ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΛΙΣΣΟΠΑΛΥΝΟΛΟΓΙΚΟΥ ΠΟΣΟΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ ΧΛΩΡΙΔΑΣ ΜΙΑΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ

Transcript

1 ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΜΑΡΙΑΣ Δ. ΔΗΜΟΥ Πτυχιούχου Γεωπόνου ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΛΙΣΣΟΠΑΛΥΝΟΛΟΓΙΚΟΥ ΠΟΣΟΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ ΧΛΩΡΙΔΑΣ ΜΙΑΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗ 2006

2 ΜΑΡΙΑΣ Δ. ΔΗΜΟΥ Πτυχιούχου Γεωπόνου ΜΕΘΟΔΟΙ ΜΕΛΙΣΣΟΠΑΛΥΝΟΛΟΓΙΚΟΥ ΠΟΣΟΤΙΚΟΥ ΚΑΙ ΠΟΙΟΤΙΚΟΥ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΥ ΧΛΩΡΙΔΑΣ ΜΙΑΣ ΠΕΡΙΟΧΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ Υποβλήθηκε στη Σχολή Γεωπονίας Τομέας Οπωροκηπευτικών Ημερομηνία Προφορικής Εξέτασης: 5 Ιουλίου 2006 Εξεταστική Επιτροπή Καθηγητής Α. Θρασυβούλου, Επιβλέπων Καθηγητής Μ. Υφαντίδης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Αν. Καθ. Π. Χαριζάνης, Μέλος Τριμελούς Συμβουλευτικής Επιτροπής Καθηγήτρια Χρ. Γεωργακοπούλου Βογιατζή, Εξετάστρια Καθηγήτρια Στ. Κοκκίνη- Γκουζκούνη, Εξετάστρια Λέκτορας, Εμ. Βαρδαβάκης, Εξεταστής Λέκτορας, Β. Τσιράκογλου, Εξεταστής

3 Μαρία Δ. Δήμου Α.Π.Θ. «Μέθοδοι μελισσοπαλυνολογικού ποσοτικού και ποιοτικού προσδιορισμού χλωρίδας μιας περιοχής» ISBN «Η έγκριση της παρούσης Διδακτορικής Διατριβής από τη Σχολή Γεωπονίας του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης δεν υποδηλώνει την αποδοχή των γνωμών του συγγραφέως» (Ν, 5343/1932, άρθρο 202, παρ.2)

4 στους γονείς μου

5 Ευχαριστίες Θα ήθελα να ευχαριστήσω θερμά τον καθηγητή κ. Α. Θρασυβούλου, επιβλέπων της διατριβής μου, που με οδήγησε μέσα από το μικρόκοσμο της γύρης στους αχανείς τόπους της έρευνας. Τον ευχαριστώ για την επιστημονική καθοδήγηση, τις υποδείξεις και τη βοήθεια που μου πρόσφερε για την ολοκλήρωσης της διδακτορικής μου διατριβής. Επίσης οφείλω να ευχαριστήσω τον καθηγητή κ. Μ. Υφαντίδη, μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για την επιστημονική καθοδήγηση, τις υποδείξεις και τις διορθώσεις του που συνέβαλαν σημαντικά στη βελτίωση της διατριβής. Ευχαριστίες επίσης εκφράζονται στον αναπληρωτή καθηγητή κ. Π. Χαριζάνη, μέλος της τριμελούς συμβουλευτικής επιτροπής, για τις υποδείξεις του κατά τη συγγραφή. Ευχαριστώ τη λέκτορα κ. Ε. Χανλίδου για την πολύτιμη βοήθεια και καθοδήγηση που μου πρόσφερε στη βοτανική ταξινόμηση των φυτικών δειγμάτων. Αισθάνομαι την ανάγκη να ευχαριστήσω τους φίλους και συνεργάτες του Εργαστηρίου Μελισσοκομίας Σηροτροφίας Α.Π.Θ. Γιώργο Γκόρα, Μανώλη Καραζαφείρη, Βέτα Λαζαρίδου και Χρύσα Τανανάκη που όλα αυτά τα χρόνια με στήριξαν επιστημονικά και συναισθηματικά. Η βοήθεια και η συμπαράστασή τους ήταν και είναι ανεκτίμητη. Οφείλω ένα μεγάλο ευχαριστώ στην οικογένειά μου και στους φίλους μου που αγκάλιασαν και στήριξαν υπομονετικά αυτήν την προσπάθειά μου. Τέλος, ευχαριστώ όλους όσους με οποιονδήποτε τρόπο συνδράμανε στην εκπόνηση της διατριβής αυτής.

6 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Ευχαριστίες...i Περιεχόμενα...ii Ευρετήριο Εικόνων...vi Ευρετήριο Πινάκων...viii Περίληψη...ix Summary...xii ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Γενική εισαγωγή 1.1 Ο κλάδος της μελισσοπαλυνολογίας Γενικά Η μορφολογία των γυρεόκοκκων Η διατροφή των μελισσών Γενικά Η συλλογή και αποθήκευση της γύρης από τις μέλισσες Η κατανάλωση γύρης και η διαδικασία πέψης της από τη μέλισσα Η επίδραση των κλιματικών παραγόντων στη συλλογή γύρης από τις μέλισσες Ερευνητικό αντικείμενο διατριβής...8 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Γενικά υλικά κα μέθοδοι 2.1 Προετοιμασία παρασκευασμάτων Παρασκευάσματα αναφοράς ταυτοποίησης Παρασκευάσματα υδατικών διαλυμάτων γύρης Στατιστική ανάλυση...11 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό 3.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Αποτελέσματα και συζήτηση...17 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων 4.1 Εισαγωγή...20 ii

7 4.1.1 Η χρήση των γυρεοπαγίδων στην καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας Μέθοδοι ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Η επίδραση των γυρεοπαγίδων στο μελίσσι Υλικά και μέθοδοι Σύγκριση των μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Προσδιορισμός αντιπροσωπευτικού δείγματος γύρης από γυρεοπαγίδες Προσδιορισμός της συχνότητας δειγματοληψίας - Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Επίδραση των καιρικών φαινομένων στη γυρεοσυλλογή Επίδραση των γυρεοπαγίδων στην ποσότητα και τη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Επίδραση του αριθμού των ανθισμένων φυτικών taxa της περιοχής στη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Αποτελέσματα και συζήτηση Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Προσδιορισμός αντιπροσωπευτικού δείγματος γύρης από γυρεοπαγίδες Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Καταγραφή της χλωρίδας Διαφορές στη γυρεοσυλλογή ανάμεσα στα μελίσσια Διαφορές στη γυρεοσυλλογή ανά έτος Επίδραση των καιρικών φαινομένων στη γυρεοσυλλογή Εύρεση της συχνότητας δειγματοληψίας Επίδραση των γυρεοπαγίδων στην ποσότητα και τη σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Επίδραση των ανθισμένων taxa της περιοχής στη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης...54 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Καταγραφή της χλωρίδας με αποκόμιση της γύρης από κηρήθρες 5.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Συλλογή και προετοιμασία παρασκευασμάτων αποθηκευμένης γύρης Προσδιορισμός του αριθμού των καταμετρούμενων γυρεόκοκκων και των απαιτούμενων επαναλήψεων κατά τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση παρασκευασμάτων γύρης Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης υδατικού διαλύματος γύρης Απαιτούμενη ποσότητα αποθηκευμένης γύρης κατά τη δειγματοληψία Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας με βάση την ανάλυση της αποθηκευμένης γύρης και της γύρης από γυρεοπαγίδες Αποτελέσματα και συζήτηση Προσδιορισμός του αριθμού των καταμετρούμενων γυρεόκοκκων και των απαιτούμενων επαναλήψεων κατά τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση παρασκευασμάτων γύρης Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης υδατικού διαλύματος γύρης Απαιτούμενη ποσότητα αποθηκευμένης γύρης κατά τη δειγματοληψία Ομοιότητες και διαφορές στη βοτανική σύνθεση της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στις κηρήθρες μιας κυψέλης...71 iii

8 Ομοιότητες και διαφορές στη βοτανική σύνθεση της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στα κελιά μιας κηρήθρας Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας με βάση την ανάλυση της αποθηκευμένης γύρης και της γύρης από γυρεοπαγίδες...73 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών 6.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων και προετοιμασία παρασκευασμάτων Επιλογή μελισσών - Προσδιορισμός του αριθμού μελισσών ανά δειγματοληψία Αριθμός δειγμάτων Ηλικία μελισσών Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας βάσει της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης τους απευθυσμένου εντέρου και της γύρης από γυρεοπαγίδες Αποτελέσματα και συζήτηση Βάρος απευθυσμένου εντέρου μελισσών: συγκριτική κατανάλωση γύρης ανά εποχή και ανά ηλικία Επιλογή μελισσών - Προσδιορισμός του αριθμού μελισσών ανά δειγματοληψία Αριθμός δειγμάτων Ηλικία μελισσών Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας βάσει της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης του απευθυσμένου εντέρου και της γύρης από γυρεοπαγίδες...83 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού 7.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων Ανάλυση μελιού Αποτελέσματα και συζήτηση...92 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού 8.1 Εισαγωγή Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων Ανάλυση βασιλικού πολτού Στατιστική ανάλυση Αποτελέσματα και συζήτηση...99 iv

9 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Συμπεράσματα Συμπεράσματα ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Ελληνόγλωση Ξενόγλωση Ηλεκτρονικές πηγές ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι: Γυρεολογικός άτλαντας μελισσοκομικών φυτών της περιοχής του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙ: Χλωριδικός κατάλογος φυτικών taxa της περιοχής του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙΙ: Χρωματικός άτλαντας γυρεοδοτικών φυτικών taxa της περιοχής του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙV: Κατάλογος γυρεοδοτικών φυτικών taxa και ποσοστιαία (%) συμμετοχή της συλλεγόμενης γύρης στην ετήσια συνολική ποσότητα γύρης που συγκεντρώθηκε από τις γυρεοπαγίδες στην περιοχή του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ v

10 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΕΙΚΟΝΩΝ* Εικόνα 1.1. Δομή γυρεόκοκκου (πηγή: Sawyer, 1988, σ.17)...2 Εικόνα 3.1. Χάρτης περιοχής εγκατάστασης του μελισσοκομείου και συλλογής φυτικών δειγμάτων (πηγή: Εικόνα 3.2. Αριθμός των αυτοφυών και καλλιεργούμενων taxa της περιοχής για τις τέσσερις κατηγορίες της κλίμακας Wittig...17 Εικόνα 3.3. Αριθμός ανθισμένων taxa της περιοχής ανά ομάδα πληθυσμιακής έκτασης (κλίμακα Wittig Ι, ΙΙ, ΙΙΙ και IV) κατά τη διάρκεια του χρόνου...18 Εικόνα 4.1. Διαχωρισμός σβόλων γύρης που συλλέχτηκαν από μια γυρεοπαγίδα βάσει του χρώματός τους και ταξινόμηση με βάση τη βοτανική τους προέλευση 25 Εικόνα 4.2α. Ποσότητα (g) και αριθμός ειδών γύρης που συλλέχθηκαν από τα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το έτος Εικόνα 4.2β. Ποσότητα (g) και αριθμός ειδών γύρης που συλλέχθηκαν από τα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το έτος Εικόνα 4.3. Είδη και ποσότητες γύρης (%) που συγκεντρώθηκαν στις γυρεοπαγίδες Α και Β την άνοιξη του 2004 και τα καλοκαίρι του 2003 αντίστοιχα...38 Εικόνα 4.4. Αριθμός ειδών και μηνιαία συμμετοχή (%) στην ποσότητα γύρης που συλλέχθηκε από τις τέσσερις κυψέλες το έτος Εικόνα 4.5α. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ την άνοιξη του 2003 και Εικόνα 4.5β. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ το καλοκαίρι του 2003 και Εικόνα 4.5γ. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ το φθινόπωρο του 2003 και Εικόνα 4.6. Κατανομή των κύριων γυρεοδοτικών φυτικών taxa τα έτη 2003 και Εικόνα 4.7. Ταχύτητα ανέμου, βροχοπτώσεις, θερμοκρασία, συνολική ποσότητα και μέσος όρος του αριθμού των ειδών γύρης στις τέσσερις γυρεοπαγίδες για τα έτη 2003 και Εικόνα 4.8. Περίοδος γυρεοσυλλογής κυρίαρχων ειδών γύρης από τις τέσσερις κυψέλες το 2003 και Εικόνα 4.9. Ποσότητες και εύρος συλλογής των κύριων αυτοφυών γυρεοδοτικών φυτικών taxa από τα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το 2003 και Εικόνα Ποσότητα γύρης που συλλέχθηκε από τις δύο ομάδες μελισσιών στα τρία διαδοχικά στάδια του πειράματος μετά από χειρισμούς απομάκρυνσης (13/5/05) και προσθήκης (18/5/05) της περιεχόμενης στις κυψέλες γύρης στην ομάδα Α...52 Όλες οι εικόνες που συνοδεύουν το κείμενο αποτελούν πρότυπα σχεδιαγράμματα ή φωτογραφίες που πραγματοποιήθηκαν στα πλαίσια της παρούσης διδακτορικής διατριβής εκτός αυτών που συνοδεύονται από σχετικές βιβλιογραφικές παραπομπές. vi

11 Εικόνα Αριθμός ειδών γύρης και ποσοστιαία συμμετοχή τους στη συνολική ποσότητα που συλλέχθηκε από την ομάδα Α και το μάρτυρα (Μ) στα τρία διαδοχικά στάδια του πειράματος μετά από χειρισμούς απομάκρυνσης (13/5/05) και προσθήκης (19/5/05) της περιεχόμενης στις κυψέλες γύρη στην ομάδα Α...54 Εικόνα Αριθμός ανθισμένων taxa στην περιοχή και μέσος όρος των taxa από τα οποία συλλέχτηκε γύρη από τις τέσσερις γυρεοπαγίδες το 2003 και Εικόνα 5.1. Δενδρόγραμμα της Ιεραρχικής Ανάλυσης Συστάδων για τις ομοιότητες των τριών μεθόδων ανάλυσης αποθηκευμένης γύρης...70 Εικόνα 5.2. Ανάλυση MDS σε κηρήθρα με αποθηκευμένη γύρη που διαχωρίστηκε σε οκτώ ομάδες (A, B, C, D, Ε, F, G και H) των είκοσι κελιών (r=0.13)...72 Εικόνα 6.1. Στομάχι (a), λεπτό (b) και απευθυσμένο (c) έντερο νεαρής (κάτω) και μεγαλύτερης ηλικίας μέλισσας (πάνω). Στο πάνω μέρος της φωτογραφίας διακρίνεται η γύρη στο τελευταίο μέρος του στομαχιού ενώ στο κάτω διακρίνεται στο λεπτό έντερο...80 Εικόνα 6.2. Μικροσκοπική εικόνα από παρασκεύασμα απευθυσμένου εντέρου μέλισσας ηλικίας επτά ημερών την άνοιξη του Διακρίνονται σπασμένοι γυρεόκοκκοι των Campsis radicans (c), Convolvulus arvensis (cn) και μη αναγνωρίσιμων ειδών (y). Επίσης, συρρικνωμένοι γυρεόκοκκοι των Olea europea (o) και μη αναγνωρίσιμων ειδών (x), και τέλος «αδειασμένοι» γυρεόκοκκοι των Eleagnus angustifolia (e), Sisymbrium irio (s), Olea europea (o) και Daucus carota (d)86 Εικόνα 8.1. Μικροσκοπική εικόνα δείγματος βασιλικού πολτού το Σεπτέμβριο του Διακρίνονται γυρεόκοκκοι «αδειασμένοι» (i), σπασμένοι (ii) και τμήματα της εξωτερικής σποροδερμίδας γυρεόκοκκων (iii) (a: Tribulus terrestris, b: Polygonum aviculare, c: Phoenix Type, d: Liliaceae, e: Rubus sp., f: Daucus carota) 100 vii

12 ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 3.1. Κλίμακα ημιποσοτικής εκτίμησης των πληθυσμών των taxa για την περιοχή συλλογής (όπως προτείνεται από τον Wittig (1993) και τροποποιήθηκε από τον Κρίγκα (2004))...14 Πίνακας 4.1. Υπολογισμός του όγκου των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στις γυρεοπαγίδες (e: ισημερινή ακτίνα, p: πολική ακτίνα, h: ύψος τριγώνου)...26 Πίνακας 4.2. Σύγκριση του ποσοστού (%) των ειδών γύρης που συλλέχτηκαν από τα μελίσσια και προσδιορίστηκαν με την ταυτόχρονη χρήση των δύο μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες...32 Πίνακας 4.3. Αριθμός ειδών και αντίστοιχη μηνιαία συμμετοχή (%) γύρης που συλλέχθηκε από τις τέσσερις κυψέλες το έτος Πίνακας 4.4. Συνολικός αριθμός ειδών γύρης και ποσότητας στις τέσσερις στις τέσσερις γυρεοπαγίδες το 2003 και Πίνακας 4.5. Κατάταξη ανά οικογένεια των φυτικών taxa που καταγράφηκαν στον αγρό και των αντίστοιχων ειδών γύρης από τις γυρεοπαγίδες αντίστοιχα στην περιοχής μελέτης τα έτη 2003 και Πίνακας 5.1. Υπολογισμός όγκου και βάρους γυρεόκοκκων των ειδών που εντοπίστηκαν κατά την ανάλυση δείγματος αποθηκευμένης γύρης...63 Πίνακας 5.2. Ποσοστά (%) διαφόρων ειδών γυρεόκοκκων σε εφτά παρασκευάσματα γύρης ίδιου δείγματος, σε μετρήσεις πέντε και δέκα οπτικών πεδίων...69 Πίνακας 5.3. Χωροταξική κατανομή κελιών αποθηκευμένης γύρης στις κηρήθρες μελισσιού σε διάστημα δέκα ημερών...71 Πίνακας 5.4. Ποσοστιαία (%) συμμετοχή των ειδών γύρης από γυρεοπαγίδες και από αποθηκευμένη στην κυψέλη γύρη, σε ένα μελίσσι την ίδια χρονική περίοδο74 Πίνακας 6.1. Ποσοστό (%) συμμετοχής των γυρεόκοκκων που υπολογίστηκε με ανάλυση γύρης από τις γυρεοπαγίδες και το απευθυσμένο εντέρο των μελισσών για το ίδιο χρονικό διάστημα την το φθινόπωρο του Πίνακας 6.2. Ποσοστό (%) συμμετοχής των γυρεόκοκκων που υπολογίστηκε με ανάλυση γύρης από τις γυρεοπαγίδες και το απευθυσμένο εντέρο των μελισσών για το ίδιο χρονικό διάστημα την άνοιξη του Πίνακας 7.1. Παρουσία και συμμετοχή των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στα δείγματα νέκταρος κατά τη χρονική περίοδο Aπρίλιος Ιούνιος 2004 και αντίστοιχη παρουσία - συμμετοχή στις γυρεοπαγίδες και στον αγρό...93 Πίνακας 8.1. Παρουσία ανά δειγματοληψία των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στα δείγματα βασιλικού πολτού κατά τη χρονική περίοδο Αύγουστος Σεπτέμβριος viii

13 ΠΕΡΙΛΗΨΗ Η καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας αποτελεί βασική προϋπόθεση για την ανάπτυξη του κλάδου της μελισσοκομίας και για το βοτανικό και γεωγραφικό προσδιορισμό της προέλευσης των προϊόντων της μέλισσας. Στην παρούσα εργασία μελετήθηκαν, συγκρίθηκαν και αξιολογήθηκαν μέθοδοι συλλογής και ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες, κηρήθρα, μέλι, βασιλικό πολτό και απευθυσμένο έντερο μελισσών προκειμένου να βρεθεί η δυνατότητα χρησιμοποίησής τους στην καταγραφή των μελισσοκομικών φυτών μιας περιοχής. Η έρευνα πραγματοποιήθηκε στην περιοχή του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ. όπου εγκαταστάθηκαν πειραματικά μελίσσια του είδους Apis mellifera τα έτη Έγινε συλλογή και καταγραφή των ανθισμένων φυτικών taxa σε ακτίνα 1 km από το μελισσοκομείο για δύο έτη και παράλληλα φωτογραφήθηκαν και καταγράφηκαν οι γυρεόκοκκοι των taxa, οι οποίοι αποτέλεσαν σημείο αναφοράς για τη μελέτη των μεθόδων καταγραφής χλωρίδας. Για δύο έτη τοποθετήθηκαν σε μελίσσια γυρεοπαγίδες και λαμβάνονταν συνεχώς δείγματα προκειμένου να προσδιοριστεί η ποσότητα δείγματος, η συχνότητα δειγματοληψίας, ο αριθμός των μελισσιών που θα πρέπει να χρησιμοποιούνται καθώς και παράγοντες -όπως οι καιρικές συνθήκες και η βλάστηση - που επηρεάζουν τη συλλογή γύρης σε βάθος χρόνου. Επιπλέον, συγκρίθηκαν δύο προσεγγίσεις εξέτασης παγιδευμένης γύρης: βάσει των αποχρώσεων των σβόλων γύρης και βάσει του υδατικού τους διαλύματος και τη μικροσκοπική εξέταση αυτών. Για τη μελέτη της μεθόδου καταγραφής αποθηκευμένης γύρης έγινε εξέταση της παραλλακτικότητας της περιερχόμενης αποθηκευμένης γύρης στα κελιά των κηρηθρών και σύγκριση της μεθόδου αυτής με εκείνης της γυρεοπαγίδας. Αντίστοιχα, για τη μελέτη και τη δυνατότητα καταγραφής της μελισσοκομικής χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών, εξετάστηκε ο απαραίτητος αριθμός μελισσών που πρέπει να συλλαμβάνονται και η κατάλληλη ηλικία. Παράλληλα, τα αποτέλεσμα που προέκυψαν με τη μέθοδο αυτή συγκρίθηκαν με τα αντίστοιχα αποτελέσματα που προέκυψαν με την εφαρμογή των γυρεοπαγίδων. ix

14 Ακόμη, συλλέχτηκαν και εξετάστηκαν δείγματα μελιού προκειμένου να αποκομιστούν επιπρόσθετα στοιχεία για τα νεκταρογόνα φυτά της περιοχής. Επίσης, εξετάστηκε η δυνατότητα μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης του βασιλικού πολτού για την αποκόμιση στοιχείων για τη μελισσοκομική χλωρίδα μιας περιοχής αλλά και η δυνατότητα προσδιορισμού της γεωγραφικής προέλευσης του βασιλικού πολτού μέσω της σύγκρισης των αποτελεσμάτων που συγκεντρώθηκαν με τα αντίστοιχα αποτελέσματα που προέκυψαν με τη χρήση γυρεοπαγίδων. Τέλος, εξετάστηκαν και συγκρίθηκαν μελισσοπαλυνολογικοί μέθοδοι ανάλυσης. Ειδικότερα εξετάστηκε ο απαιτούμενος αριθμός γυρεόκοκκων που πρέπει να καταμετράτε σε κάθε παρασκεύασμα και ο αριθμός των παρασκευασμάτων που πρέπει να προετοιμάζονται από κάθε δείγμα, και συγκρίθηκαν τρεις προσεγγίσεις ποσοτικής ανάλυσης υδατικών διαλυμάτων γύρης: η αριθμητική καταγραφή, η καταγραφή βάσει του όγκου και βάσει του βάρους των γυρεόκοκκων. Τα αποτελέσματα της εργασίας σχετικά με τη συλλογή γύρης από γυρεοπαγίδες έδειξαν πως ποσότητα γύρης ίση με 5-10% της αρχικής σε δείγματα δύο-τριών ημερών που λαμβάνονται μια φορά την εβδομάδα, είναι αρκετή για να δώσει ακριβείς ποιοτικές αλλά και ποσοτικές πληροφορίες για τη γύρη που συνέλλεγαν οι μέλισσες από τα φυτικά taxa της περιοχής μελέτης. Τα αποτελέσματα της ανάλυσης της αποθηκευμένης γύρης ταυτίζονταν με αυτά που προέκυψαν από τη γύρη που συλλέχτηκε με τις γυρεοπαγίδες. Η ποσότητα αντιπροσωπευτικού δείγματος και σε αυτή την περίπτωση βρέθηκε μικρή (περίπου είκοσι κελιά με γύρη) καθώς δεν παρατηρήθηκε σημαντική παραλλακτικότητα στα αποθηκευμένα είδη γύρης ανάμεσα στις περιοχές μιας κηρήθρας ή ανάμεσα στις κηρήθρες ενός μελισσιού. Η καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση δειγμάτων μελιού από κηρήθρες κυψελών έδειξε τη χρησιμότητα της μεθόδου για την αποκόμιση επιπρόσθετων στοιχείων για τα νεκταρογόνα φυτά μιας περιοχής. Η μικροσκοπική εξέταση της περιεχόμενης γύρης στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών έδειξε τη δυνατότητα της μεθόδου για την καταγραφή του φάσματος των μελισσοκομικών φυτών μιας περιοχής, χωρίς ωστόσο να προκύπτουν ακριβή ποσοτικά στοιχεία για τη συνεισφορά των φυτικών taxa στη δίαιτα των μελισσών. Ο αριθμός των συλληφθέντων μελισσών που απαιτούνται x

15 κατά τη δειγματοληψία είναι επίσης μικρός (δέκα μέλισσες) ενώ η ηλικία των μελισσών δεν επηρεάζει σημαντικά τα αποτελέσματα. Παρόμοια, στον προσδιορισμό του φάσματος των μελισσοκομικών φυτών και με μικρότερη ακρίβεια περιορίστηκε και η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση βασιλικού πολτού. Ωστόσο επιβεβαιώθηκε η δυνατότητα προσδιορισμού της γεωγραφικής προέλευσης του βασιλικού πολτού μέσω της εξέτασης της περιεχόμενης γύρης. Στις περιπτώσεις που για την ανάλυση της γύρης χρησιμοποιείται το υδατικό της διάλυμα διέπονται αρκετοί μελισσοπαλυνολογικοί περιορισμοί. Οι σχετικές εργασίες που έλαβαν χώρα στην παρούσα διατριβή έδειξαν πως κατά τη μελισσοπαλυνολογική εξέταση υδατικού διαλύματος γύρης, η καταμέτρηση ενός μικρού σχετικά αριθμού γυρεόκοκκων ( 700) από ένα παρασκεύασμα είναι αρκετή. Από τη μικροσκοπική εξέταση υδατικού διαλύματος παγιδευμένης γύρης και την εξέτασή της βάσει του χρωματικού διαχωρισμού των συλλεγμένων σβόλων, προέκυψε το ίδιο φάσμα ειδών γύρης, ωστόσο υπήρξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στην ποσοστιαία συμμετοχή των ειδών. Τέλος, η ποσοτική εκτίμηση των γυρεόκοκκων σε παρασκευάσματα που προετοιμάστηκαν από υδατικό διάλυμα γύρης, δε παρουσίασε στατιστικά σημαντικές διαφορές ανεξαρτήτως της μεθόδου που εφαρμόστηκε (αριθμητική καταγραφή, εκτίμηση του όγκου και εκτίμηση του βάρους των γυρεόκοκκων). Αντίθετα με τη βλάστηση όπου η σύνθεσή της φάνηκε να επηρεάζει τη συμπεριφορά των μελισσών κατά τη γυρεοσυλλογή, οι καιρικές μεταβολές από έτος σε έτος όσο και ο αριθμός των μελισσιών από τα οποία αποκομίστηκαν τα δείγματα δεν επηρέασαν σημαντικά τα αποτελέσματα που προέκυψαν. Έτσι, η καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής για ένα έτος φάνηκε ότι μπορεί να δώσει ικανοποιητικές πληροφορίες για τα μελισσοκομικά φυτά και τις διατροφικές ανάγκες των μελισσών. Ένας μικρός αριθμός μελισσιών (τεσσάρων) αποδείχθηκε επίσης ικανοποιητικός για τη μελέτη της μελισσοκομικής χλωρίδας της περιοχής αναζήτησης τροφής των μελισσιών. Συνοψίζοντας, κατά την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής πρέπει να λαμβάνονται υπόψη τα πλεονεκτήματα, τα μειονεκτήματα και οι περιορισμοί της κάθε μεθόδου καθώς μπορούν να επηρεάσουν σημαντικά τα συμπεράσματα που θα προκύψουν. xi

16 Quantitative and qualitative melissopalynological methods to record the flora of an area Doctorate Thesis Maria Dimou Aristotle University of Thessaloniki, School of Agriculture SUMMARY The knowledge of the bee flora of an area is a basic tool for the development of apiculture and the determination of the botanical and geographical origin of bee products. In this study I examined and evaluated several methods that could be used to record the bee flora of an area using melissopalynological analysis: examination of trapped pollen, beebread, honey, royal jelly and bees rectum. The study took place in the farm of the Aristotle University of Thessaloniki where bee colonies of Apis mellfera were placed during In order to record the flora of the area and prepare reference slides from the pollengrains of the taxa, I collected and recorded, weekly, the bloomed plants found within a radius of approximately 1 km around the apiary, for two years. At the same period I examined trapped pollen from four colonies in order to investigate the necessary quantity, the frequency of sampling and the factors such as weather conditions- that could influence the pollen foraging. Moreover, I collected and microscopically examined samples of beebread, honey, royal jelly, as well as the rectum of honeybees in order to determine the sampling procedure of these methods and Ι compared their results with the results that came from the pollen trap analysis. Finally, I examined, compared and evaluated melissopalynological methods of analysis. Experimental results showed that even 5 to 10% of the total trapped pollen and samples of 3-day trapping duration collected at 6- to 9-day intervals through are sufficient to record the pollen flora of the area. xii

17 The results of the beebread analysis were in agreement with those from the pollen trap analysis. Results showed that about twenty cells of beebread are sufficient for the sampling procedure. The use of honey samples to record the flora of an area showed the usefulness of this method to gather information about the nectar sources. The microscopic examination of the rectum of the honeybees can give us information about the pollen and nectar sources. However this method can only determine the botanical origin of the sources and not their quantitative contribution to the colony. The melissopalynological analysis of royal jelly gives results of limited value due to the large number of digested/broken pollen grains contained in the samples. The studies relative to the evaluation of the melissopalynological analysis showed that counting a small number of pollen grains ( 700) per slide provides reliable results. Τhere were no statistically significant differences among the three melissopalynological methods of analysis (numerical counting, volume estimation and weight estimation of pollen grains). However, there were quantitative differences according to the approach that I applied to analyse the trapped pollen (pollen loads colour separation and weight estimation and, trapped pollen solution). The flora of the area influenced the collecting behaviour of the bees. Weather conditions did not influence significantly the collection behaviour of the bees and thus, the collection of samples through one year is considered sufficient to reveal the bee flora of an area. The use of four colonies is sufficient and gives representative information about the flora of the area. To conclude, there is no single methodology that should always be preferred. Τhe researchers should estimate both the nectar and pollen sources and consider the advantages, disadvantages and limitations of each method before drawing conclusions from their studies. xiii

18 Γενική εισαγωγή ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Γενική εισαγωγή 1.1 Ο κλάδος της μελισσοπαλυνολογίας Γενικά Η ετυμολογία της λέξης Παλυνολογία (Palynology) είναι ελληνική και οφείλεται στους Hyde & Williams (1944). Παλύνω σημαίνει διασκορπίζω και έχει τις ίδιες ρίζες με τη λατινική λέξη pollen που σημαίνει λεπτόκοκκη σκόνη. Η Μελισσοπαλυνολογία (Melissopalynology ή Melitopalynology) ειδικότερα αποτελεί κλάδο της παλυνολογίας και ασχολείται με την βοτανική και γεωγραφική προέλευση του μελιού μέσω της μικροσκοπικής ανάλυσης του ιζημάτός του, δηλαδή των γυρεόκοκκων και σπορίων (Reinhard, 1999). Οι πρώτες προσπάθειες μικροσκοπικής εξέτασης της περιεχόμενης στο μέλι γύρης ξεκίνησαν στα τέλη του 19 ου αιώνα, όταν ο Pfister (1895) εξέτασε την περιεκτικότητα σε γύρη διαφόρων μελιών από Ελβετία, Γαλλία και άλλες περιοχές της Ευρώπης (βλ. Vaughn, 2001). Με την ανάλυση εκείνη ο Pfιster έδειξε ότι είναι δυνατόν να προσδιορίστεί η βοτανική και γεωγραφική προέλευση ενός μελιού εξετάζοντας τη γύρη που περιέχει. Οι προσπάθειες του Pfister συνεχίστηκαν από πολλούς ερευνητές έως σήμερα (Todd & Vansell, 1942; Moar, 1985, Barth, 1990; Persano et al., 1995; Aira et al., 1998). Τα τελευταία χρόνια η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση αφορά το σύνολο των προϊόντων που παράγει η μέλισσα (γύρη, πρόπολη, βασιλικό πολτό) μέσω της εξέτασης των γυρεόκοκκων που εμπεριέχεται σε αυτά. Η ανάλυση βασίζεται στη διαφορετική μορφολογία που παρουσιάζουν οι γυρεόκοκκοι ανάλογα με τη βοτανική προέλευσή τους H μορφολογία των γυρεόκοκκων Ο γυρεόκοκκος είναι ένα ζωντανό κύτταρο που περιβάλλεται από δύο προστατευτικά στρώματα, το εξωτερικό (exine) και το εσωτερικό (intene) που 1

19 Γενική εισαγωγή περικλείουν το κυτόπλασμα, και δύο πυρήνες. Οι απλοί γυρεόκοκκοι αποτελούνται από ένα μόνο κύτταρο και ονομάζονται μονάδες (monads), ενώ οι σύνθετοι αποτελούνται από δύο ή περισσότερα κύτταρα ενωμένα μεταξύ τους και ονομάζονται αντίστοιχα δυάδες (dyads), τετράδες (tetrads) ή πλειάδες (polyads) (Erdtman, 1969). Το εξωτερικό στρώμα της σποροδερμίδας είναι διακοσμημένο και βοηθά σημαντικά στη βοτανική αναγνώρισή του γυρεόκοκκου. Άλλα στοιχεία που λαμβάνονται υπόψη κατά τον προσδιορισμό της οικογένειας, του γένους ή του είδους του φυτού από το οποίο προέρχεται ένας γυρεόκοκκος είναι το μέγεθός του, το σχήμα του καθώς και ο αριθμός και τύπος των οπών του (aperture). To μέγεθος των γυρεόκοκκων μπορεί να είναι μικρότερο των 15 μm ή να ξεπερνά τα 100 mm. Το σχήμα τους ποικίλει και μπορεί να είναι στρογγυλό, ωοειδές, τριγωνικό, επιμήκης ή ακανόνιστο. Ο αριθμός, ο τύπος και η διάταξη των οπών των γυρεόκοκκων αποτελεί επίσης ένα σημαντικό χαρακτηριστικό ταξινόμησης. Υπάρχουν δύο είδη οπών, οι πόροι (pores) και οι κόλποι (colpi). Τα πρώτα ξεχωρίζουν από το μέγεθός τους που δεν ξεπερνά τα 2 μm, αλλά και από το συμμετρικό, συνήθως στρογγυλό σχήμα τους. Οι κόλποι είναι συνήθως επιμήκεις και το μέγεθός τους ξεπερνά τα 2 μm (Εικ. 1.1). Οι γυρεόκοκκοι με πόρους χαρακτηρίζονται ως porate, με κόλπους ως colpate και αν περιέχουν και τα δύο ως colporate. Ανάλογα με τον αριθμό των οπών τα προθέματα mono-, di-, tri-, tetra-, penta-, hexa-, poly- προηγούνται των όρων porate, colpate, colporate. H θέση των οπών χαρακτηρίζει επίσης τον γυρεόκοκκο. Εικόνα 1.1. Δομή γυρεόκοκκου (πηγή: Sawyer, 1988, σ.17). Αν και υπάρχει μεγάλη μορφολογική ποικιλία στους γυρεόκοκκους διαφορετικής βοτανικής προέλευσης, πολλές φορές ο διαχωρισμός τους είναι ιδιαίτερα δύσκολος, ειδικότερα όταν η γύρη προέρχεται από φυτά που ανήκουν στο ίδιο γένος (Martin, 2005). 2

20 Γενική εισαγωγή 1.2 Η διατροφή των μελισσών Γενικά Οι μέλισσες αποτελούν τον κύριο επικονιαστή των αγγειόσπερμων εξαιτίας των διατροφικών τους αναγκών, της μορφολογίας του σώματός τους, της συμπεριφορά τους στη συλλογή (ανθική σταθερότητα) και του μεγάλου πληθυσμού τους (Free, 1963; Crane & Walker, 1984; Chittka et al., 1999; Delaplane & Daniel, 2000; Gegear & Laverty, 2005). Η φυτική διατροφή του μελισσιού είναι το νέκταρ και η γύρη. Το νέκταρ περιέχει κυρίως υδατάνθρακες ( %) και αποτελεί τη βασική πηγή ενέργειας για το μελίσσι. Η κατανάλωσή του ποικίλει και εξαρτάται από πολλούς παράγοντες όπως τη θερμοκρασία, το φύλο, την κάστα, τη δραστηριότητα κ.ά. και γενικά κυμαίνεται περίπου στα 10 mg την ώρα. Η γύρη αποτελεί την κύρια πρωτεϊνική τροφή των μελισσών και είναι απαραίτητη για την ανάπτυξη των ιστών και των αδένων τους (Haydak, 1970; Stanley & Linkskens, 1974; Dietz, 1975; Keller et al., 2005α). Για τη συλλογή νέκταρος οι μέλισσες επισκέπτονται καθημερινά μερικές εκατοντάδες άνθη, ενώ ο αριθμός των ανθέων που επισκέπτονται για τη συλλογή γύρης είναι αρκετά μικρότερος (Gary, 1978). Η ποσότητα νέκταρος που συλλέγεται σε κάθε ταξίδι είναι κατά μέσω όρο 40 mg ενώ αυτή της γύρης συνήθως δεν ξεπερνά τα 30 mg (Gary, 1978). Η περιοχή συλλογής τροφής ενός μελισσιού μπορεί να ξεπερνά τα 100 km 2, αλλά όταν υπάρχει αφθονία τροφής οι μέλισσες περιορίζουν τις επισκέψεις τους σε άνθη που βρίσκονται σε ακτίνα m από την κυψέλη (Visscher & Seeley, 1982; Ekert, 1993; Steffan-Dewenter & Tscharntke, 1999). Καθώς όσο μεγαλώνει η απόσταση αυξάνεται η ενέργεια που οι μέλισσες πρέπει να καταναλώσουν, η αναζήτηση τροφής περιορίζεται στις κοντινότερες δυνατές αποστάσεις. Ωστόσο, η αναζήτηση αυτή επηρεάζεται και από πολλούς άλλους παράγοντες που σχετίζονται για παράδειγμα με τη συμπεριφορά του εντόμου (Υφαντίδης, 2005). Κατά κανόνα οι αποστάσεις πτήσης για την αναζήτηση γύρης είναι μεγαλύτερες από εκείνες του νέκταρος καθώς το μέσο φορτίο γύρης είναι υποδιπλάσιο αυτού του νέκταρος (Seeley, 1985). 3

