυπάρχουν µε τα ψυχανθή επωφελούνται από τη συµβίωση αυτή και προµηθεύονται Ν µε το πέρασµα του χρόνου (Mulder κ.ά. 2002, Spehn κ.ά. 2002, Scherer-Lorenzen κ.ά. 2003, Roscher κ.ά. 2008). Κάτι τέτοιο µπορεί να συµβεί είτε µέσω εκκρίσεων ή µε αποδόµηση των ριζών των ψυχανθών είτε µέσω του µυκορριζικού δικτύου που µπορεί να έχει αναπτυχθεί (Heichel 1987, Haystead κ.ά. 1988, Simard κ.ά. 2002). Επίσης τα ψυχανθή µπορούν να αυξήσουν τη δραστηριότητα των µικροοργανισµών του εδάφους, που εµπλέκονται στην ανοργανοποίηση του Ν (Spehn κ.ά. 2002). Με αυτό τον τρόπο αυξάνεται η διαθέσιµη ποσότητα Ν του εδάφους (Hector 2000, Fornara & Tilman 2008) και ως εκ τούτου επηρεάζεται η παραγωγικότητα, η δοµή και η ποικιλότητα της φυτοκοινότητας (van der Heijden κ.ά. 2006) Ανταγωνισµός Ο ανταγωνισµός θεωρείται µία από τις κυριότερες βιοτικές αλληλεπιδράσεις που επηρεάζουν την αύξηση των φυτών και τη δοµή των φυτοκοινοτήτων (Harper 1977, Tilman 1982). Ως ανταγωνισµός µεταξύ δύο ή περισσοτέρων οργανισµών ορίζεται "ο τύπος της αλληλεπίδρασης µεταξύ οργανισµών, που συµβαίνει κατά την προσπάθεια τους να αποκτήσουν έναν πόρο, που είναι ο απαραίτητος και ο οποίος είτε είναι σε ανεπάρκεια είτε είναι άφθονος, αλλά στην προσπάθεια απόκτησης ή χρησιµοποίησής του οι οργανισµοί βλάπτονται". Ο ανταγωνισµός για τη χρησιµοποίηση ενός περιοριστικού πόρου αναφέρεται ως ανταγωνισµός εκµετάλλευσης. Αν ο πόρος είναι σε επαρκή διαθεσιµότητα είναι δυνατόν να εκδηλωθεί ανταγωνισµός παρεµβολής, π.χ. φαινόµενα αλληλοπάθειας µεταξύ φυτών. Ο ανταγωνισµός εκµετάλλευσης συµβαίνει πάντα στις ανεπτυγµένες φυτοκοινότητες, γιατί συνήθως κάποιος από τους εδαφικούς πόρους (Ν, Ρ και νερό συνηθέστερα) καθίσταται περιοριστικός για την αύξηση των φυτών. Ακόµη και αν οι εδαφικοί πόροι είναι σε επάρκεια θα εκδηλωθεί ανταγωνισµός για φως, γιατί τα υψηλότερα φυτά θα σκιάζουν τα χαµηλότερα. Έτσι, ανάλογα µε τον Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 7

20 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ πόρο που είναι περιοριστικός θα επικρατήσουν εκείνα τα άτοµα ή είδη που έχουν τους αποτελεσµατικότερους µηχανισµούς αξιοποίησης αυτών των πόρων Ανταγωνισµός µεταξύ φυτικών ειδών για θρεπτικά στοιχεία Η δοµή µιας φυτοκοινότητας (αριθµός ειδών και η σχετική τους αφθονία 1 ) καθορίζεται σε µεγάλο βαθµό από τον διειδικό ανταγωνισµό (ανταγωνισµό µεταξύ των φυτικών ειδών) ειδικά εάν δεν υπάρχουν διαταραχές από τις επιδράσεις του ανθρώπου και των φυτοφάγων ειδών (Tilman 1982, Grime 2001). Η διαθεσιµότητα των θρεπτικών στοιχείων είναι καθοριστικός παράγοντας για την έκβαση του ανταγωνισµού ανάµεσα σε συνυπάρχοντα φυτικά είδη (Berendse & Elberse 1990, Aerts 