21 Γενική εισαγωγή Η συλλογή και αποθήκευση της γύρης από τις μέλισσες Η γύρη συλλέγεται από τις μέλισσες από τα τριχίδια του σώματός της στα οποία προσκολλάται από τους ανθήρες όταν επισκέπτεται τα άνθη (Kubisova & Haslbachova, 1990). Μετά τη συλλογή της γύρης από τα τριχίδια και την τοποθέτησή της στα πίσω πόδια της με τη μορφή σβόλων, η γυρεοσυλλέκτρια μέλισσα επιστρέφει στην κυψέλη όπου και εναποθέτει τους σβόλους αυτούς σε κάποιο κελί (Hodges, 1974). Συχνά, επιθεωρεί έναν αριθμό κελιών πριν εναποθέσει το φορτίο της γύρης (Gary, 1978; Seeley, 1995; Calderone & Johnson, 2002). Συνήθως τα κελιά που τελικά επιλέγει περιέχουν ήδη γύρη (Calderone & Johnson, 2002) και βρίσκονται κοντά στη γονοφωλιά (Seeley & Morse, 1976; Seeley, 1995; Dreller & Tarpy, 2000). Στα κελιά αυτά η γύρη καταναλώνεται ταχύτερα και έως δέκα φορές συχνότερα από ότι σε άλλα κελιά της κυψέλης (Taber, 1973; Doull, 1974; Camazine et al., 2001). Η γύρη αποτελεί βασική τροφή του γόνου (Gary, 1978; Imdorf et al., 1998) γι αυτό και η συλλογή της είναι άμεσα εξαρτημένη από την παρουσία και την έκταση του γόνου στην κυψέλη (Al-Tikrity et al., 1972; Hellmich & Rothenbuhler, 1986; Hrassnigg & Crailsheim, 1998; Pankiw et al., 1998; Dreller et al., 1999). Πιθανώς η σχέση γόνου και συλλογής γύρης να είναι αυτορυθμιζόμενη (Camazine et al., 2001). Δηλαδή όταν ο αριθμός των κελιών του γόνου αυξάνεται, αυξάνεται και η κατανάλωση γύρης από τα γειτονικά κελιά και δημιουργείται περισσότερος χώρος για να εναποθέσει η βασίλισσα αυγά, γεγονός που κυκλικά οδηγεί στη συλλογή περισσότερης γύρης. Μια άλλη σχετική διαπίστωση όσον αφορά την αποθήκευση της γύρης στα κελιά που έχει επισημανθεί από τους Free & Williams (1974) και Berry & Delaplane (2001), είναι η προτίμηση των μελισσών να αποθηκεύουν τη γύρη σε κελιά που πριν φιλοξενούσαν γόνο. Μετά την τοποθέτηση των σβόλων γύρης στο κελί από τη γυρεοσυλλέκτρια μέλισσα, οι νεαρότερες μέλισσες της κυψέλης μεριμνούν για την αποθήκευσή της. Κατακερματίζουν τους σβόλους και συμπιέζουν τη γύρη στον πυθμένα των κελιών, μια διαδικασία η οποία συμβάλει στην αφαίρεση του αέρα. Στη συνέχεια, με την κατεργασία της γύρη προσθέτουν λίγο μέλι, το οποίο προσφέρει μεγάλη διατηρησιμότητα στο προϊόν εξασφαλίζοντας βακτηριοστατικές και βακτηριοκτόνες συνθήκες (Gary, 1978; Seeley, 1995). 4

22 Γενική εισαγωγή Η κατανάλωση γύρης και η διαδικασία πέψης της από τη μέλισσα Η ποσότητα γύρης που καταναλώνεται από τις μέλισσες εξαρτάται από την ηλικία και τη δραστηριότητά τους (Dietz, 1978; Crailsheim, 1992). Κάθε εργάτρια μέλισσα από το στάδιο της προνύμφης μέχρι της ενηλικίωσης καταναλώνει 120 με 180 mg γύρης (Haydak, 1970; Stanley & Linkskens, 1974; Dietz, 1978; Keller et al., 2005α). Η κατανάλωση της γύρης ξεκινά περίπου δύο ώρες μετά την εκκόλαψή τους από το κελί. Δώδεκα ώρες αργότερα οι μισές και πλέον μέλισσες αρχίζουν να καταναλώνουν γύρη (Dietz, 1978). H εντατική κατανάλωση γύρης ξεκινά μερικές ώρες αργότερα όταν οι μέλισσες είναι ηλικίας 40 με 52 ωρών και φτάνει μια μέγιστη τιμή όταν οι νεαρές μέλισσες είναι 4-9 ημερών (Zherebkin, 1965; Hagedorn & Moeller, 1967; Haydak, 1970; Crailsheim et al., 1992). Μάλιστα η ποσότητα που εντοπίζεται στο απευθυσμένο έντερο μέχρι αυτή την ηλικία είναι σχεδόν διπλάσια αυτής που βρίσκεται στο στομάχι (Crailsheim et al., 1992; Naiem et al., 1999). Οι μέλισσες μέχρι την ηλικία των οκτώ - δέκα ημερών καταναλώνουν μεγάλη ποσότητα γύρης για τη φροντίδα του γόνου (Haydak, 1970; Eischen et al., 1984; Crailsheim et al., 1992; Naiem et al., 1999; Loidl & Crailsheim, 2001) πολλαπλάσια αυτής μεγαλύτερων ηλικιών ή αυτής που καταναλώνουν οι κηφήνες (Szolderits & Crailsheim, 1993). Ένας ακόμη λόγος που αυξάνεται η ποσότητα γύρης που καταναλώνεται από τις παραμάνες μέλισσες, είναι πως οι τελευταίες, σε αντίθεση με τις συλλέκτριες μέλισσες, δραστηριοποιούνται έντονα όλο το εικοσιτετράωρο (Crailsheim et al., 1996). Εκτός από την παρουσία γόνου (Al-Tikrity et al., 1972; Hellmich & Rothenbuhler, 1986; Hrassnigg & Crailsheim, 1998), η παρουσία της αποθηκευμένης γύρης στην κυψέλη επηρεάζει επίσης την ποσότητα γύρης που καταναλίσκεται και πέπτεται (Riessberger & Crailsheim, 1997; Schmidt & Crailsheim, 2002). Η διαδικασία πέψης της γύρης διαφέρει από οργανισμό σε οργανισμό ή ανάμεσα στα διάφορα στάδια ανάπτυξης ενός οργανισμού (Dobson & Peng, 1997; Roulston & Cane, 2000). Το τοίχωμα των γυρεόκοκκων αποτελεί ένα δύσπεπτο και χημικά ανθεκτικό εμπόδιο το οποίο πρέπει οι καταναλωτές γύρης να προσπεράσουν προκειμένου να αξιοποιήσουν τα θρεπτικά συστατικά της (Stanley & Linskens, 1974). Τα θρεπτικά συστατικά της γύρης εντοπίζονται κυρίως στο 5

23 Γενική εισαγωγή πρωτόπλασμα, αλλά και το εσωτερικό τοίχωμα των γυρεόκοκκων που αποτελούν μια πλούσια πηγή πρωτεϊνών. Ακόμη, πλούσια πηγή σε λίπη είναι η επικάλυψη του εξωτερικού τοιχώματος των γυρεόκοκκων (Stanley & Linskens, 1974; Klungness & Peng, 1984α). Η πέψη της πρωτεϊνικής τροφής στις μέλισσες (Apis mellifera) ξεκινά στο κυρίως στομάχι με τη βοήθεια των ενδοπετιδασων, με ιδιότητες παρόμοιες με αυτές της τρυψίνης και της χυμοτρυψίνης (Giebel et al., 1971; Dahlmann et al., 1978), η δράση των οποίων εξαρτάται από την ηλικία και φτάνει τις μέγιστες τιμές σε μέλισσες ηλικίας οκτώ ημερών (Moritz & Crailsheim, 1987). Ωστόσο οι Roulston & Cane (2000) ανέφεραν πως όταν η γύρη βρίσκεται αρχικά αραιωμένη στο νέκταρ, μέσα σε πυκνό διάλυμα σακχάρων στον πρόλοβο, ξεκινά μια προδιεργασία που βοηθά στη βλάστηση ή την ψευδοβλάστηση των γυρεόκοκκων. Οι Kroon et al. (1974) επισημαίνουν πως σημαντική δράση στη διαδικασία της πέψης στο στομάχι έχει το φαινόμενο της όσμωσης στους γυρεόκοκκους, με αποτέλεσμα αυτοί να διαρρηγνύονται ή να βλαστάνουν. Ωστόσο αρκετοί συγγραφείς αμφισβητούν ότι το φαινόμενο αυτό λαμβάνει χώρα κατά τη διαδικασία της πέψης στη μέλισσα (Klungness & Peng, 1984β; Peng et al., 1985, 1986; Human & Nicolson, 2003). Εξαιτίας της ανθεκτικότητας του εξωτερικού και εσωτερικού τοιχώματος των γυρεόκοκκων, η πέψη της γύρης αποτελεί μια πολύωρη διαδικασία. Για τη μεταφορά της γύρης από τον πρόλοβο στο λεπτό έντερο χρειάζονται περίπου δύο ώρες, ενώ η συνολική διάρκεια της πέψης μπορεί να φτάσει τη μια ημέρα (Witcomb & Wilson, 1929; Peng et al., 1985, 1986). Η γύρη διαφορετικών φυτικών taxa υφίσταται διαφορετική επεξεργασία και απορροφάται με διαφορετικό τρόπο και σε διαφορετικό βαθμό ανάλογα με τη σύσταση του intene (Klungess & Peng, 1984α; Peng et al., 1985, 1986; Dobson & Peng, 1997). Γενικά, η δράση των ενζύμων είναι μεγαλύτερη την περίοδο της άνοιξης που καταναλώνονται μεγαλύτερες ποσότητες γύρης από τις παραμάνες μέλισσες, αλλά και σε μελίσσια αδύναμα καθώς η αντιστοιχία παραμάνων λαρβών είναι μικρότερη (Zherebkin, 1965). Αντίθετα, δε φαίνεται να υπάρχει συσχέτιση μεταξύ των περιόδων εντατικής ή μη συλλογής νέκταρος και της ικανότητας των μελισσών να πέπτουν της γύρη (Oliveira et al., 2002). Η καταναλισκόμενη γύρη συγκεντρώνεται στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών έως ότου η μέλισσα ξεκινήσει την πρώτη πτήση προσανατολισμού από 6

24 Γενική εισαγωγή την κυψέλη. Αυτό συμβαίνει συνήθως μετά την πέμπτη ημέρα (Vollbehr, 1975), αν και σε μερικές περιπτώσεις έχει παρατηρηθεί η πτήση αυτή να πραγματοποιείται και σε μέλισσες ηλικίας τριών ημερών (Free, 1958) Η επίδραση των κλιματικών παραγόντων στη συλλογή γύρης από τις μέλισσες Η σχέση μεταξύ των εντόμων επικονιαστών και των φυτών εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό από τις μετεωρολογικές συνθήκες μιας περιοχής, οι οποίες επηρεάζουν τόσο τα έντομα όσο και τα φυτά. Η δραστηριότητα των μελισσών και η παραγόμενη ποσότητα γύρης από τα φυτά εξαρτώνται άμεσα από τους καιρικούς παράγοντες και διαφοροποιούνται από είδος σε είδος, ενώ υπάρχει μεγάλη αλληλεπίδραση στη σχέση φυτών - επικονιαστών και τον τρόπο που επιδρούν τα καιρικά φαινόμενα σε αυτή. Μερικοί από τους κλιματικούς παράγοντες που επιδρούν σημαντικά στο βιολογικό κύκλο των φυτών και στη συμπεριφορά των εντόμων στη συλλογή τροφής είναι η θερμοκρασία, η υγρασία, η ταχύτητα ανέμου και η ηλιοφάνεια (Free, 1970; Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca, 1986; Pearson & Braiden, 1990 Wyatt et al., 1992; Heard & Hendrikz, 1993; Drake, 1994; Seeley, 1995; Petanidou et al., 1996; Aronne, 1999; Blaschon et al., 1999; Gomez-Casero et al., 2004; Rodriguez-Rajo et al., 2005). Στοιχεία σχετικά με τη συσχέτιση της θερμοκρασία, της ηλιοφάνειας, του άνεμου και της δραστηριότητας μελισσών του γένους Apis mellifera στην επικονίαση μηλιάς αναφέρουν και οι Vicens & Bosch (2000). Οι Atallah & Messiah (1988) διαπίστωσαν ότι η μέση θερμοκρασία και υγρασία στο διάστημα μιας εβδομάδας επέδρασε θετικά στη συλλογή γύρης καλαμποκιού, αλλά αρνητικά για άλλα αγρωστώδη. Γενικά η ποσότητα γύρης που συλλέγεται από τις μέλισσες είναι μειωμένη σε δυσμενείς καιρικές συνθήκες, και αυξάνεται τις ζεστές και ηλιόλουστες μέρες (Free, 1970; Blaschon et al., 1999). Ο Rashad (1957) αναφέρει ότι την άνοιξη οι μέλισσες συνέλεγαν γύρη και σε σχετικά χαμηλές θερμοκρασίας (8-11 C), ενώ η ποσότητα ελαττώθηκε σημαντικά σε θερμοκρασία άνω των 35 C (βλ. Gary, 1978). Ο ίδιος ερευνητής παρατήρησε επίσης μείωση στη συλλεγόμενη ποσότητα γύρης σε άνεμο με ταχύτητα 17 km/h, όπως και σε υψηλή σχετική 7

25 Γενική εισαγωγή υγρασία. Αντίστοιχα στοιχεία για τη θερμοκρασία και την ταχύτητα του ανέμου αναφέρουν και οι Andrada & Telleria (2005), Kleinert-Giovannini & Imperatriz- Fonseca (1986), Pearson & Braiden (1990) και Merti (2003). Μελέτη των Pearson & Braiden (1990) στην περιοχή Chrostchurch της Νέα Ζηλανδίας για μια μελισσοκομική περίοδο που κατέγραψε την επίδραση καιρικών φαινομένων όπως της υγρασίας, της θερμοκρασίας, της ηλιοφάνειας και του ανέμου στη γυρεοσυλλογή, κατέληξε στο συμπέρασμα πως οι καιρικές συνθήκες επηρεάζουν την ποσότητα συλλογής, αν και άλλοι παράγοντες όπως η παρουσία γόνου εμφανίστηκαν πιο ισχυροί. 1.3 Ερευνητικό αντικείμενο διατριβής Η γνώση της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής είναι αναγκαία και αποτελεί βασική προϋπόθεση για την ανάπτυξη του κλάδου. Γνωρίζοντας τα νεκταρογόνα και γυρεοδοτικά φυτά της εκάστοτε περιοχής επιτυγχάνεται η άριστη ανάπτυξη των μελισσιών και η αύξηση της παραγωγής. Ακόμη, με την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας καθίσταται δυνατή η βοτανική και γεωγραφική προέλευση των μελισσοκομικών προϊόντων. Έτσι, αποφεύγονται φαινόμενα παραπλάνησης των καταναλωτών και διασφαλίζεται η ποιότητα των προϊόντων, ενώ παράλληλα εξασφαλίζονται οικονομικά οφέλη για τους παραγωγούς. Προκειμένου να προσδιοριστεί η μελισσοκομική χλωρίδα μιας περιοχής έχουν εφαρμοστεί διάφορες προσεγγίσεις. Από απλή παρακολούθηση και παρατήρηση των εντόμων στον αγρό έως τη συλλογή και τη διεξοδική ανάλυση των προϊόντων τους (μέλι, γύρη κ.ά.) (Severson & Parry, 1981; Westrich & Schmidt, 1987; Biesmeijer et al., 1992; Telleria, 1993; Pearson & Braiden, 1990; Tomás-Barberán et al., 1993; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; El Shafie et al., 2002; Barth, 2004, 2005). Στο σύνολό τους οι εργασίες αυτές χρησιμοποίησαν τη μικροσκοπική εξέταση της γύρης που εμπεριέχεται στα προϊόντα αυτά για τον προσδιορισμό της βοτανικής τους προέλευσης με στόχο τον ποιοτικό και ποσοτικό προσδιορισμό της μελισσοκομικής χλωρίδας. Αν και ένας μεγάλος αριθμός μελετών μελισσοκομικής χλωρίδας έχει βασιστεί στα αποτελέσματα που αποκτήθηκαν με την αποκομιδή γύρης από γυρεοπαγίδες (Doull, 1966; Wille et al., 1979; Severson & Parry, 1981; Cortopassi- 8

26 Γενική εισαγωγή Laurino & Ramahlo, 1988; Parent et al., 1990; Pearson & Braiden, 1990; Telleria, 1993; Ortiz, 1994; Coffey & Breen, 1997; Nabors, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Nagamitsu & Innue, 1999; Villanueva, 2002; Cook et al., 2003; Merti, 2003; Baum et al., 2004; Villanueva & Roubik, 2004; Webby, 2004; Andrada & Telleria, 2005), από αποθηκευμένη σε κηρήθρες γύρη (Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Cortopassi- Laurino & Ramalho, 1988; Ramalho et al., 1989; Schneider & McNally, 1992; Fathy, 1996; El Shafie et al., 2002; Bhusari et al., 2005) ή από τη συλλογή νέκταρος (Adams et al., 1979; Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Adams & Smith, 1981; Parent et al., 1990; Ramanujam et al., 1992; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Bhusari et al., 2005), εξακολουθούν να υπάρχουν σοβαρές ελλείψεις που αφορούν τη μεθοδολογία. Η μεγάλη παραλλακτικότητα που υπάρχει στον τρόπο δειγματοληψίας και ανάλυσης της γύρης από ερευνητή σε ερευνητή, δυσκολεύει τη σύγκριση των μελετών και θέτει σε αμφισβήτηση τα αποτελέσματα. Η ανάπτυξη μεθοδολογιών μελισσοπαλυνολογίκης ανάλυσης για την καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής αποτελεί βασική προϋπόθεση για τη μελέτη των μελισσοκομικών φυτών. Η αναγκαιότητα της καταγραφής και η απουσία σχετικών πληροφοριών στην υπάρχουσα βιβλιογραφία, καθιστούν τη μελέτη και τη διεξαγωγή ερευνών σχετικά με τη μεθοδολογία καταγραφής χλωρίδας απαραίτητες. Στην εργασία αυτή έγινε συλλογή και καταγραφή των ανθισμένων φυτικών taxa από την περιοχή μελέτης (Αγρόκτημα Α.Π.Θ.) για δύο συνεχή έτη. Από τα ανθισμένα φυτικά taxa προετοιμάστηκαν παρασκευάσματα αναφοράς και ακολούθησε φωτογράφηση και καταχώρηση των χαρακτηριστικών γνωρισμάτων των γυρεόκοκκων για κάθε taxa. Δημιουργήθηκε έτσι ένας άτλαντας γυρεομορφολογίας, o οποίος αποτέλεσε τη βάση για να αξιολογηθούν μέθοδοι καταγραφής της χλωρίδας όπως η ανάλυση γύρης από γυρεοπαγίδες, από κηρήθρα, από μέλι, από βασιλικό πολτό και από το απευθυσμένο έντερο των μελισσών. Σκοπός της παρούσης εργασίας ήταν η παρουσίαση, η μελέτη, η αξιολόγηση, η σύγκριση και η βελτίωση μεθόδων καταγραφής χλωρίδας μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης, προκειμένου να αναπτυχθούν κατάλληλες μεθοδολογίες για την καταγραφή των μελισσοκομικών φυτών ώστε να γίνει δυνατή η βοτανική και γεωγραφική προέλευση των μελισσοκομικών προϊόντων. 9

27 Γενικά υλικά και μέθοδοι ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Γενικά υλικά και μέθοδοι Τα πειράματα που έλαβαν χώρα στα πλαίσια της παρούσης διδακτορικής διατριβής πραγματοποιήθηκαν στο Αγρόκτημα του Αριστοτελείου Πανεπιστημίου Θεσσαλονίκης, όπου εγκαταστάθηκαν μελίσσια του είδους Apis mellifera, τα έτη Προετοιμασία παρασκευασμάτων Για την προετοιμασία των παρασκευασμάτων από τα άνθη και τη γύρη που συνέλεγαν οι μέλισσες χρησιμοποιήθηκε η μεθοδολογία που περιγράφεται από τους Louveaux et al. (1978): Παρασκευάσματα αναφοράς - ταυτοποίησης Μετά τη συλλογή των φυτικών taxa από την περιοχή μελέτης, κλειστά άνθη τοποθετούνταν σε δοχεία νερού στο χώρο το εργαστηρίου, απομονωμένα μεταξύ τους. Για κάθε taxon γύρη ή ολόκληροι ανθήρες τοποθετούνταν σε αντικειμενοφόρο πλάκα και υγραίνονταν με 2-3 σταγόνες αιθυλικού αιθέρα. Όταν ο αιθέρας εξατμίζοταν τα διάφορα μέρη των ανθήρων απομακρύνονταν από την αντικειμενοφόρο πλάκα με λαβίδα. Η γύρη αναμιγνυόταν με μια σταγόνα διαλύματος νερού-γλυκόζης 2:1, η οποία απλωνόταν πάνω στην αντικειμενοφόρο πλάκα με μορφή κηλίδας. Ακολουθούσε χρώση με φουξίνη και το παρασκεύασμα τοποθετούταν σε θερμαινόμενη πλάκα 40 C έως ότου εξατμιστεί η υγρασία. Τέλος, τοποθετούταν καλυπτρίδα πάνω στην οποία είχε προστεθεί μια σταγόνα με προσκολλητικό Endelan για την καλύτερη διατήρηση του παρασκευάσματος. Αντίστοιχη διαδικασία ακολουθήθηκε και για την προετοιμασία παρασκευασμάτων κατά τη βοτανική ταξινόμηση των σβόλων γύρης που συνέλεγαν οι μέλισσες. 10

28 Γενικά υλικά και μέθοδοι Παρασκευάσματα υδατικών διαλυμάτων γύρης Γύρη με τη μορφή σβόλων ή αποθηκευμένη γύρη από τα κελιά των μελισσιών αναμιγνυόταν με νερό σχηματίζοντας υδατικό διάλυμα σε αναλογία 1:10. Ποσότητα διαλύματος 0.01 ml τοποθετούταν σε περιοχή 22 x 22 mm σε αντικειμενοφόρο πλάκα, ακολουθούσε χρώση με φουξίνη, αποξήρανση του παρασκευάσματος σε θερμαντική πλάκα, προσθήκη προσκολλητικού Endelan και επικάλυψη με καλυπτρίδα. Στη συνέχεια γινόταν μικροσκοπική εξέταση του παρασκευάσματος, αριθμητική καταγραφή και ποσοστιαία έκφραση της συμμετοχής του κάθε είδους γύρης. 2.2 Στατιστική ανάλυση Οι στατιστικές αναλύσεις που χρησιμοποιήθηκαν για την επεξεργασία των αποτελεσμάτων έγιναν με χρήση των λογισμικών προγραμμάτων PRIMER, ΜΙΝΙΤΑΒ 14.0 και SPSS Η υπόθεση κανονικότητας ελεγχόταν από το τεστ των Kolmogorv-Smirnov και η υπόθεση ομοιογένειας από το τεστ Levene. Στις περιπτώσεις που σύμφωνα με το τεστ Levene η υπόθεση ομοιογένειας δεν ευσταθούσε, γίνονταν χρήση μη παραμετρικών τεστ και σε αυτές τις περιπτώσεις το επίπεδο σημαντικότητας καθορίζονταν με προσομοίωση Monte-Carlo (Mehta & Patel, 1996). Σε όλες τις περιπτώσεις το επίπεδο σημαντικότητας καθορίστηκε σε α=

29 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό 3.1 Εισαγωγή Η καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής με επισκέψεις των παρατηρητών στον αγρό είναι η κύρια μέθοδος καταγραφής taxa στη συστηματική βοτανική. Η μέθοδος αυτή χρησιμοποιήθηκε επίσης για τη μελέτη της συμπεριφοράς του επικονιαστή (Weaver, 1965; Gary, 1978; Dafni et al., 1988; Gupta et al., 1990; Lupo & Eisikowitch, 1990; Villalobos & Shelly, 1996; Harter et al., 2002; Veddeler et al., 2006) και τις διατροφικές του ανάγκες (Roubik & Buchmann, 1984; Young, 1985; Mossadegh, 1990; Bjoerkman, 1995; Horskins & Turner, 1999; Nagamitsu et al., 1999; Porter-Bolland, 2001; Bhuiyan et al., 2002). Το βασικό πλεονέκτημα της μεθόδου είναι η απόκτησης μιας ολοκληρωμένης εικόνας των φυτικών taxa μιας περιοχής σε μερικές επισκέψεις. Η περιοχή γύρω από το μελισσοκομείο όπου εγκαταστάθηκαν οι πειραματικές κυψέλες περιλαμβάνει καλλιεργούμενα και αυτοφυή φυτά. Οι καλλιέργειες εντοπίζονται κυρίως την περιοχή του αγροκτήματος του Α.Π.Θ. και αφορούν μικρές εκτάσεις με ελαιόδεντρα, πυρηνόκαρπα, γιγαρτόκαρπα, αμπελώνες, σιτηρά, βαμβάκι και καλαμπόκι. Καλλωπιστικά φυτά εντοπίζονται επίσης στο χώρο του αγροκτήματος, σε οικίες, σε νησίδες δρόμων και αστικά πάρκα της περιοχής. Τέλος, μεγάλος είναι και ο αριθμός των αυτοφυών φυτών, και σύμφωνα με πρόσφατη μελέτη της ευρύτερης προαναφερόμενης περιοχής (Κρίγκας, 2004), στο σύνολό τους πρόκειται για φυτά αγγειόσπερμα, δικοτυλήδονα, κυρίως θερόφυτα και αυτόχθονα. Προκειμένου να αποκομιστεί το φάσμα των φυτικών taxa που καλύπτουν την περιοχή μελέτης και να αξιολογηθούν τα αποτελέσματα των μελισσοπαλυνολογικών μεθόδων που έλαβαν χώρα στην παρούσα διατριβή, 12

30 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό πραγματοποιήθηκε συστηματική καταγραφή της χλωρίδας της περιοχής και δημιουργήθηκαν παρασκευάσματα αναφοράς από τη γύρη των taxa. 13

31 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό 3.2 Υλικά και μέθοδοι Ανθισμένα φυτικά taxa από τη γύρω περιοχή του μελισσοκομείου και σε ακτίνα περίπου 1 km, συλλέγονταν σε εβδομαδιαία διαστήματα την περίοδο Μάρτιο-Νοέμβριο 2003 και 2004 και σημειωνόταν η περίοδος ανθοφορίας τους. Ως ανθισμένα θεωρούνταν τα taxa που τουλάχιστον το 5% των ανθέων τους ήταν ανοιχτά. Η ευρύτερη περιοχή γύρω από το μελισσοκομείο καθώς και οι σταθμοί συλλογής των φυτών παρουσιάζονται στην Εικ Παράλληλα με την καταγραφή της θέσης του κάθε taxon, γινόταν ημιποσοτική εκτίμηση των πληθυσμών των taxa στις περιοχές συλλογής. Για την εκτίμηση αυτή έγινε χρήση της κλίμακας του Wittig (1993) (Πίν. 3.1). Η χρήση της κλίμακας αυτής συστήνεται για αστικές και ημιαστικές περιοχές και σύμφωνα με τον Wittig (1993) «η υποκειμενικότητα της εκτίμησης του παρατηρητή ελαττώνεται αν ληφθεί υπόψη ως μονάδα μέτρησης ο βαθμός δυσκολίας εντοπισμού ενός φυτικού taxon σε μια διέλευση από την περιοχή καταγραφής». Πίνακας 3.1. Κλίμακα ημιποσοτικής εκτίμησης των πληθυσμών των taxa για την περιοχή συλλογής, όπως προτείνεται από τον Wittig (1993) και τροποποιήθηκε από τον Κρίγκα (2004). Περιγραφή Παρουσία σε μικρές σποραδικά απαντώμενες επιφάνειες (το taxon εντοπίζεται με σιγουριά μόνον κατόπιν ενδελεχούς αναζήτησης στη συνολική έκταση του σταθμού συλλογής) Παρουσίας σε μία ή δύο μεγάλες επιφάνειες ή σε περισσότερα μέσου μεγέθους ή σε πολυάριθμες μικρές επιφάνειες (το taxon εντοπίζεται με σιγουριά κατόπιν προσεκτικότερης αναζήτησης στη συνολική έκταση του σταθμού και είναι εύκολο να παραβλεφθεί κατά μια τυχαία διέλευση από το σταθμό συλλογής) Παρουσία που δεν παραβλέπεται ακόμη και κατά μια τυχαία διέλευση από του σταθμό συλλογής (το taxon σχηματίζει πληθυσμούς που κυριαρχούν μόνο κατά τόπους στο σταθμό συλλογής) Παρουσία που είναι αδύνατο να παραβλεφθεί καθώς απαντάται σε όλη την επιφάνεια του σταθμού συλλογής (το taxon σχηματίζει εκτενείς πληθυσμούς που καλύπτουν συνολικά τουλάχιστον το 30% του σταθμού συλλογής) Βαθμός Ι ΙΙ ΙΙΙ ΙV 14

32 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό Τα συλλεγμένα φυτά αποξηραίνονταν, γινόταν απεντόμωση και ακολουθούσε η ταξινόμησή τους. Η ταυτοποίηση των φυτικών δειγμάτων έγινε με τη χρήση βασικών χλωριδικών συγγραμμάτων (Tutin et al., 1968, 1972, 1976, 1980, 1993; Huxley, 1992; Strid & Tan, 1997, 2002) και συγκριτικού υλικού φυτικών δειγμάτων που φυλάσσονται στα ερμπάρια των εργαστηρίων Συστηματικής Βοτανικής και Φυτογεωγραφίας, του Βιολογικού τμήματος του Α.Π.Θ. Η ονοματολογία των taxa καθορίστηκε σύμφωνα με τους Tutin et al. (1968, 1972, 1976, 1980, 1993). Τέλος, τα φυτικά δείγματα αποθηκεύτηκαν στο Ερμπάριο του Εργαστηριού Μελισσοκομίας km Εικόνα 3.1. Χάρτης περιοχής εγκατάστασης του μελισσοκομείου και συλλογής φυτικών δειγμάτων (1. Μελισσοκομείο, Αγρόκτημα Α.Π.Θ., 2. Εθνική Οδός Θεσσαλονίκης Μουδανιών, περιοχή Αεροδρομίου, 3. Αεροδρόμιο Μακεδονίας, 4. Φυτά Μεγάλης Καλλιέργειας, Αγρόκτημα Α.Π.Θ., 5. Περιοχή ΙΚΕΑ, 6. Πάρκο Θέρμης, 7. Εθνική Οδός Θεσσαλονίκης Μουδανιών, περιοχή ΚΤΕΟ) (πηγή: Για τη δημιουργία άτλαντα γυρεόκοκκων της περιοχής για κάθε συλλεγόμενο taxon προετοιμαζόταν παρασκεύασμα γύρης με τη μέθοδο που περιγράφεται από τους Louveaux et al. (1978). Στη συνεχεία ακολουθούσε 15

33 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό μικροσκοπική εξέταση, φωτογράφηση και καταχώρηση των γυρεόκοκκων (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι). Προκείμενου να προσδιοριστούν οι διαστάσεις τους, γινόταν μέτρηση είκοσι γυρεόκοκκων σε πολική και ισημερινή θέση για κάθε είδος. Η φωτογράφηση και η μέτρηση των διαστάσεων των γυρεόκοκκων έγινε με την ψηφιακή φωτογραφική μηχανή CAMEDIA 2000 Z, από ελαιοκαταδυτικό φακό (x1000), μέσω του λογισμικού προγράμματος Olympus DP-Soft 3.0. Το μικροσκόπιο που χρησιμοποιήθηκε ήταν το Olympus BX40. 16

34 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό 3.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Συνολικά συλλέχθηκαν 179 taxa το 2003 και 191 το 2004, από τα οποία τα 168 ήταν κοινά και τα δύο έτη. Οι διαφορές ανάμεσα στον αριθμό των φυτικών taxa που εντοπίστηκαν το πρώτο και δεύτερο χρόνο, αφορούσε αποκλειστικά taxa με περιορισμένους πληθυσμούς (βαθμός κλίμακας Wittig Ι). Συγκεκριμένα συλλέχθηκαν φυτικά δείγματα από 69 οικογένειες, 170 γένη και 195 είδη. Τα περισσότερα ανήκαν στις οικογένειες των Compositae, Rosaceae και Umpelliferae (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙ). Ωστόσο τα φυτικά taxa που παρατηρήθηκε να καταλαμβάνουν τις μεγαλύτερες πληθυσμιακές εκτάσεις ήταν αυτά άνηκαν στις οικογένειες των Araliaceae, Compositae, Crusiferae, Labiatae, Rosaceae, Oleaceae, Graminae και Vitacae. Οι τρεις τελευταίες οικογένειες περιλάμβαναν taxa από καλλιεργούμενες εκτάσεις ενώ οι υπόλοιπες αυτοφυή. IV Έκταση πήθυσμού (κλίμακα Wittig) III II I Αριθμός taxa Εικόνα 3.2 Αριθμός των αυτοφυών ( ) και καλλιεργούμενων ( ) taxa της περιοχής για τις τέσσερις κατηγορίες της κλίμακας Wittig. Αναλογικά το 22% του συνολικού αριθμού των taxa που καταγράφηκαν ήταν καλλιεργούμενα, από τα οποία το μεγαλύτερο μέρος τους αφορούσε καλλωπιστικά φυτά περιορισμένης πληθυσμιακής έκτασης (κλίμακα Wittig Ι και ΙΙ), και εντοπίστηκαν κυρίως την περιοχή του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ (σταθμός συλλογής 1). Τα υπόλοιπα φυτικά taxa αφορούσαν κυρίως αυτοφυή ποώδη φυτά και εντοπίστηκαν τόσο μέσα στην περιοχή του Αγροκτήματος όσο και περιφερειακά (Εικ. 3.2). 17

35 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό Συνολικά από τα εννέα taxa που χαρακτηρίστηκαν με βαθμό IV της κλίμακας Wittig, τέσσερα αφορούσαν καλλιεργούμενα φυτά (Nerium oleander, Zea mays, Olea europea και Vitis vinifera) και έξι αυτοφυή (Hedera helix, Silybum marianum, Sisymbrium iriο, Lamium amplexicuale και Rubus ulimifolius). Ο μεγαλύτερος αριθμός ανθισμένων taxa παρουσιάστηκε την περίοδο της άνοιξης και συγκεκριμένα τους μήνες Απρίλιο, Μάιο και Ιούνιο, και μειώθηκε αισθητά τους τελευταίους φθινοπωρινούς μήνες (Εικ. 3.3). Καθ όλη τη διάρκεια της άνοιξης και του καλοκαιριού, τα περισσότερα ταχα που βρισκόταν ανθισμένα ανήκαν σε μικρές πληθυσμιακές εκτάσεις (κλίμακα Wittig Ι και II), ενώ υπήρχε μια αισθητή μείωση τους φθινοπωρινούς μήνες. Αντίθετα τα κυρίαρχα σε πληθυσμούς taxa (κλίμακα Wittig IV) είχαν μικρότερες αυξομειώσεις, οι οποίες κυμαίνονταν αριθμητικά από έξι έως οκτώ κατά τους εαρινούς μήνες, για να καταλήξουν περίπου στα τέσσερα στη συνέχεια. Aριθμός ανθισμένων φυτών Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Ιούλιος Αύγουστος Σεπτέμβριος Οκτώβριος Νοέμβριος Εικόνα 3.3 Αριθμός ανθισμένων taxa της περιοχής ανά ομάδα πληθυσμιακής έκτασης [κλίμακα Wittig Ι ( ), ΙΙ ( ), ΙΙΙ ( ) και IV ( ) ] κατά τη διάρκεια του χρόνου. Η διάρκεια ανθοφορίας διέφερε από είδος σε είδος, και κυμαινόταν από μερικές ημέρες (π.χ. Prunus persica) έως μήνες (π.χ. Sisymbrium irio). Γενικά υπήρχε σταθερότητα στη διάρκεια και τη χρονική περίοδο άνθησης στα δύο έτη. Ωστόσο υπήρχαν και περιπτώσεις στις οποίες η διαφορά στην περίοδο ανθοφορίας έφτανε τις τέσσερις εβδομάδες. Η απόκλιση αυτή στις περισσότερες περιπτώσεις αφορούσε taxa που κατατάχτηκαν στην κατηγορία Ι της κλίμακας Wittig, και πιθανά η διαφορά να οφείλεται όχι τόσο στις καιρικές μεταβολές που επέφεραν αυτή την 18

36 Καταγραφή της χλωρίδας με παρατήρηση στον αγρό καθυστέρηση ή πρωίμηση της ανθοφορίας, όσο στο βαθμό δυσκολίας εντοπισμού των φυτών αυτών. Από τη μορφολογία των γυρεόκοκκων των φυτών της περιοχής μελέτης φάνηκαν αρκετές ομοιότητες ανάμεσα σε φυτά της ίδιας οικογένειας, όπως σε διαφορετικά γένη ή είδη των Compositae, Crusiferae, Rosaceae κ.ά. Σε αρκετές περιπτώσεις μοναδικό κριτήριο διαχωρισμού τους ήταν το μέγεθος των γυρεόκοκκων, όπως για παράδειγμα στα είδη του γένους Prunus της οικογένειας των Rosaceae. Ομοιότητες εντοπίστηκαν και ανάμεσα σε είδη διαφορετικών οικογενειών. Στο σύνολο των περιπτώσεων οι ομοιότητες αφορούσαν γυρεόκοκκους με σχήμα ελλειπτικό ή σφαιρικό και τρεις κόλπους ή/και πόρους (tricolpate, tripocolporate). Από τα στοιχεία που προέκυψαν από τον άτλαντα των γυρεόκοκκων της περιοχής κατέστη δυνατή στην πλειονότητα των περιπτώσεων η αναγνώριση των γυρεόκοκκων στις μεθόδους καταγραφής χλωρίδας με τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση προϊόντων της μέλισσας σε επίπεδο είδους. 19

37 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων 4.1 Εισαγωγή Η χρήση των γυρεοπαγίδων στην καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας Προκειμένου να συλλεχθεί η γύρη, χρησιμοποιείται είτε η χειρονακτική παγίδευση των μελισσών πριν την είσοδό τους στην κυψέλη (Sommeijer et al., 1983; Suryanarayana et al., 1992; Schneider & McNally, 1992; Nagamitsu & Inoue, 2002; Webby, 2004), είτε η χρήση παγίδων συλλογής γύρης -που επιτρέπουν την εντατική αποκομιδή των σβόλων κατά την επιστροφή των μελισσών στην κυψέλη. Η χρήση γυρεοπαγίδων για την αποκομιδή γύρης και τον προσδιορισμό της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής είναι η πλέον διαδεδομένη μέθοδος. Πράγματι πολλοί ερευνητές έχουν χρησιμοποιήσει τις γυρεοπαγίδες για να προσδιορίσουν τα γυρεοδοτικά φυτικά taxa μιας περιοχής (Wille et al., 1979; Severson & Parry, 1981; Parent et al., 1990; Pearson & Braiden, 1990; Telleria, 1993; Ortiz, 1994; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Villanueva, 2002; Merti, 2003; Baum et al., 2004; Villanueva & Roubik, 2004; Webby, 2004; Andrada & Telleria, 2005), για να μελετήσουν τις διατροφικές ανάγκες των μελισσών (Doull, 1966; Cortopassi- Laurino & Ramahlo, 1988; Nabors, 1997; Nagamitsu & Innue, 1999; Cook et al., 2003), ή τη συμβολή της μέλισσας στην επικονίαση (Olsen et al., 1979; Webster et al., 1985; Erickson et al., 1988; Seijo et al., 1994; Dag et al., 2005). Αν και οι γυρεοπαγίδες έχουν χρησιμοποιηθεί με μεγάλη συχνότητα για την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας από τους ερευνητές, δεν έχουν πραγματοποιηθεί μελέτες για τον αριθμό των μελισσιών που πρέπει να χρησιμοποιούνται, για την ποσότητα γύρης που χρειάζεται να εξετάζεται ή για τη συχνότητα και το χρονικό εύρος της δειγματοληψίας. 20

38 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Τόσο η ποσότητα όσο και η ποιότητα (βοτανικό φάσμα συλλεγόμενων ειδών) της γύρης που συλλέγει ένα μελίσσι εξαρτάται άμεσα από γενετικούς παράγοντες (Hellmich et al., 1985; Gene & Page, 1989; Oldroyd et al., 1992; Page & Fondrk, 1995; Page et al., 1995; Nagamitsu et al., 1999; Fewel & Page, 2000; Cane & Schiffhauer, 2001; Pankiw et al., 2002). Στις περισσότερες εργασίες καταγραφής μελισσοκομικής χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων, οι ερευνητές χρησιμοποιούσαν ένα έως τρία μελίσσια (Sommeijer et al., 1983; Cortopassi- Laurino & Ramahlo, 1988; Coffey & Breen, 1997; Nagamitsu & Innue, 1999; Nabors, 1997; Biesmeijer et al., 1992; Villanueva, 2002; Villanueva & Roubik, 2004) και σπανιότερα χρησιμοποιήθηκαν έως έξι (Baum et al., 2004; Andrada & Telleria, 2005). Ωστόσο στις μελέτες αυτές δεν επισημάνθηκαν τυχών διαφορές ανάμεσα στα μελίσσια και δεν προσδιορίστηκε ο αναγκαίος αριθμός μελισσιών που πρέπει να χρησιμοποιούνται στην καταγραφή των μελισσοκομικών φυτών με τη χρήση γυρεοπαγίδων. Επιπλέον, στις μελέτες που έχουν γίνει έως σήμερα αγνοήθηκε η επίδραση των καιρικών φαινομένων στη σύνθεση της μελισσοκομικής χλωρίδας σε βάθος χρόνου. Ακόμη, η συλλογή δειγμάτων γινόταν τυχαία και αποσπασματικά, και η ακρίβεια των αποτελεσμάτων ήταν αμφισβητούμενη. Οι περισσότεροι ερευνητές συνέλεγαν τα δείγματα για μια ημέρα κάθε εβδομάδα (Nagamitsu & Inoue, 1999), δεκαπενθήμερο (Coffey & Breen, 1997), μήνα (Barth & Da Luz, 1998; Villanueva, 2002; Villanueva & Roubik, 2004) ή περιστασιακά (Severson & Parry, 1981). Σε άλλες περιπτώσεις η δειγματοληψία γίνοταν καθημερινά (Erickson et al., 1988; Andrada & Telleria, 2005), με αποτέλεσμα να αυξάνεται σημαντικά ο όγκος εργασίας, πιθανά χωρίς να είναι απαραίτητο. Διαφορές επίσης υπήρχαν και στην ποσότητα γύρης που εξεταζόταν σε κάθε δειγματοληψία. Οι περισσότεροι ερευνητές εξέταζαν όλοι την ποσότητα γύρης που βρισκόταν στις παγίδες αφιερώνοντας μεγάλο χρόνο και κόπο (Pearson & Braiden, 1990; Telleria, 1993; Ortiz, 1994; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Merti, 2003; Webby, 2004; Andrada & Telleria, 2005), ενώ υπήρχαν και κάποιες μελέτες όπως αυτή των Severson & Parry (1981) στην οποία εξετάστηκε ένα μέρος της (25 g), χωρίς όμως να υπάρχει η αντίστοιχη αιτιολόγηση. 21

39 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Μέθοδοι ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Η πιο γνωστή και συχνότερα εφαρμοζόμενη μέθοδος ανάλυσης της βοτανικής προέλευσης της γύρης από γυρεοπαγίδες είναι ο διαχωρισμός των σβόλων γύρης βάσει της χρωματικής τους διαφοράς και η μικροσκοπική εξέταση των γυρεόκοκκων (Wille et al., 1979; Severson & Parry, 1981; Pearson & Braiden, 1990; Telleria, 1993; Ortiz, 1994; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Merti, 2003; Baum et al., 2004; Webby, 2004; Andrada & Telleria, 2005). Η μέθοδος αυτή προσδιορίζει με αρκετή ακρίβεια τη βοτανική προέλευση και ποσοτική συνεισφορά της συλλεγόμενης γύρης από τα φυτικά taxa. Η γύρη ανάλογα τη βοτανική προέλευσή της έχει διάφορες αποχρώσεις που ξεκινάνε από το λευκό έως το μαύρο, με πολλές διαβαθμίσεις των βασικών και συμπληρωματικών χρωμάτων, και με επικρατέστερη του κίτρινου. Οι αποχρώσεις αυτές μπορεί να διαφέρουν ελαφρά ακόμη και για το ίδιο είδος καθώς μπορούν να διαφοροποιηθούν με την επίδραση της υγρασίας ή την παρουσία σκόνης, αιθάλης κ.τ.λ. (Hodges, 1974). Έτσι, μετά το χρωματικό διαχωρισμό ακολουθεί η μικροσκοπική εξέταση των γυρεόκοκκων που επιβεβαιώνει τη βοτανική προέλευση της γύρης και στη συνέχεια ακολουθεί η ζύγιση των διαχωρισμένων σωρών γύρης και η ποσοτική εκτίμησή τους. Λιγότερο συχνά αντί της παραπάνω διαδικασίας, χρησιμοποιείται για την ποσοτική και βοτανική εξέταση της συλλεγμένης γύρης από γυρεοπαγίδες, διάλυμα της με νερό και μικροσκοπική εξέτασή του (Cortopassi-Laurino & Ramahlo, 1988; O Rourke & Buchmann, 1991; Biesmeijer et al., 1992; Nagamitsu & Inoue, 1999; Villanueva, 2002; Baum et al., 2004; Villanueva & Roubik, 2004). Αν και η χρήση των γυρεοπαγίδων αποτελεί το συχνότερο μέσο καταγραφής μελισσοκομικής χλωρίδας, εντούτοις η μεθοδολογία που χρησιμοποιήθηκε στις παραπάνω μελέτες διέφερε κάθε φορά -λιγότερο ή περισσότερο- με αποτέλεσμα τα στοιχεία που προέκυψαν να μην είναι συγκρίσιμα και τα αποτελέσματα αμφισβητούμενα. 22

40 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Η επίδραση των γυρεοπαγίδων στην ποσότητα και στη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Οι μέλισσες προσαρμόζουν τις ποσότητες γύρης που συλλέγουν ανάλογα με τις τρέχουσες ανάγκες (Jeffree & Allen, 1957; Fewell & Winston, 1992; Dreller et al., 1999; Dreller & Tappy, 2000) και προσπαθούν να διατηρούν στην κυψέλη περίπου ένα κιλό γύρης σε κάθε περίπτωση (Jeffree & Allen, 1957). Καθώς η τοποθέτηση των γυρεοπαγίδων στις κυψέλες εμποδίζει την είσοδο σε μεγάλες ποσότητες γύρης που φέρνουν οι γυρεοσυλλέκτριες μέλισσες, αυτόματα δημιουργούνται συνθήκες έλλειψης. Το φαινόμενο γίνεται άμεσα αντιληπτό από τις μέλισσες και έχει ως αποτέλεσμα την αύξηση του αριθμού των γυρεοσυλλεκτριών μελισσών (Fewell & Winston, 1992; Pernal & Currie, 2001; Rotjan et al., 2002). Οι αναφορές ωστόσο σχετικά με επιμέρους χαρακτηριστικά που μπορούν να μεταβληθούν από την τοποθέτηση γυρεοπαγίδων όπως το βάρος των σβόλων ή ο αριθμός των ειδών γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες, είναι λιγοστές. Οι Fewell & Bertram (1999) αναφέρουν πως δε βρήκαν συσχέτιση μεταξύ συλλεγόμενης ποσότητας και βάρους των σβόλων της γύρης. Επίσης, οι Pernal & Currie (2001) σε σχετική μελέτη δημιουργώντας σε μελίσσια συνθήκες επάρκειας και έλλειψης πρωτεϊνικής τροφής, δε διαπίστωσαν διαφορές πριν και μετά την επέμβαση στον αριθμό των συλλεγόμενων ειδών γύρης στα μελίσσια -με μια μικρή παρέκκλιση για τις πρώτες δύο μέρες μετά την επέμβαση σε μελίσσια που υποβλήθηκαν σε δίαιτα γύρης χαμηλής πρωτεϊνικής αξίας, τα οποία αύξησαν τον αριθμό των συλλεγόμενων ειδών γύρης. Μέσα από την παρούσα εργασία μελετήθηκε η χρήση των γυρεοπαγίδων σε βάθος χρόνου προκειμένου να αξιολογηθούν τα υπάρχοντα στοιχεία και να προταθεί μια εμπεριστατωμένη μεθοδολογία για τη συλλογή και την ανάλυση των δειγμάτων. Εξετάστηκε η ποσότητα και η συχνότητα δειγματοληψίας, ο τρόπος ανάλυσης των δειγμάτων, η επίδραση των καιρικών παραγόντων και της υπάρχουσας βλάστησης καθώς και της επίδραση της γυρεοπαγίδας στο μελίσσι. 23

41 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων 4.2 Υλικά και μέθοδοι Σύγκριση των μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Προκειμένου να αξιολογηθούν και να συγκριθούν οι δύο μεθοδολογίες (χρωματικός διαχωρισμός των σβόλων γύρης και υδατικό διάλυμα των σβόλων γύρης) που προτείνονται βιβλιογραφικά για την ανάλυση γύρης από γυρεοπαγίδες, πραγματοποιήθηκαν στα ίδια δείγματα οι δύο διαδικασίες ανάλυσης γύρης. Το Μάιο του 2005 τοποθετήθηκαν πέντε γυρεοπαγίδες εισόδου σε ισάριθμα μελίσσια και η γύρη συλλεγόταν καθημερινά επί πέντε ημέρες. Διαχωρισμός των σβόλων γύρης βάσει του χρώματός τους: Η συλλεγμένη γύρη καθαρίστηκε από τα ξένα σώματα, αποξηράνθηκε και στη συνέχεια ζυγίστηκε. Από τη ημερήσια συλλεγόμενη ποσότητα γύρης σε κάθε γυρεοπαγίδας, ποσότητα (g) 10% της αρχικής διαχωρίστηκε σε σωρούς βάσει του χρώματος των σβόλων (Εικ. 4.1). Για κάθε σωρό έγιναν δύο με τρία παρασκευάσματα προκειμένου να διαπιστωθεί μικροσκοπικά η βοτανική τους προέλευση βάσει της μεθόδου που προτείνεται από τους Louveaux et al. (1978). Η ποσότητα από το κάθε είδος γύρης ζυγιζστηκε ξεχωριστά και το βάρος των σβόλων εκφράστηκε σε ποσοστό επί της εκατό. Ανάλυση των σβόλων γύρης βάσει υδατικού τους διαλύματος: Οι παραπάνω ποσότητες των διαχωρισμένων σβόλων γύρης αναμίχθηκαν με την αρχική τους ποσότητα και μια νέα ποσότητα 10% της αρχικής διαλύθηκε σε νερό (1:10). Για κάθε δείγμα ετοιμάστηκαν τρία παρασκευάσματα σύμφωνα με τη μέθοδο των Louveaux et al. (1978) και τουλάχιστον 700 γυρεόκοκκοι καταμετρήθηκαν σε κάθε παρασκεύασμα. Ο υπολογισμός της συμμετοχής των γυρεόκοκκων υπολογίστηκε βάσει του όγκου τους καθώς σύμφωνα με τους Silveira (1991) και Biesmeijer et al. (1992) πλεονεκτεί σε ακρίβεια έναντι της απλής αριθμητικής καταγραφής τους. Για τον υπολογισμό του όγκου των γυρεόκοκκων ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: οι διαστάσεις είκοσι γυρεόκοκκων από κάθε είδος μετρήθηκαν σε πολική και ισημερινή θέση. Στη συνέχεια υπολογίστηκε ο όγκος των γυρεόκοκκων βάσει σχετικών γεωμετρικών σχημάτων όπως σφαίρα, έλλειψη κ.τ.λ. (Πίν. 4.1). 24

42 Εικόνα 4.1. Διαχωρισμός σβόλων γύρης που συλλέχτηκαν από μια γυρεοπαγίδα βάσει του χρώματός τους και ταξινόμηση με βάση τη βοτανική τους προέλευση.

43 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων κάθε είδους που εντοπίστηκε στο παρασκεύασμα και τα αποτελέσματα εκφράστηκαν σε ποσοστό επί της εκατό. Πίνακας 4.1. Υπολογισμός του όγκου των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στις γυρεοπαγίδες (ε= ελλειπτικό, σ= σφαιρικό, πρ=πυραμίδας, e= ισημερινή ακτίνα, p= πολική ακτίνα, h= ύψος τριγώνου). Είδος γύρης Διάμετρος γυρεόκοκκων (μm) Πολική θέση Ισημερινή θέση Ύψος τριγώνου Σχετικό γεωμετρικό σχήμα Μαθηματικός τύπος Όγκος (μm 3 ) Actinidia chinensis ε 4(πe 2 p)/ Ammi majus ε 4(πe 2 p)/ Anchusa sp ε 4(πe 2 p)/ Carduus Type ε 4(πe 2 p)/ Chamaerops humilis ε 4(πe 2 p)/ Chenopodiaceae σ 4(πe 3 )/ Chrysanthemum sp ε 4(πe 2 p)/ Cistus sp σ 4(πe 3 )/ Convolvulus arvensis ε 4(πe 2 p)/ Liliaceae ε 4(πe 2 p)/ Lonicera caprifolium πδ 2e2ph/ Papaver rhoeas ε 4(πe 2 p)/ Pastinaca sativa ε 4(πe 2 p)/ Prunus sp ε 4(πe 2 p)/ Ribes sp ε 4(πe 2 p)/ Robinia pseudoacacia ε 4(πe 2 p)/ Sisymbrium irio ε 4(πe 2 p)/ Taraxacum officinale ε 4(πe 2 p)/ Trifolium sp ε 4(πe 2 p)/ Vitis vinifera ε 4(πe 2 p)/ Προκειμένου να συγκριθούν τα αποτελέσματα των δύο μεθόδων, έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Mann-Whitney Προσδιορισμός αντιπροσωπευτικού δείγματος γύρης από γυρεοπαγίδες Για να βρεθεί η ελάχιστη δυνατή ποσότητα σβόλων γύρης που πρέπει να λαμβάνεται σε κάθε αποκόμιση της γύρης από γυρεοπαγίδες έτσι ώστε τα συμπεράσματα των αναλύσεων να είναι αξιόπιστα και αντιπροσωπευτικά της 26

44 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων συνολικής ποσότητας γύρης, ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: τέσσερις γυρεοπαγίδες εισόδου τοποθετήθηκαν σε ισάριθμες κυψέλες μελισσιών και η γύρη συλλεγόταν και απομακρυνόταν κάθε τρίτη ημέρα. Από το σύνολο των δειγμάτων, εφτά επιλέχθηκαν τυχαία. Τρία από αυτά συλλέχθηκαν την άνοιξη, δύο το καλοκαίρι και δύο το φθινόπωρο. Για κάθε ένα από τα δείγματα αυτά ακολούθησε καθαρισμός από ξένα σωματίδια, ζύγιση του συνολικού βάρους, διαχωρισμός των σβόλων της συνολικής ποσότητας γύρης με βάση το χρώμα τους, ταυτοποίηση της βοτανικής προέλευσης των διαφόρων σωρών γύρης και ζύγιση τους. Στη συνέχεια, οι διαχωρισμένοι σωροί γύρης αναμίχθηκαν πάλι μεταξύ τους και ποσότητά τους ίση με το 20% του αρχικού βάρους του δείγματος λαμβανόταν δειγματοληπτικά, για να ακολουθήσει και πάλι η διαδικασία χρωματικού διαχωρισμού των σβόλων γύρης, η ταυτοποίηση της βοτανικής τους προέλευσης τους και η ζύγιση του κάθε σωρού. Η ποσότητα αυτή, για μία ακόμη φορά αναμίχθηκε με την αρχική και η διαδικασία επαναλήφθηκε για ποσότητες 10% και 5% της αρχικής. Για τη σύγκριση των αποτελεσμάτων των τεσσάρων μετρήσεων (5%, 10%, 20% και 100%) έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal-Wallis και Mann- Whitney Προσδιορισμός της συχνότητας δειγματοληψίας - Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Για να βρεθεί η κατάλληλη συχνότητας δειγματοληψίας αρχικά μελετήθηκε η χρήση των γυρεοπαγίδων καθ όλη τη μελισσοκομική περίοδο. Προκειμένου να υπάρχει μεγαλύτερη πληρότητα στα στοιχεία προτιμήθηκε η ολοήμερη χρήση των γυρεοπαγίδων καθώς οι ώρες και το εύρος απελευθέρωσης γύρης σε ημερήσια βάση διαφέρει τόσο ανάμεσα στα διάφορα φυτικά είδη όσο και ανάμεσα στο ίδιο είδος (Nansen & Korie, 2000; Pernal & Currie, 2001; Garcia- Garcia et al., 2001, 2004). Τέσσερις παγίδες εισόδου τοποθετήθηκαν σε ισάριθμα μελίσσια ίσης δυναμικότητας τα έτη Oι παγίδες τοποθετήθηκαν στις αρχές Μαρτίου και αφαιρέθηκαν στο τέλος του πρώτου δεκαπενθήμερο του Νοεμβρίου και τα δύο έτη. Κάθε τρίτη ημέρα η γύρη από κάθε παγίδα συλλεγόταν, καθαριζόταν από 27

45 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ξένα σωματίδια, ζυγιζόταν και τέλος γινόταν ταξινομικός προσδιορισμός των διαφόρων ειδών και της ποσοστιαίας συμμετοχής τους στο 10% της αρχικής ποσότητας βάσει του χρωματικού διαχωρισμού και της μικροσκοπικής εξέτασης των σβόλων γύρης (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙΙ). Για την εύρεση της συχνότητας δειγματοληψίας και τη στατιστική ανάλυση των δειγμάτων, τα δείγματα που συλλέχτηκαν κάθε τρίτη, έκτη και ένατη μέρα κατηγοριοποιήθηκαν σε διαφορετικές ομάδες. Έτσι στην πρώτη ομάδα (τρίτης ημέρας) εντάχθηκαν όλα τα δείγματα, στη δεύτερη ομάδα (έκτης ημέρας) εντάχθηκαν τα μισά δείγματα, και στην τελευταία ομάδα (ένατης ημέρας) εντάχθηκε το 1/3 των συνολικών δειγμάτων. Προκειμένου να βρεθεί το κατάλληλο διάστημα δειγματοληψίας γύρης από γυρεοπαγίδες, συγκρίθηκαν οι μετρήσεις κάθε τρίτη, έκτη και ένατη ημέρα. Για τη σύγκριση αυτή έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal-Wallis και Mann-Whitney. Για να αξιολογηθούν και να συγκριθούν τα αποτελέσματα για κάθε εποχή και κάθε χρονιά ανά κυψέλη, χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος ANOVA και τα t-tests Επίδραση των καιρικών φαινομένων στη γυρεοσυλλογή Για τη μελέτη της επίδρασης των καιρικών φαινομένων (θερμοκρασία, βροχόπτωση, ταχύτητα ανέμου) στην ποσότητα και τη σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης, συγκεντρώθηκαν οι ημερήσιες τιμές των παραπάνω στοιχείων της περιοχής για τα έτη , οπότε και διεξήχθη το πείραμα. Τα στοιχεία παραχωρήθηκαν από την αρμόδια υπηρεσία του αεροδρομίου Μακεδονίας, που βρίσκεται σε απόσταση 2 km από το μελισσοκομείο. Η επίδραση των καιρικών φαινομένων στη γυρεοσυλλογή εξετάστηκε με την Ανάλυση Παλινδρόμησης (Regression Analysis) (Legendre & Legendre, 1998; Peat & Goulson, 2005). 28

46 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Επίδραση των γυρεοπαγίδων στην ποσότητα και τη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Είναι γνωστό ότι η τοποθέτηση γυρεοπαγίδων αυξάνει τον αριθμό των γυρεοσυλλεκτριών μελισσών και κατ επέκταση τη συλλεγόμενη ποσότητα γύρης που μεταφέρουν στην κυψέλη (Fewell & Winston, 1992; Pernal & Currie, 2001; Rotjan et al., 2002). Προκειμένου να μελετηθεί η επίδραση μιας τέτοιας επέμβασης στα αποτελέσματα που λαμβάνονται στη σύνθεση των ειδών γύρης κατά την καταγραφή της χλωρίδας με την τοποθέτηση γυρεοπαγίδων, διεξήχθη το παρακάτω πείραμα. Δέκα μελίσσια χωρίστηκαν σε δύο ισοδύναμες ομάδες και τοποθετήθηκαν γυρεοπαγίδες. Από τις 9/5/2005 έως στις 13/5/2005 η γύρη συλλεγόταν καθημερινά, ζυγιζόταν, ταξινομούταν και μετριόταν το βάρος του κάθε είδους για κάθε δείγμα. Την πέμπτη ημέρα (13/5/2005) στη μία μόνο ομάδα (ομάδα Α) αφαιρέθηκε όλη η γύρη από τις κυψέλες. Η διαδικασία αυτή πραγματοποιήθηκε είτε με αφαίρεση των πλαισίων, είτε με κάλυψη των κελιών που περιείχαν γύρη με υγρή παραφίνη. Η ενέργεια αυτή ακολουθήθηκε προκείμενου να δημιουργηθούν στα μελίσσια αυτής της ομάδας συνθήκες έλλειψης γύρης, που παρόμοιες προκαλεί η γυρεοπαγίδα με την τοποθέτησή της. Η δεύτερη ομάδα χρησιμοποιήθηκε ως μάρτυρας. Για τις ακόλουθες πέντε μέρες η γύρη συλλεγόταν, ζυγιζόταν και ακολουθούσε ο βοτανικός προσδιορισμός και η ζύγιση του κάθε είδους γύρης, για κάθε κυψέλη. Στις 19/5/05 επιστράφηκε στην ομάδα Α όλη την αφαιρούμενη γύρη και πέντε ημέρες αργότερα, στις 24/5/05, μετά από την καθημερινή καταγραφή των στοιχείων που αναφέρονται παραπάνω, οι γυρεοπαγίδες αφαιρέθηκαν. Η πενθήμερη διάρκεια βρέθηκε κατάλληλη καθώς εξασφάλιζε επαρκή στοιχεία μετρήσεις, και παράλληλα το εύρος της ήταν τέτοιο που δε θα υπήρχαν ουσιαστικές αλλαγές στα διαθέσιμα - ανθισμένα φυτά στη περιοχή. Για να συγκριθούν τα στοιχεία που συλλέχτηκαν για τις δύο ομάδες πριν και μετά την επέμβαση σχετικά με το βάρος της συλλεγόμενης γύρης χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος ANOVA και τα t-tests. Αντίστοιχα, για τον εντοπισμό ανάμεσα στα είδη της συλλεγόμενης γύρης εφαρμόστηκαν τα μη παραμετρικά τεστ Mann-Whitney. 29

47 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Επίδραση του αριθμού των ανθισμένων φυτικών taxa της περιοχής στη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Προκειμένου να μελετηθεί κατά πόσο ο αριθμός των ανθισμένων taxa της περιοχής επιδρά στον αριθμό των ειδών γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες έγινε συσχέτιση των αντίστοιχων στοιχείων με την Ανάλυση Παλινδρόμησης (Regression Analysis) (Legendre & Legendre, 1998). 30

48 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων 4.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες Με την ανάλυση της γύρης βάσει του χρωματικού διαχωρισμού των σβόλων καταγράφηκαν συνολικά δεκαπέντε είδη. Με την αντίστοιχη ανάλυση που έγινε βάσει διαλύματος των σβόλων, εντοπίστηκαν πέντε επιπλέον είδη, φτάνοντας τα είκοσι (Πίν. 4.2). Από τα επιπλέον είδη τη μεγαλύτερη ποσοστιαία συμμετοχή είχε ένα που ταξινομήθηκε στην οικογένεια των Liliaceae (3.50%), ενώ στα υπόλοιπα η συμμετοχή ήταν αρκετά μικρότερη. Από τα είδη που καταγράφηκαν, τέσσερα (Papaver rhoeas, Sisymbrium irio, Pastinaca sativa και Carduus Type) συνέβαλαν σε ποσοστό μεγαλύτερο του 75% της συνολικής ποσότητας. Τέσσερα είδη (Robinia pseudoacacia, Trifolium sp., Vitis vinifera και Liliaceae) συγκεντρώθηκαν σε ποσότητες μεταξύ του 3% και 7%, ενώ καθένα από τα υπόλοιπα είδη βρέθηκε σε ποσοστό μικρότερο του 2% (Πίν. 4.2). Καθώς συχνά οι χρωματικές διαβαθμίσεις των σβόλων γύρης είναι παραπλήσιες, είναι εύκολο σε κάποιες περιπτώσεις κατά το χρωματικό διαχωρισμό της γύρης να παραβλεφθούν είδη σε μικρές συγκεντρώσεις ή σβόλοι που προέρχονται από γύρη δύο ή περισσοτέρων φυτικών taxa. Η στατιστική ανάλυση που εφαρμόστηκε προκειμένου να εντοπιστούν οι ομοιότητες και οι διαφορές ανάμεσα στα είδη γύρης που προσδιορίστηκαν με δύο μεθόδους ανάλυσης, έδειξε διάφορες στα μισά περίπου είδη (μέγιστη παρατηρούμενη τιμή p=0.048). Αξίζει να σημειωθεί πως οι διαφορές αυτές εντοπίστηκαν τόσο σε είδη γύρης που βρέθηκαν σε υψηλές συγκεντρώσεις, όσο και σε μικρότερες (Πίν. 4.2). Αν και όλα τα κύρια γυρεοδοτικά είδη εντοπίστηκαν και με τις δύο διαδικασίες ανάλυσης, η συμβολή του κάθε είδους στην τελική ποσότητα διέφερε. Σύμφωνα με τον Silveira (1991), ο οποίος υπολόγισε τις ποσοστιαίες αναλογίες εφτά ειδών γύρης με καταγραφή του όγκου των γυρεόκοκκων τους σε παρασκευάσματα από τεχνητά κατασκευασμένο και ζυγισμένο μίγμα τους, ο προσδιορισμός των διάφορων ειδών γύρης με τον υπολογισμό του όγκου τους διέφερε σημαντικά από το πραγματικό τους βάρος. Η μέθοδος του χρωματικού διαχωρισμού της γύρης χρησιμοποιείται συχνότερα έναντι αυτής του ένυδρου διαλύματος παγιδευμένης γύρης καθώς δίνει ακριβέστερα ποσοτικά στοιχεία για 31

49 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων τα κύρια γυρεοδοτικά φυτά που ουσιαστικά στηρίζουν και την ανάπτυξη των μελισσιών. Επιπλέον, με τη χρήση αυτής της μεθόδου, λαμβάνοντας υπόψη την απόχρωση των σβόλων, δίνεται η δυνατότητα στον ερευνητή να επαληθεύσει τη βοτανική προέλευση των γυρεόκοκκων μετά τη μικροσκοπική τους αναγνώριση. Πίνακας 4.2. Σύγκριση του ποσοστού (%) των ειδών γύρης που συλλέχτηκαν από τα μελίσσια και προσδιορίστηκαν με την ταυτόχρονη χρήση των δύο μεθόδων ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες. Συμμετοχή % Χρωματικός Υδατικό Είδη γύρης διαχωρισμός διάλυμα N=25 N=15 mean ± sd mean ± sd Actinidia chinensis* 0.17 ± ± 0.06 Ammi majus 0.64 ± ± 1.28 Anchusa sp.** ± 0.69 Carduus Type 7.66 ± ± 5.72 Chamaerops humilis** ± 0.86 Chenopodiaceae 0.01 ± ± 0.04 Chrysanthemum sp.** ± 0.99 Cistus sp ± ± 0.29 Convolvulus arvensis* 0.12 ± ± 2.84 Liliaceae** ± 3.03 Lonicera caprifolium* 0.79 ± ± 1.91 Papaver rhoeas ± ± Pastinaca sativa* 8.74 ± ± Prunus sp ± ± 0.05 Ribes sp.** ± 1.71 Robinia pseudoacacia 4.38 ± ± 6.80 Sisymbrium irio* ± ± Taraxacum officinale* 1.72 ± ± 0.75 Trifolium sp ± ± 3.36 Vitis vinifera 6.33 ± ± 1.98 *στατιστικά σημαντικές διαφορές με α= 0.05 σύμφωνα με το Mann Whitney τεστ **παρουσία μόνο σε μία από τις δύο μεθόδους Προσδιορισμός αντιπροσωπευτικού δείγματος γύρης από γυρεοπαγίδες Ο αριθμός των ειδών γύρης που βρέθηκε στα εξεταζόμενα ποσοστά (5%, 10%, 20%), καθώς και στην ολική ποσότητα (100%) γύρης, παρουσιάζεται στον Πίνακα 4.3. Tα κυρίαρχα (>20%) και δευτερεύοντα (2-19%) είδη βρέθηκαν σε όλες 32

50 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων τις περιπτώσεις που εξετάστηκαν. Τα είδη που δεν εντοπίστηκαν σε όλες τις περιπτώσεις αφορούσαν γυρεοδοτικά φυτά μικρής σημασίας (<2%). Αυτό αν και είχε ως αποτέλεσμα την απουσία δεδομένων, η ομογένεια των αποτελεσμάτων δεν επηρεάστηκε καθώς και σε αυτές τις περιπτώσεις, όπως και στις υπόλοιπες, δε βρέθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσα στα τέσσερα ποσοστά που εξετάστηκαν σχετικά με το βάρος των διαφόρων ειδών (p= ). Έτσι, ακόμη και η ανάλυση των δειγμάτων που αφορούσε το 5% της συνολικής ποσότητας, έδειξε με ακρίβεια όλα τα κύρια (>20%) και δευτερεύοντα (2-19%) είδη γύρης, όπως αυτά καταγράφηκαν και με την ανάλυση της συνολικής ποσότητας γύρης των δειγμάτων (100%). Παρόμοια ήταν και τα αποτελέσματα που έδωσε η ανάλυση των δειγμάτων του 10% και 20%, με τη διαφορά ότι στα δείγματα αυτά υπήρχε μεγαλύτερη ακρίβεια στον αριθμό των ειδών σε σχέση με τα δείγματα που εξετάστηκε το 5% της ποσότητας γύρης (Πίν. 4.3). Τα παραπάνω στοιχεία εφαρμόστηκαν τόσο δείγματα με μεγάλες ποσότητες γύρης ( g: δείγματα 2, 3, 4 του Πίν. 4.3), όσο και μικρότερες ( g: δείγματα 1, 5, 7 του Πίνακα 4.3). Πίνακας 4.3. Αριθμός, βάρος και εποχή των διαφόρων ειδών γύρης που εντοπίστηκαν στις ποσοστιαίες αναλογίες γύρης στα εφτά δείγματα. Δείγμα Εποχή Αριθμός ειδών γύρης/ Συνολικό ποσότητα δείγματος βάρος (g) 5% 10% 20% 100% 1 άνοιξη άνοιξη άνοιξη καλοκαίρι καλοκαίρι φθινόπωρο φθινόπωρο Ο χρωματικός διαχωρισμός των σβόλων γύρης είναι μια εξαιρετικά επίπονη και χρονοβόρα διαδικασία. Σύμφωνα με τους García-García et al. (2001) η ποσότητα γύρης που μπορεί να συλλέξει ένα μελίσσι στη διάρκεια μιας ημέρας μπορεί να ξεπεράσει τα 50 g, ενώ κατά τη διεξαγωγή της παρούσης εργασίας, την περίοδο της άνοιξης παρατηρήθηκαν περιπτώσεις που η ποσότητα αυτή έφτασε τα 200 g. Στο πείραμα αυτό απαιτήθηκαν πάνω από δώδεκα εργάσιμες ώρες για το διαχωρισμό 200 g γύρης. Ωστόσο εάν εξεταστεί το εάν μικρό ποσοστό της αρχικής 33

51 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ποσότητας ο χρόνος αυτός μειώνεται σε μερικά λεπτά της ώρας και παράλληλα εξασφαλίζονται ακριβείς πληροφορίες για όλα τα κύρια είδη γύρης που συλλέγει ένα μελίσσι από μια περιοχή. Με βάση τα παραπάνω αποτελέσματα, για τις ανάγκες των πειραμάτων, επιλέχθηκε ως επαρκής η εξέταση του 10% της συνολικής ποσότητας γύρης που θα συγκεντρώνεται στις γυρεοπαγίδες Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Καταγραφή της χλωρίδας Συνολικά συλλέχτηκαν 674 δείγματα από τις γυρεοπαγίδες. Η συλλογή της γύρης από τις μέλισσες ξεκίνησε και τις δύο χρονιές τις πρώτες ημέρες του Μαρτίου με μερικά γραμμάρια, για να αυξηθεί σταδιακά φτάνοντας τις μεγαλύτερες ποσότητες της χρονιάς στη διάρκεια του Μαΐου ώστε πρακτικά να διακοπεί στα μέσα του Νοεμβρίου. Το μοντέλο αυτό παρατηρήθηκε σε όλες τις γυρεοπαγίδες (Εικ. 4.2α & 4.2β). Συγκεκριμένα το 2003 πάνω από το 60% της συνολικής ποσότητας και από τις τέσσερις γυρεοπαγίδες συγκεντρώθηκε τους εαρινούς μήνες (κυρίως Απρίλιο - Μάιο) και τις πρώτες ημέρες του Ιουνίου. Το επόμενο έτος το αντίστοιχο ποσοστό άγγιξε το 50% και κατανεμήθηκε σχετικά πιο ομοιόμορφα τους υπόλοιπους μήνες του χρόνου. Ωστόσο οι ποσότητες που συγκεντρώθηκαν συνολικά και τις δύο χρονιές ήταν παρόμοιες. Έτσι, η συνολική ποσότητα γύρης στα τέσσερα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ ήταν 8.03 kg, 4.12 kg, 5.03 kg και 6.02 kg, αντίστοιχα το 2003, και 7.99 kg, 5.98 kg, 4.67 kg και 7.03 kg, αντίστοιχα το 2004 (Πίν. 4.4). Η αυξημένη συλλογή γύρης την περίοδο της άνοιξης είναι σύμφωνη με το σύνολο των βιβλιογραφικών αναφορών που υποστηρίζουν ότι την περίοδο που έχουμε ανάπτυξη του πληθυσμού και του γόνου όπως στην προκειμένη περίπτωση συνέβη την περίοδο της άνοιξης, τότε έχουμε και αύξηση της συλλεγόμενης ποσότητας γύρης (Al-Tikrity et al., 1972; Camazine, 1993; Hrassnigg & Crailsheim, 1998; Pankiw et al., 1998; Dreller et al., 1999; Dreller & Tappy, 2000). Τα δύο έτη του πειράματος συλλέχθηκε και καταγράφηκε γύρη από περισσότερα από 140 είδη (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙV). Από αυτά, τα 102 δύο ήταν κοινά τις δύο χρονιές. Τα περισσότερα είδη ανήκαν στις οικογένειες των Compositae, 34

52 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ΚΥΨΕΛΗ Α π ο σ ό τ η τ α γ ύ ρ η ς (g) /3/03 11/3/03 23/3/03 23/3/03 4/4/03 4/4/03 16/4/03 16/4/03 28/4/03 28/4/03 10/5/03 10/5/03 22/5/03 22/5/03 3/6/03 3/6/03 15/6/03 15/6/03 27/6/03 27/6/03 9/7/03 9/7/03 21/7/03 21/7/03 2/8/03 2/8/03 14/8/03 14/8/03 26/8/03 7/9/03 26/8/03 7/9/03 19/9/03 19/9/03 1/10/03 1/10/03 13/10/03 13/10/03 25/10/03 ΚΥΨΕΛΗ Β 25/10/03 ΚΥΨΕΛΗ Γ 6/11/03 6/11/ α ρ ι θ μ ό ς ε ι δ ώ ν γ ύ ρ η ς /3/03 23/3/03 4/4/03 16/4/03 28/4/03 10/5/03 22/5/03 3/6/03 15/6/03 27/6/03 9/7/03 21/7/03 2/8/03 14/8/03 26/8/03 7/9/03 19/9/03 1/10/03 13/10/03 25/10/03 ΚΥΨΕΛΗ Δ 6/11/ /3/03 23/3/03 4/4/03 16/4/03 28/4/03 10/5/03 22/5/03 3/6/03 15/6/03 27/6/03 9/7/03 21/7/03 2/8/03 14/8/03 26/8/03 7/9/03 19/9/03 1/10/03 13/10/03 25/10/03 6/11/03 Χρόνος Εικόνα 4.2α. Ποσότητα (g) ( ) και αριθμός ειδών γύρης ( από τα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το έτος ) από πού συλλέχθηκαν 35