1999) και η µορφή του ανταγωνισµού είναι διαφορετική σε παραγωγικά 2 και µη παραγωγικά εδάφη (Tilman 1988). Στα παραγωγικά εδάφη, η επάρκεια των θρεπτικών στοιχείων και του νερού συντελεί στην ανάπτυξη πλούσιας υπέργειας φυτοµάζας, η οποία καθιστά το φως περιοριστικό παράγοντα, γιατί τµήµατα φυτών ή και ολόκληρα φυτά σκιάζονται από τα ανώτερα τµήµατα των υψηλών φυτών (Grime 2001). Σε αυτές τις περιπτώσεις κυριαρχεί ο ανταγωνισµός για φως, ο οποίος αναφέρεται και ως ανταγωνισµός στο υπέργειο τµήµα. Στις φυτοκοινότητες κυριαρχούν υψηλά πολυετή είδη µε υψηλούς ρυθµούς παραγωγής βιοµάζας και δυνατότητα να παράγουν µεγάλη υπέργεια βιοµάζα, µε την οποία σκιάζουν τα µικρού ύψους είδη και τα εξαφανίζουν. Αυτός είναι ο λόγος για τον οποίο κυριαρχούν τα υψηλά αγρωστώδη σε εδάφη µε επαρκείς ποσότητες θρεπτικών στοιχείων (ιδίως N) και νερού και λείπουν τα χαµηλά ψυχανθή. Στα µη παραγωγικά εδάφη στα οποία τα θρεπτικά στοιχεία ή περιοδικά το νερό αποτελούν τον περιοριστικό παράγοντα υπάρχουν αντικρουόµενες απόψεις για το αν εκδηλώνεται ανταγωνισµός και πολύ περισσότερο για το αν ο ανταγωνισµός επηρεάζει τη σύνθεση των ειδών. Ο Grime (1973, 1979) υποστηρίζει ότι στις συνθήκες αυτές επιβιώνουν µόνο τα είδη φυτών που είναι προσαρµοσµένα να ανέχονται τις συνθήκες ανεπάρκειας θρεπτικών στοιχείων ή νερού και ο ανταγωνισµός εποµένως µεταξύ τους δεν είναι έντονος. Αντίθετα, οι Newman (1973) και Tilman (1982) πιστεύουν ότι ο ανταγωνισµός είναι έντονος και στα εδάφη αυτά και διαµορφώνει τη σύνθεση των ειδών. Σε τέτοια εδάφη δεν αναπτύσσεται πλούσια υπέργεια φυτοµάζα, τα φυτά δεν 1 Ως σχετική αφονία ενός είδους ή µιας λειτουργικής οµάδας ορίζεται το ποσοστό συµµετοχής του είδους ή της λειτουργικής οµάδας στο σύνολο της φυτοκοινότητας. 2 Ως παραγωγικό θεωρείται ένα γόνιµο έδαφος (έδαφος στο οποίο η διαθεσιµότητα των θρεπτικών στοιχείων είναι επαρκής) στο οποίο η πρωτογενής παραγωγικότητα (ρυθµός αύξησης των αυτότροφων οργανισµών) είναι υψηλή, λόγω ευνοϊκών κλιµατικών συνθηκών, ευνοϊκών φυσικοχηµικών γνωρισµάτων του εδάφους (π.χ. ph, µηχανική σύσταση) και επάρκειας νερού. Αρκετά συχνά, η τοξικότητα κάποιων στοιχείων (π.χ. σε σερπεντινικά εδάφη), ακραίες τιµές ph, ξηρό περιβάλλον και ανεπάρκεια ενός η περισσοτέρων θρεπτικών στοιχείων και νερού καθιστούν τα εδάφη µη παραγωγικά. Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 8