53 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων π ο σ ό τ η τ α γ ύ ρ η ς (g) /3/04 3/3/04 3/3/04 3/3/ /3/04 18/3/04 18/3/04 18/3/2004 2/4/04 2/4/04 2/4/04 2/4/ /4/04 17/4/04 17/4/04 17/4/2004 2/5/04 2/5/04 2/5/04 2/5/ /5/04 17/5/04 17/5/04 17/5/2004 1/6/04 1/6/04 1/6/04 1/6/ /6/04 16/6/04 16/6/04 16/6/2004 1/7/04 1/7/04 1/7/04 1/7/2004 Χρόνος 16/7/04 16/7/04 16/7/04 16/7/ /7/04 31/7/04 31/7/04 31/7/ /8/04 15/8/04 15/8/04 15/8/ /8/04 30/8/04 30/8/04 30/8/ /9/04 14/9/04 14/9/04 14/9/2004 ΚΥΨΕΛΗ Α 29/9/04 29/9/04 29/9/04 14/10/04 ΚΥΨΕΛΗ Β 14/10/04 ΚΥΨΕΛΗ Γ 14/10/04 ΚΥΨΕΛΗ Δ 29/9/ /10/ /10/04 29/10/04 29/10/04 29/10/ /11/04 13/11/04 13/11/04 13/11/ α ρ ι θ μ ό ς ε ι δ ώ ν γ ύ ρ η ς Εικόνα 4.2β. Ποσότητα (g) ( ) και αριθμός ειδών γύρης ( από τα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το έτος ) από πού συλλέχθηκαν 36

54 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Leguminoseae και Rosaceae. Το 2003 ο αριθμός των ειδών ανά κυψέλη ήταν 116 (κυψέλη Α), 114 (κυψέλη Β), 110 (κυψέλη Γ) και 115 (κυψέλη Δ). Παρόμοια στοιχεία προέκυψαν και το 2004 όπου ο αριθμός των ειδών ανά κυψέλη ήταν 113 (κυψέλη Α), 115 (κυψέλη Β), 112 (κυψέλη Γ) και 113 (κυψέλη Δ) (Πίν. 4.4). Τα περισσότερα είδη συγκεντρώθηκαν τους μήνες Απρίλιο, Μάιο και Ιούνιο, ξεπερνώντας το 70% του συνολικού αριθμού ειδών γύρης που συλλέχτηκαν την κάθε χρονιά. Πίνακας 4.4. Συνολικός αριθμός ειδών και ποσότητας γύρης στις τέσσερις γυρεοπαγίδες το 2003 και Κυψέλη Συνολική ποσότητα γύρης (Kg) Συνολικός αριθμός ειδών γύρης Α Β Γ Δ Αν και οι μέλισσες του είδους Apis mellifera συλλέγουν γενικά γύρη και νέκταρ από ένα μεγάλο αριθμό φυτικών taxa (Free, 1963; Heinrick, 1975α), οι μεγαλύτερες ποσότητες συγκεντρώνονται μόνο από μερικά (Cortopassi - Laurino & Ramahlo, 1988; Parent et al., 1990; Villanueva, 2002; Merti, 2003; Villanueva & Roubik, 2004). Παρόμοια στοιχεία προέκυψαν και στην παρούσα εργασία. Στο σύνολο των περιπτώσεων δύο ή τρία είδη γύρης ήταν αυτά που κυριαρχούσαν στο κάθε δείγμα, ξεπερνώντας συχνά το 60% της συνολικής ποσότητας του δείγματος (Εικ. 4.3), ενώ σε μερικές περιπτώσεις το ποσοστό αυτό πλησίαζε το 80%. Τέτοιες περιπτώσεις αφορούσαν συνήθως καλλιεργούμενα φυτά της περιοχής όπως το καλαμπόκι, είτε έντονες ανθοφορίες αυτοφυών φυτών που απαντιούνται σε μεγάλους πληθυσμούς στην περιοχή, όπως το αγριοσινάπι, η παπαρούνα ή το φθινοπωρινό ρείκι. Ωστόσο οι μέλισσες συνέλεξαν γύρη και από ένα πλήθος άλλων φυτικών taxa. Η συμβολή των περισσοτέρων από αυτών στη μηνιαία συλλεγόμενη ποσότητα δεν ξεπερνούσε το 1% (Εικ. 4.4). Η εικόνα αυτή, αν και δε συμπίπτει απόλυτα, έρχεται σε συμφωνία με την αντίστοιχη αποτύπωση των φυτικών taxa και των αντίστοιχων πληθυσμών που βρισκόταν σε άνθηση στην περιοχή (Εικ. 37

55 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων 3.3). Σε συμφωνία έρχεται και η αντιστοιχία μεταξύ των κυρίαρχων ειδών γύρης που βρέθηκαν στις γυρεοπαγίδες (π.χ. Sisymbrium irio, Zea mays, Rubus ulmifolius, Olea europea) και του μεγάλου πληθυσμού των φυτών αυτών που καταγράφηκαν στην περιοχή (κλίμακα Wittig IV). Πολλοί ερευνητές εξάλλου έχουν επισημάνει ότι οι μέλισσες προτιμούν να συλλέγουν γύρη από φυτά που βρίσκονται σε μεγάλες πληθυσμιακές εκτάσεις κοντά στην κυψέλη (Severson & Parry, 1981; Coffey & Breen, 1997; Merti, 2003). Pimpinella peregrina Tricolporate Form 0,8% 6,5% Rubus ulmifolius Heliotropium 4,9% Centauria sp. dolosum 0,4% Hibiscus syriacus 15,0% Portulaca 0,8% Cichorium oleraceae intybus 2,4% 0,4% Sophora japonica 2,0% Chrozophora tinctoria 0,4% Sonchus sp. 0,4% Zea mays 65,9% ΚΥΨΕΛΗ Β 5/8/2003 Tricolpate Form 4,8% Papaver rhoeas 32,4% Carduus Type 0,1% Cardaria draba 1,8% Laurus nobilis 5,4% Adonis sp. 0,1% Taraxacum officinale 6,8% ΚΥΨΕΛΗ Α 23/4/2004 Sisymbrium irio 48,6% Εικόνα 4.2. Είδη και ποσότητες γύρης (%) που συγκεντρώθηκαν στις γυρεοπαγίδες Β και Α το καλοκαίρι του 2003 και την άνοιξη του 2004 αντίστοιχα. Γύρη συλλέχτηκε τόσο από εντομόφιλα όσο και από ανεμόφυλλα φυτά και τα δύο έτη. Τα κυρίαρχα εντομόφιλα φυτά από τα οποία συλλέχτηκε γύρη ήταν τα Sisymbrium irio, Papaver rhoeas, Polygomum aviculare, Carduus Type, Rubus ulmifolius, Reseda lutea, Verbascum sp. και Portulaca oleraceae. Το βάρος της γύρης από τα παραπάνω φυτά έφτασε το 40% της συνολικής συγκεντρωθείσας γύρης με μικρές αποκλίσεις από είδος σε είδος ανάμεσα στα δύο έτη. Από τα ανεμόφιλα είδη τα κυρίαρχα ήταν τα Pinus halepensis, Acer negudo, Olea europea, Zea mays και φυτά της οικογένειας των Chenopodiaceae. Από τα τελευταία τρία, συλλέχθηκε γύρη σε σχετικά σημαντικές ποσότητες (>7% του συνόλου) λαμβάνοντας υπόψη τη χαμηλή διατροφική αξία της ανεμόφιλης γύρης (Stanley & Linskens, 1974). Ωστόσο, τα στοιχεία αυτά δεν έρχονται σε αντίθεση και με άλλες ανάλογες έρευνες (Severson & Parry, 1981; Coffey & Breen, 1997). 38

56 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Μάρτιος Αριθμός ειδών γύρης Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Ιούλιος Αύγουστος Σεπτέμβριος Οκτώβριος Νοέμβριος Εικόνα 4.3. Αριθμός ειδών και αντίστοιχη μηνιαία συμμετοχή (%) γύρης που συλλέχθηκε από τις τέσσερις κυψέλες το έτος 2004 [<1% ( ), 1-4%( ),5-9% ( ), 20-45%( ),>45% ( )]. Αναλυτικά τα αποτελέσματα από την καταγραφή της συλλεγόμενης γύρης από τις γυρεοπαγίδες ανά εποχή έχουν ως εξής: Άνοιξη (Μάρτιος - Μάιος) Την άνοιξη του 2003 συλλέχτηκε γύρη από 63 taxa. Από αυτά τα δέκα συνέβαλλαν στο 62-76% της συνολικής συγκεντρωθείσας ποσότητας για την περίοδο αυτή (Εικ. 4.5α). Τα σημαντικότερα, βάσει της ποσοστιαίας συμμετοχής της συλλεγόμενης γύρης, ήταν τα Sisymbrium irio (23.86%), Papaver rhoeas (13.25%), Olea europea (5.25%), Taraxacum officinale (5.20%), Reseda lutea (5.81%), Carduus Type (3.15%), Pastinaca sativa (3.12%). Την άνοιξη του 2004 συλλέχτηκε γύρη από 67 taxa. Από αυτά, τα οκτώ συνέφεραν στο 58-83% της συνολικής ποσότητας γύρης που συλλέχθηκε την περίοδο αυτή. Τα σημαντικότερα, βάσει της ποσοστιαίας συμμετοχής της συλλεγόμενης γύρης, ήταν τα S. irio (33.44%), P. rhoeas (17.92%), Carduus Type (9.15%), P. sativa (3.76%). Καλοκαίρι (Ιούνιος - Αύγουστος) Το καλοκαίρι του 2003 συλλέχτηκε γύρη από 69 taxa. Σε 18 από αυτά η συλλογή τους είχε ξεκινήσει την άνοιξη και συνεχίστηκε για τις πρώτες εβδομάδες του καλοκαιριού. Την περίοδο αυτή δεν παρατηρήθηκαν τόσο μεγάλες διαφορές 39

57 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων στις συγκεντρωθείσες ποσότητες γύρης από είδος σε είδος και τα ποσοστά συμμετοχής ήταν πιο ομοιόμορφα κατανεμημένα από ότι την περίοδο της άνοιξης (Εικ. 4.5β). Τα σημαντικότερα είδη γύρης, βάσει ποσοστιαίας συμμετοχής τους στη συνολική ποσότητα που συγκεντρώθηκε την περίοδο αυτή, ήταν τα P. rhoeas (14.15%), Rubus ulmifolius (9.22%), Zea mays (9.11%) και Chenopodium album (4.80%), Verbascum sp. (4.65%). Το καλοκαίρι του 2004 συλλέχτηκε γύρη από 70 taxa. Σε 20 από αυτά η συλλογή τους είχε ξεκινήσει την άνοιξη και συνεχίστηκε για τις πρώτες εβδομάδες του καλοκαιριού (ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙΙ). Όπως και το καλοκαίρι του 2003, η συμμετοχή των ειδών γύρης στη συνολική ποσότητα γύρης που συγκεντρώθηκε αυτή την εποχή ήταν πιο ομοιόμορφα κατανεμημένη (Εικ. 4.5β). Τα σημαντικότερα είδη, ήταν τα Verbascum sp. (17.25%), Z. mays (16.11%), S. irio (5.37%), R. ulmifolius (4.80%) και Cichorium intybus (4.36%). Φθινόπωρο ( Σεπτέμβριος Νοέμβριος) Το φθινόπωρο του 2003 συλλέχτηκε γύρη από 35 taxa. Σε 21 από αυτά η συλλογή τους είχε ξεκινήσει το καλοκαίρι και συνεχίστηκε τους φθινοπωρινούς μήνες. Την περίοδο αυτή παρατηρήθηκαν αριθμητικά λιγότερα είδη γύρης να συμμετέχουν στη συνολική ποσότητα γύρης που συγκεντρώθηκε, και που σε κάποιες περιπτώσεις το ποσοστό συμμετοχής κάποιων ειδών άγγιζε το 75% της συνολικής ποσότητας (Εικ. 4.5γ). Τα σημαντικότερα είδη, βάσει της ποσοστιαίας αναλογίας τους, ήταν τα Polygonum aviculare (28.17%), S irio (16.77%) και Chenopodium album (9.79%). Το φθινόπωρο του 2004 συλλέχτηκε γύρη από 42 taxa. Σε 31 από αυτά η συλλογή τους είχε ξεκινήσει το καλοκαίρι και συνεχίστηκε τους φθινοπωρινούς μήνες. Η συμμετοχή επτά ειδών γύρης συνέφερε στο 76-91% της συνολικής ποσότητας γύρης που συγκεντρώθηκε την περίοδο αυτή (Εικ. 4.5γ). Τα σημαντικότερα είδη, βάσει της ποσοστιαίας συμμετοχής τους στη συνολική ποσότητα, ήταν τα S. irio (24.32%), Liliaceae (16.43%), Erica manipuliflora (15.73%) και P. aviculare (14.38%) Διαφορές στη γυρεοσυλλογή ανάμεσα στα μελίσσια Η πλειονότητα των φυτικών taxa ( 90%) από τα οποία συλλέχτηκε γύρη εντοπίστηκε και στις τέσσερις γυρεοπαγίδες. Όσα από αυτά παρουσιάστηκαν 40

58 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ΚΥΨΕΛΗ Α ΑΝΟΙΞΗ 2003 ΚΥΨΕΛΗ Α ΑΝΟΙΞΗ 2004 Vitis vinifera 2% Carduus Type 5% ΛΟΙΠΑ 37% Trifolium repens 3% Taraxacum officinale 4% Laurus nobilis 1% Olea europea 2% Papaver rhoeas 14% Patinaca sativa 2% Reseda lutea 7% Sisymbrium irio 23% Trifolium repens 1% Taraxacum officinale 3% ΛΟΙΠΑ 17% Sisymbrium irio 35% Carduus Type 12% Laurus nobilis 2% Reseda lutea 1% Papaver rhoeas 16% Patinaca sativa 13% ΚΥΨΕΛΗ Β ΑΝΟΙΞΗ 2003 Carduus Type 3% Laurus nobilis Olea europea 2% 3% ΛΟΙΠΑ Papaver rhoeas 35% 16% Vitis vinifera 3% Taraxacum officinale 4% Patinaca sativa 6% Reseda lutea 2% Sisymbrium irio 26% ΚΥΨΕΛΗ Γ ΑΝΟΙΞΗ 2003 ΚΥΨΕΛΗ Β ΑΝΟΙΞΗ 2004 ΛΟΙΠΑ 29% Taraxacum officinale 4% Carduus Type 10% Laurus nobilis 4% Papaver rhoeas 12% Patinaca sativa 3% Reseda lutea 3% Sisymbrium irio 35% ΚΥΨΕΛΗ Γ ΑΝΟΙΞΗ 2004 Vitis vinifera 2% ΛΟΙΠΑ 24% Taraxacum officinale 9% Sisymbrium irio 28% Carduus Type 2% Laurus nobilis 2% Olea europea 6% Papaver rhoeas 14% Patinaca sativa 4% Reseda lutea 9% ΛΟΙΠΑ 26% Taraxacum officinale 1% Sisymbrium irio 27% Carduus Type 8% Laurus nobilis 1% Papaver rhoeas 33% Patinaca sativa 3% Reseda lutea 1% Vitis vinifera 4% ΚΥΨΕΛΗ Δ ΑΝΟΙΞΗ 2003 Carduus Type 2% ΛΟΙΠΑ 38% Trifolium repens Taraxacum 4% officinale 3% Laurus nobilis 2% Olea europea 11% Papaver rhoeas 8% Patinaca sativa 7% Reseda lutea 3% Sisymbrium irio 18% Trifolium repens 2% Taraxacum officinale 1% ΚΥΨΕΛΗ Δ ΑΝΟΙΞΗ 2004 Carduus Type 6% ΛΟΙΠΑ 32% Sisymbrium irio 29% Laurus nobilis 2% Papaver rhoeas 15% Patinaca sativa 4% Reseda lutea 9% Εικόνα 4.5α. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ την άνοιξη του 2003 και

59 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ΚΥΨΕΛΗ Α ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2003 ΛΟΙΠΑ 35% Zea mays 12% Anthemis sp. 3% Papaver rhoeas 20% Portulaca oleraceae 4% Verbascum sp. Rumex pulcher 5% Tribulus terrestris 4% 3% ΚΥΨΕΛΗ Β ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2003 Anthemis sp. 2% ΛΟΙΠΑ 62% Chenopodium album 7% Chenopodium album 1% Rubus ulmifolius 13% Papaver rhoeas 2% Portulaca oleraceae 4% Rubus ulmifolius 3% Rumex pulcher 2% Tribulus terrestris 7% Verbascum sp. 2% Zea mays 9% ΚΥΨΕΛΗ Γ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2003 ΛΟΙΠΑ 42% Zea mays 5% Verbascum sp. 3% Anthemis sp. 3% Chenopodium album 3% Olea europea 10% Papaver rhoeas 11% Portulaca oleraceae 6% Rubus ulmifolius 11% Tribulus terrestris 6% ΚΥΨΕΛΗ Δ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2003 Anthemis sp. 1% ΛΟΙΠΑ 40% Zea mays 8% Verbascum sp. 3% Chenopodium album 8% Olea europea 4% Papaver rhoeas 15% Portulaca oleraceae Rubus ulmifol 3% 9% Rumex pulcher 5% Tribulus terrestris 4% ΚΥΨΕΛΗ Α ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2004 Sisymbrium iriο 5% ΛΟΙΠΑ 43% Anthemis sp. 3% Zea mays 11% ΚΥΨΕΛΗ Β ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2004 ΛΟΙΠΑ 48% Cichorium intybus 4% Pimpinella sp. 4% Rubus ulmifolius 4% Torilis arvensis 3% Verbascum sp. 23% Sisymbrium iriο Anthemis sp. 5% 5% Pimpinella sp. 5% Rubus ulmifolius 7% Torilis arvensis 3% Zea mays 15% Cichorium intybus 1% Verbascum sp. 11% ΚΥΨΕΛΗ Γ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2004 ΛΟΙΠΑ 33% Sisymbrium iriο 9% Zea mays 20% Anthemis sp. 3% Cichorium intybus 11% Pimpinella sp. 2% Rubus ulmifolius 4% Torilis arvensis 1% Verbascum sp. 17% ΚΥΨΕΛΗ Δ ΚΑΛΟΚΑΙΡΙ 2004 Sisymbrium iriο 1% ΛΟΙΠΑ 36% Cichorium Anthemis sp. intybus 5% 1% Pimpinella sp. 5% Rubus ulmifolius 4% Torilis arvensis Zea mays 22% 10% Verbascum sp. 16% Εικόνα 4.5β. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ το καλοκαίρι του 2003 και

60 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ΚΥΨΕΛΗ Α ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2003 ΚΥΨΕΛΗ Α ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2004 ΛΟΙΠΑ 25% Hedera helix 7% Chenopodium album 2% Polygonum aviculare 35% Sisymbrium irio 20% Portulaca oleraceae 11% ΚΥΨΕΛΗ Β ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2003 Polygonum aviculare 18% ΛΟΙΠΑ 13% Portulaca oleraceae 5% Sonchus sp. 7% Sisymbrium iriο 20% Liliaceae 11% Hedera helix 7% Erica manipuliflora 19% ΚΥΨΕΛΗ Β ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2004 ΛΟΙΠΑ 38% Sisymbrium irio 9% Portulaca oleraceae 8% Hedera helix 16% Polygonum aviculare 19% Chenopodium album 10% Portulaca oleraceae 13% Polygonum aviculare 17% ΛΟΙΠΑ 14% Sonchus sp. 2% Sisymbrium iriο 20% Liliaceae 17% Erica manipuliflora 15% Hedera helix 2% ΚΥΨΕΛΗ Γ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2003 ΚΥΨΕΛΗ Γ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2004 ΛΟΙΠΑ 28% Hedera helix 8% Chenopodium album 5% Sisymbrium irio 24% Portulaca oleraceae 3% Polygonum aviculare 32% ΛΟΙΠΑ 24% Portulaca oleraceae 1% Polygonum aviculare 16% Sonchus sp. 5% Sisymbrium iriο 19% Liliaceae 16% Hedera helix 2% Erica manipuliflora 17% ΚΥΨΕΛΗ Δ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2003 ΚΥΨΕΛΗ Δ ΦΘΙΝΟΠΩΡΟ 2004 ΛΟΙΠΑ 46% Hedera helix 4% Sisymbrium irio 14% Portulaca oleraceae 8% Polygonum aviculare 3% Chenopodium album 25% Polygonum aviculare 4% Sonchus sp. 1% Erica manipuliflora 13% Portulaca oleraceae 2% Hedera helix 18% ΛΟΙΠΑ 9% Sisymbrium iriο 33% Liliaceae 20% Εικόνα 4.5γ. Γυρεοδοτικά φυτά στις κυψέλες Α, Β, Γ και Δ το φθινόπωρο του 2003 και

61 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων μόνο σε μία -ή σπανιότερα δύο- από αυτές αφορούσαν αποκλειστικά ποσότητες γύρης πολύ μικρές που για κάθε κυψέλη δεν ξεπερνούσαν το 1% της συνολικής ποσότητας. Η εφαρμογή των Kruskal-Wallis τεστ ανάμεσα στα μελίσσια δεν έδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές για την παραλλακτικότητα των taxa από τα οποία οι μέλισσες συνέλεγαν γύρη για τις περισσότερες περιπτώσεις (p= ). Συγκεκριμένα κατά το 2003 παρουσιάστηκαν στο σύνολο των 132 ειδών γύρης που εξετάστηκαν διαφορές σε δεκαέξι από αυτά. Διαφορές ανάμεσα στα τέσσερα μελίσσια εντοπίστηκαν για τα κυρίαρχα είδη στα: i) T. officinale (p=0.008) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Γ, ii) P. rhoeas (p=0.021) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Β και μόνο για την περίοδο του Ιουνίου, iii) R. ulmifolius (p=0.012) και αφορούσαν πάλι την κυψέλη Β, iv) Tribulus terrestris (p=0.021) και αφορούσαν τις δύο από τις τέσσερις κυψέλες αποκλειστικά τις ημέρες του Σεπτεμβρίου, v) Chenopodium album (p=0.005) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Α και μόνο για την περίοδο του Αυγούστου, vi) C. intybus (p=0.010) και αφορούσαν πάλι την κυψέλη Α, vii) P. aviculare (p<0.001) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Δ, και τέλος viii) S. irio (p=0.021) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Β για την περίοδο του φθινοπώρου (Εικ. 4.5). Διαφορές επίσης εντοπίστηκαν και άλλα εννέα είδη γύρης ελάσσονος σημασίας (ποσοστό συμμετοχής στη συνολική ποσότητα <0.5%). Αντίστοιχα για το 2004 παρουσιάστηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στην ποσότητα γύρης ανάμεσα στις κυψέλες σε 16 από τα 135 taxa από τα οποία συλλέχτηκε γύρη. Από αυτά, τα οκτώ αφορούσαν είδη γύρης με συμμετοχή στη συνολική ποσότητα <0.5%. Στα κυρίαρχα είδη γύρης οι διαφορές εντοπίστηκαν στα: i) T.officinale (p=0.002) και αφορούσαν τις δύο από τις τέσσερις κυψέλες, ii) P.rhoeas (p=0.026) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Γ, iii) C. intybus (p<0.001) και αφορούσαν πάλι μόνο την κυψέλη Γ για το μήνα Αύγουστο, iv) Torilis arvensis (p=0.038), R.lutea (p=0.004), P. aviculare (p=0.044), Hedera helix (p=0.020) και αφορούσαν μόνο την κυψέλη Δ, και τέλος v) S. irio (p=0.043) και αφορούσαν πάλι την κυψέλη Δ για την περίοδο του φθινοπώρου (Εικ. 4.5). Από τα παραπάνω προκύπτει πως το σύνολο των διαφορών αφορούσε είτε είδη γύρης που συλλεγόνταν σε μικρές ποσότητες, είτε περιορισμένες διαφοροποιήσεις σε μία από τις τέσσερις γυρεοπαγίδες. Αν και η μισή και πλέον ποσότητα συγκεντρώθηκε τους εαρινούς μήνες, οι περισσότερες διαφορές εντοπίστηκαν το καλοκαίρι ή το φθινόπωρο, γεγονός που αμβλύνει περισσότερο τη σημαντικότητα των διαφορών. Γενετικά αίτια που δύναται επίσης να 44

62 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων επηρεάσουν τη σύνθεση των συλλεγόμενων ειδών γύρης από μελίσσι σε μελίσσι (Nye & Mackensen, 1965, 1968; Oldroyd et al. 1992; Page et al., 1995, Fewell & Page, 2000; Pankiw et al., 2002), δε φάνηκαν επίσης να διαφοροποιούν σημαντικά τη σύνθεση αυτή. Η μικρή διαφοροποίηση που παρατηρήθηκε στη συλλογή των διαφόρων ειδών γύρης από μελίσσι σε μελίσσι δε θα μπορούσε να οδηγήσει σε εσφαλμένα συμπεράσματα σχετικά με τα γυρεοδοτικά φυτά μιας περιοχής. Έτσι, ένας αριθμός τεσσάρων μελισσιών είναι ικανοποιητικός για την καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής Διαφορές στη γυρεοσυλλογή ανά έτος Στην Εικ. 4.6 παρουσιάζονται τα κύρια γυρεοδοτικά φυτικά taxa τις δύο χρονιές που διεξήχθη το πείραμα. H σύνθεσή τους παρέμεινε η ίδια και τα δύο έτη εκτός μιας περίπτωσης που αφορούσε τη συλλογή γύρης στα τέλη Σεπτεμβρίου του 2004 από taxon που ταξινομήθηκε στην οικογένεια των Liliaceae. Φυτικά taxa Hedera helix Chenopodium album Pastinaca sativa Portulaca oleraceae Vitis vinifera Erica verticilata Rubus ulmifolius Liliaceae Olea europea Reseda lutea Polygonum aviculare Carduus Type Verbascum sp. Zea mays Papaver rhoeas Sisymbrium irio Ποσότητα (%) γύρης Εικόνα 4.6. Κατανομή των κύριων γυρεοδοτικών φυτικών taxa στην περιοχή μελέτης τα έτη 2003 ( ) και 2004 ( ). 45

63 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Αν και δεν έγινε εφικτό να εντοπιστεί η περιοχή βλάστησης του taxon, το σύντομο χρονικό διάστημα και η ποσότητα συλλογής της γύρης -που σε μερικές περιπτώσεις ξεπερνούσε το 80% του δείγματος- δείχνει ότι επρόκειτο για κάποια εντατική καλλιέργεια. Η στατιστική ανάλυση έδειξε σημαντικές διαφορές στην ποσότητα γύρης που συλλέχτηκε ανάμεσα στα δύο έτη στις περιπτώσεις των O. europea (p=0.006), E. manipuliflora (p=0.035), Verbascum sp. (p=0.011) και Vitis vinifera (p=0.024). Οι διαφορές που εντοπίσθηκαν στην περίπτωση του V.vinifera οφείλονταν στην ανακατάταξη των καλλιεργειών στην περιοχή και τη μείωση των εκτάσεων των αμπελώνων. Στην περίπτωση της ελιάς, η διαφορά οφειλόταν κύρια στους βιολογικούς ρυθμούς του φυτού και συγκεκριμένα στο φαινόμενο της περιεναυτοφορίας που παρουσιάζει το φυτό (Monselise & Goldschmidt, 1982). Αντίθετα oι διαφορές στις συλλεγμένες ποσότητες γύρης της ερείκης οφείλονταν στις καιρικές μεταβολές. Οι βροχοπτώσεις το φθινόπωρο του 2003 (Εικ. 4.7) επηρέασαν δυσμενώς την ανθοφορία και την παραγωγή γύρης του φυτού, το οποίο είναι ιδιαίτερα ευαίσθητο σε τέτοια καιρικά φαινόμενα (Ojeda et al., 1998). Επίσης, μικρές διαφορές εντοπίστηκαν σε μερικές περιπτώσεις και στο εύρος ή το χρόνο ανθοφορίας από έτος σε έτος (Εικ. 4.8 & 4.9) χωρίς ωστόσο αυτό να επηρεάσει την ποσότητα γύρης που συλλέχθηκε τελικά από τα taxa αυτά όπως φάνηκε παραπάνω με τα αποτελέσματα της στατιστικής ανάλυσης. Ακόμη, σε αντίθεση με τις διαφορές στο εύρος άνθησης των taxa που προέκυψαν από τις παρατηρήσεις στον αγρό ανάμεσα στις δύο χρονιές, στην περίπτωση των γυρεοπαγίδων τα αποτελέσματα φανέρωσαν μικρότερες αποκλίσεις στο σύνολο των περιπτώσεων. Συνοψίζοντας, η συλλογή ικανοποιητικών στοιχείων για τη μελισσοκομική χλωρίδα μιας περιοχής είναι δυνατή με την εξέταση της συλλεγόμενης γύρης μόνο για ένα έτος Επίδραση των καιρικών φαινομένων στη συλλογή γύρης από τις μέλισσες Οι βροχοπτώσεις επηρεάζουν το πέταγμα των μελισσών (Free, 1970; Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca, 1986; Pearson & Braiden, 1990; Heard & Hendrikz, 1993; Blaschon et al., 1999) όπως επίσης τη νεκταροέκκριση (Wyatt et al., 1992; Petanidou et al., 1996) και τη γυρεοπαραγωγή ορισμένων taxa (Aronne, 1999; Gomez-Casero et al., 2004; Rodriguez-Rajo et al., 2005). Η αρνητική αυτή επίδραση σημειώθηκε επίσης στην παρούσα εργασία καθώς τις περιόδους βροχών 46

64 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων η συλλεγόμενη ποσότητα γύρης μειωνόταν (Εικ. 4.7). Σε μερικές περιπτώσεις (όπως π.χ. στην περίπτωση του E. manipulifora) οι βροχοπτώσεις είχαν ως αποτέλεσμα τη δραστική μείωση της συλλεγόμενης γύρης. Ωστόσο τα φαινόμενα αυτά ήταν και τα δυο έτη σποραδικά και στην πλειονότητά τους δεν προκάλεσαν στατιστικά σημαντικές αλλαγές στη συλλεγόμενη ποσότητα (p=0.214) ή στον αριθμό των συλλεγόμενων ειδών γύρης (p=0.108). Η ταχύτητά του ανέμου σε ελάχιστες περιπτώσεις ξεπέρασε τα 15 km/h (Εικ. 4.7) αφήνοντας ανεπηρέαστη την πτήση και συλλογή γύρης από τις μέλισσες (p=0.214 για τη συλλεγόμενη ποσότητα και p=0.550 για τα συλλεγόμενα είδη γύρης) (Gary, 1978; Andrada & Telleria, 2005; Kleinert-Giovannini & Imperatriz- Fonseca, 1986). Η θερμοκρασία είχε επίσης μικρή επίδραση στη γυρεοσυλλογή. Έτσι, ενώ το 2004 η μέση θερμοκρασία ήταν μεγαλύτερη από 10 C από τα μέσα Μαρτίου, κατά το 2003 η θερμοκρασία αυτή ξεπεράστηκε στις αρχές Απριλίου (Εικ. 4.7). Ωστόσο δεν υπήρξαν στατιστικά σημαντικές αλλαγές στην ποσότητα της γύρης που συλλέχτηκε αυτό το χρονικό διάστημα ανάμεσα στα δύο έτη (p=0.087). Αντίστοιχα, για ίδιες θερμοκρασίες την άνοιξη και το φθινόπωρο οι ποσότητες γύρης ήταν διαφορετικές (Εικ. 4.7). Αν και η θερμοκρασία επηρεάζει τη συλλογή γύρης ή νέκταρος, αν δεν είναι εξαιρετικά χαμηλή ή υψηλή και επιτρέπει στις μέλισσες να δραστηριοποιηθούν εκτός κυψέλης, δε φαίνεται να έχει ιδιαίτερη σημασία η απόλυτη τιμή της (Synge, 1947; Free, 1970; Gary, 1978; Kleinert-Giovannini & Imperatriz-Fonseca, 1986; Pearson & Braiden, 1990; Heard & Hendrikz, 1993; Blaschon et al., 1999). Τα ελάχιστα και μέγιστα όρια καθορίζονται στους 8-11 C και 35 C αντίστοιχα (Gary, 1978). Πράγματι, η δραστηριότητα των μελισσών στην αναζήτηση και συλλογής τροφή στο παραπάνω εύρος θερμοκρασιών, όπως αυτή καταγράφηκε στην παρούσα εργασία, ήταν ικανοποιητική και δε σημειώθηκε στατικά σημαντική συσχέτιση μεταξύ της θερμοκρασίας και της συλλεγόμενης ποσότητας γύρης (p =0.182). Αντίθετα βρέθηκε σημαντική θετική συσχέτιση μεταξύ της θερμοκρασίας και του αριθμού των συλλεγόμενων ειδών γύρης (p<0.001, συντελεστής συσχέτισης Pearson 0.453). Καθώς η θερμοκρασία επηρεάζει άμεσα την ποσότητα και την ταχύτητα απελευθέρωσης γύρης από τους ανθήρες των φυτών (Synge, 1947), οι 47

65 άνεμος km/h άνεμος km/h βροχόπτωση mm βροχόπτωση mm date Θερμοκρασίας C Θερμοκρασία C d a te Ποσότητα γύρης (g) Αριθμός ειδών γύρης Ποσότητα γύρης (g) Αριθμός ειδών γύρης 0 11/3/03 23/3/03 4/4/03 16/4/03 28/4/03 10/5/03 22/5/03 3/6/03 15/6/03 27/6/03 9/7/03 21/7/03 2/8/03 14/8/03 26/8/03 7/9/03 19/9/03 1/10/03 13/10/03 25/10/03 6/11/ /3/04 24/3/04 5/4/04 17/4/04 29/4/04 11/5/04 23/5/04 4/6/04 16/6/04 28/6/04 10/7/04 22/7/04 3/8/04 15/8/04 27/8/04 8/9/04 20/9/04 2/10/04 14/10/04 26/10/04 7/11/04 0 Εικόνα 4.7. Ταχύτητα ανέμου, βροχοπτώσεις, θερμοκρασία, συνολική ποσότητα (I) και μέσος όρος του αριθμού των ειδών γύρης (_) στις τέσσερις γυρεοπαγίδες για τα έτη 2003 και 2004.