21 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ αλληλοσκιάζονται και κυριαρχεί ο ανταγωνισµός στις ρίζες, ο οποίος αναφέρεται και ως ανταγωνισµός για εδαφικούς πόρους ή ως ανταγωνισµός για θρεπτικά στοιχεία και νερό. Σε µη παραγωγικά εδάφη τείνουν να κυριαρχήσουν τα φυτικά είδη, τα οποία µειώνουν περισσότερο τη διαθεσιµότητα του θρεπτικού στοιχείου στο εδαφικό διάλυµα και ως εκ τούτου αξιοποιούν αποτελεσµατικότερα τον περιοριστικό πόρο 3. Το κυριότερο γνώρισµα της θεωρίας του Tilman είναι ότι, καθώς το µέγεθος ενός φυτικού πληθυσµού αυξάνεται µε τον χρόνο, το επίπεδο διαθεσιµότητας ενός θρεπτικού στοιχείου (πόρου R) στο έδαφος µειώνεται µέχρι το κρίσιµο επίπεδο διαθεσιµότητάς του, το R *. Η τιµή R * αντιπροσωπεύει την ελάχιστη απαίτηση που έχει ένας φυτικός πληθυσµός για κάποιο πόρο για να συντηρηθεί (φέρουσα ικανότητα του πληθυσµού), οπότε ο πληθυσµός θα αυξάνεται όταν η διαθεσιµότητα του πόρου είναι µεγαλύτερη από την τιµή R *, ενώ αντιθέτως θα µειώνεται όταν η διαθεσιµότητα του πόρου είναι µικρότερη από την τιµή R *. Κατά τον Tilman σε ενδιαιτήµατα µε περιορισµένες διαθέσιµες ποσότητες θρεπτικών στοιχείων θα επικρατήσουν τα φυτικά εκείνα είδη µε τη µικρότερη ελάχιστη απαίτηση για κάποιο πόρο (R * ). Έτσι, ο Tilman δέχεται ότι η ανταγωνιστική ικανότητα ενός φυτικού πληθυσµού κάποιου είδους καθορίζεται από την ικανότητά του να ανέχεται την προοδευτική εξάντληση της ποσότητας των θρεπτικών στοιχείων του ενδιαιτήµατος, σε αντίθεση µε τον Grime ο οποίος δέχεται ότι η ανταγωνιστική ικανότητα ενός φυτού καθορίζεται από την ικανότητά του, λόγω των προσαρµογών που έχει αναπτύξει, να ιδιοποιείται τους πόρους του ενδιαιτήµατος (θρεπτικά στοιχεία) πιο γρήγορα σε σχέση µε άλλα φυτικά είδη. Σύµφωνα µάλιστα και µε µετέπειτα προβλέψεις του Tilman (1990) τα είδη που υπερέχουν υπό συνθήκες ανταγωνισµού για εδαφικούς πόρους είναι εκείνα που έχουν υψηλό λόγο ριζών προς υπέργεια φυτοµάζα, χαµηλή παραγωγικότητα, χαµηλό ρυθµό πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων αλλά και δυνατότητα να αξιοποιούν χαµηλές συγκεντρώσεις στο εδαφικό διάλυµα και χαµηλές συγκεντρώσεις θρεπτικών στοιχείων στους ιστούς. Τα ίδια γνωρίσµατα περιγράφονται επίσης από πολλούς ερευνητές για τα φυτικά είδη που κυριαρχούν σε χαµηλής γονιµότητας εδάφη (Chapin 1980, Vitousek 1982, Berendse & Elberse 1990). Σε συµφωνία µε τις προβλέψεις του Tilman (1982), οι Snaydon (1971), Eagles (1972) και Aarssen & Epp (1990) διαπίστωσαν ότι τα φυτά σε µη παραγωγικά λιβάδια ανταγωνίζονται για θρεπτικά στοιχεία και νερό. Μακροχρόνιες έρευνες τόσο σε ελεγχόµενες συνθήκες (Koutroubas κ.ά. 2000) όσο και σε πεδινές φυτοκοινότητες 3 Ο όρος αποτελεσµατικότητα χρησιµοποίησης θρεπτικού στοιχείου υποδηλώνει την ποσότητα της παραγόµενης φυτοµάζας µε πρόσληψη µιας µονάδας θρεπτικού στοιχείου (Shaver & Melillo 1984, Vitousek 1982). Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 9