66 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων μεταβολές της μπορούν να επηρεάσουν τη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης από τις μέλισσες γύρη. Ωστόσο δεν είναι απαραίτητο να επηρεαστεί και η ημερήσια ποσότητα γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες. Από τα παραπάνω στοιχεία και από αυτά που αναφέρθηκαν στις προηγούμενες παραγράφους, συμπεραίνεται πως παράγοντες όπως η έκταση του γόνου (που για τη συγκεκριμένη περιοχή είναι αυξημένη την περίοδο της άνοιξης), είναι περισσότερο σημαντικοί και καθοριστικοί από τις βροχοπτώσεις, τον άνεμο ή τη θερμοκρασία στην ποσότητα γυρεοσυλλογής (Al-Tikrity et al., 1972; Pearson & Braiden, 1990; Camazine, 1993; Hrassnigg & Crailsheim, 1998; Pankiw et al., 1998; Dreller et al., 1999; Dreller & Tappy, 2000). Γενικά, θα μπορούσαμε να καταλήξουμε πως η αλληλεπίδραση καιρικών φαινομένων, φυτών και συλλεκτικής συμπεριφοράς των μελισσών είναι μεγάλη, αλλά διαφοροποιείται αισθητά μόνο κάτω από ακραίες καιρικές αλλαγές Εύρεση της συχνότητας δειγματοληψίας Αν και κατά τη διάρκεια όλου του πειράματος η τοποθέτηση των γυρεοπαγίδων ήταν συνεχής και αδιάκοπη, η παραμονή τους δε φάνηκε να επηρεάζει την ανάπτυξη του γόνου. Ο βιολογικός κύκλος των μελισσιών διατηρήθηκε ομαλός και η δειγματοληψία έγινε χωρίς να παρουσιαστούν προβλήματα καθ όλη τη διάρκεια των πειραμάτων. Τα αποτελέσματα αυτά συμφωνούν με τους Waller et al. (1981), Webster et al. (1985), Levin & Loper (1984) και Nelson et al. (1987). Ωστόσο, σύμφωνα με παρατηρήσεις που προέκυψαν από την παρούσα εργασία αλλά και βιβλιογραφικές αναφορές (McLellan, 1974; Duff & Furgala, 1986; Nelson et al., 1987; Page & Kim, 1995), η παραμονή των γυρεοπαγίδων για μεγάλο χρονικό διάστημα μπορεί να μειώσει τη συλλογή νέκταρος. Για το λόγο αυτό, αλλά κυρίως για λόγους εξοικονόμησης χρόνου και κόπου ερευνήθηκε η δυνατότητα περιοδικής δειγματοληψίας. Από την Εικ. 4.8 φαίνεται πως το διάστημα γυρεοσυλλογής των περισσοτέρων ειδών ξεπερνούσε τις τρεις εβδομάδες. Ανάλογα συμπεράσματα προκύπτουν και από την Εικ. 4.9 όπου παρουσιάζεται αναλυτικότερα το εύρος και η ποσότητα συλλογής των κυριότερων γυρεοδοτικών taxa για τα έτη 2003 και Σε όλες τις περιπτώσεις το εύρος ανθοφορίας και οι συλλεγόμενες ποσότητες 49 49

67 Μάρτιος Απρίλιος Μάιος Ιούνιος Ιούλιος Αύγουστος Σεπτέμβριος Οκτώβριος Νοέμβριος 3/3 6/3 9/3 12/3 15/3 18/3 21/3 24/3 27/3 30/3 2/4 5/4 8/4 11/4 14/4 17/4 20/4 23/4 26/4 29/4 2/5 5/5 8/5 11/5 14/5 17/5 20/5 23/5 26/5 29/5 1/6 4/6 7/6 10/6 13/6 16/6 19/6 22/6 25/6 28/6 1/7 4/7 7/7 10/7 13/7 16/7 19/7 22/7 25/7 28/7 31/7 3/8 6/8 9/8 12/8 15/8 18/8 21/8 24/8 27/8 30/8 2/9 5/9 8/9 11/9 14/9 17/9 20/9 23/9 26/9 29/9 2/10 5/10 8/10 11/10 14/10 17/10 20/10 23/10 26/10 29/10 1/11 4/11 7/11 10/11 13/11 16/11 Lamium amplexicaule x x x x x x x x x x xx \ \ \ \ Veronica hederifolia x x x x x x x x x x x\ \ \ \ \ Taraxacum officinale x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x \ Prunus sativus x x x x x x x x x x x Prunus avium \ x x x x \ Prunus pissardii x x x x x x Sisymbrium irio / / x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x / / / / / / / x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x Prunus persica \ x/ Papaver rhoeas / / / / / x x x x x x x x x xx x x x x x x x x / / / Carduus Type / / / / / / / / x x x x x x xx x x x / / / Calendula officinalis / x x x x \ Chamaerops humilis / x x x x x Vitis vinifera / x x \ \ \ \ Vicia sativa x x x x x / / / Pastinaca sativa \ \ x x x x x x xx x / / / / Actinidia chinensis / / / xx x x \ Trifolium sp. / / xx x x x x x x \ Olea europea x x x x Rubus ulmifolius / x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x Sonchus sp. / / x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x x x xx Cichorium intybus / / / / x xx x x x x x x x x x x x / / / / / / / / Portulaca oleraceae / x x xx x x x x x x x x x x x x x x x x xx x x x x x x x x x x x x x / / / / / / / / / Zea mays \ \ x xx x x x x x x x x x x x x x x \ \ \ x Polygonum aviculare / / / / / x x xx x x x x x x x x x x x x / / / / / Hedera helix Erica manipuliflora /:συλλογή γύρης 2003 \:συλλογή γύρης 2004 x:συλλογή γύρηςg x x x x x x x x x x x x x xx x / / / / / / / x \ \ \ \ \ \ \ \ Εικόνα 4.8. Περίοδος γυρεοσυλλογής των κυρίαρχων ειδών γύρης από τις τέσσερις κυψέλες το 2003 και 2004

68 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων γύρη (g) γύρη (g) γύρη (g) γύρη (g) γύρη (g) Sisymbrium irio Papaver rhoeas Carduus Type Χρόνος Rubus ulmifolius Εικόνα 4.9. Ποσότητα (g) και χρονικό εύρος συλλογής των κύριων αυτοφυών γυρεοδοτικών φυτικών taxa από στα μελίσσια Α, Β, Γ και Δ το 2003 ( ) και 2004( ) Polygonum aviculare

69 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ακολούθησαν το ίδιο μοτίβο, με μια μικρή πρωίμηση το Η στατιστική ανάλυση που ακολούθησε προκειμένου να διαπιστωθεί η δυνατότητα χρησιμοποίησης γυρεοπαγίδων για διαστήματα μεγαλύτερα και πιο σποραδικά αυτά των τριών ημερών, δεν έδειξε σημαντικές διαφορές τόσο στην σύνθεση όσο και στην ποσότητα της γύρης που συλλεγόταν για το κάθε είδος, για διαστήματα τριών, έξι και εννέα ημερών (p= ). Μοναδική εξαίρεση αποτέλεσε η γύρη που συλλέχθηκε από το Prunus persica (p=0.015), το οποίο είχε διάστημα ανθοφορίας μόνο δύο εβδομάδων. Έτσι, η χρήση γυρεοπαγίδων για ένα τριήμερo με διάστημα τετρήμερης ή και εβδομαδιαίας παύσης μπορεί να θεωρηθεί επαρκής, χωρίς την απώλεια σημαντικών στοιχείων για τη γυρεοδοτική χλωρίδα μιας περιοχής Επίδραση των γυρεοπαγίδων στην ποσότητα και τη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Στην Εικ παρουσιάζεται η ποσότητα γύρης που συγκεντρώθηκε από τις πέντε γυρεοπαγίδες στα τρία στάδια του πειράματος που διεξήχθη προκειμένου να εξεταστεί η επίδραση των γυρεοπαγίδων στη σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης. Το πρώτο πενθήμερο (9-13/5/2005) από την ομάδα συλλέχθηκαν 1497 g γύρης έναντι 1627 g στο μάρτυρα, χωρίς να υπάρχουν Α 2500 Συνολική ποσότητα γύρης (g) /5/ /5/ /5/ /5/ /5/ /5/05 ΟΜΑΔΑ Α ΜΑΡΤΥΡΑΣ Εικόνα Ποσότητα γύρης που συλλέχθηκε από τις δύο ομάδες μελισσιών στα τρία διαδοχικά στάδια του πειράματος μετά από χειρισμούς απομάκρυνσης (13/5/05) και προσθήκης (19/5/05) της περιεχόμενης στις κυψέλες γύρης στην ομάδα Α

70 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων ανάμεσά τους στατιστικά σημαντικές διαφορές (p=0.483). Στο επόμενο πενθήμερο (14-18/5/2005), όταν στην ομάδα Α αφαιρέθηκε η περιεχόμενη στις κηρήθρες γύρη, όπως ήταν αναμενόμενο (Fewell & Winston, 1992; Camazine, 1993; Page & Fondrk, 1995; Pankiw et al., 1998; Dreller et al., 1999; Dreller & Tarpy, 2000), η συλλεγόμενη ποσότητα γύρης αυξήθηκε παρουσιάζοντας στατιστικά σημαντικές διαφορές (p=0.019) από αυτή του μάρτυρα όπου η ποσότητα γύρης παρέμεινε σταθερή. Στις 19/5/2005 η γύρη επιστράφηκε στην ομάδα Α και η συλλεγόμενη ποσότητα γύρης και στις δύο ομάδες το επόμενο πενθήμερο δεν παρουσίασε στατιστικά σημαντικές αλλαγές (p=0.389) (Εικ. 4.10). Η στατιστική ανάλυση δεν έδειξε διαφορές σε επίπεδο σημαντικότητας α=0.05 για όλα είδη γύρης ανάμεσα στις δύο ομάδες πριν την πρώτη επέμβαση (p= ), εκτός από μια περίπτωση (p=0.013) που αφορούσε είδος σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις (<1%). Στατιστικά σημαντικές διαφορές δεν παρουσιάστηκαν επίσης μετά την προσθήκη της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στις δύο ομάδες ((p= ). Μικρές διαφορές ανάμεσα στις δύο ομάδες και σε ορισμένες μόνο περιπτώσεις βρέθηκαν μετά την αφαίρεση της αποθηκευμένης γύρης. Όπως φαίνεται στην Εικ. 4.11, ο συνολικός αριθμός των ειδών γύρης αυξήθηκε κατά τρεις μονάδες στα μελίσσια που βρέθηκαν σε συνθήκες έλλειψης γύρης, και κατά ενάμισι στους μάρτυρες, χωρίς ωστόσο αυτή η διαφορά να είναι στατιστικά σημαντική (p=0.159). Συγκεκριμένα, ανάμεσα στις ομάδες μετά την επέμβαση ο αριθμός των κυρίαρχων ειδών έμεινε σταθερός και η διαφορά τους στατιστικά μη σημαντική (p=0.501 για ποσοστό συμμετοχής >45% και p=0.098 για ποσοστό συμμετοχής 20-45%). Διαφορές δεν παρατηρήθηκαν και στα είδη γύρης με ποσοστό συμμετοχής 1-4.9% (p=0.489), αλλά βρέθηκαν για τις περιπτώσεις συμμετοχής % (p=0.003) και <1% (p=0.002). Ωστόσο οι τελευταίες αυτές διαφορές παρουσιάστηκαν και ανεξάρτητα και στις δύο ομάδες, γεγονός που αποδεικνύει ότι αυτές δεν οφείλονταν στην επέμβαση που πραγματοποιήθηκε αλλά σε τρίτους παράγοντες -πιθανότητα τη διαθεσιμότητα γύρης από τα ανθισμένα taxa στην περιοχή. Από τα παραπάνω συμπεραίνεται ότι η αύξηση στην ποσότητα συλλογής γύρης δεν επιδρά στον αριθμό των taxa που επισκέπτονται οι μέλισσες και κατ επέκταση η τοποθέτηση γυρεοπαγίδων δεν επηρεάζει τον αριθμό των ειδών γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες. Αν και οι Pernal & Currie (2001) με παρόμοιες πειραματικές συνθήκες βρήκαν ότι για τις πρώτες δύο ημέρες, μελίσσια που 53 53

71 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων βρίσκονται με χαμηλά πρωτεϊνικά αποθέματα αυξάνουν τον αριθμό των συλλεγόμενων ειδών γύρης, κάτι τέτοιο δεν παρατηρήθηκε σε αυτή την εργασία. Αφετέρου, ακόμη και αν κατά περιπτώσεις παρουσιάζεται μια τέτοια αλλαγή, οι συνθήκες έλλειψης που δημιουργεί μια γυρεοπαγίδα αφορούν τις πρώτες μέρες τοποθέτησης της, μέχρι την προσαρμογή και την ανακατανομή των γυρεοσυλλεκτριών μελισσών στη κυψέλη, η οποία έχει ως τελικό αποτέλεσμα τη συλλογή και αποθήκευση επαρκούς ποσότητας γύρης για την ανάπτυξη του μελισσιού. Έτσι, ο αριθμός των συλλεγόμενων ειδών γύρης παραμένει ανεπηρέαστος από την παρουσία ή μη γυρεοπαγίδων στην κυψέλη Είδη γύρης > ,9 1-4,9 <1 Σύνολο Ποσοστό (%) συμμετοχής στη συνολική ποσότητα γύρης Εικόνα Αριθμός ειδών γύρης και ποσοστιαία συμμετοχή τους στη συνολική ποσότητα που συλλέχθηκε από τις ομάδες Α και Μ στα τρία διαδοχικά στάδια του πειράματος μετά από χειρισμούς απομάκρυνσης (13/5/05) και προσθήκης (19/5/05) της περιεχόμενης στις κυψέλες γύρη στην ομάδα Α [Α 9-13/5/05 ( ) Α 14-18/5/05 ( ), Α 19-23/5/05 ( ), Μ 9-13/5/05 ( ), Μ 14-18/5/05 ( ), Μ 19-23/5/05 ( )] Επίδραση των ανθισμένων taxa της περιοχής στη βοτανική σύνθεση της συλλεγόμενης γύρης Στην Εικ παρουσιάζεται ο αριθμός των ανθισμένων φυτικών taxa της περιοχής σε ακτίνα 1 km καθώς και ο μέσος αριθμός των ειδών γύρης που συνέλεγαν οι μέλισσες κατά τη διάρκεια των δύο ετών. Και τις δύο χρονιές 54 54

72 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων παρατηρείται μία σταθερή αύξηση του αριθμού των ανθισμένων taxa στην περιοχή μέχρι τον Απρίλιο, για να ακολουθηθεί μια σχετικά σταθερή πορεία έως το Σεπτέμβριο, όπου σταδιακά μειώνεται ο αριθμός τους. Ο αριθμός των συλλεγόμενων ειδών γύρης στη διάρκεια του χρόνου παραμένει σχετικά σταθερός, με μια μικρή αύξηση τους θερινούς μήνες, και αρκετά μικρότερος από αυτό των ανθισμένων taxa της περιοχής. Α ρ ι θ μ ό ς ε ι δ ώ ν /3/2003 3/3/ /3/ /3/2004 4/4/ /3/ /4/2003 8/4/ /4/ /4/ /5/2003 2/5/ /5/ /5/2004 3/6/ /5/ /6/2003 7/6/ /6/ /6/2004 9/7/2003 1/7/2004 Xρόνος 21/7/ /7/2004 2/8/ /7/ /8/2003 6/8/ /8/ /8/ /8/2004 7/9/ /9/ /9/ /9/2004 1/10/2003 5/10/ /10/ /10/ /10/ /10/2004 6/11/ /11/2004 Εικόνα Αριθμός ανθισμένων taxa ( ) στην περιοχή και μέσος όρος των taxa από τα οποία συλλέχτηκε γύρη ( )από τις τέσσερις γυρεοπαγίδες το 2003 και

73 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Η στατιστική ανάλυση έδειξε σημαντική θετική συσχέτιση ανάμεσα στον αριθμό των ανθισμένων φυτών της περιοχής και των συλλεγόμενων ειδών γύρης από τις μέλισσες (p<0.001, συντελεστής συσχέτισης Pearson 0.458). Από τη σύγκριση των αποτελεσμάτων που προέκυψαν από τη συλλογή φυτών στον αγρό και από αυτά των γυρεοπαγίδων, παρατηρείται ότι ο αριθμός των ανθισμένων taxa που καταγράφηκε στην περιοχή ήταν πολύ μεγαλύτερος από αυτόν που τελικά συνέλεξαν γύρη οι μέλισσες. Συγκεκριμένα από τα 195 φυτά που καταγράφηκαν στην περιοχή, μόνο τα 98 εντοπίστηκαν στις γυρεοπαγίδες (Πίν. 4.5). Ανάλογα στοιχεία αναφέρονται από τους Andrada & Telleria (2005) όπου το ποσοστό των taxa από τα οποία οι μέλισσες συνέλεγαν γύρη δεν ξεπερνούσε το 25% των ειδών που καταγράφηκαν σε παλιότερες μελέτες στην περιοχή. Παρόμοια δεδομένα αναφέρονται και από τους Eltz et al. (2001β) και άλλους ερευνητές που έχουν επισημάνει τις «προτιμήσεις» των μελισσών σε συγκεκριμένα φυτικά taxa έναντι άλλων (Boch, 1982; Boelter & Wilson, 1984; Page et al., 1995; Pernal & Currie, 2001, 2002; Cook et al., 2003; Fewell & Page, 2000; Pankiw et al., 2002). Ένα ακόμη στοιχείο που προέκυψε από τη σύγκριση των δύο μεθόδων (παρατηρήσεις στον αγρό και αντίστοιχα στις γυρεοπαγίδες) ήταν πως η περίοδος συλλογής γύρης για τα καταγεγραμμένα «κοινά» είδη, όπως αυτή προέκυψε από τις γυρεοπαγίδες, δε συμβάδιζε με αυτή που διαπιστώθηκε από τις παρατηρήσεις στο ύπαιθρο. Για αρκετά φυτικά taxa το διάστημα αυτό διέφερε κατά μία εβδομάδα, ενώ σε κάποιες περιπτώσεις ξεπερνούσε τις δύο. Η απόκλιση αυτή μπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι η «μελισσοβοσκή» δε περιοριζόταν αποκλειστικά στην έκταση που κάλυπταν οι παρατηρήσεις στον αγρό. Αν και οι Parent et al. (1990) αναφέρουν πως το μεγαλύτερο μέρος των μελισσοκομικών φυτών που επισκεπτόταν οι μέλισσες και εντοπίστηκε στις γυρεοπαγίδες βρισκόταν σε ακτίνα μικρότερη των 500 m από το μελισσοκομείο δεν αποκλείεται η συλλογή γύρης και σε μεγαλύτερη ακτίνα από αυτή των 500 ή των 1000 m, όπου έγινε και η καταγραφή της βλάστησης στην παρούσα εργασία. Επίσης το ενεργειακό ισοζύγιο «κόστους συλλογής και οφέλους (σε θερμίδες)» μπορεί να επηρεάσει τη συμπεριφορά των μελισσών κατά την αναζήτηση τροφής (Heinrich, 1975β; Campana & Moeller, 1977; Shuel, 1978; Pflumm, 1985; Harder, 1986; 56 56

74 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Πίνακας 4.5. Κατάταξη ανά οικογένεια των φυτικών taxa που καταγράφηκαν στον αγρό και των αντίστοιχων ειδών γύρης από τις γυρεοπαγίδες αντίστοιχα στην περιοχής μελέτης τα έτη 2003 και Οικογένεια Αριθμός φυτικών taxa στο ύπαιθρο στις γυρεοπ αγίδες Κοινά* Οικογένεια Αριθμός φυτικών taxa στο ύπαιθρο στις γυρεοπ αγίδες Aceraceae Malvaceae Actinidiaceae Meliaceae Amaranthaceae Myrtaceae Anacardiaceae Oleaceae Apocynaceae Onagraceae Araliaceae Oxalidaceae Berberidaceae Palmae Bignoniaceae Papaveraceae Boraginaceae Pinaceae Calycanthaceae Pittosporaceae Caprífoliaceae Plantaginaceae Caryophyllaceae Plumbaginaceae Chenopodiaceae Polygonaceae Cistaceae Portulacaceae Compositae Primulaceae Convolvulaceae Ranunculaceae Cyperaceae Resedaceae Crusiferae Rhamnaceae Cupressaceae Rosaceae Curcubitaceae Rubiaceae Cyperaceae Rutaceae Dipsacaceae Sapindaceae Ericaceae Saxifragaceae Euphorbiaceae Scrophulariaceae Fagaceae Simaroubaceae Geraniaceae Solanaceae Graminae Tamaricaceae Guttiferae Tiliaceae Hippocastanaceae Umbelliferae Juglandaceae Urticaceae Labiatea Verbenaceae Lauraceae Violaceae Leguminosae Vitaceae Liliaceae Zygophyllaceae Lythraceae Άγνωστα Κοινά* *Ως κοινά χαρακτηρίστηκαν τα taxa που εντοπίστηκαν και με τις δύο μεθόδους και άνηκαν τουλάχιστο στο ίδιο το γένος. Σύνολο

75 Καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση γυρεοπαγίδων Schmid-Hempel, 1987; Schmid-Hempel & Schmid-Hempel, 1987; Harder, 1990; Banschbach, 1994; Seeley, 1994; Vaissiere & Vinson, 1994; Nunez & Giyurfa, 1996; Rasheed & Harder, 1997; Biesmeijer et al., 1999; Waddington & Gottlieb, 1999; Silva & Dean, 2000; London-Shafir et al., 2003). Από τα αποτελέσματα αυτά διαπιστώνεται ότι τα στοιχεία που προκύπτουν κατά την καταγραφή των μελισσοκομικών φυτών με παρατήρηση στον αγρό δεν ταυτίζονται με τα taxa που τελικά επισκέπτονται οι μέλισσες ή το πραγματικό χρονικό διάστημα που οι μέλισσες συλλέγουν τη γύρη από το κάθε taxon, καθώς η ταυτόχρονη παρακολούθηση των ανθισμένων φυτών στην περιοχή καταγραφής για όλες τις ώρες της ημέρας που δραστηριοποιούνται οι μέλισσες είναι πρακτικά αδύνατη

76 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες ΚΕΦΑΛΑΙΟ 5 Καταγραφή της χλωρίδας με αποκόμιση της γύρης από κηρήθρες 5.1 Εισαγωγή H συλλογή αποθηκευμένης γύρης για την καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής δεν είναι τόσο διαδεδομένη όσο η συλλογή γύρης από γυρεοπαγίδες Υπάρχουν όμως αρκετές μελέτες που εφαρμόζουν την προσέγγιση αυτή μεμονωμένα (Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Ramalho et al., 1989; Lobreau - Callen et al., 1990; Schneider & McNally, 1992; Fathy, 1996; Bhusari et al., 2005) ή σε συνδυασμό με αυτή της γυρεοπαγίδας (Cortopassi- Laurino & Ramalho, 1988; El Shafie et al., 2002). Ωστόσο στις μελέτες που έγινε χρήση και των δύο μεθόδων, η εφαρμογή της κάθε μιας έγινε μεμονωμένα, ανάμεσα σε διαφορετικά γένη (Cortopassi- Laurino & Ramalho, 1988) ή είδη (El Shafie et al., 2002) μελισσών, και τα αποτελέσματα δεν ήταν συγκρίσιμα. Επιπλέον, η διαδικασία δειγματοληψίας γινόταν αυθαίρετα και ποίκιλε από εργασία σε εργασία, με αποτέλεσμα η εγκυρότητα των αποτελεσμάτων να είναι αμφισβητούμενη. Στις εργασίες που δόθηκαν περαιτέρω στοιχεία για τη συχνότητα των δειγματοληψιών, διαπιστώθηκε ότι στις περισσότερες περιπτώσεις τα δείγματα λαμβάνονταν μηνιαία (Cortopassi - Laurino & Ramalho, 1988; Ramalho et al., 1989), ανά δωδεκαήμερο (Fathy, 1996) ή εβδομαδιαία (Schneider & McNally, 1992), ενώ η ποσότητα των δειγμάτων καθοριζόταν είτε από τον αριθμό των κελιών με γύρη (Cortopassi - Laurino & Ramalho, 1988; Fathy, 1996) είτε από το βάρος της αποθηκευμένης γύρης (Ramalho et al., 1989). H χρησιμοποίηση της αποθηκευμένης γύρης έναντι αυτής που συλλέγεται με τη χρήση γυρεοπαγίδων είναι περισσότερο συχνή στη μελέτη των μελισσών Apis florae, Trigona spinipes, Melipona sp., καθώς είναι αδύνατη η προσαρμογή 59

77 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες γυρεοπαγίδων στις κυψέλες των μελισσών αυτών (Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Ramalho et al., 1989; Schneider & McNally, 1992; Eltz et al., 2001α). Ένας δεύτερος λόγος που καθιστά τη συλλογή αποθηκευμένης γύρης προτιμότερη έναντι αυτής των γυρεοπαγίδων, είναι η αποφυγή των δυσμενών επιδράσεων των γυρεοπαγίδων στο μελίσσι (παραπλάνηση, μειωμένη συλλογή νέκταρος) (McLellan, 1974; Webster et al., 1985; Duff & Furgala, 1986; Fewell & Winston, 1992; Dreller, Page & Fondrk, 1999; Garcia-Garcia et al., 2001, 2004). Σε αντίθεση με την περίπτωση των γυρεοπαγίδων όπου οι σβόλοι γύρης διαφορετικής βοτανικής προέλευσης είναι εύκολο να εντοπιστούν και να διαχωριστούν, ο μακροσκοπικός διαχωρισμός της αποθηκευμένης στα κελιά γύρης είναι πρακτικά αδύνατος, καθώς οι διάφοροι σβόλοι γύρης που αποθηκεύονται στην κυψέλη κατατεμαχίζονται και συμπιέζονται μέσα στα κελιά. Για τον προσδιορισμό του βοτανικού φάσματος των ειδών γύρης αλλά και τις ποσοστιαίας αναλογίας τους στην αποθηκευμένη στα κελιά γύρη χρησιμοποιείται διάλυμά της με νερό και ακολουθεί η μικροσκοπική εξέταση του παρασκευάσματος. Για τον ποσοτικό προσδιορισμό της αποθηκευμένης γύρης εκτός από την απλή καταμέτρηση των γυρεόκοκκων στο παρασκεύασμα αναφέρεται και ο προσδιορισμός του όγκου των γυρεόκοκκων (Silveira, 1991; O Rourke & Buchmann, 1991). Στο σύνολό, τους οι ερευνητές που εξέτασαν την αποθηκευμένη γύρη περιορίζονται στην απλή αριθμητική καταγραφή (Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Cortopassi- Laurino & Ramalho, 1988; Ramalho et al., 1989), ενώ σε αρκετές περιπτώσεις η εξέταση περιορίστηκε στον προσδιορισμό της βοτανικής προέλευσης των γυρεόκοκκων (Schneider & McNally, 1992; El Shafie et al., 2002; Bhusari et al., 2005). Προκειμένου να αναπτυχθεί η μεθοδολογία συλλογής και ανάλυσης δειγμάτων αποθηκευμένης γύρης για την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής προσδιορίστηκε η δειγματοληψία και αξιολογήθηκε ο τρόπος ανάλυσης της γύρης. Επίσης έγινε σύγκριση των αποτελεσμάτων που προέκυψαν σχετικά με τη χλωρίδα της περιοχής με την ταυτόχρονη συλλογή και ανάλυση αποθηκευμένης γύρης από κηρήθρες και γύρης από γυρεοπαγίδες. 60

78 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες 5.2 Υλικά και μέθοδοι Συλλογή και προετοιμασία παρασκευασμάτων αποθηκευμένης γύρης Ολόκληρη η κηρήθρα ή τμήμα της αφαιρούταν και τοποθετούταν στην κατάψυξη μέχρι τη διαδικασία της ανάλυσης. Προκειμένου να αφαιρεθεί όλη η ποσότητα γύρης από κάθε κελί, η κηρήθρα τοποθετούταν σε θερμοκρασία δωματίου για ημέρες για να ελαττωθεί η υγρασία της. Κατόπιν με τη βοήθεια βελόνας η γύρη από το κάθε κελί αφαιρούταν, ζυγιζόταν και προετοιμάζονταν τα παρασκευάσματα από ένα ή περισσότερα κελιά ανάλογα με την περίπτωση- σύμφωνα με τη μέθοδο που περιγράφεται από τους Louveaux et al. (1978). Η καταμέτρηση γινόταν σε τουλάχιστον 700 γυρεόκοκκους για κάθε παρασκεύασμα. Για τη στατιστική ανάλυση του βάρους των κελιών χρησιμοποιήθηκε η ΑΝΟVA Προσδιορισμός του αριθμού των καταμετρούμενων γυρεόκοκκων και των απαιτούμενων επαναλήψεων κατά τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση παρασκευασμάτων γύρης Κάθε παρασκεύασμα που προετοιμάζεται με την παραπάνω διαδικασία μπορεί να περιλαμβάνει μερικές δεκάδες χιλιάδες γυρεόκοκκους. Προκειμένου να προσδιοριστεί ο ελάχιστος αριθμός των παρασκευασμάτων και ο ελάχιστος αριθμός των γυρεόκοκκων που πρέπει να καταμετρούνται σε κάθε παρασκεύασμα, ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: εφτά παρασκευάσματα προετοιμάστηκαν από υδατικό διάλυμα γύρης από ένα τυχαίο κελί. Για κάθε ένα από αυτά έγιναν δύο μετρήσεις στο μικροσκόπιο με x200 μεγέθυνση. Στην πρώτη μέτρηση καταγράφηκαν τουλάχιστον 700 γυρεόκοκκοι προερχόμενοι από πέντε οπτικά πεδία. Στη δεύτερη καταγράφηκαν τουλάχιστον 1400 γυρεόκοκκων ανά παρασκεύασμα προερχόμενοι από δέκα οπτικά πεδία. Τα αποτελέσματα των δύο μεθόδων συγκρίθηκαν με χρήση της ανάλυση ΑΝΟVA. 61

79 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης υδατικού διαλύματος γύρης Η βασική μέθοδος ποσοτικού προσδιορισμού δειγμάτων αποθηκευμένης γύρης κατά τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση είναι η αριθμητική καταμέτρηση των διαφορετικών ειδών γύρης στο παρασκεύασμα και η ποσοστιαία έκφραση των αναλογιών τους (Engel & Dingemans-Bakels, 1980; Cortopassi- Laurino & Ramalho, 1988; Ramalho et al., 1989). Αρκετά συχνά η διαδικασία επεκτείνεται στον υπολογισμό του όγκου των γυρεόκοκκων και την ποσοστιαία έκφρασή τους (Silveira, 1991; O Rourke & Buchmann, 1991). Προκειμένου να συγκριθούν οι δύο μέθοδοι μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης που αναφέρονται στη βιβλιογραφία (όγκος και αριθμητική καταγραφή των γυρεόκοκκων), καθώς επίσης και μια τρίτη που θα λάμβανε υπόψη όχι τον όγκο αλλά το βάρος των γυρεόκοκκων, δείγματα αποθηκευμένης γύρης από κελιά εξετάστηκαν παράλληλα και με τις τρεις μεθόδους. Συγκεκριμένα, συλλέχτηκε μία κηρήθρα με φρέσκια αποθηκευμένη γύρη. Για κάθε κελί ξεχωριστά προετοιμάστηκε παρασκεύασμα και η ποσοστιαία παρουσία του κάθε είδους γύρης καταγράφηκε με τρεις διαφορετικές διαδικασίες: Αριθμητικός προσδιορισμός: Ο απόλυτος αριθμός των γυρεόκοκκων κάθε είδους που καταγράφηκε σε κάθε παρασκεύασμα, εκφράστηκε επί τοις εκατό. Προσδιορισμός όγκου: Ο όγκος του εκάστοτε γυρεόκοκκου από κάθε είδος που εντοπίστηκε στα παρασκευάσματα υπολογίστηκε με τη μέτρηση των διαστάσεων είκοσι γυρεόκοκκων σε πολική και ισημερινή θέση και υπολογίστηκε βάσει σχετικών γεωμετρικών σχημάτων όπως σφαίρα, έλλειψη κ.τ.λ. (Πίν. 5.1). Τέλος, η τιμή του όγκου πολλαπλασιάστηκε με τον αριθμό των γυρεόκοκκων του κάθε είδους που εντοπίστηκε στο παρασκεύασμα και τα αποτελέσματα εκφράστηκαν σε ποσοστό επί της εκατό. Προσδιορισμός βάρους: Για κάθε είδος γυρεόκοκκου ποσότητα ίση με 0.01 g της αντίστοιχης γύρης διαλύθηκε σε 0.05 ml νερό. Η γύρη ήταν φρέσκια και είχε συλλεχθεί από γυρεοπαγίδες το αντίστοιχο χρονικό διάστημα με αυτό που έλαβε χώρα το συγκεκριμένο πείραμα. Προκειμένου να διασφαλιστεί το ότι η γύρη προερχόταν από ένα μόνο είδος κάθε φορά, εξετάστηκε μικροσκοπικά σύμφωνα με τη μέθοδο των Louveaux et al. (1978). Για κάθε παρασκεύασμα μετρήθηκαν και καταγράφηκαν οι γυρεόκοκκοι με x 200 μεγέθυνση σε δέκα οπτικά πεδία. Στη συνέχεια υπολογίστηκε ο συντελεστής α= n cistus/n i που προέκυψε 62

80 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες από τον αριθμό των μετρούμενων γυρεόκοκκων στην αντίστοιχη επιφάνεια, όπου n cistus ο αριθμός των γυρεόκοκκων του Cistus sp. και n i ο αριθμός των γυρεόκοκκων για καθένα από τα υπόλοιπα i είδη (Πίν. 5.1). Για παράδειγμα, στην περίπτωση του Verbascum sp. μετρήθηκαν 1350 γυρεόκοκκοι σε δέκα οπτικά πεδία που αντιστοιχούν σε 4.4 mm 2. Κατά συνέπεια όλη η περιοχή (22 x2 2 mm) ή 0.01 g γύρης Verbascum sp. περιείχε γυρεόκοκκους με α= Ο αντίστοιχος συντελεστής α που προέκυψε με την παραπάνω διαδικασία πολλαπλασιάστηκε με τον αριθμό των γυρεόκοκκων του κάθε είδους που καταμετρήθηκε στο παρασκεύασμα και τα αποτελέσματα εκφράστηκαν σε ποσοστό επί της εκατό. Πίνακας 5.1. Υπολογισμός όγκου και βάρους γυρεόκοκκων των ειδών που εντοπίστηκαν κατά την ανάλυση δείγματος αποθηκευμένης γύρης (ε= ελλειπτικό, σ= σφαιρικό, e= ισημερινή ακτίνα, p= πολική ακτίνα, n=πλήθος γυρεόκοκκων,n i=είδη γύρης). Eίδος γυρης Πολική θέση (μm) Ισημερινή θέση (μm) Όγκος Σχετικό γεωμετρικό σχήμα Γεωμετρικός Μαθηματικός Ογκος τύπος (μm3) Γυρεοκοκκοι /0.01g γύρης Βάρος Συντελεστής α=n Cistus sp. /n i Ampelopsis quinquifolia ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Plantago Type σφαιρικό σ 4(πe 3 )/ Rubus ulmifolius ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Prunus sp ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Tricolporate Form σφαιρικό σ 4(πe 3 )/ Cistus sp ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Verbascum sp ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Tricolpate Form σφαιρικό σ 4(πe 3 )/ Papaver rhoeas ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Tilia platyhyllos ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Daucus carota ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Convolvulus arvensis ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Sisymbrium irio ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Chamaerops humilis ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Echium Type ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Trifolium sp ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Carduus Type ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Tricolpate Form ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/ Taraxacum officinale ελλειπτικό ε 4(πe 2 p)/

81 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Προκειμένου να βρεθούν οι ομοιότητας και διαφορές ανάμεσα στις μεθόδους ακολουθήθηκε η εξής στατιστική ανάλυση: αρχικά δημιουργήθηκε στατιστικός πίνακας Δ1 (4x21) που περιείχε τα συνολικά (γύρω από τις τέσσερις περιοχές του πλαισίου) σχετικά προφίλ (%) των τριών μεθόδων που εφαρμόστηκαν για την ανάλυση της γύρης. Κάθε γραμμή του πίνακα Δ1 ήταν ίση με το 100%. Στη συνέχεια εφαρμόστηκε στον πίνακα Δ1 η Ανάλυση Αντιστοιχιών (Correspondence Αnalysis) (Benzécri, 1992; Greenacre, 1993; Clausen, 1998) και οι βασικές συνισταμένες των σειρών από κάθε παραγοντικό άξονα αποθηκεύτηκαν σε πίνακα Σ1 (3x3). Στη συνέχεια εφαρμόστηκε η ανάλυση ομαδοποίησης (Cluster Αnalysis) στις σειρές του πίνακα Σ1 κάνοντας χρήση του κριτηρίου Ward και της Ευκλείδειας απόστασης (Aldenderfer & Blashfield, 1984; Everitt, 1993; Hair, Anderson et al., 1995). Η Correspondence Αnalysis είναι μια πολυμεταβλητή ανάλυση κατάλληλη για την διερεύνηση σχέσεων ανάμεσα σε διασταυρούμενα πολυεπίπεδα κατηγοροποιημένων δεδομένων. Οι γραμμές και στήλες ενός πιθανού πίνακα με διαστάσεις pxn απεικονίζονται ως σημεία στο Ευκλείδειο διάστημα. Η σχετικές θέσεις αυτών των σημείων καθορίζονται από τις συχνότητες των αντίστοιχων κελιών και την τετραγωνική απόσταση ανάμεσα στα σχετικά προφίλ (%) των γραμμών (ή των στηλών). Η αρχή της μεθόδου αυτής είναι η μείωση των αποστάσεων του Ευκλείδειου διαστήματος μέσα από κατάλληλης μαθηματικούς υπολογισμούς, έτσι ώστε οι αποστάσεις μεταξύ των σημείων να μειώνονται όσο το δυνατό λιγότερο. Η αιτία που αποφεύγεται η απώλεια πολλών πληροφοριών είναι οι εξαρτημένες σχέσεις μεταξύ των μοντέλων των μεταβλητών (τα σημεία των γραμμών και στηλών). Το διάστημα που προκύπτει μπορεί να έχει διάσταση s= min (p-1, n-1), η οποία προσδιορίζει τον αριθμό των παραγοντικών αξόνων. Στη συνέχεια οι συντεταγμένες σε αυτό το νέο διάστημα των διαφορετικών σειρών και γραμμών των σημείων μπορεί να υπολογιστεί έτσι ώστε τελικά να απεικονιστεί γραφικά και να αναλυθεί. Αν και τα αποτελέσματα της Correspondence analysis δίνουν πολλές πληροφορίες, στη συγκεκριμένη ανάλυση τα στοιχεία που προέκυψαν από αυτή χρησιμοποιήθηκαν μόνο ως εργαλείο απλοποίησης με καταλληλότερα διαβαθμιζόμενα στοιχεία. Είναι γνωστό ότι οι συντεταγμένες των σημείων (γραμμών ή στηλών) στον πρώτο παραγοντικό άξονα δίνουν την καταλληλότερη κατηγοριοποίηση των αντίστοιχων μοντέλων (Gifi, 1996). 64

82 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Η Ιεραρχική Ανάλυση Συστάδων (Cluster Αnalysis) είναι επίσης μια ανάλυση πολυμεταβλητών που διερευνά τη φυσική ομαδοποίησης των δεδομένων. Το αποτέλεσμα της ταξινόμησης βασίζεται στην τοποθέτηση των στοιχείων σε λιγότερο ή περισσότερο ομοιογενείς ομάδες, με τρόπο τέτοιο ώστε να φανερώνεται τελικά η σχέση μεταξύ των ομάδων. Τέλος, προκειμένου να συγκριθούν τα αποτελέσματα των τριών μεθόδων για κάθε είδος γύρης ξεχωριστά, έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal- Wallis και Mann-Whitney Απαιτούμενη ποσότητα αποθηκευμένης γύρης κατά τη δειγματοληψία Προκειμένου να βρεθεί η ποσότητα αποθηκευμένης γύρης που πρέπει να λαμβάνεται από ένα μελίσσι ώστε να είναι αντιπροσωπευτική του συνόλου της γύρης που βρίσκεται στην κυψέλη, εξετάστηκε όλη η περιεχόμενη στην κυψέλη γύρη ενός μελισσιού. Σε μελίσσι πληθυσμού οκτώ πλαισίων την άνοιξη του 2003 απομακρύνθηκε ή απομονώθηκε με υγρή παραφίνη όλη η αποθηκευμένη γύρη. Προκειμένου να αναπληρωθούν οι ανάγκες σε γύρη, τοποθετήθηκε στην κυψέλη επαρκής ποσότητα αντικατάστατου γύρης. Σύμφωνα με τους Free & Williams (1971) και από προσωπικές παρατηρήσεις, το αντικατάστατο γύρης σε αντίθεση με την τοποθέτηση γύρης δεν επηρεάζει τη γυρεοσυλλεκτική συμπεριφορά των μελισσών. Επιπλέον παρατηρήθηκε ότι η κατανάλωση του αντικατάστατου γύρης είναι άμεση και ότι δεν γίνεται αποθήκευσή του στα κελιά γεγονός που θα μπορούσε να δυσχεράνει την ακρίβεια των αποτελεσμάτων του πειράματος. Δέκα ημέρες αργότερα, όλα τα πλαίσια που περιείχαν γύρη αφαιρέθηκαν. Για να βρεθούν οι ποιοτικές και ποσοτικές ομοιότητες και διαφορές της γύρης ανάμεσα στα κελιά μιας κηρήθρας, προετοιμάστηκε και εξετάστηκε παρασκεύασμα για κάθε κελί που περιείχε γύρη. Για να βρεθούν οι ποιοτικές και ποσοτικές διαφορές και ομοιότητες της γύρης ανάμεσα στις κηρήθρες, κάθε μία διαχωρίστηκε σε τέσσερα τμήματα ίσου εμβαδού. Από το κάθε τμήμα προετοιμάστηκε και εξετάστηκε παρασκεύασμα από διάλυμα που προέκυψε από την ανάμιξη της γύρης των κελιών που βρέθηκαν στην κάθε περιοχή με νερό (1:10). 65

83 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Προκειμένου να βρεθούν οι ομοιότητας και διαφορές ανάμεσα στα κελιά εφαρμόστηκε η Ανάλυση Πολυμεταβλητότητας (Μultidimensional Scaling Analysis, MDS) στον πίνακα (κελιά) x (είδη γύρης). Για τη δημιουργία των πινάκων τα στοιχεία λογαριθμήθηκαν (log (x+1)) σύμφωνα με τους αλγόριθμους του λογισμικού PRIMER (Carr, 1997) προκείμενου να μειωθεί η επίδραση των επικρατέστερων ειδών γύρης (Field et al., 1982) και να αποκτήσουν τα στοιχεία κανονική κατανομή. Οι τριγωνικοί πίνακες ομοιοτήτων κατασκευάστηκαν μέσω της εξίσωσης των Bray & Curtis (1957) και χρησιμοποιήθηκαν τελικά για την MDS ανάλυση που πραγματοποιήθηκε μέσω του λογισμικού προγράμματος PRIMER. Η επιτυχία της απεικόνισης σε δύο ή περισσότερες διαστάσεις και κατ επέκταση η επιτυχία του σχηματισμού ευκρινών ομάδων εκφράζεται από την τιμή του συντελεστή r. Όταν r<0.2 τότε η ομαδοποίησης κρίνεται ικανοποιητική και οι ομοιότητες ή ανομοιότητες μεταξύ των ομάδων μπορούν να εκληφθούν ως πραγματικές. Ειδικότερα για τη δημιουργία των αρχικών ομάδων για τα κελιά η MDS εφαρμόστηκε σε ομάδες που σχηματίστηκαν από 40 κελιά και στη συνέχεια σε ομάδες που σχηματίστηκαν από είκοσι κελιά. Για την τυχαιοποιήση των κελιών σε ομάδες χρησιμοποιήθηκε το στατιστικό λογισμικό ΜΙΝΙΤΑΒ και η ανάλυση MDS επαναλήφθηκε για κάθε περίπτωση τρεις φορές. Προκειμένου να συγκριθούν οι ομοιότητες και διαφορές ανάμεσα στα κελιά και τα πλαίσια για κάθε είδος γύρης ξεχωριστά, έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal-Wallis και Mann-Whitney Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας με βάση την ανάλυση της αποθηκευμένης γύρης και της γύρης από γυρεοπαγίδες Προκειμένου να συγκριθούν και να αξιολογηθούν τα αποτελέσματα των δύο μεθόδων καταγραφής χλωρίδας μιας περιοχής (ανάλυση γύρης από γυρεοπαγίδες και ανάλυση αποθηκευμένης γύρης), εφαρμόστηκαν ταυτόχρονα σε πέντε μελίσσια ίσης δυναμικότητας. Πριν την τοποθέτηση των γυρεοπαγίδων στις πέντε κυψέλες όλη η αποθηκευμένη γύρη απομακρύνθηκε ή καλύφθηκε με υγρή παραφίνη 66

84 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες προκειμένου η γύρη που τελικά θα υπήρχε στις κηρήθρες την ημέρα συλλογή τους να ήταν της ίδιας χρονικής περιόδου με αυτή των γυρεοπαγίδων. Το πείραμα ολοκληρώθηκε πέντε ημέρες αργότερα, με τη συλλογή από κάθε μελίσσι δύο τμημάτων κηρήθρας που περιείχαν κελιά με γύρη. Κάθε δείγμα (εμβαδού περίπου 50 cm 2 ) περιείχε τουλάχιστον είκοσι κελιά με γύρη. Καθ όλο το πενθήμερο γινόταν καθημερινή συλλογή της γύρης από τις γυρεοπαγίδες. Από κάθε δείγμα ποσότητα 10% της αρχικής ποσότητας που συλλέχθηκε στη γυρεοπαγίδα αναμίχθηκε και διαλύθηκε σε νερό (1:10). Σε κάθε περίπτωση ετοιμάστηκαν τρία παρασκευάσματα και τουλάχιστον 700 γυρεόκοκκοι μετρήθηκαν ανά παρασκεύασμα. Παρόμοια διαδικασία ακολουθήθηκε και στην περίπτωση της προετοιμασίας των παρασκευασμάτων και της μικροσκοπικής εξέτασης της γύρης που συλλέχθηκε από τις κηρήθρες. Στην προκειμένη περίπτωση η γύρη που αναλύθηκε προερχόταν από το σύνολο των κελιών κάθε κηρήθρας. Για την εκτίμηση της ποσοστιαίας παρουσίας του κάθε είδους γύρης επιλέχθηκε ο υπολογισμός του όγκου των γυρεόκοκκων, όπως προτείνεται από τους Silveira, 1991; Biesmeijer et al., Για τον υπολογισμό του όγκου των γυρεόκοκκων χρησιμοποιήθηκε ο Πιν Για τη σύγκριση δύο μεθόδων, έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Mann-Whitney. 67

85 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες 5.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Η καταμέτρηση των κελιών με φρέσκια γύρη στα μελίσσια την περίοδο της άνοιξης και ειδικότερα στα μελίσσια στα οποία είχε τοποθετηθεί γυρεοπαγίδα, ήταν πρακτικά αδύνατη καθώς η κατανάλωσή της ήταν ραγδαία και οι μεταβολές στο ρυθμό αποθήκευσης ωριαίες. Αν και πολλοί ερευνητές αναφέρουν ότι στην κυψέλη διατηρούνται πάντα σταθερές ποσότητες γύρης που κυμαίνονται περίπου στο ένα κιλό (Jeffree & Allen, 1957; Fewell & Winston, 1992; Dreller et al., 1999; Dreller & Tappy, 2000; Pernal & Currie, 2001; Rotjan et al., 2002), σε τυχαίες επιθεωρήσεις που έγιναν στα πειραματικά μελίσσια, συχνά οι ποσότητες ήταν πολύ μικρότερες έως μηδαμινές. Τα αποτελέσματα αυτά συμφωνούν με αυτά των Fathy (1996) καθώς και Schneider & McNally (1992) όπου κατά περιόδους το ποσό της αποθηκευμένης γύρης δεν ξεπέρασε τα 300 g. Οι Schneider & McNally (1992) αναφέρουν πως η έκταση των κελιών αποθηκευμένης γύρης δεν ξεπέρασε το 7% των συνολικών κελιών καθ όλο το έτος, ενώ για δύο μήνες δε βρέθηκε καθόλου αποθηκευμένη γύρη στα μελίσσια του πειράματός τους. Καμία συσχέτιση δεν εντοπίστηκε μεταξύ των ειδών αποθηκευμένης γύρης και τη σειρά των στρώσεων τόσο σε απομακρυσμένα όσο και σε γειτονικά κελιά, ωστόσο υπήρχε θετική συσχέτιση μεταξύ της ποσότητας γύρης και του αριθμού των ειδών γύρης ανά κελί (p<0.001, συντελεστής συσχέτισης Pearson 0.705). Η ποσότητα γύρης στα κελιά σπάνια ξεπερνούσε τα 3/4 του συνολικού βάθους του κελιού και συνήθως έφτανε έως το 1/2, ενώ ο αριθμός των ειδών γύρης ανά κελί κυμαινόταν από 1 έως 9 με μέσο όρο 3.7. Το βάρος στα κελιά της φρέσκιας γύρης ξεκινούσε από μερικά mg και σπάνια ξεπερνούσε τα 100 mg με μέσο όρο και τυπική απόκλιση 89.3 ± 41.9 mg, ενώ σε κελιά με παλιότερη («γυαλιστερή») γύρη ήταν μεγαλύτερο (168.2 ± 51.1 mg) και σπάνια μικρότερο των 100 mg. Γενικά το βάρος των κελιών με φρέσκια γύρη που βρισκόταν σε κοντινή απόσταση με κελιά γόνου ήταν μεγαλύτερο (95.6 ± 31 mg) από αυτό που βρέθηκε σε κηρήθρες χωρίς γόνο (55.2 ± 26 mg). Αντίθετα η παραλλακτικότητα του βάρους των κελιών ανάμεσα σε περιοχές μιας κηρήθρας ήταν μικρή (μικρότερη παρατηρούμενη τιμή p=0.103). Διάφορες επίσης εντοπίστηκαν στο βάρος των κελιών ανάμεσα σε μελίσσια για την ίδια χρονική περίοδο (p=0.001). 68

86 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Προσδιορισμός του αριθμού των καταμετρούμενων γυρεόκοκκων και των απαιτούμενων επαναλήψεων κατά τη μελισσοπαλυνολογική ανάλυση παρασκευασμάτων γύρης Η μικροσκοπική ανάλυση που πραγματοποιήθηκε στα εφτά παρασκευάσματα που ετοιμάστηκαν από το ίδιο διάλυμα γύρης κατέγραψε εφτά διαφορετικά είδη γύρης από τα οποία κυρίαρχο (>60%) ήταν το σινάπι. Σε μικρότερες ποσότητες εντοπίστηκαν γυρεόκοκκοι των Carduus Type, Daucus carota, Rosaceae, Rosaceae Type και Trifolium sp. Τέλος, σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις (<0.2%) και μόνο σε δύο περιπτώσεις εντοπίστηκαν και γυρεόκοκοι του Taraxacum officinale (Πίν. 5.2). Πίνακας 5.2. Ποσοστά (%) διαφόρων ειδών γυρεόκοκκων σε εφτά παρασκευάσματα γύρης ίδιου δείγματος, σε μετρήσεις πέντε (>700 γυρεόκοκκοι) και δέκα (>1400 γυρεόκοκκοι) οπτικών πεδίων. α/α δείγματος Αριθμός οπτικών πεδίων Cardu us Type Daucus carota Rosaceae Είδη γύρης Rosaceae Type Sinapis sp. Taraxacum officinale Trifolium sp ,3 10,5 4,9 1,8 65,5 0,0 15,3 5 2,6 11,0 4,5 1,3 65,9 0,0 14, ,2 11,0 4,4 3,6 63,8 0,2 13,8 5 3,4 10,6 3,8 3,0 66,3 0,0 13, ,4 9,2 5,9 3,2 62,7 0,1 16,5 5 2,6 9,0 6,0 2,1 64,6 0,0 16, ,1 11,3 5,6 2,8 61,8 0,0 15,4 5 2,5 11,3 5,7 2,8 63,7 0,0 14, ,2 8,9 6,9 3,9 62,1 0,0 16,3 5 2,2 9,0 8,2 2,8 61,2 0,0 16, ,3 11,3 7,4 2,9 61,7 0,0 15,1 5 2,4 9,8 7,0 2,4 62,0 0,0 16, ,0 10,7 7,6 3,1 62,4 0,0 13,1 5 3,0 11,6 8,5 3,1 61,0 0,0 12,9 mean ± 10 2,6±0,4 10,4±1,0 6,1±1,2 3,0±0,7 62,8±1,3 0,0±0,1 15,1±1,3 s.d. 5 2,6±0,4 10,3±1,1 6,2±1,6 2,5±0,6 63,5±2,2 0,0±0,0 14,9±1,6 RSD 10 16% 9% 20% 22% 2% 184% 8% 5 15% 10% 28% 25% 3% 11% Σε ότι αφορά τον ελάχιστο αριθμό παρασκευασμάτων και καταμετρούμενων γυρεόκοκκων, η στατιστική ανάλυση δεν έδειξε σημαντικές διαφορές ανάμεσα στα δύο οπτικά πεδία (ελάχιστη παρατηρούμενη τιμή p=0.141) και η ποσοστιαία διαφορά δεν ξεπέρασε το 0,7% σε όλες τις περιπτώσεις. Αντίστοιχα μικρές διαφορές εντοπίστηκαν και στην ποσοστιαία αναλογία των 69

87 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες ειδών γύρης ανάμεσα στα εφτά δείγματα για τα δύο οπτικά πεδία, όπου ο συντελεστής σχετικής τυπικής απόκλισης ήταν χαμηλός και η μέγιστη τυπική απόκλιση (± 2.2) παρατηρήθηκε στην περίπτωση που το ποσοστό συμμετοχής ήταν πολύ μεγάλο (61-66%). Τα παραπάνω στοιχεία χωρίς να αμφισβητούν την ακρίβεια που μπορεί να έχει η καταμέτρηση μεγάλου αριθμού γυρεόκοκκων όπως και η εξέταση πολλαπλών παρασκευασμάτων (Vergeron, 1964; Ramahlo & Kleinert-Giovannini, 1986) δείχνουν πως ακόμη και η καταγραφή 700 γυρεοόκοκκων σε ένα μόνο παρασκεύασμα μπορεί να μας δώσει ικανοποιητικής ακρίβειας αποτελέσματα Αξιολόγηση των μεθόδων ανάλυσης υδατικού διαλύματος γύρης Η μικροσκοπική ανάλυση της γύρης των κελιών της κηρήθρας (παράγραφος ) εντόπισε δεκαεννιά είδη γύρης. Η εφαρμογή της Cluster analysis στις τρεις μεθόδους μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης της αποθηκευμένης γύρης (αριθμητική ανάλυση, προσδιορισμός κατ όγκο και κατά βάρους) δεν έδειξε στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσά τους. Μικρή απόκλιση εντοπίστηκε ανάμεσα στην αριθμητική ανάλυση και τις αναλύσεις όγκου και βάρους, ωστόσο δεν ήταν επίσης στατιστικά σημαντική (Ευκλείδεια απόσταση ) (Εικ. 5.1). Η ομοιότητα των τριών μεθόδων επιβεβαιώθηκε επίσης και από τα μη παραμετρικά τεστ των Kruskal-Wallis και Mann-Whitney που εφαρμόστηκαν για κάθε είδος γύρης, καθώς σε καμία περίπτωση δε βρέθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές (ελάχιστη παρατηρούμενη τιμή p=0.087). 0 3 V B D Εικόνα 5.1. Δενδρόγραμμα της Ιεραρχικής Ανάλυσης Συστάδων για τις ομοιότητες των τριών μεθόδων ανάλυσης αποθηκευμένης γύρης (V= ανάλυση όγκου, B= ανάλυση βάρους, D= αριθμητική ανάλυση). 70

88 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Τα αποτελέσματα αυτά έρχονται σε αντίθεση με εκείνα της υπάρχουσας βιβλιογραφίας. Σε έρευνά του ο Silveira (1991) υπολoγίζοντας τις ποσοστιαίες αναλογίες εφτά ειδών γύρης με απλή αριθμητική καταγραφή και με καταγραφή του όγκου των γυρεόκοκκων τους σε παρασκευάσματα από τεχνητά κατασκευασμένο και ζυγισμένο μίγμα τους, ανάφερε διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους χωρίς ωστόσο να αναφέρει αν οι διαφορές αυτές ήταν στατιστικά σημαντικές. Οι διαφορές μεγάλωναν όταν στα διαλύματα συμμετείχαν παράλληλα γυρεόκοκκοι πολύ μικρών (π.χ. Myrtus) ή πολύ μεγάλων διαστάσεων (π.χ. Mabea). Καθώς η γύρη που συλλέγουν οι μέλισσες προέρχεται από ένα πλήθος taxa και η πλειονότητα των γυρεόκοκκων έχει παρόμοιο μέγεθος, οι όποιες διαφορές ανάμεσα στις μεθόδους φαίνεται να μηδενίζονται όταν τα δείγματα λαμβάνονται υπό φυσικές συνθήκες. Έτσι, ο υπολογισμός του βάρους ή του όγκου των γυρεόκοκκων μπορεί να αποφευχθεί και η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση των παρασκευασμάτων να περιοριστεί στην αριθμητική καταγραφή των γυρεόκοκκων δίνοντας την ίδια ακρίβεια στα αποτελέσματα Απαιτούμενη ποσότητα αποθηκευμένης γύρης κατά τη δειγματοληψία Ομοιότητες και διαφορές στη βοτανική σύνθεση της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στις κηρήθρες μιας κυψέλης Στο μελίσσι που εξετάστηκε βρέθηκαν συνολικά τρεις κηρήθρες που περιείχαν γύρη από τις οποίες η μία περιείχε μόνο γύρη και νέκταρ (Κ1) ενώ οι υπόλοιπες περιείχαν επίσης κελιά με γόνο (Πίν. 4.3). Πίνακας 5.3. Χωροταξική κατανομή κελιών αποθηκευμένης γύρης στις κηρήθρες μελισσιού σε διάστημα δέκα ημερών. Κηρήθρα Κελιά με αποθηκευμένη γύρη N Περιοχή A Περιοχή Β Περιοχή Γ Περιοχή Δ Κ % 11% 31% 52% Κ % 32% 33% 22% Κ % 11% 27% 48% Η μικροσκοπική ανάλυση κατέγραψε δεκαεννιά είδη γύρης τα οποία ήταν κοινά και στις τρεις κηρήθρες. Εξαίρεση αποτέλεσε ένα άγνωστο είδος με μορφή 71

89 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες 72 Tricolpate Form που εντοπίστηκε μόνο στην κηρήθρα Κ1 και η συμμετοχή του έφτανε το 3.9% του συνόλου. Η στατιστική επεξεργασία σχετικά με τη συμμετοχή του κάθε είδους γύρης δεν έδειξε σημαντικές διαφορές για κανένα είδος γύρης ανάμεσα στις τρεις κηρήθρες (p= ) Ομοιότητες και διαφορές στη βοτανική σύνθεση της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στα κελιά μιας κηρήθρας Για τη στατιστική ανάλυση των διαφορών και ομοιοτήτων στη βοτανική σύνθεση της αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στα κελιά μιας κηρήθρας χρησιμοποιήθηκε η κηρήθρα Κ1 που περιείχε και το μεγαλύτερο αριθμό κελιών (160). Έπειτα από τυχαιοποίηση των κελιών σχηματίστηκαν τέσσερις ομάδες των 40 κελιών. H ανάλυση MDS όπως και τα παραμετρικά τεστ των Kruskal-Wallis δεν έδειξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις ομάδες. Προκειμένου να διαπιστωθεί αν θα ήταν επαρκής και μικρότερος αριθμός κελιών και θα έδινε αντιπροσωπευτικά στοιχεία τόσο ποιοτικά όσο και ποσοτικά για τα είδη γύρης, η στατιστική ανάλυση επαναλήφθηκε χρησιμοποιώντας αυτή τη φορά ομάδες των είκοσι κελιών (A, B, C, D, Ε, F, G και H). Παρόμοια με την περίπτωση των ομάδων των 40 κελιών, η MDS ανάλυση δεν έδειξε διαφορές ανάμεσα στις οκτώ ομάδες (Εικ. 5.2). Η στατιστική επεξεργασία για κάθε είδος A A A A A A A A A A A A A A A A A A A A B B B B B B B B B B B B B B B B B B B B C C C C C C C C C C C C C C C C C C C C D D D D D D D D D D D D D D D D D D D D E E E E E E E E E E E E E E E E E E E E F F F F F F F F F F F F F F F F F F F F G G G G G G G G G G G G G G G G G G G H H H H H H H H H H H H H H H H H H H H Εικόνα 5.2. Ανάλυση MDS σε κηρήθρα με αποθηκευμένη γύρη που διαχωρίστηκε σε οκτώ ομάδες (A, B, C, D, Ε, F, G και H) των είκοσι κελιών (r=0.13).

90 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες ξεχωριστά με τη χρήση των μη παραμετρικών τεστ των Kruskal-Wallis έδωσε παρόμοια αποτελέσματα με εκείνα των ομάδων των 40 κελιών. Από τα παραπάνω συμπεραίνεται πως η παραλλακτικότητα της βοτανικής σύνθεσης των ειδών γύρης ανάμεσα στα πλαίσια και ανάμεσα σε δείγματα που περιέχουν τουλάχιστον είκοσι κελιά με αποθηκευμένη γύρη είναι μικρή. Έτσι, η δειγματοληψία είκοσι κελιών με γύρη μπορεί να μας δώσει ικανοποιητικά ποιοτικά και ποσοτικά αποτελέσματα για τη γυρεοδοτική χλωρίδα μιας περιοχής Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας με βάση την ανάλυση της αποθηκευμένης γύρης και της γύρης από γυρεοπαγίδες Καθώς οι γυρεοπαγίδες εμποδίζουν μόνο ένα μέρος της γύρης να εισέλθει στην κυψέλη (Levin & Loper, 1984), το υπόλοιπο αποθηκεύεται από τις συλλέκτριες μέλισσες στα κελιά. Η ποσότητα που αποθηκεύεται τελικά εξαρτάται τόσο από την κατασκευή της γυρεοπαγίδας όσο και από το μέγεθος των σβόλων γύρης και μπορεί να φτάσει το 90% της συλλεγόμενης ποσότητας (Levin & Loper, 1984; García-García et al., 2001; 2004; Keller et al., 2005β). Στις κηρήθρες των πέντε μελισσιών στα οποία είχαν τοποθετηθεί γυρεοπαγίδες εντοπίστηκε σημαντικός αριθμός κελιών με φρέσκια γύρη στο διάστημα των δέκα ημερών. Η παραφίνη που χρησιμοποιήθηκε για την κάλυψη της γύρης που είχε αποθηκευτεί πριν την έναρξη του πειράματος, δεν απομακρύνθηκε από τις μέλισσες και έτσι διασφαλίστηκε χρονικά η ταύτιση της αποθηκευμένης γύρης με τη γύρη που συγκεντρώθηκε από τις γυρεοπαγίδες. Η μικροσκοπική εξέταση των παρασκευασμάτων της αποθηκευμένης γύρης καταμέτρησε δεκαεννιά είδη γύρης ενώ η εξέταση των παρασκευασμάτων που προήρθαν από τη γυρεοπαγίδα είκοσι. Τα κυρίαρχα είδη ήταν και για τις δύο περιπτώσεις τα Papaver rhoeas, Sisymbrium irio., Pastinaca sativa και Carduus Type που αθροιστικά ξεπέρασαν το 75% της συνολικής ποσότητας γύρης, ενώ σε καθένα από τα υπόλοιπα είδη το ποσοστό συμμετοχής ήταν μικρότερο του 7%. Τέλος, η ποσότητα γύρης του Anchusa sp. που εντοπίστηκε μονό στη γυρεοπαγίδα ήταν αμελητέα και η συμμετοχή της δεν ξεπερνούσε κατά μέσο όρο το 0.4% του συνόλου (Πίν. 5.4). 73

91 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες Η στατιστική ανάλυση δεν έδειξε διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους για κανένα είδος γύρης εκτός από την περίπτωση του Cistus sp. (p<0.001) που συμμετείχε σε μικρό βαθμό στη συνολική ποσότητα γύρης (Πίν. 5.4). Πίνακας 5.4. Ποσοστιαία (%) συμμετοχή των ειδών γύρης από γυρεοπαγίδες και από αποθηκευμένη στην κυψέλη γύρη, σε ένα μελίσσι την ίδια χρονική περίοδο. Συμμετοχή % Αποθηκευμένη Γυρεοπαγίδα γύρη Είδη γύρης N=15 N=15 mean ± sd mean ± sd Actinidia chinensis 0.02 ± ± 0.06 Ammi majus 0.12 ± ± 1.28 Anchusa sp.** ± 0.69 Carduus Type ± ± 5.72 Chamaerops humilis 0.03 ± ± 0.86 Chenopodiaceae 0.11 ± ± 0.04 Chrysanthemum sp ± ± 0.99 Cistus sp.* 2.22 ± ± 0.29 Convolvulus arvensis 1.62 ± ± 2.84 Liliaceae 2.04 ± ± 3.03 Lonicera caprifolium 0.19 ± ± 1.91 Papaver rhoeas ± ± Pastinaca sativa ± ± Prunus sp ± ± 0.05 Ribes sp ± ± 1.71 Robinia pseudoacacia 4.58 ± ± 6.80 Sisymbrium irio ± ± Taraxacum officinale 0.37 ± ± 0.75 Trifolium sp ± ± 3.36 Vitis vinifera 6.01 ± ± 1.98 *στατιστικά σημαντικές διαφορές για α= 0.05 σύμφωνα με το Mann Whitney τεστ **παρουσία μόνο σε μία από τις δύο μεθόδους Σύμφωνα με τους Gary (1978) και García-García et al. (2004) το μέγεθος των σβόλων γύρης σχετίζεται άμεσα με την αποτελεσματικότητα της γυρεοπαγίδας. Αναφέρουν ότι καθώς το βάρος και το μέγεθος των σβόλων γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες διαφοροποιείται από είδος σε είδος, η γύρη που προέρχεται από μεγάλους σβόλους συγκρατείται από τη γυρεοπαγίδα σε μεγαλύτερες συγκεντρώσεις από τη γύρη που σχηματίζεται σε μικρούς σβόλους, και έτσι κυρίαρχα γυρεοδοτικά είδη δεν εντοπίζονται στην αποθηκευμένη γύρη σε 74

92 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή γύρης από κηρήθρες ποσότητες ίσες με τις γυρεοπαγίδας και το αντίθετο. Ωστόσο τα αποτελέσματα του πειράματος δεν έδειξαν μια τέτοια αλληλεξάρτηση. Αντίθετα στο σύνολο των περιπτώσεων η γύρη που εντοπίστηκε στη γυρεοπαγίδα βρέθηκε σε παρόμοιες ποσότητες και στην αποθηκευμένη γύρη. Το αποτέλεσμα αυτό όχι μόνο διασφαλίζει την εγκυρότητα των δύο μεθόδων αλλά καταρρίπτει την αντίληψη ότι η μέθοδος των γυρεοπαγίδων δε δίνει αξιόπιστα αποτελέσματα όσον αφορά τις ποσότητες γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες από τα φυτά μιας περιοχής. Αν και πράγματι το μέγεθος των σβόλων γύρης που συλλέγουν οι μέλισσες μπορεί να διαφέρει ανάλογα με τη βοτανική τους προέλευση, υπάρχουν και άλλοι παράγοντες που επηρεάζουν επίσης σημαντικά το μέγεθός τους. Σύμφωνα με τους (Koeniger et al., 2001) το μέγεθος των σβόλων διαφοροποιείται ανάμεσα στα διάφορα είδη μελισσών. Ωστόσο διαφορές υπάρχουν και ανάμεσα στις γυρεοσυλλέκτριες μέλισσες ενός μελισσιού ανάλογα με τη δυναμικότητα του μελισσιού και το σωματικό μέγεθος των μελισσών (Ramalho et al., 1998). Οι García- García et al. (2001, 2004) αναφέρουν πως το βάρος των σβόλων γύρης που συνέλεγαν οι μέλισσες διέφερε σημαντικά κατά τη διάρκεια της ημέρας, ενώ το μέσο βάρος των σβόλων αυξανόταν σε περιόδους έντονης γυρεοσυλλογής. Διαφορές στο μέγεθος των σβόλων αναφέρουν επίσης οι Fewell & Winston (1992) ανάμεσα σε μελίσσια με χαμηλές ποσότητες αποθηκευμένης γύρης και σε μελίσσια με αυξημένες ποσότητες αποθηκευμένης γύρης, παρατηρώντας ότι το μέγεθος των σβόλων στα πρώτα ήταν στατιστικά σημαντικά μεγαλύτερο. Τέλος, από τις παρατηρήσεις που προέκυψαν στην παρούσα μελέτη φάνηκε πως υπήρχε διαφορά στο μέγεθος των σβόλων κατά τη διάρκεια της ανθοφορίας ενός taxon, όπως επίσης και μετά από βροχοπτώσεις. Το μέγεθος ήταν κατά κανόνα μικρότερο στην αρχή και στο τέλος της ανθοφορίας και μετά από έντονες βροχοπτώσεις. Η μεγάλη παραλλακτικότητα στο μέγεθος των σβόλων γύρης από ένα βοτανικό είδος ελαχιστοποιεί πιθανά εσφαλμένα συμπεράσματα στην ποσοτική ή και ποιοτική εκτίμηση της συλλεγόμενης από τις μέλισσες γύρης εξαιτίας της σταθερής διατομής του διαφράγματος των γυρεοπαγίδων. 75

93 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών ΚΕΦΑΛΑΙΟ 6 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών 6.1 Εισαγωγή Η μελισσοπαλυνολογική εξέταση του απευθυσμένου εντέρου μελισσών για την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής είναι βιβλιογραφικά περιορισμένη. Οι Oliveira et al. (2002), καταγράφοντας τη διαδικασία πέψης της γύρης στο απευθυσμένο έντερο νεαρών μελισσών του γένους Apis mellifera στη διάρκεια ενός έτους, δίνουν μερικά στοιχεία για τη χλωρίδα της περιοχής. Παρόμοιες αναφορές υπάρχουν επίσης για άλλα είδη εντόμων της τάξης των Apidae, όπως η εργασία των Arriaga & Hernandez (1998) που καταγράφει τις διατροφικές συνήθειες του εντόμου Euglossa atroneneta. Σκοπός των πειραμάτων του κεφαλαίου αυτού ήταν η ανάπτυξη μεθοδολογίας και η μελέτη της δυνατότητας καταγραφής της μελισσοκομικής χλωρίδας μέσα από τη μελισσοπαλυνολογική εξέταση του πεπτικού συστήματος των μελισσών. Ακόμη, έγινε σύγκριση των αποτελεσμάτων της παραπάνω μεθόδου με αυτής των γυρεοπαγίδων, για να εκτιμηθεί η ταύτιση των δύο μεθόδων και να αξιολογηθούν τα αποτελέσματα της πρώτης. 76

94 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών 6.2 Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων και προετοιμασία παρασκευασμάτων Προκειμένου να συλλεχτούν οι νεαρές μέλισσες, κηρήθρα με εκκολαπτόμενο γόνο τοποθετούταν σε θερμοθάλαμο. Αμέσως μετά την έξοδό τους από το κελί οι μέλισσες σημαδεύονταν με τη χρήση κατάλληλων ανεξίτηλων μη μελισσοτοξικών χρωμάτων στο θώρακα, και εισάγονταν στα πειραματικά μελίσσια. Μετά την πάροδο επτά ημερών οι μέλισσες απομακρύνονταν από τις κυψέλες, θανατώνονταν ακαριαία με χρήση αιθυλικού αιθέρα και μεταφέρονταν στο εργαστήριο προς εξέταση. Η μελέτη του απευθυσμένου εντέρου νεαρών μελισσών πλεονεκτεί έναντι μελισσών μεγαλύτερης ηλικίας αφενός γιατί η κατανάλωση γύρης στις παραμάνες μέλισσες είναι αυξημένη και αφετέρου γιατί οι μέλισσες αυτές δεν απομακρύνονται από την κυψέλη για αρκετές ημέρες (Zherebkin, 1965; Hagedorn & Moeller, 1967; Haydak, 1970; Vollbehr, 1975; Eischen et al., 1984; Crailsheim et al., 1992; Loidl & Crailsheim, 2001). Έτσι, η συσσωρευμένη ποσότητα γύρης στο απευθυσμένο έντερό τους είναι συγκριτικά μεγαλύτερη αυτής των συλλεκτριών μελισσών (Crailsheim et al.,1992; Naiem et al., 1999). Η λαβίδας αποσπόταν από την κοιλιά της μέλισσας το κεντρί, παρασύροντας το σάκο δηλητηρίου, το απευθυσμένο και μέσο έντερο της μέλισσας. Για τη μελέτη του απευθυσμένου εντέρου, το τμήμα αυτό αμέσως μετά την απόσπασή του τοποθετούταν διαδικασία προετοιμασίας των παρασκευασμάτων ήταν άμεση. Με τη βοήθεια σε δοκιμαστικό σωλήνα με 1 ml νερό και ακολουθούσε ανάδευση σε συσκευή Vortex. Με τη βοήθεια πιπέτας ποσότητα διαλύματος 50 μl τοποθετούταν σε περιοχή 22 x 22 mm και ακολουθούσε η προετοιμασία και η ανάλυση των παρασκευασμάτων σύμφωνα με τους Louveaux et al. (1978). Η καταμέτρηση των γυρεόκοκκων για κάθε παρασκεύασμα γινόταν καταγράφοντάς τους σε έξι οπτικά πεδία σε x200 οπτική μεγέθυνση. Για τη στατιστική ανάλυση του βάρους των απευθυσμένων εντέρων των μελισσών έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal-Wallis και Mann- Whitney. 77

95 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών Επιλογή μελισσών - Προσδιορισμός του αριθμού μελισσών ανά δειγματοληψία Αριθμός δειγμάτων Για να βρεθεί η παραλλακτικότητα και ο απαιτούμενος αριθμός των δειγμάτων απευθυσμένου εντέρου μελισσών που πρέπει να εξετάζονται προκείμενου τα αποτελέσματα να είναι αντιπροσωπευτικά του συνόλου, τοποθετήθηκαν σε μελίσσι πληθυσμού οκτώ πλαισίων 30 νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες, οι οποίες συλλέχτηκαν και εξετάστηκαν επτά ημέρες αργότερα. Για την ανάλυση της παραλλακτικότητας της περιεχόμενης γύρης στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών έγινε χρήση μη παραμετρικών τεστ Kruskal- Wallis και Mann-Whitney με τυχαίο διαχωρισμό τις συλληφθέντων μελισσών σε τρεις ομάδες Ηλικία μελισσών Προκειμένου να διαπιστωθεί εάν η δειγματοληψία τυχαία ηλικιακά μελισσών από ένα μελίσσι μπορεί να επηρεάσει τα αποτελέσματα στη βοτανική σύνθεση των γυρεόκοκκων που προκύπτουν από την ανάλυση του απευθυσμένου, ακολουθήθηκε η εξής διαδικασία: Το φθινόπωρο του 2004 (12-18/10) και την άνοιξη του 2005 (12-18/5) μέλισσες αμέσως μετά την εκκόλαψη τους σημαδεύτηκαν και επανατοποθετήθηκαν στο μελίσσι. Επτά ημέρες αργότερα οι μέλισσες συνελήφθησαν και ακολούθησε η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση του απευθυσμένου εντέρου. Την ημέρα σύλληψης των σημαδεμένων μελισσών από τα μελίσσια συλλέχτηκαν επίσης τυχαία τουλάχιστον δεκαπέντε μέλισσες από όλα τα πλαίσια της κυψέλης ανεξαρτήτως ηλικίας. Στις μέλισσες αυτές εξετάστηκε επίσης η περιεχόμενη γύρη στο απευθυσμένο έντερο και τα αποτελέσματα των δύο ομάδων συγκρίθηκαν στατιστικά. Για να εξεταστούν οι διαφορές και ομοιότητες της περιεχόμενης γύρης στο απευθυσμένο έντερο των δύο ηλικιακά ομάδων μελισσών έγινε επίσης χρήση των μη παραμετρικών τεστ Mann-Whitney. 78

96 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας βάσει της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης τους απευθυσμένου εντέρου και της γύρης από γυρεοπαγίδες Προκειμένω να συγκριθούν και να αξιολογηθούν τα αποτελέσματα της μεθόδου καταγραφής της χλωρίδας μιας περιοχής με ανάλυση γύρης από γυρεοπαγίδες και από το απευθυσμένο έντερο μελισσών, εφαρμόστηκαν ταυτόχρονα και οι δύο μέθοδοι σε δύο μελίσσια. Η συμπεριφορά της μέλισσας ως προς τη συλλογή τροφής την άνοιξη είναι αρκετά διαφορετική από αυτή του φθινοπώρου. Την άνοιξη η παρουσία γόνου αυξάνει σημαντικά τη συλλογή και την κατανάλωση γύρης στο μελίσσι ενώ μειώνεται το φθινόπωρο (Al-Tikrity et al., 1972; Pearson & Braiden, 1990; Camazine, 1993; Hrassnigg & Crailsheim, 1998; Pankiw et al., 1998; Dreller et al., 1999; Dreller & Tappy, 2000). Για το λόγο αυτό το πείραμα επαναλήφθηκε και τις δύο περιόδους. Το φθινόπωρο του 2004 τοποθετήθηκαν γυρεοπαγίδες σε δύο μελίσσια (Δ1, Δ2) πληθυσμού οκτώ πλαισίων. Μία εβδομάδα αργότερα διάστημα που θεωρήθηκε επαρκές για την αντιμετώπιση της διατάραξης της διατροφικής ισορροπίας του μελισσιού από την τοποθέτηση γυρεοπαγίδων- εισήχθησαν στις κυψέλες είκοσι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες. Τρεις ημέρες αργότερα, τοποθετήθηκε μια δεύτερη ομάδα νεαρών μελισσών, και μετά από άλλες τρεις ημέρες μία τρίτη. Ύστερα από παραμονή επτά ημερών στην κυψέλη τουλάχιστον δέκα μέλισσες από κάθε ομάδα συνελήφθησαν και εξετάστηκαν. Παρόμοια, διαδικασία ακολουθήθηκε και άνοιξη του 2005 χρησιμοποιώντας τα ίδια μελίσσια. Η συλλογή της γύρης από της γυρεοπαγίδες γινόταν με τρόπο τέτοιο ώστε να υπάρχει χρονική αντιστοιχία στη συλλογή δειγμάτων παγιδευμένης γύρης και στη σύλληψη των μελισσών. Η καταγραφή της γύρης από τις γυρεοπαγίδες γινόταν με παρασκευή και εξέταση υδατικού διαλύματος (1:10) ποσότητας 10% της αρχικής. Προκειμένου να συγκριθούν τα αποτελέσματα των δύο μεθόδων, έγινε χρήση των μη παραμετρικών τεστ Kruskal-Wallis και Mann-Whitney. 79

97 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών 6.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Βάρος απευθυσμένου εντέρου μελισσών: συγκριτική κατανάλωση γύρης ανά εποχή και ανά ηλικία Ο μέσος όρος του βάρους και η τυπική απόκλιση του απευθυσμένου εντέρου των νεαρών μελισσών ήταν 26.9 ± 13.3 mg την περίοδο της άνοιξης και 28.0 ± 12.3 mg την περίοδο του φθινοπώρου, ενώ δεν παρατηρήθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των δύο περιόδων (p=0.727). Στατιστικά σημαντικές διαφορές δεν παρατηρήθηκαν και ανάμεσα στα δύο μελίσσια (ελάχιστη παρατηρούμενη τιμή p=0.766). Αντίθετα βρέθηκαν στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις νεαρές-παραμάνες μέλισσες και στις τυχαία συλλεγμένες μέλισσες διαφόρων ηλικιών (p<0.001). Ο μέσος όρος και η τυπική απόκλιση του βάρους του απευθυσμένου εντέρου των τελευταίων ήταν μόλις 9.5 ± 2.8 mg (Εικ. 6.1). Το αποτέλεσμα αυτό ήταν αναμενόμενο και σύμφωνο με έρευνες των Crailsheim et al. (1992) και Naiem et al. (1999), καθώς οι μέλισσες μεγαλύτερων ηλικιών όχι μόνο καταναλώνουν μικρότερες ποσότητες γύρης αλλά αδειάζουν τακτικά το έντερό τους στις εξόδους τους από την κυψέλη. Αντίθετα, η μεγαλύτερη κατανάλωση γύρης την περίοδο της άνοιξης δεν επηρέασε την τελική ποσότητα γύρης που συγκεντρωνόταν στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών σε σύγκριση με τα αποτελέσματα που προέκυψαν από το βάρος των απευθυσμένων εντέρων των μελισσών την περίοδο του φθινοπώρου, γεγονός ενθαρρυντικό για τη χρήση της μεθόδου αυτής καθ όλη τη διάρκεια του έτους. Εικόνα 6.1. Στομάχι (α), λεπτό (β) και απευθυσμένο (γ) έντερο νεαρής (κάτω) και μεγαλύτερης ηλικίας μέλισσας (πάνω). Στο πάνω μέρος της φωτογραφίας διακρίνεται η γύρη στο τελευταίο μέρος του στομαχιού ενώ στο κάτω διακρίνεται στο λεπτό έντερο. 80