22 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ (Mamolos κ.ά. 1995α, 2001, Mamolos & Veresoglou 2000) και σε ορεινές ποώδεις φυτοκοινότητες (Βασιλικός 2001, Tsialtas κ.ά. 2001) δείχνουν ότι τείνουν να κυριαρχήσουν σε µη παραγωγικά εδάφη τα φυτικά είδη που αξιοποιούν αποτελεσµατικότερα τους περιοριστικούς εδαφικούς πόρους. Το τελικό συµπέρασµα είναι ότι συµβαίνει ανταγωνισµός για εδαφικούς πόρους σε µη παραγωγικά εδάφη και ότι ο ανταγωνισµός αυτός επηρεάζει τη δοµή των φυτοκοινοτήτων που αναπτύσσονται στα εδάφη αυτά Ανταγωνισµός µεταξύ φυτικών ειδών και µικροοργανισµών του εδάφους για θρεπτικά στοιχεία (N και P) Οι πληθυσµοί φυτών και µικροοργανισµών που αναπτύσσονται σε µια φυτοκοινότητα, αλληλεπιδρούν µεταξύ τους για να αποκτήσουν τα απαραίτητα στοιχεία για την ανάπτυξή τους, καθορίζοντας κατ επέκταση την ποικιλότητα ειδών της φυτοκοινότητας (Lankau κ.ά. 2011, Schnitzer κ.ά. 2011). Είναι δύσκολο να κατανοηθεί η φύση του ανταγωνισµού που αναπτύσσεται, καθώς τόσο η διαθεσιµότητα των θρεπτικών στοιχείων όσο και ο πληθυσµός των µικροοργανισµών ποικίλουν χρονικά και χωρικά (Hodge κ.ά. 2000α, Bardgett κ.ά. 2005). Οι µικροοργανισµοί του εδάφους ασκούν µεγάλη επίδραση στη µορφή και στην ποσότητα των θρεπτικών στοιχείων του εδάφους και επηραέζουν τα αποθέµατα N και P κυρίως µέσω των δύο βιοχηµικής φύσεως διεργασιών τους, της ανοργανοποίησης και της ακινητοποίησης. Ο ρυθµός της ανοργανοποίησης εξαρτάται κατά κύριο λόγο από την "ποιότητα" του οργανικού υλικού που αποδοµείται [λόγος άνθρακα (C) προς Ν (C/N)] και τις ανάγκες των µικροοργανισµών σε Ν. Όταν ο λόγος C/N του οργανικού υλικού είναι υψηλότερος από αυτόν των µικροοργανισµών, οι µικροοργανισµοί δεν θα ελευθερώσουν ανόργανο Ν κατά την αποδόµηση, αντίθετα θα συµπληρώσουν τις απαιτήσεις τους σε Ν από το ανόργανο Ν του εδάφους (ακινητοποίηση), µειώνοντας έτσι τη διαθέσιµη ποσότητα του στοιχείου για τα φυτά (Hodge κ.ά. 2000β). Όταν o λόγος C/N είναι υψηλότερος του 30, η µικροβιακή κοινότητα περιορίζεται από τη διαθεσιµότητα του Ν (Aber 1992, Kaye & Hart 1997) και ως εκ τούτου ακινητοποιεί το εδαφικό Ν. Αντίστοιχα και για τον P η ακινητοποίηση θα πραγµατοποιηθεί όταν ο λόγος C/P ο (όπου P ο ο οργανικός P) είναι µεγαλύτερος ή ίσος µε 300 και η ανοργανοποίηση όταν ο λόγος C/P ο είναι µικρότερος ή ίσος µε 200 (Stevenson 1986). Ο ανταγωνισµός µεταξύ φυτών και µικροοργανισµών είναι ένας παράγοντας που καθορίζει την ποσότητα του διαθέσιµου Ν για τα φυτά (Kaye & Hart 1997), αν και ακόµα δεν έχει εξακριβωθεί πλήρως ποιός από τους δυο οργανισµούς ανταγωνίζεται πιο αποτελεσµατικά (Hodge κ.ά. 2000α). Οι περισσότερες µελέτες δείχνουν ότι οι Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 10