98 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών Επιλογή μελισσών - Προσδιορισμός του αριθμού μελισσών ανά δειγματοληψία Αριθμός δειγμάτων Σύμφωνα με τους Furgala & Boch (1961) οι νεαρές μέλισσες (1-10 ημερών) εντοπίζονται συνήθως κοντά στη γονοφωλιά. Πράγματι, ο μεγαλύτερος αριθμός σημαδεμένων νεαρών μελισσών βρέθηκε σε κηρήθρες με γόνο, ωστόσο αρκετές μέλισσες εντοπίστηκαν και σε κηρήθρες που περιείχαν μόνο γύρη ή μέλι. Στις 30 μέλισσες που συνελήφθησαν εντοπίστηκε γύρη από δέκα διαφορετικά είδη, ενώ οι κυρίαρχοι γυρεόκοκκοι προερχόνταν από τα είδη Rubus ulmifolius και Daucus carota, το ποσοστό των οποίων ξεπέρασε κατά μέσο όρο το 70% του συνόλου. Η στατιστική ανάλυση δεν έδειξε σημαντικές ποσοτικές διαφορές για κανένα είδος γύρης ανάμεσα στις τρεις ισάριθμες και τυχαία διαχωρισμένες ομάδες μελισσών (μικρότερη παρατηρούμενη τιμή p=0.176). Η ομοιότητα στη βοτανική σύνθεση της γύρης στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών του δείγματος ήταν αναμενόμενη εάν ληφθεί υπόψη η κινητικότητα των μελισσών μέσα στην κυψέλη αλλά και η ομοιόμορφη κατανομή των ειδών γύρης στα κελιά των κηρηθρών μιας κυψέλης όπως προέκυψε από τα προηγούμενα πειράματα. Σε κάθε περίπτωση, η ομοιομορφία στη σύνθεση των ειδών γύρης στο απευθυσμένο έντερο των νεαρών μελισσών ήταν φανερή και έτσι η ανάλυση του απεκκριτικού συστήματος δέκα μελισσών θεωρήθηκε ικανοποιητική και αντιπροσωπευτική για τη διεξαγωγή των πειραμάτων καταγραφής χλωρίδας Ηλικία μελισσών Η στατιστική ανάλυση των δεδομένων του απευθυσμένου έντερου των σημαδεμένων και των τυχαία συλλεγμένων μελισσών την περίοδο του φθινοπώρου δεν έδειξε σημαντικές διαφορές και για τα δεκαέξι είδη γύρης που βρέθηκαν (ελάχιστη παρατηρούμενη τιμή p=0.083). Στατιστικά σημαντικές διαφορές δεν παρουσιάστηκαν επίσης την περίοδο της άνοιξης στα δεκαοκτώ είδη που βρέθηκαν στο απευθυσμένο έντερο με μόνη εξαίρεση τα Adonis Type και Parthenocissus inserta, όπου ο μέσος όρος στο πρώτο ήταν υψηλότερος στην ομάδα των σημαδεμένων μελισσών (22.7 ± 5.8 % έναντι 15.8 ± 2.9 %), ενώ το P. inserta βρέθηκε σε μεγαλύτερο ποσοστό στην ομάδα των τυχαία συλλεγμένων μελισσών 81

99 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών (4.6 ± 2.1 % έναντι 2.5 ± 1.1 %). Οι συγκεντρώσεις γύρης από τα είδη αυτά στις γυρεοπαγίδες τις προηγούμενες ημέρες ακολουθούσαν μια ανοδική τάση στην περίπτωση του Adonis Type και μια πτωτική τάση στο P. inserta. Το γεγονός αυτό έρχεται σε συμφωνία με παρατηρήσεις άλλων ερευνητών γύρω από τις διατροφικές συνήθειες των παραμάνων μελισσών να προτιμούν την κατανάλωση φρέσκιας γύρης έναντι αποθηκευμένης (Doull, 1974 ). Από τα παραπάνω φαίνεται πως η χρήση τυχαία συλληφθέντων μελισσών είναι δυνατό να χρησιμοποιηθεί επίσης για την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής. Ωστόσο, πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι στην ομάδα των τυχαία συλλεγμένων μελισσών, τα στοιχεία που δίνονται σχετικά με τη φρέσκια γύρη που εισέρχεται στην κυψέλη είναι μικρότερης ακρίβειας σε σχέση με τα στοιχεία που μας δίνει η ομάδα των παραμάνων μελισσών Σύγκριση των μεθόδων προσδιορισμού χλωρίδας βάσει της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης του απευθυσμένου εντέρου και της γύρης από γυρεοπαγίδες Την περίοδο του φθινοπώρου καταγράφηκαν συνολικά δεκαέξι είδη γύρης στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών και δεκαοκτώ στις γυρεοπαγίδες. Τα σημαντικότερα από αυτά ήταν τα Sisymbrium irio, Polygonum aviculare, Phoenix Type και Hedera helix. Όλα τα είδη που βρέθηκαν ήταν κοινά και στις δύο μεθόδους. Τα δύο επιπλέον είδη που καταγράφηκαν στις γυρεοπαγίδες ήταν σε πολύ μικρές συγκεντρώσεις (<1%). Υπήρχαν όμως αρκετές διαφορές στα αποτελέσματα που προέκυψαν από τη σύγκριση των δύο μεθόδων ως προς την ποσοστιαία συμμετοχή των διαφόρων ειδών γύρης (Πίν. 6.1). Η στατιστική ανάλυση έδειξε σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους στο ποσοστό παρουσίας των γυρεόκοκκων των Erica manipuliflora, Sonchus Type, Liliaceae, Polygonum aviculare, Rubus ulmifolius και Portulaca oleraceae. Το ποσοστό παρουσίας των γυρεόκοκκων ερείκης που καταμετρήθηκε στα παρασκευάσματα από τις γυρεοπαγίδες ήταν πολλαπλάσιο αυτών του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών, ξεπερνώντας συχνά σε συμμετοχή το 15%. Παρόμοια στοιχεία προέκυψαν και για τα Sonchus Type και P. oleraceae, που ωστόσο η συμβολή τους στη συνολική ποσότητα ήταν και για τις δύο μεθόδους 82

100 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών μικρή (<3%). Μεγάλη διαφορά στις συγκεντρώσεις ανάμεσα στις δύο μεθόδους βρέθηκε και για τη γύρη του P. aviculare, που ωστόσο περιορίστηκε μόνο στο ένα από τα δύο μελίσσια (Δ2). Μια ακόμη στατιστικά σημαντική διαφορά που εντοπίστηκε στο ίδιο μελίσσι (Δ2), αφορούσε την παρουσία γυρεόκοκκων που ταξινομήθηκαν στην οικογένεια των Liliaceae, όπου η συμμετοχή τους στη συνολική ποσότητα γύρης που βρέθηκε στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών ξεπερνούσε το 15%, ενώ μόλις εντοπίστηκε η παρουσία του στα γυρεοπαγίδες (ποσοστό παρουσίας <1%). Τέλος, στατιστικά σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους βρέθηκαν και για το Rubus ulmifolius του οποίου η παρουσία των γυρεόκοκκων ήταν πολύ πιο έντονη στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών από ότι στις γυρεοπαγίδες. Πίνακας 6.1. Ποσοστό (%) συμμετοχής των γυρεόκοκκων που υπολογίστηκε με ανάλυση γύρης από τις γυρεοπαγίδες και το απευθυσμένο έντερο των μελισσών για το ίδιο χρονικό διάστημα φθινόπωρο του Είδος γύρης Ποσοστό (%) γυρεόκοκκων από γυρεοπαγίδα απευθυσμένο Ocimum bassilicum 0.04 ± ± 0.05 Chenopodiaceae 0.53 ± ± 1.12 Citrus Type** 0.05 ± 0.10 Daucus carota 0.04 ± ± 1.79 Erica manipuliflora* ± ± 4.29 Hedera heix ± ± Liliaceae* 0.08 ± ± Lagestroemia indica** 0.15 ± 0.36 Malva sylvestris 0.04 ± ± 0.05 Phoenix Type 9.47 ± ± Polygonum aviculare* ± ± Portulaca oleraceae* 0.54 ± ± 0.21 Rubus ulmifolius* 0.21 ± ± 3.46 Scholmus hispanicus 1.52 ± ± 1.50 Sisymbrium irio ± ± Sonchus Type* 1.13 ± ± 0.69 Tribulus terrestris 0.19 ± ± 0.52 Zea mays 0.02 ± ± 0.07 *στατιστικά σημαντικές διαφορές με α=0.05 σύμφωνα με το Mann Whitney τεστ **παρουσία μόνο σε μία από τις δύο μεθόδους 83

101 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών Την περίοδο της άνοιξης καταγράφηκαν συνολικά και στα δύο μελίσσια δεκαεννέα είδη γύρης στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών και δεκαεπτά στις γυρεοπαγίδες. Τα σημαντικότερα από αυτά ήταν τα Sisymbrium irio, Adonis Type, Olea europea, Parthenocissus inserta, Ligustrum japonicum και Trifolium sp. Όλα τα είδη που εντοπίστηκαν ήταν κοινά για τις δύο μεθόδους πλην του Cistus sp., που εμφανίστηκε μόνο στην γυρεοπαγίδα, και των Thymus Type και Pinus sp. που εντοπίστηκαν μόνο στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών. Υπήρχαν όμως αρκετές διαφορές στην ποσοστιαία αναλογία των ειδών ανάμεσα στις δύο μεθόδους (Πίν. 6.2). Πίνακας 6.2. Ποσοστό (%) συμμετοχής των γυρεόκοκκων που υπολογίστηκε με ανάλυση γύρης από τις γυρεοπαγίδες και το απευθυσμένο έντερο των μελισσών για το ίδιο χρονικό διάστημα την άνοιξη του Είδος γύρης Ποσοστό (%) γυρεόκοκκων από γυρεοπαγίδα απευθυσμένο Adonis Type ± ± 8.32 Campsis radicans 1.07 ± ± 4.22 Carduus Type 0.02 ± ± 0.37 Chenopodiaceae 2.04 ± ± 2.34 Cistus sp.** 1.56 ± 2.59 Convolvulus arvensis 2.28 ± ± 2.51 Daucus carota 4.10 ± ± 5.63 Eleagnus angustifolia 0.52 ± ± 1.87 Ligustrum japonicum* 3.04 ± ± 7.92 Olea europea* 0.84 ± ± Parthenocissus inserta* ± ± 1.22 Pastinaca sativa* 9.00 ± ± 1.15 Pinus sp.** 0.73 ± 3.02 Sisymbrium irio ± ± 8.08 Taraxacum officinale* 2.38 ± ± 0.44 Thymus Type** 0.04 ± 0.17 Tilia intermedia 2.41 ± ± 2.02 Tribulus terrestris 0.30 ± ± 0.41 Trifolium sp.* ± ± 1.26 *στατιστικά σημαντικές διαφορές με α=0.05 σύμφωνα με το Mann Whitney τεστ **παρουσία μόνο σε μία από τις δύο μεθόδους Οι διαφορές εντοπίστηκαν στα Parthenocissus inserta, Trifolium sp., Taraxacum officinale, Pastinaca sativa, Olea europea και Ligustrum japonicum. Οι 84

102 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών γυρεόκοκκοι των P. inserta και Trifolium sp. αν και βρέθηκαν σε σημαντικό ποσοστό στις γυρεοπαγίδες (>25%), το ποσοστό αυτό δεν ξεπέρασε το 2% στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών και για τα δύο μελίσσια. Αντίστοιχα συνέβη και με τη γύρη των P. sativa και Τ. οfficinale. Στατιστικά σημαντικές διαφορές διαπιστώθηκαν επίσης στις συγκεντρώσεις των γυρεόκοκκων του O. europea. Η διαφορά παρατηρήθηκε μόνο στο ένα μελίσσι (Δ2) και το ποσοστό παρουσίας των γυρεόκοκκων στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών έφτανε κατά μέσο όρο το 28% -έναντι περίπου 2% στις γυρεοπαγίδες. Τέλος, στατιστικές σημαντικές διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους εμφανίστηκαν και στους γυρεόκοκκους του L. japonicum αλλά αφορούσαν μόνο το μελίσσι Δ1. Ένας πιθανός λόγος των διαφορών αυτών είναι η παράλληλη κατανάλωση μελιού και γύρης. Είναι γνωστό πως το νέκταρ περιέχει ένα μεγάλο αριθμό γυρεόκοκκων που καθώς φιλτράρονται από τον πρόλοβο, καταλήγουν τελικά στο απευθυσμένο έντερο των μελισσών (Whitcob & Wilson, 1929; Todd & Vansell, 1942). Ωστόσο μεγάλη σημασία στην ασυμφωνία των αποτελεσμάτων ανάμεσα στις δύο μεθόδους έχει το αυξημένο ποσοστό μη αναγνωρίσιμων γυρεόκοκκων στα παρασκευάσματα που ετοιμάστηκαν από το απευθυσμένο έντερο των μελισσών. Σε όλες τις περιπτώσεις της μικροσκοπικής ανάλυσης του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών βρέθηκε ένα σημαντικό ποσοστό γυρεόκοκκων που δεν έγινε δυνατό να αναγνωριστεί η βοτανική του προέλευση είτε γιατί αυτοί ήταν σπασμένοι είτε γιατί είχαν συρρικνωθεί μετά την εκκένωση των θρεπτικών συστατικών τους μέσω των πόρων κατά τη διαδικασία της πέψης. Καθώς με την πέψη της γύρης το σχήμα των γυρεόκοκκων αλλοιώνεται είτε γιατί αρκετοί γυρεόκοκκοι σπάνε είτε γιατί συρρικνώνονται, η αναγνώριση γίνεται κυρίως από τη δομή του exine, η οποία από μόνη της συχνά δεν είναι χαρακτηριστική. Στην Εικ. 6.2 παρουσιάζονται διάφορα στάδια πέψης των γυρεόκοκκων που συναντούνται στη μικροσκοπική εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών. Το ποσοστό των μη αναγνωρίσιμων γυρεόκοκκων την περίοδο της άνοιξης σε αρκετές περιπτώσεις ξεπέρασε το 40%, ενώ σε ελάχιστες περιπτώσεις ήταν μικρότερο του 20%. Μικρότερο αλλά εξίσου σημαντικό (5-10%) ήταν επίσης το ποσοστό αυτό την περίοδο του φθινοπώρου. Η διαφορά αυτή παρατηρήθηκε καθώς η δράση των ενζύμων κατά η διάρκεια της πέψης είναι μεγαλύτερη την 85

103 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών περίοδο της άνοιξης (Zherebkin, 1965), αλλά και η δομή των περισσότερων γυρεόκοκκων στα ανοιξιάτικα δείγματα ήταν παρόμοια και ο διαχωρισμός τους στις περιπτώσεις που είχαν υποστεί διάρρηξη, δυσκολότερος. Εξάλλου, ανάλογα με τη βοτανική τους προέλευση και τη σύσταση του intene οι γυρεόκοκκοι υφίστανται διαφορετική επεξεργασία και απορροφούνται με διαφορετικό τρόπο και σε διαφορετικό βαθμό κατά την πέψη (Klungess & Peng, 1984α; Peng et al., 1985, 1986; Dobson & Peng, 1997). Εικόνα 6.2. Μικροσκοπική εικόνα από παρασκεύασμα απευθυσμένου εντέρου μέλισσας ηλικίας επτά ημερών την άνοιξη του Διακρίνονται σπασμένοι γυρεόκοκκοι των Campsis radicans (c), Convolvulus arvensis (cn) και μη αναγνωρίσιμων ειδών (y). Επίσης, συρρικνωμένοι γυρεόκοκκοι τωνolea europea (o) και μη αναγνωρίσιμων ειδών (x), και τέλος «αδειασμένοι» γυρεόκοκκοι των Eleagnus angustifolia (e), Sisymbrium irio (s), Olea europea (o) και Daucus carota (d). Η δυσκολία αναγνώρισης των γυρεόκοκκων μετά το στάδιο της πέψης στη μέλισσα, καθιστά ιδιαίτερα δύσκολη την ανάλυση και τα αποτελέσματα επισφαλή. Σύμφωνα με τους Craislsheim et al. (1992) ο αριθμός των «συρρικνωμένων» γυρεόκοκκων τριφυλλιού και καστανιάς στο απευθυσμένο έντερο νεαρών μελισσών ξεπερνούσε κατά μέσο όρο το 70%, ενώ αντίστοιχο ποσοστό αναφέρουν και οι Οliveira και συνεργάτες (2002) σε συνολικά 23 είδη γυρεόκοκκων. Οι 86

104 Καταγραφή της χλωρίδας με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών τελευταίοι αναφέρουν επίσης σημαντικό ποσοστό σπασμένων γυρεόκοκκων που σε μερικές περιπτώσεις ξεπερνούσε το 10%. Η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών μπορεί να δώσει γρήγορα μια πλήρη καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής χωρίς όμως να εξασφαλίζονται απόλυτα συμπεράσματα για το ποσοστό παρουσίας του κάθε είδους γύρης. 87

105 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού ΚΕΦΑΛΑΙΟ 7 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού 7.1 Εισαγωγή Καθώς οι μέλισσες συλλέγουν το νέκταρ από τα άνθη, ένα μέρος των γυρεόκοκκων καταλήγει σε αυτό παρέχοντας έτσι τη δυνατότητα μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης να προσδιοριστεί η βοτανική του προέλευση. Η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση αποτελεί την κύρια μέθοδο προσδιορισμού της βοτανικής προέλευσης του μελιού και πολλοί ερευνητές έχουν εξετάσει τα μικροσκοπικά χαρακτηριστικά του σε διάφορες περιοχές προκειμένου να τα κατατάξουν βοτανικά (Allen, 1929; Todd & Vansell, 1942; Demianowicz, 1961, 1964; Louveaux et al., 1978; Moar, 1985; D Albore, 1995; Sawyer, 1988; Serra Bonvehi, 1988; D Albore, 1998; Molan, 1998; Andrada & Telleriâ, 2002; Persano Oddo & Piro, 2004; Persano Oddo et al., 2004; Tsigouri et al., 2004; von der Ohe et al., 2004; Dag et al., 2005; Malacalza et al., 2005). Μεγάλος είναι επίσης ο αριθμός των δημοσιευμένων εργασιών που αφορούν τη γεωγραφική προέλευση του μελιού και της χλωρίδας μιας περιοχής μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης (Adams et al., 1979; Maurizio, 1979; Engel & Dingemans- Bakels, 1980; Adams & Smith, 1981; Moar, 1985; Lobreau -Callen et al., 1990; Parent et al., 1990; Ramanujam et al., 1992; Feller-Demalsy et al., 1987, 1989; Feller-Demalsy & Parent, 1989; Kerkvliet & Beerlink, 1991; Seijo et al., 1992; Villanueva, 1994; Fernandez & Ortiz, 1994; D Albore, 1995; Coffey & Breen, 1997; Aira et al., 1998; Barth & Da Luz, 1998; Seijo & Jato, 1998; Seijo & Jato, 2001; Terrab et al., 2003; Seijo et al., 2003; Persano Oddo & Piro, 2004; Terrab & Pontes, 2004; Bhusari et al., 2005). Στο σύνολό τους οι παραπάνω μελέτες αφορούν μικροσκοπικές αναλύσεις μελιών ενώ αντίθετα ο αριθμός των μελετητών που ερεύνησαν τη μελισσοκομική χλωρίδα μιας περιοχής εξετάζοντας απευθείας το μέλι από στις κυψέλες, είναι αρκετά 88

106 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού μικρότερος (Adams et al., 1979; Engel & Dingemans- Bakels, 1980; Adams & Smith, 1981; Lobreau -Callen et al., 1990; Parent et al., 1990; Ramanujam et al., 1992; Fernandez & Ortiz, 1994; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998; Bhusari et al., 2005). Η εξέταση δειγμάτων μελιού θεωρήθηκε σκόπιμη για την αποκόμιση επιπρόσθετων στοιχείων για τα νεκταρογόνα φυτά της περιοχής. 89

107 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού 7.2 Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων Στα τέσσερα μελίσσια (Α, Β, Γ και Δ) που χρησιμοποιήθηκαν για το πείραμα των γυρεοπαγίδων (παράγραφος 4.2.3) τοποθετούταν κάθε δεκαπενθήμερο κατά τους μήνες Απρίλιο έως Ιούνιο του 2004, άδεια κηρήθρα που στη συνέχεια απομακρυνόταν για να προστεθεί μία νέα. Το μέλι από τις κηρήθρες συλλεγόταν και εξεταζόταν μικροσκοπικά ξεχωριστά για κάθε μελίσσι. Καθ όλη τη διάρκεια του πειράματος αποφεύχθηκε να γίνει οποιαδήποτε τροφοδότηση στα μελίσσια. Για τις αναλύσεις προτιμήθηκε η συλλογή και εξέταση σχεδόν ώριμου μελιού καθώς σε αυτό εντοπίζονται περισσότεροι γυρεόκοκκοι από ότι στο σφραγισμένο μέλι πριν ένα μέρος τους απομακρυνθεί κατά τη διαδικασία της «ωρίμανσης» του μελιού από τις μέλισσες (Adams et al., 1979) Ανάλυση μελιού Για την ανάλυση των δειγμάτων μελιού ακολουθήθηκε η διαδικασία που περιγράφεται από τους Louveaux et al. (1978). Δέκα γραμμάρια μελιού διαλύθηκαν σε 20 g ζεστού νερού έως 40 ºC και το μίγμα φυγοκεντρήθηκε στις 2500 rpm/min για 10 min. Μετά τη φυγοκέντριση το υπερκείμενο διάλυμα μεταγγίστηκε και το ίζημα με τη χρήση πιπέτας αφαιρέθηκε και τοποθετήθηκε σε αντικειμενοφόρο πλάκα. Ακολούθησε χρώση του με φουξίνη και τοποθέτησή του σε θερμαντική πλάκα στους 40 ºC έως ότου εξατμίστηκε η υγρασία του. Στη συνέχεια, τοποθετήθηκε καλυπτρίδα με προσκολλητικό Εntelan και ακολούθησε η μικροσκοπική ανάλυση των παρασκευασμάτων. Για κάθε παρασκεύασμα μετρήθηκαν τουλάχιστον 1000 γυρεόκοκκοι. Ο αριθμός των γυρεόκοκκων για τα είδη των νεκταρογόνων φυτών εκφράστηκε σε ποσοστό επί της εκατό και με βάση τη συχνότητα εμφάνισης των γυρεόκοκκων τους στο παρασκεύασμα χρησιμοποιήθηκε ο ακόλουθος χαρακτηρισμός: Κυρίαρχη γύρη >45% Δευτερεύουσα γύρη 16-45% 90

108 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού Μικρής σημασίας γύρη 4-15% Ασήμαντη γύρη <3% Η ακόλουθη ονοματολογία χρησιμοποιήθηκε για να οριστεί η συχνότητα των γυρεόκοκκων ανεμόφυλλων ή φυτών που δεν παράγουν νέκταρ στο δείγμα: Πολύ συχνή >45% Συχνή 16-45% Σπάνια 4-15% Σποραδική <3% 91

109 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού 7.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Συνολικά συγκεντρώθηκαν τέσσερα δείγματα που περιείχαν ποσότητα μελιού επαρκή προς ανάλυση. Είναι γνωστό ότι η τοποθέτηση γυρεοπαγίδων αυξάνει τον αριθμό των γυλεοσυλλεκτριών μελισσών εις βάρος των νεκταροσυλλεκτριών με αποτέλεσμα να μειώνεται αισθητά η συλλογή και παραγωγή μελιού (McLellan, 1974; Duff & Furgala, 1986; Nelson et al., 1987; Fewell & Winston, 1992; Page & Kim, 1995; Pernal & Currie, 2001; Rotjan et al., 2002). Επιπλέον, η απουσία τροφοδοσίας και η χαμηλή νεκταροέκκριση των φυτών της περιοχής είχαν ως αποτέλεσμα την άμεση κατανάλωση της μεγαλύτερης ποσότητας του συλλεγόμενου νέκταρος από τις μέλισσες. Συγκεκριμένα συλλέχθηκε και αναλύθηκε ένα δείγμα το δεύτερο δεκαπενθήμερο του Απριλίου, δύο δείγματα το Μάιο και ένα δείγμα το πρώτο δεκαπενθήμερο του Ιουνίου. Συνολικά εντοπίστηκαν 34 είδη γύρης από τα οποία τα τέσσερα προέρχονταν από ανεμόφιλα ή αποκλειστικά γυρεοδοτικά (Πίν. 7.1). Από το σύνολο των ειδών που εντοπίστηκαν στα δείγματα μελιού τα 30 ήταν κοινά με τα είδη που εντοπίστηκαν στον αγρό και στις τέσσερις γυρεοπαγίδες για το αντίστοιχο χρονικό διάστημα, ενώ τα υπόλοιπα τέσσερα είδη που εντοπίστηκαν μόνο στα δείγματα μελιού βρέθηκαν σε μικρές συγκεντρώσεις (<3%). Ανάμεσα στα 30 κοινά είδη βρέθηκαν σε αρκετές περιπτώσεις διαφορές όσον αφορά το ποσοστό συμμετοχής τους (Πίν. 6.1). Έτσι, το ποσοστό συμμετοχής των Chamaerops humilis, Liliaceae, Pyrus Type, Robinia pseodoacacia, Trifolium sp. και Vicia sp. ξεπέρασε κατά μέσο όρο το 16% στα δείγματα μελιού αλλά ήταν πολύ χαμηλότερο (<3%) στα δείγματα που συγκεντρώθηκαν από τις γυρεοπαγίδες το αντίστοιχο διάστημα. Ο συνολικός αριθμός των φυτικών taxa από τα οποία εντοπίστηκε γύρη στα δείγματα μελιού ήταν συγκριτικά μικρότερος από αυτόν που εντοπίστηκε στις γυρεοπαγίδες και στον αγρό για τα αντίστοιχο χρονικό διαστήμα (34 έναντι 75 και 147 αντίστοιχα). Σε άλλες σχετικές μελέτες (Lobreau -Callen et al., 1990; Parent et al., 1990; Coffey & Breen, 1997; Barth & Da Luz, 1998), προσδιορίστηκε επίσης μικρότερος αριθμός ειδών γύρης με τη χρήση δειγμάτων μελιού έναντι αυτού που προέκυψε από τις γυρεοπαγίδες ή από τη συλλογή αποθηκευμένης γύρης, ενώ συχνά για τις περιπτώσεις που αναφέρονται σχετικές πληροφορίες- υπήρχαν και 92

110 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού Πίνακας 7.1. Παρουσία και συμμετοχή των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στα δείγματα νέκταρος κατά τη χρονική περίοδο Aπρίλιος Ιούνιος 2004 και αντίστοιχη παρουσία - συμμετοχή στις γυρεοπαγίδες και στον αγρό (συμμετοχή % του συνόλου I: <3%, II: 3-15%, III: 16-45%, IV: >45%). Παρουσία Διαβάθμιση γυρεόκοκκων σε Είδος γύρης taxa στον μέλι γυρεοπαγίδες αγρό Acer negundo* I I + Actinidio chinensis* I I + Ancusa sp. I + Anthemis Type I I + Capsella bursa-pastoris I I + Carduus Type I III + Chamaerops humilis II I + Chenopodiaceae* I I + Chrysanthemum Type I I + Daucus carota I I + Echium sp. I Fumaria sp. I I + Hypecoum sp. I + Liliaceae III I Ligustrum japonicum I I + Lonicera sp. I I Malva sylvestris I + Olea europea* I I + Paliurus spina-christi I I + Papaver rhoeas III III + Pastinaca sativa II II + Prunus avium I I + Pyrus Type III I + Robinia pseudoacacia ΙΙ&IV I + Scandix Type ΙΙ&III I + Sisymbrium irio Ι&III III + Sonchus sp. I I + Taraxacum officinale I I Tilia intermedia I I + Trifolium sp. II I + Verbascum sp. I II + Viburnum opulus III I + Vicia sp. II I + Vitis vinifera I I + * ανεμόφιλα, μη νεκταρογόνα φυτά ποσοτικές διαφορές ανάμεσα στις δύο μεθόδους στα είδη γύρης που εντοπίστηκαν. Τα αποτελέσματα των παρατηρήσεων δείχνουν πως η χρήση γυρεοπαγίδων (ή αποθηκευμένης γύρης) δίνει στοιχεία για ένα μεγάλο αριθμό 93

111 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων μελιού taxa μιας περιοχής, και η ανάλυση μελιού δίνει συμπληρωματικές πληροφορίες για τα νεκταρογόνα φυτά της περιοχής και τη συμβολή τους στο μελίσσι. Αν και η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση του μελιού παρουσιάζει πολλούς περιορισμός (Low et al., 1989; Vorwohl, 1990; Anklam, 1998; Molan, 1998), η εξέταση δειγμάτων μελιού παράλληλα με αυτών γύρης δρα συμπληρωματικά στην αποκομιδή ολοκληρωμένων στοιχείων για τη μελισσοκομική χλωρίδας μιας περιοχής. 94

112 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού ΚΕΦΑΛΑΙΟ 8 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού 8.1 Εισαγωγή Ο βασιλικός πολτός παράγεται από τους υποφαρυγγικούς και σιαγονικούς αδένες της εργάτριας μέλισσας και χρησιμοποιείται κυρίως για τη διατροφή των βασιλισσών τόσο στο στάδιο της λάρβας όσο και στην ενήλικη ζωή, καθώς και για τις νεαρές λάρβες εργατριών και κηφήνων (Free, 1957; Haydak, 1970; Witherell, 1978; Crailsheim, 1991, 1992; Υφαντίδης, 2005). Είναι πλούσιος σε πρωτεΐνες, λίπη, βιταμίνες και ιχνοστοιχεία (Witherell, 1978; Karaali et al.,1988) και η σύνθεσή του εξαρτάται τόσο από την εποχή (Bonomi et al., 1987; Stocker, 2003) όσο και από αν προορίζεται για τη διατροφή λαρβών εργατριών ή βασιλισσών (Beetsma, 1979). Ο βασιλικός πολτός παράγεται με μερική πέψη της γύρης και του μελιού από τις μέλισσες (Witherell, 1978) και η ποσότητα είναι αυξημένη σε μέλισσες ηλικίας μεγαλύτερης των δύο ημερών, που δεν έχουν ξεκινήσει τη συλλογή νέκταρος ή γύρης (Maurizio, 1954). Μεγαλύτερη ποσότητα επίσης παράγεται κατά τις περιόδους έντονης εκτροφής γόνου (Brouwers 1982; Huang & Otis, 1989). Ο βασιλικός πολτός προέρχεται από τις αδενικές εκκρίσεις των μελισσών, εντοπίζονται όμως σε αυτόν γυρεόκοκκοι, που μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης παρέχουν στοιχεία για τη γύρη που κατανάλωσαν οι μέλισσες. Οι γυρεόκοκκοι μπορούν να καταλήξουν στο βασιλικό πολτό τυχαία, μεταφερόμενοι από τα τριχίδια των μελισσών στα κελιά όπου έχει εναποτεθεί ο πολτός. Επίσης, γυρεόκοκκοι μπορούν να βρεθούν στο βασιλικό πολτό πριν την εναπόθεσή του στα κελιά. Μετά την παραγωγή του βασιλικού πολτού από τους αδένες των μελισσών, τουλάχιστον ένα μέρους του πολτού διαβιβάζεται στον πρόλοβο όπου αναμιγνύεται με τη γύρη και το μέλι που έχει καταναλωθεί από τις μέλισσες και οι μερικώς μεταβολισμένοι γυρεόκοκκοι που περιέχονται εκεί -ιδιαίτερα οι γυρεόκοκκοι μικρού μεγέθους όπως της καστανιάς, καθώς και οι γυρεόκοκκοι με 95

113 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού λεία τοιχώματα όπως των γιγαρτόκαρπων- καταλήγουν τελικά στο βασιλικό πολτό που στη συνέχεια εναποθέτεται στα κελιά ή διαβιβάζεται στις άλλες μέλισσες μέσω της τροφάλλαξης (Simpson, 1955; Renner et al., 2003; Stocker, 2003). Σε αντίθεση με τις μελέτες που έχουν διεξαχθεί για τη διερεύνηση της γεωγραφικής προέλευσης του μελιού με τη χρήση της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης, ελάχιστες αναφορές υπάρχουν για τον προσδιορισμό της γεωγραφικής προέλευσης του βασιλικού πολτού (Chauvin & Louveaux, 1956; D' Albore & Βernardini, 1978), και ακόμη λιγότερες που να σχετίζονται με τη χρήση του βασιλικού πολτού για την καταγραφή της χλωρίδας (Βarth, 2005). Ωστόσο το γεγονός ότι για την παραγωγή του βασιλικού πολτού οι μέλισσες προτιμούν την κατανάλωση της φρέσκιας γύρης (Stocker, 2003), καθιστά πιθανή τη χρησιμοποίηση δειγμάτων βασιλικού πολτού για την καταγραφή της χλωρίδας. Σκοπός του συγκεκριμένου πειράματος ήταν να διερευνηθεί η δυνατότητα καταγραφής της χλωρίδας μιας περιοχής με τη μελέτη δειγμάτων βασιλικού πολτού και η σύγκριση των αποτελεσμάτων της παραπάνω μεθόδου με αυτή των γυρεοπαγίδων, προκειμένου να εκτιμηθεί η συμφωνία των δύο μεθόδων και να αξιολογηθούν τα αποτελέσματα της πρώτης. Επιπλέον, καθώς ο βασιλικός πολτός αποτελεί ένα προσοδοφόρο προϊόν της κυψέλης και ο προσδιορισμός της γεωγραφικής του προέλευσης έχει ιδιαίτερη οικονομική σημασία, θεωρήθηκε σκόπιμο να διερευνηθεί η δυνατότητα προσδιορισμού της γεωγραφικής προέλευσης του βασιλικού πολτού με τη χρήση της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης. 96

114 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού 8.2 Υλικά και μέθοδοι Συλλογή δειγμάτων Για τη συλλογή των δειγμάτων βασιλικού πολτού ακολουθήθηκε η κλασσική μέθοδος βασιλοτροφίας (απορφανισμού) σε έξι ισοδύναμα μελίσσια στο τέλος του καλοκαιριού του Συγκεκριμένα ο πρώτος εμβολιασμός των λαρβών ηλικίας 24 ωρών έλαβε χώρα στις 23/8/05 σε 60 κελιά και τα πρώτα δείγματα συλλέχτηκαν τρεις ημέρες αργότερα στις 26/8/05. Η διαδικασία αυτή ακολουθήθηκε κάθε τρίτη ημέρα και έως τις 13/9/05, οπότε συλλέχτηκαν και τα τελευταία δείγματα. Η ποσότητα του πολτού ζυγιζόταν για κάθε μελίσσι και για κάθε δειγματοληψία ξεχωριστά και τα δείγματα αποθηκεύονταν τους -18ºC μέχρι την ανάλυσή τους. Καθ όλη τη διάρκεια των πειραμάτων γινόταν διεγερτική τροφοδοσία των μελισσιών με σιρόπι (1:1) προκειμένου να συγκεντρωθεί επαρκής ποσότητα βασιλικού πολτού προς ανάλυση Ανάλυση βασιλικού πολτού Για την ανάλυση του βασιλικού πολτού χρησιμοποιήθηκε μια τροποποίηση της μεθόδου που προτείνεται από τους D' Albore & Βernardini (1978). Για κάθε δείγμα, σε 10 ml διαλύματος ΚΟΗ 2.5% διαλύθηκαν 0.5 g βασιλικού πολτού. Ακολουθούσε φυγοκέντριση του διαλύματος στις 3000 rpm/min για 10 min, και στη συνέχεια το άνω μέρος του διαλύματος απομακρυνόταν προσεκτικά. Αφού προσθετόταν 10 ml αποσταγμένου νερού, ακολουθούσε νέα φυγοκέντριση. Μετά την απομάκρυνση του υπερκείμενου διαλύματος, με τη χρήση πιπέτας απομακρυνόταν προσεκτικά το ίζημα και τοποθετούταν σε περιοχή 22 x 22 mm πάνω σε αντικειμενοφόρο πλάκα. Ακολούθησε χρώση με φουξίνη, αποξήρανση του παρασκευάσματος σε θερμαντική πλάκα και επικάλυψη με καλυπτρίδα και προσκολλητικό Entellan. Στη συνέχεια γινόταν η μικροσκοπική εξέταση του παρασκευάσματος και η αριθμητική καταγραφή του κάθε είδους γύρης. Σε κάθε παρασκεύασμα γινόταν καταμέτρηση των γυρεόκοκκων από δέκα οπτικά πεδία με x200 οπτική μεγέθυνση. Στις περιπτώσεις σπασμένων γυρεόκοκκων, κάθε τμήμα που περιλάμβανε 97

115 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού τουλάχιστον το μισό του αρχικού σχήματος του γυρεόκοκκου, καταγραφόταν ως μονάδα, ενώ τμήματα μικρότερα αγνοήθηκαν. Προκειμένου να βρεθεί κατά πόσο η γύρη που εντοπίστηκε στο βασιλικό πολτό ανταποκρίνεται στη χλωρίδα της περιοχής, τα αποτελέσματα της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης των δειγμάτων του βασιλικού πολτού συγκρίθηκαν με αυτά δειγμάτων των γυρεοπαγίδων των ετών 2003 και 2004 για το αντίστοιχο χρονικό διάστημα (20/8-15/9) Στατιστική ανάλυση Για την εύρεση συσχέτισης μεταξύ της ποσότητας του βασιλικού πολτού ανά μελίσσι και του αριθμού γυρεόκοκκων που γινόταν καταμέτρηση στα αντίστοιχα παρασκευάσματα χρησιμοποιήθηκε η Aνάλυση Παλινδρόμησης (Regression Analysis) (Legendre & Legendre, 1998). 98