23 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ µικροοργανισµοί είναι πιο ισχυροί ανταγωνιστές, ιδίως σε σχετικά γόνιµα λιβάδια (Owen & Jones 2001, Bardgett κ.ά. 2003) και σε µικρό χρονικό διάστηµα που κυµαίνεται από ώρες έως µέρες (Grogan & Jonasson 2005, Buckeridge & Jefferies 2007, Sorensen κ.ά. 2008, Mansson κ.ά. 2009). Αυτό αποδίδεται στους υψηλούς ρυθµούς αύξησης του πληθυσµού τους και στην υψηλή αναλογία επιφάνειας προς όγκο που τους δίνει το πλεονέκτηµα να δεσµεύουν αµινοξέα του εδάφους ταχύτερα απ ό,τι τα φυτά (Owen & Jones 2001). Οι µικροοργανισµοί της ριζόσφαιρας ανταγωνίζονται µε τα φυτά και για τον P του εδάφους. Εκτός από την ακινητοποίηση του P στη βιοµάζα τους (Baggie κ.ά. 2004, Varinderpal Singh κ.ά. 2006), οι µικροοργανισµοί µπορούν να µειώσουν τη διαθεσιµότητα του P στα φυτά και µέσω άλλων µηχανισµών όπως την αποδόµηση οργανικών οξέων που εκκρίνονται από τις ρίζες (Jones 1998, Van Hees κ.ά. 2002), την αναστολή της ανάπτυξης των ριζών (Skou 1981), καθώς και την αναστολή ανάπτυξης µυκορριζικής συµβίωσης (Duponnois & Garbaye 1991). Η ανάπτυξη και η δραστηριότητα των µικροοργανισµών του εδάφους περιορίζεται κυρίως από τη διαθεσιµότητα του C (De Nobili κ.ά. 2001, Demoling κ.ά. 2007). Μάλιστα όσον αφορά την περίπτωση των µυκορριζών, επειδή οι µύκητες που σχηµατίζουν τους θυσάνους είναι υποχρεωτικά βιοτροφικοί οργανισµοί και απαιτούν C από το φυτό ξενιστή, θα πρέπει να ισοσταθµίσουν τις ποσότητες N και P που ανταποδίδουν στο φυτό µε αυτές που απαιτούν οι ίδιοι για την ανάπτυξή τους. Στην περίπτωση που δεν επιτυγχάνεται αυτή η ισορροπία η συµβίωση όχι µόνο δεν καθίσταται ευνοϊκή για τα φυτά, αλλά τείνει να εξελιχθεί σε επιζήµια και οι µύκητες λειτουργούν ως παράσιτα. Η Johnson (2010), µελετώντας αυτή τη µορφή συµβίωσης, κατέληξε σε ένα οµοίωµα "εµπορικού ισοζυγίου" που προβλέπει ότι η µορφή αλληλεπίδρασης που αναπτύσσεται µεταξύ του φυτού και του µυκορριζικού µύκητα εξαρτάται από τις διαθέσιµες ποσότητες N και P του εδάφους. Όταν στο έδαφος αµφότερα τα στοιχεία είναι σε περιορισµένη διαθεσιµότητα, θα αναπτυχθεί µεν µια επωφελής συµβίωση για αµφότερους τους οργανισµούς αλλά η συµβίωση περιορίζεται, καθώς λόγω της µικρής ποσότητας του διαθέσιµου Ν το φυτό δεν θα είναι σε θέση να φωτοσυνθέτει έντονα ώστε να παρέχει την απαραίτητη ποσότητα C στον µύκητα. Αυτή η ευεργετική συµβίωση θα γίνει πιο ισχυρή όταν περιοριστικός παράγοντας είναι η ποσότητα του διαθέσιµου P. Αντίθετα όταν η διαθεσιµότητα των δυο στοιχείων στο έδαφος είναι επαρκής τότε η συµβίωση µπορεί να εξελιχθεί σε παρασιτισµό, καθώς η ανάπτυξη του µύκητα περιορίζεται µόνο από τον C, και προκειµένου να τον αποκτήσει θα ασκεί ολοένα και εντονότερη πίεση στο φυτό. Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 11

24 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 ο ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΑΝΑΣΚΟΠΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑΣ Η διαπίστωση ότι φυτό και µύκητας ευνοούνται αµοιβαία όταν το Ν είναι επαρκές στο έδαφος και ο P περιοριστικός υποστηρίζεται και από πληθώρα άλλων εργασιών (π.χ. Valentine κ.ά. 2001, Johnson κ.ά. 2010). Επίσης, οι Thrall κ.ά. (2006) υπέθεσαν ότι αλληλεπιδράσεις αµοιβαιότητας είναι πιο πιθανό να προκύψουν σε περιβάλλοντα µε ανεπάρκεια εδαφικών πόρων, ενώ παρασιτικές αλληλεπιδράσεις είναι πιο πιθανόν να προκύψουν σε γόνιµα εδάφη. Εντούτοις η ιδέα ότι η συµβίωση µεταξύ φυτού και µυκορριζικού µύκητα µπορεί να εξελιχθεί σε παρασιτισµό δεν είναι πλήρως αποδεδειγµένη και χρίζει περαιτέρω διερεύνησης. Και αυτό γιατί όπως έχει αναφερθεί η συνεισφορά των θυσανωδών µυκορριζών είναι πολυποίκιλη και δεν περιορίζεται µόνο στην πρόσληψη θρεπτικών στοιχείων (Newsam κ.ά. 1995, Veresoglou & Rillig 2013). Η ταυτότητα του φυτού και του µύκητα (Bever 2002, Klironomos 2003, Reynolds κ.ά. 2005), καθώς και η αλληλεπίδραση αµφότερων των οργανισµών (Reynolds κ.ά. 2006) αποτελούν εξίσου ουσιαστικούς παράγοντες που θα καθορίσουν την έκβαση της συµβίωσης Μηχανισµοί που αµβλύνουν την ένταση του ανταγωνισµού στις φυτοκοινότητες Τα φυτά αναπτύσσουν µηχανισµούς, οι οποίοι περιορίζουν την ένταση του ανταγωνισµού τόσο µεταξύ τους, όσο και µε τους µικροοργανισµούς του εδάφους. Με αυτό τον τρόπο ευνοείται η συνύπαρξη των ειδών και ως εκ τούτου αυξάνεται η ποικιλότητα της φυτοκοινότητας. Ορισµένοι από τους µηχανισµούς αυτούς αναφέρονται παρακάτω. ιαφορές µεταξύ των ειδών στη φαινολογία και τον χρόνο πρόσληψης θρεπτικών στοιχείων και νερού Οι εποχικές διακυµάνσεις της θερµοκρασίας και του νερού µπορούν να επηρεάσουν και να καθορίσουν τη χλωριδική σύνθεση µιας φυτοκοινότητας. Τα φυτά προκειµένου να συνυπάρξουν σε µια φυτοκοινότητα αναπτύσσουν διαφόρους µηχανισµούς. Για παράδειγµα, στα ξηρά και ηµίξηρα περιβάλλοντα που το νερό αποτελεί τον περισσότερο περιοριστικό παράγοντα, µπορούν να χρησιµοποιούν το νερό από διαφορετικές πηγές (Ehleringer & Dawson 1992). Τα πρώιµα φυτικά είδη ανθίζουν νωρίς την άνοιξη και χρησιµοποιούν το νερό που προκύπτει από το λιώσιµο του χιονιού, ενώ τα όψιµα είδη που ανθίζουν αργότερα επωφελούνται από το νερό των βροχοπτώσεων που ακολουθούν (Ehleringer κ.ά. 1991). Οι διαφορετικές απαιτήσεις σε φως και θερµοκρασία των C 3 και C 4 φυτών έχουν ως αποτέλεσµα την ύπαρξη χρονικής διαφοράς στις φάσεις έναρξης και λήξης, καθώς Όλγα Βούλγαρη ιδακτορική ιατριβή 12