116 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού 8.3 Αποτελέσματα και συζήτηση Κατά μέσο όρο έγιναν αποδεκτά 24.2 ± 9.7 κελιά από τα 60 στα οποία γινόταν αρχικά ο εμβολιασμός. Η ποσότητα του βασιλικού πολτού διέφερε ανάμεσα στα μελίσσια και κυμάνθηκε από 1.92 g έως 7.76 g (4.85 ± 1.76 g) για κάθε δειγματοληψία. Η παραγωγή του βασιλικού πολτού μπορεί να επηρεαστεί από πολλούς παράγοντες όπως την εποχή, τις καιρικές συνθήκες, τη διαθέσιμη τροφή, τον πληθυσμό των μελισσιών, την ωογένεση της βασίλισσας, τη γενετική προδιάθεση του μελισσιού κ.ά. (Nogueira-Couto, 1996; Azevedo, 1996; Toledo, 1997; Mouro & Toledo, 2004). Συνολικά αναλύθηκαν μικροσκοπικά 21 δείγματα βασιλικού πολτού, στα οποία το εύρος του αριθμού των γυρεόκοκκων ήταν αρκετά μεγάλο και κυμαινόταν από 1430 έως γυρεόκοκκοι ανά δείγμα, με μέσο όρο και τυπική απόκλιση 9994 ± 8617 γυρεόκοκκοι / 0.5 g βασιλικού πολτού. Δεν παρατηρήθηκε συσχέτιση μεταξύ της ποσότητας του παραγόμενου βασιλικού πολτού ανά μελίσσι και του απόλυτου αριθμού των γυρεόκοκκων που καταμετρήθηκαν στα αντίστοιχα παρασκευάσματα (p=0.327). Συσχέτιση δεν παρατηρήθηκε επίσης μεταξύ του αριθμού των γυρεόκοκκων και της αποδοχής των κελιών από τα μελίσσια (p=0.577). Η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση του βασιλικού πολτού βασίζεται κυρίως στην αναγνώριση του εξωτερικού στρώματος της σποροδερμίδας των γυρεόκοκκων καθώς είναι αυτό που τελικά παραμένει μετά τον μεταβολισμό τους από το πεπτικό σύστημα τις μέλισσας και τους υποφαρυγγικούς αδένες (Stocker, 2003). Η διαδικασία αυτή έχει ως αποτέλεσμα ένα μεγάλο μέρος των γυρεόκοκκων να φέρονται σπασμένοι ή συρρικνωμένοι, γεγονός που κάνει ιδιαίτερα δύσκολη την αναγνώρισή τους (Εικ. 8.1). Πράγματι σε ένα μεγάλο ποσοστό στα δείγματα δεν έγινε δυνατή η ταυτοποίηση των γυρεόκοκκων (15.4 ± 8.1 %). Συνολικά βρέθηκαν δεκαεννιά είδη γύρης από τα οποία τα πέντε (Chenopodiaceae, Phoenix Type, Lotus Type, Liliaceae και Rubus ulmifolius) συμμετείχαν σε ποσοστό μεγαλύτερο το 70% του συνόλου. Και τα δεκαεννέα είδη που βρέθηκαν στα δείγματα του βασιλικού πολτού εντοπίστηκαν επίσης και στις γυρεοπαγίδες, με μοναδική εξαίρεση το Lαvandula sp. που βρέθηκε ωστόσο μόλις σε δύο δείγματα βασιλικού πολτού και σε συγκεντρώσεις <1%. Στις γυρεοπαγίδες 99

117 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού Εικόνα 8.1. Μικροσκοπική εικόνα δείγματος βασιλικού πολτού. Διακρίνονται γυρεόκοκκοι «αδειασμένοι» (i), σπασμένοι (ii) και τμήματα της εξωτερικής σποροδερμίδας γυρεόκοκκων (iii) (a: Tribulus terrestris, b: Polygonum aviculare, c: Phoenix Type, d: Liliaceae, e: Rubus sp., f: Daucus carota). εντοπίστηκαν έντεκα ακόμη είδη για το ίδιο χρονικό διάστημα, ωστόσο η συμμετοχή τους στη συνολική ποσότητα γύρης που συγκεντρώθηκε και τις δύο χρονιές στο συγκεκριμένο χρονικό διάστημα ήταν μικρή (<3%). Όμως διαπιστώθηκαν αρκετές ποσοτικές διαφορές στα κοινά είδη γύρης που εντοπίστηκαν στα δείγματα των γυρεοπαγίδων και του βασιλικού πολτού (Πίν. 8.1). Έτσι για παράδειγμα το ποσοστό συλλογής γύρης των Polygonum aviculare και Sonchus sp. ξεπέρασε το 15% στις γυρεοπαγίδες, ενώ βρέθηκε αρκετά μικρότερο στα δείγματα του βασιλικού πολτού (<3%). Αντίστροφα, μεγάλο ήταν το ποσοστό συμμετοχής των Chenopodiaceae, Lotus Type και Rubus ulmifolius στο βασιλικό πολτό και μικρότερο στις γυρεοπαγίδες. Τέλος, δύο από είδη που εντοπίστηκαν στα περισσότερα από τα δείγματα του βασιλικού πολτού (Carduus Type και Ligustrum japonicum), συλλέχτηκαν και εντοπίστηκαν στις γυρεοπαγίδες αρκετό διάστημα νωρίτερα από το χρόνο συλλογής των δειγμάτων του πολτού, αποδεικνύοντας την κατανάλωση και παλιότερης - αποθηκευμένης γύρης από τις μέλισσες για την παραγωγή του. 100

118 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού Η Barth (2005), σε μια περιορισμένη μελέτη έξι δειγμάτων βασιλικού πολτού από αντίστοιχο αριθμό μελισσιών, ανάφερε ότι υπάρχουν διαφορές στη βοτανική προέλευση της γύρης ανάμεσα στα μελίσσια. Στην παρούσα εργασία οι ποιοτικές διαφορές ανάμεσα στα μελίσσια ήταν γενικά περιορισμένες και επικεντρώνονταν κυρίως ανάμεσα σε δείγματα με μεγάλη απόκλιση στο συνολικό καταμετρούμενο αριθμό γυρεόκοκκων ή σε περιπτώσεις όπου οι γυρεόκοκκοι είχαν μικρό ποσοστό συμμετοχής. Αντίθετα, μεγάλες αποκλίσεις παρουσιάστηκαν στον ποσοτικό προσδιορισμό της γύρης ανάμεσα στα δείγματα. Κατά περιπτώσεις παρουσιάστηκαν ωστόσο και διαφορές στη βοτανική σύνθεση, όπως στην περίπτωση του Phoenix Type, όπου σε κάποια δείγματα βασιλικού πολτού η συμμετοχή του πλησίαζε το 70% ενώ σε άλλα δεν εντοπίστηκε καθόλου η αντίστοιχη γύρη (Πίν. 8.1). Πίνακας 8.1. Παρουσία ανά δειγματοληψία των γυρεόκοκκων που εντοπίστηκαν στα δείγματα βασιλικού πολτού κατά τη χρονική περίοδο Αύγουστος Σεπτέμβριος 2005 (συμμετοχή % του συνόλου Ι: <3%, ΙΙ: 3-15%, ΙΙΙ: 16-45%, ΙV: >45%). Είδη γύρης Παρουσία στα Συμμετοχή σε δείγματα βασιλικού πολτού/ βασιλικός πολτός γυρεοπαγίδα δειγματοληψία Carduus Type 60% I I* Chenopodiaceae 90% II&III II Phoenix Type 65% I-IV I Cyperaceae 50% I I Daucus carota 65% I&II I Erica malipuliflora 50% I I Convonvulus arvensis 60% I I Lavandula sp. 10% I - Ligustrum japonicum 80% I&II II* Liliaceae 100% II-IV III Limonium cornarianum 50% I I Lotus Type 80% II-IV I Polygonum aviculare 60% I&II III Portulaca oleraceae 40% I II Rubus ulmifolius 100% II&III I Senecio Type 40% I I Sonchus sp. 20% I III Tribulus terrestris 50% I&II I Zea Mays 80% I&II I Άγνωστα/Κατεστρεμμένα 100% II&III - *η παρουσία και το ποσοστό συμμετοχής γύρης των φυτών στις γυρεοπαγίδες αντιστοιχεί για την περίοδο του Ιουλίου του 2003 και

119 Καταγραφή της χλωρίδας με τη συλλογή δειγμάτων βασιλικού πολτού Αν και η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση του βασιλικού πολτού μπορεί να δώσει στοιχεία για τη χλωρίδα μιας περιοχής αποτελεί μια επίπονη και αυξημένου κόστους διαδικασία σε σχέση με τις υπόλοιπες μεθόδους καταγραφής χλωρίδας. Επιπλέον ο μικρός αριθμός γυρεόκοκκων και κυρίως το γεγονός πως στην πλειονότητά τους οι γυρεόκοκκοι αυτοί είναι σπασμένοι και δύσκολα αναγνωρίσιμοι, καθιστά τη μέθοδο αυτή δύσχρηστη και λιγότερο ακριβή για τη συστηματική μελέτη της χλωρίδας. Αντίθετα όμως φαίνεται να είναι πιθανός ο γεωγραφικός προσδιορισμός του βασιλικού πολτού μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσης, καθώς η μελέτη των δειγμάτων του βασιλικού πολτού στο πείραμα αποκάλυψε αρκετά στοιχεία για τη χλωρίδα της περιοχής. 102

120 Συμπεράσματα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 9 Συμπεράσματα Η γνώση των νεκταρογόνων και γυρεοδοτικών φυτών μιας περιοχής είναι σημαντική για την ανάπτυξη του κλάδου της μελισσοκομίας. Ειδικότερα, αποτελεί προϋπόθεση για τον προσδιορισμό της βοτανικής και γεωγραφικής προέλευσης των μελισσοκομικών προϊόντων και τη διασφάλιση της ποιότητάς τους. Οι μέχρι σήμερα μελέτες καταγραφής μελισσοκομικής χλωρίδας παρουσιάζουν αρκετές αδυναμίες. Στην παρούσα εργασία αναπτύχθηκαν, αξιολογήθηκαν και συγκρίθηκαν μέθοδοι συλλογής και ανάλυσης γύρης από γυρεοπαγίδες, κηρήθρα, μέλι, βασιλικό πολτό και απευθυσμένο έντερο μελισσών. Η καταγραφή των ανθισμένων φυτικών taxa στην περιοχή μελέτης που προέκυψε κατόπιν επισκέψεων και παρατηρήσεων στον αγρό έδωσε αρκετές πληροφορίες για τη χλωρίδα της περιοχής. Ωστόσο, στοιχεία σχετικά με τη συμβολή των taxa στις διατροφικές ανάγκες των μελισσιών δεν είναι δυνατό να εκτιμηθούν. Η χρήση των γυρεοπαγίδων αποτελεί παραδοσιακά το συνηθέστερο τρόπο συλλογής γύρης για τη μελέτη της μελισσοκομικής χλωρίδας. Ωστόσο οι μελέτες που έχουν γίνει έως σήμερα βασιζόμενες στις γυρεοπαγίδες δε στηρίζονταν σε κάποια συγκεκριμένη μεθοδολογία και στο σύνολό τους λειτουργούσαν αυθαίρετα όσον αφορά τη διαδικασία δειγματοληψίας, καταλήγοντας πιθανώς σε λανθασμένα συμπεράσματα. Από τα στοιχεία που προέκυψαν από την παρούσα εργασίας βρέθηκε πως η ανάλυση ποσότητας γύρης 5-10% της αρχικής σε δείγματα δύο-τριών ημερών που λαμβάνονται μια φορά την εβδομάδα, είναι αρκετή για να δώσει ακριβείς πληροφορίες για τα γυρεοδοτικά φυτά της περιοχής μελέτης και την ποσοτική συμβολή τους. Η τοποθέτηση των γυρεοπαγίδων στα μελίσσια του πειράματος δεν επηρέασε το βιολογικό κύκλο των μελισσών, εξασφαλίζοντας έτσι την ομαλή ροή του πειράματος και την απόδοση ακριβών στοιχείων σχετικά με τα μελισσοκομικά φυτά της περιοχής. 103

121 Συμπεράσματα Αντίθετα, σημαντικές διαφορές βρέθηκαν στα αποτελέσματα που προέκυψαν σχετικά με τα μελισσοκομικά φυτά της περιοχής ανάλογα με τη διαδικασία που ακολουθήθηκε για την ανάλυση της παγιδευμένης γύρης. Αν και τόσο με το χρωματικό διαχωρισμό των συλλεγμένων σβόλων γύρης όσο και με την μικροσκοπική εξέταση υδατικού διαλύματος παγιδευμένης γύρης καταγράφηκε παρόμοιος αριθμός ειδών γύρης, εντούτοις υπήρχαν μεγάλες αποκλίσεις στα ποσοτικά αποτελέσματα που προέκυψαν από την κάθε μέθοδο ανάλυσης. Καθώς υπάρχουν ακόμη αρκετοί μελισσοπαλυνολογικοί περιορισμοί στην ανάλυση προϊόντων μέλισσας, είναι προτιμότερο κατά την ποσοτική εκτίμηση της γύρης που συλλέγεται από τα μελισσοκομικά φυτά να ακολουθείται ο χρωματικός διαχωρισμός των σβόλων γύρης. Με τη μέθοδο αυτή αποκομίζονται ακριβή ποσοτικά στοιχεία για τα κύρια γυρεοδοτικά φυτά και επιπλέον, λαμβάνοντας υπόψη την απόχρωση των σβόλων, δίνεται η δυνατότητα στον ερευνητή να επαληθεύσει τη βοτανική προέλευση των γυρεόκοκκων μετά τη μικροσκοπική τους αναγνώριση. Η ανάλυση υδατικού διαλύματος της φρέσκιας αποθηκευμένης γύρης μπορεί να δώσει επαρκείς πληροφορίες για τα γυρεοδοτικά φυτά μιας περιοχής, ανάλογες με αυτές που αποκομίζονται από τις γυρεοπαγίδες. Τα αποτελέσματα της εργασίας δεν έδειξαν στατιστικά σημαντικές διαφορές στο βοτανικό εύρος και την αντίστοιχη ποσότητα αποθηκευμένης γύρης ανάμεσα στις κηρήθρες ενός μελισσιού ή στις περιοχές μιας κηρήθρας. Η ποσότητα δείγματος που πρέπει να συλλέγεται είναι και σε αυτή την περίπτωση μικρή ( 20 κελιά με γύρη). Ωστόσο, πρέπει να ληφθεί υπόψη ότι η συλλογή αποθηκευμένης γύρης δεν είναι εύκολα εφαρμόσιμη σε περιπτώσεις αυξημένης κατανάλωσης γύρης στην κυψέλη (όπως π.χ. την περίοδο της άνοιξης) καθώς οι δυνατότητες συχνής και επαρκούς δειγματοληψίας περιορίζονται. Σε τέτοιες περιπτώσεις συστήνεται η τοποθέτηση αντικατάστατου γύρης στα μελίσσια. Καθώς η χρήση των μεθόδων καταγραφής χλωρίδας με την εκτίμησης της παγιδευμένης ή αποθηκευμένης γύρης δίνει πληροφορίες για τις διατροφικές ανάγκες των μελισσών σε γύρη, ένα μεγάλο μέρος της διατροφής των μελισσών, αυτό του νέκταρος, παραμένει άγνωστο. Η καταγραφή της χλωρίδας με τη χρήση δειγμάτων μελιού από κηρήθρες κυψελών έδειξε τη χρησιμότητα της μεθόδου για την αποκόμιση επιπρόσθετων στοιχείων για τα νεκταρογόνα φυτά μιας περιοχής. 104

122 Συμπεράσματα Η καταγραφή της χλωρίδας με τη μικροσκοπική εξέταση της περιεχόμενης γύρης στο πεπτικό σύστημα των εργατριών μελισσών αποτελεί μια ακόμη εναλλακτική μέθοδο, η οποία μάλιστα υπερτερεί των προαναφερόμενων καθώς δίνει στοιχεία παράλληλα για τα γυρεοδοτικά και τα νεκταρογόνα φυτά. Οι νεαρές μέλισσες ηλικίας επτά ημερών είναι καταλληλότερες για μια τέτοια ανάλυση καθώς έχουν προτίμηση στην κατανάλωση φρέσκιας γύρης, καταναλώνουν μεγαλύτερες ποσότητες γύρης από άλλες ηλικιακά ομάδες και η περιεχόμενη γύρη στο απευθυσμένο έντερό τους είναι περισσότερη και αντιπροσωπευτική της χλωρίδας των τελευταίων ημερών. Παρόλα αυτά, και μέλισσες διαφορετικής ηλικίας μπορούν να χρησιμοποιηθούν και να αποδώσουν παρόμοιες πληροφορίες με τις νεαρές μέλισσες. Η καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας μιας περιοχής με την εξέταση του απευθυσμένου εντέρου των μελισσών αποτελεί την πιο γρήγορη και εύχρηστη μέθοδο για να συλλεχθούν πληροφορίες για τα φυτά μιας περιοχής. Ωστόσο σε πολλές περιπτώσεις η μεθοδολογία αυτή περιορίζεται στο βοτανικό προσδιορισμό των ειδών γύρης καθώς η ποσοτική εκτίμηση των γυρεόκοκκων και η εκτίμηση της συνεισφοράς των φυτικών taxa στη δίαιτα των μελισσών δυσχεραίνεται από το μεγάλο αριθμό των σπασμένων και συρρικνωμένων γυρεόκοκκων στα δείγματα. Η συλλογή και η μελισσοπαλυνολογική ανάλυση βασιλικού πολτού αν και δίνει αρκετά στοιχεία για τη χλωρίδα μιας περιοχής, λόγω των περιορισμένων τόσο ποσοτικά όσο και ποιοτικά πληροφοριών για τα μελισσοκομικά φυτά της περιοχής που προκύπτουν από την ανάλυση αλλά και του αυξημένου οικονομικά κόστους, δεν ενδείκνυται για τη συστηματική καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής. Ωστόσο μέσα από την παρούσα εργασία επιβεβαιώθηκε η δυνατότητα προσδιορισμού της γεωγραφικής προέλευσης του βασιλικού πολτού μέσω της μελισσοπαλυνολογικής ανάλυσής του. Στις περιπτώσεις που για την ανάλυση της γύρης χρησιμοποιείται το υδατικό της διάλυμα διέπονται αρκετοί μελισσοπαλυνολογικοί περιορισμοί. Οι σχετικές εργασίες που έλαβαν χώρα στην παρούσα διατριβή έδειξαν πως κατά τη μελισσοπαλυνολογική εξέταση υδατικών διαλυμάτων προϊόντων μέλισσας, η καταμέτρηση ενός μικρού σχετικά αριθμού γυρεόκοκκων ( 700) από ένα παρασκεύασμα είναι αρκετή. Βρέθηκε πως η εκτίμηση του όγκου ή του βάρους των γυρεόκοκκων δε διαφέρει στατιστικά σημαντικά από την αριθμητική καταγραφή των γυρεόκοκκων στην εκτίμηση των αποτελεσμάτων που προέκυψαν 105

123 Συμπεράσματα σε παρασκευάσματα που προετοιμάστηκαν από υδατικό διάλυμα γύρης. Έτσι, η απλή αριθμητική καταγραφή σε υδατικά διαλύματα γύρης μπορεί να δώσει ικανοποιητικά αποτελέσματα, ιδιαίτερα όταν το μίγμα αποτελείται από αρκετά είδη γύρης όπως συμβαίνει σε δείγματα που λαμβάνονται υπό φυσικές πειραματικές συνθήκες. Η βλάστηση φάνηκε να επηρεάζει τη γυρεοσυλλογή, τόσο στον αριθμό των συλλεγόμενων ειδών γύρης όσο και της συλλεγόμενης ποσότητας. Αντίθετα, οι καιρικές μεταβολές από έτος σε έτος όσο και ο αριθμός των μελισσιών από τα οποία συλλέγεται η γύρη φαίνεται να επιδρούν πολύ λιγότερο στα συμπεράσματα που λαμβάνονται με τη χρήση της εκάστοτε μεθόδου για την καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής. Τα αποτελέσματα της παρούσας εργασίας έδειξαν πολύ μικρές διαφορές στο διάστημα ανθοφορίας του εκάστοτε φυτικού taxon και στην ποσότητα γύρης που συνέλεγαν τα μελίσσια, χωρίς αυτές να είναι σημαντικές ανάμεσα στα δύο έτη μελέτης. Έτσι, η καταγραφή της χλωρίδας μιας περιοχής για ένα έτος θα μπορούσε να δώσει επαρκείς πληροφορίες για τα μελισσοκομικά φυτά μιας περιοχής και τις διατροφικές ανάγκες των μελισσών. Παρόμοια, μικρές διαφορές ως προς τη σύνθεση της γύρη εντοπίστηκαν και ανάμεσα στα τέσσερα πειραματικά μελίσσια. Αυτό αποδεικνύει η χρήση τεσσάρων μελισσιών είναι ικανοποιητική για την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας στο χώρο αναζήτησης τροφής των μελισσιών. Η μεθοδολογία που εφαρμόζεται κατά την καταγραφή της μελισσοκομικής χλωρίδας πρέπει να αποτυπώνει τόσο τα γυρεοδοτικά όσο και τα νεκταρογόνα φυτά μιας περιοχής. Τα πλεονεκτήματα, τα μειονεκτήματα και οι περιορισμοί της κάθε μεθόδου πρέπει να λαμβάνονται υπόψη κατά τη διαδικασία εφαρμογής των πειραμάτων και της έκδοσης των αποτελεσμάτων, καθώς μπορούν να επηρεάσουν σημαντικά τα συμπεράσματα που θα προκύψουν. 106

124 Βιβλιογραφγία Βιβλιογραφία Ελληνόγλωσση Κρίγκας, Ν. (2004) Χλωρίδα και ανθρώπινες δραστηριότητες στη περιοχή της Θεσσαλονίκης: βιολογική προσέγγιση και ιστορική σύνδεση. Διδακτορική Διατριβή, Τμήμα Βιολογίας Α.Π.Θ. Υφαντίδης, Μ. (2005) Η σύγχρονη μελισσοκομία ως επιστήμη και πράξη. Εκδ. Ν. Παπάς, Μελισσοκομική Επιθεώρηση, Θεσσαλονίκη. Ξενόγλωσση Adams, R.J. & Smith, M.V. (1981) Seasonal analysis of nectar from the hive and extracted honey. Journal of Apicultural Research, 20: Adams, R.J., Smith, M.V. & Townsend, G.F. (1979) Identification of honey sources by pollen analysis of nectar from the hive. Journal of Apicultural Research, 18: Aira, M.J., Horn H., & Seijo, M.C. (1998) Palynological analysis of honeys from Portugal. Journal of Apicultural Research, 37: Aldenderfer, M. & Blashfield, R. (1984) Cluster Analysis. Sage University Paper Series on Quantitative Applications in the Social Sciences, series no , Beverly Hills, CA: Sage. Allen, M.Y. (1929) Pollen grains ΙV. Bee World, 10: Al-Tikrity, W.S., Bentin A., Hillman R.C. & Clarke W.W. (1972) The relationship between the amount of unsealed brood in honey bee colonies and their pollen collection. Journal of Apicultural Research, 11: Andrada A.C. & Telleriâ M.C. (2002) Botanical origin of honey from south of Calden district (Argentina). Grana, 41: Andrada A.C. & Telleria M.C. (2005) Pollen collected by honey bees (Apis mellifera L.) from south of Calden district (Argentina): botanical origin and protein content. Grana, 44: Anklam, E. (1998) A review of the analytical methods to determine the geographical and botanical origin of honey. Food Chemistry, 63:

125 Βιβλιογραφγία Arriaga, E.R. & Hernandez, E.M. (1998) Resources foraged by Euglossa atroveneta (Apidae: Euglossinae) at Union Juarez, Chiaps, Mexico. A palynological study of larval feeding. Apidologie, 29: Arrone, G. (1999) Effect of relative humidity and temperature stress on pollen viability of Cistus incanus and Myrtus communis. Grana, 38: Atallah, H.A. & Messiah, F. (1988) Pollen gathering activities of worker honeybees on field crops and medical plants in Miniregion, middle Egypt. Procceding of 4 th Int. Cong. Apic. Trop. Climates, Cairo. Azevedo, A. L. G. (1996) Estudos de parâmetros relacionados com a produção de geléia real em colméias de Apis mellifera mais e menos produtivas. Dissertação (Mestrado em Zootecnia), Faculdade de Ciências Agrarias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, Brasil. Banschbach, V.S. (1994) Colour association influences honey bee choice between sucrose solutions. Journal of Comparative Physiology A, 175: Barth, M.O. (1990) Pollen in monofloral honeys from Brazil. Journal of Apicultural Research, 29: Barth, M.O. (2004) Melissopalynology in Brazil: a review of pollen analysis of honeys, propolis and pollen loads of bees. Scientific Agriculture, 61: Barth, M.O. (2005) Botanical resources used by Apis mellifera determined by pollen analysis of royal jelly in Minas Gerais, Brazil. Journal of Apicultural Research, 44: Barth, O.P. & Da Luz, C.F.P. (1998) Melissopalynological data obtained from a mangrove area near to Rio de Janeiro, Brazil. Journal of Apicultural Research, 37: Baum, K.A., Rubink, W.L., Coulson, R.N. & Bryant, V.M. (2004) Pollen selection by feral honey bee (Hmenoptera: Apidae) colonies in a coastal Prairie landscape. Environmental Entomology, 33: Benzécri, J.P. (1992) Correspondence Analysis Handbook. New York: Marcel Dekker, Inc. Berry, J.A. & Delaplane, K.S. (2001) Effects of comb age on honey bee colony growth and brood survivorship. Journal of Apicultural Research, 40: 3-8. Beetsma, J. (1979) The process of queen worker differentiation in the honeybee. Bee World, 60: Bhuiyan, K.H., Hossain, M.M., Bari, M.N. & Khanam, M.R. (2002) Identification of bee plants and analysis of honey collected from different plant sources. Pakistan Journal of Biological Sciences, 5: Bhusari, N. V., Mate, D.M., & Makde, K. H. (2005) Pollen of Apis honey from Maharashtra. Grana, 44:

126 Βιβλιογραφγία Biesmeijer, J.C., Richter, J.A.P., Smeets, M.A.J.P. & Sommeijer, M.J. (1999) Niche differentiation in nectar-collecting stingless bees: the influence of morphology, floral choice and interference competition. Ecological Entomology, 42: Biesmeijer, J.C., van Marwijk, B., van Deursen, K., Punt, W. & Sommeijer, M.J. (1992) Pollen sources for Apis mellifera L. (Hym, Apidae) in Surinam, based on pollen grain volume estimates. Apidologie, 23: Bjoerkman, T. (1995) Role of honey bees (Hymenoptera: Apidae) in the pollination of buckwheat in eastern North America. Journal of Economic Entomology, 88: Blaschon, B., Guttenburger, H., Hrassnigg, N. & Crailsheim, K. (1999) Impact of bad weather in the development of the broodnest and pollen stores in a honeybee colony (Hymenoptera: Apidae). Entomologia Generalis, 24: Boch, R. (1982) Relative attractiveness of different pollens to honeybees when foraging in a flight room and when fed in the hive. Journal of Apicultural Research, 21: Boelter, A.M & Wilson, W.T. (1984) Attempts to condition the pollen preferences of honey bees. American Bee Journal, 124: Bonomi, A.; Marletto, F.; Lucchelli, L.; Anghinetti, A.; Bonomi, A. & Sabbioni, A. (1987) Chemical composition of royal jelly as related to nectar and pollen flora. Apicultura Moderna, 78: Bray, J.R. & Curtis, J.T. (1957) An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecology Monography, 27: Brouwers, E.V.M. (1982) Measurement of hypopharyngeal gland activity in the honeybee. Journal of Apicultural Research, 21: Calderone, N.W. & Johnson, B.R. (2002) The with-in nest behavior of honeybee pollen foragers in colonies with a high or low need for pollen. Animal Behavior, 63: Camazine, S. (1993). The regulation of pollen foraging by honey bees: how foragers assess the colony s need for pollen. Behavioral Ecology and Sociobiology, 32: Camazine, S., Crailsheim, K., Hrassnigg, N., Robinson, G.E.., Leonhard, B. & Kropiunigg, H. (1998) Protein trophallaxis and the regulation of pollen foraging y honey bees (Apis mellifera L.). Apidologie, 29: Camazine, S., Deneubourg, J.L., Franks, N.R., Sneyd, J., Theraulaz, G. & Bonabeau, E. (2001) Self- organizationin biological systems. Princeton University Press. Campana, B.J. & Moeller, F.E. (1977) Honey bees: preferences and nutritive value of pollen from five plant sources. Journal of Economical Entomology, 70:

127 Βιβλιογραφγία Cane, J.H. & Schiffhauer, D. (2001) Pollinator genetics and pollination: do honey bee colonies selected for pollen-hoarding field better pollinators of cranberry Vaccinium macrocarpon. Ecological Entomology, 26: Carr, M.R. (1997) PRIMER user manual. Plymouth Marine Laboratory; Plymouth, UK. Chauvin, R. & Louveaux, J. (1956) Etude macroscopique de la gelee royale. L Apiculteur, (αναφορά από D' Albore & Βernardini, 1978). Chittka, L., Thomson, J.D. & Waser, N.M. (1999) Flower constancy, insect psychology, and plant evolution. Naturwissenschaften, 86: Clausen, S.E. (1998) Applied Correspondence Analysis: An Introduction. Thousand Oakes, CA: Sage. Coffey, M.F. & Breen, J. (1997) Seasonal variation in pollen and nectar sources of honeybees in Ireland. Journal of Apicultural Research, 36: Cook, M.S., Awmack, C.S., Murray, D.A. & Williams. I.H. (2003) Are honey bees foraging preferences affected by pollen amino acid composition? Ecological Entomology, 28: Cortopassi-Laurino, M. & Ramalho, M. (1988) Pollen harvest by Africanized Apis mellifera and Tigona spinipes in Sao Paulo, botanical and ecological views. Apidologie, 19: Crailsheim, K. (1988) Regulation of food passage in the intestine of the honeybee (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology, 34: Crailsheim, K. (1991) Interadult feeding of jelly in honeybee (Apis mellifera L.) colonies. Journal of Comparative Physiology B, 161 : Crailsheim, K. (1992) The flow of jelly within a honeybee colony. Journal of Comparative Physiology B, 162: Crailsheim, K. (1998) Throphallactic interactions in the adult honeybee (Apis mellifera L.). Apidologie, 29: Crailsheim, K., Hrassnigg, N. & Stabentheiner, A. (1996) Diurnal behavioral differences in forager and nurse honeybee (Apis mellefera carnica Pollm). Apidologie, 27: Crailsheim, K., Schneider, L.H.W., Hrassnigg, N., Bu hlmann, G.,Brosch, U., Gmeinbauer, R. & Schoffmann, B. (1992) Pollen consumption and utilization in worker honeybees (Apis mellifera carnica): Dependence on individual age and function. Journal of Insect Physiology, 38: Crane, E. & Walker, P. (1984) Pollination directory for world crops. International Bee Research Association, London. 110

128 Βιβλιογραφγία D Albore G.R. (1995) Caratterizzazione dei mieli della Comunità Montana "Dall'Astico al Brenta" sotto il profilo della qualità e dell'origine geografica. L'Ape Nostra Amica, 17: D Albore, G.R. (1998) Mediterranean Melissopalynology. Perugia, Italy: Universita Degli Studi di Perugia, Instituto di Entomologia agrania Publication. D Albore, G.R. & Bernardini, B.M. (1978) Origine geographique de la gelee royale. Apidologie, 9:1-17. Dafni, H., Lensky., Y. & Fahn, A. (1988) Flower and nectar characteristics of nine species of Labiatae and their influence on honeybee visits. Journal of Apicultural Research, 27: Dag, A., Afik, O., Yeselson, Y., Schaffer, A. & Shafir, S. (2005) Physical, chemical and palynological characterization of avocado (Persea americana Mill.) honey in Israel. International Journal of Food Science and Technology, 40: 1 8. Dag, A., Stern, R.A. & Shafir S. (2005) Honey bee (Apis mellifera) strains differ in apple (Malus domestica) pollen foraging preference. Journal of Apicultural Research, 44: Dahlmann, B., Jany, K.D. & Pfleiderer, G. (1978) The midgut endopeptidases of the hiney bee (Apis mellifera): Comparison of the enzymes in different ontogenetic stages. Insect Biochemistry, 8: Delaplane, K.S. & Daniel, F.M. (2000) Crop pollination by bees. CABI Publishing, USA. Demianowicz, Z. (1961) Pollenkoeffizienten als Grundlage der quantitativen Pollenanalyse des Honigs. Pszczelnicze Zeszyty Naukowe, 5: Demianowicz, Z. (1964) Characteristik der Einartenhonige. Annales de l'abeille, 7: Dietz, A. (1978) Nutrition of the adult honey bee. In: M. Graham (Ed.), The Hive and the Honey bee. Carthage, Illinois: Dadant and Sons. Dobson, H.E.M. & Peng, Y.S. (1997) Digestion of pollen components by larvae of the lower-specialist bee Chelostoma florisomne (Hymenoptera: Megachilidae). Journal of Insect Physiology, 43: Doull, K.M. & Standifer, L.N. (1970) Feeding responses of honeybees in the hive. Journal of Apicultural Research, 9: Doull, K.M. (1966) The relative attractiveness to pollen collecting honeybees of some different pollen. Journal of Apicultural Research, 5: Doull, K.M. (1974) Some effects of distance on the attraction of pollen to honeybees in the hive. Journal of Apicultral Research, 13:

129 Βιβλιογραφγία Drake, V.A. (1994) The influence of weather and climate on agriculturally important insects: an Australian perspective. Australian Journal of Agricultural Research, 45: Dreller, C. & Tarpy, D.R. (2000) Perception of the pollen need by foragers in a honey colony. Animal Behavior, 59: Dreller, C., Page, R.E. & Fondrk, M.K. (1999) Regulation of pollen foraging in honeybee colonies: effect of young brood, stored pollen, and empty space. Behavioral Ecology and Sociobiology, 45: Duff, S.R. & Furgala, B. (1986) Pollen trapping honey bee colonies in Minnesota, Part II: effect on foraging activity, honey production, honey moisture content, and nitrogen content of adult workers. American Bee Journal, 126: Eischen, F.A., Rothenbuhler, W.C. & Kulincevik, J.M. (1984) Some effects of nursing on nurse bees. Journal of Apicultral Research, 23: Ekert, J.E. (1993) The flight range of the honeybee. Journal of Apicultural Research, 47: El-Shafie, H.A.F., Mogga, J.B.B., & Basedow, T. (2002). Studies on the possible competition for pollen between the honey bee, Apis mellifera sudanensis, and the imported dwarf honey bee Apis florea (Hym., Apidae) in North-Khartoum (Sudan). Journal of Applied Entomology, 126: Eltz, T., Bruhl, C.A., Kaars van der, S. & Linsenmair, K.E. (2001α) Assessing stingless bee pollen diet by analysis of garbage pellets: a new method. Apidologie, 32: Eltz, T., Bruhl, C.A., van der Kaars, S., Chey, V.K. & Linsenmair, K.E. (2001β) Pollen foraging and resource partitioning of stingless bess in relation to flowering dynamics in a Southeast Asian tropical rainforest. Insectes Sociaux, 48: Engel, M.S. & Dingemans-Bakels, F. (1980) Nectar and pollen resources for stingless bees (Meliponinae, Hymenoptera) in Surinam (South America). Apidologie, 11, Erdtman, G. (1969) Handbook οf Palynology. Munksgaard. Erickson, E.H., Young, A.M. & Erickson, B.J. (1988) Pollen collection by honeybees (Hymenoptera: Apidae) in a Costa Rican cacao (Theobroma cacao) plantation. Journal of Apicultural Research, 27: Everitt, B. (1993) Cluster Analysis. London, UK: 3d Edition, Edward Arnold A division of Hodder and Stoughton. Fathy, H.M. (1996) Honeybee colony population in relation to brood rearing and stored pollen. Apiacta, 31: Feller-Demalsy M.J. & Parent J. (1989) Analyse pollinique des miels de l Ontario, Canada. Apidologie, 20:

130 Βιβλιογραφγία Feller-Demalsy M.J., Parent J. & A. Strachan A. (1987) Microscopic analysis of honeys from Alberta, Canada. Journal Apicultural Research, 26: Feller-Demalsy M.J., Parent J. & Strachan A. (1989) Microscopic analysis of honeys from Manitoba, Canada. Journal Apicultural Research, 28: Fernandez, I. & Ortiz, P.L. (1994) Pollen contamination of honey by bees inside the hive. Grana, 33: Fewell, J.H & Bertram, S.M. (1999) Division of labour in a dynamic environment: responses of honey bees (Apis mellifera) to graded changes in colony pollen stores. Behavioral Ecology and Sociobiology, 46: Fewell, J.H. & Winston, M.L. (1992) Colony state and regulation of pollen foraging in the honey bees (Apis mellifera L.). Behavioral Ecology and Sociobiology, 30: Fewell, J.H. & Winston, M.L. (1996) Regulation of nectar collection in relation to honey storage levels by honey bee Apis mellifera. Behavioral Ecology, 7: Fewell, L.H. & Page, R.E. Jr (2000). Colony-level selection on individual and colony foraging task performance in honeybees, Apis mellifera L. Behavioral Ecology and Sociobiology, 48: Field, J.G., Clark, K. R. & Warwic, R.M. (1982) A practical strategy for analysing multispecies distribution patterns. Marine Ecology Progress Series, 8: Free, J.B. (1957) The food of adult drone honeybees (Apis mellifera). British Journal of Animal Behaviour, 5: Free, J.B. (1958) The drifting honeybees. Journal of Agricultural Science, 51: Free, J.B. (1963) The flower constancy of honeybees. Journal of Animal Ecology, 32: Free, J.B. (1970) Insect pollination of the crops. Academic Press Incorporated, London, p Free, J.B. & Williams, I.H. (1971) The effect of giving pollen and pollen supplement to honeybee colonies on the amount of pollen collected. Journal of Apicultural Research, 10: Free, J.B. & Williams, I.H. (1974) Factors determining food storage and brood rearing in honeybee (Apis mellifera L.) comb. Journal of Entomology, 49: Furgala, B. & Boch, R. (1961) Distribution of honeybees on brood. Bee World, 42: García-García, M.C., Ortiz, P.L. & Díez Dapena, M.J (2001) Pollen collection behavior of Apis mellifera during one day. Grana, 40: García-García, M.C., Ortiz, P.L. & Díez Dapena, M.J. (2004) Variations in the weights of pollen loads collected by Apis mellifera L. Grana, 43:

131 Βιβλιογραφγία Gary, N.E. (1978) Activities and behavior of honey bees. In: M. Graham (Ed.), The Hive and the Honey bee (pp ). Carthage, Illinois: Dadant and Sons. Geager, R.J. & Laverty, T.M. (2005) Flower constancy in bumblebees: a test of a trait variability hypothesis. Animal Behavior, 69: Gene E. R. & Page, R.E. Jr. (1989) Genetic determination of nectar foraging, pollen foraging, and nest-site scouting in honey bee colonies, Behavioral Ecolology and Sociobiology, 24: Giebel, W., Zwilling, R. & Pfleiderer, G. (1971) The evolution of endopeptidases- XII. The proteolytic enzymes of the honeybee (Apis mellifara L.). Comparative Biochemistry and Physiology, 38B: Gifi, A. (1996) Nonlinear Multivariate Analysis. Chichester: J. Willey and Sons Ltd. Gomez-Casero, M.T., Hidalgo, P.J., Garcia-Mozo, H., Dominguez, E. & Galan, C. (2004) Pollen biology in four Mediterranean Quercus species. Grana, 43: Goodwin, R.M. & Perry, J.H. (1992) Use of pollen traps to investigate the foraging behavior of honey bee colonies in kiwifruit orchards. New Zealand Journal of Crop and Horticultural Science, 20: Greenacre, M. (1993) Correspondence Analysis in Practice. London: Academic Press. Gupta J.K., Reddy, M.C.M. & Kumar, J. (1990) Pattern of nectar secretion in wild cherry, Prunus puddum Roxb, and the associated foraging behaviour of Apis cerana indica F. and Apis mellifera L. Apidologie, 21: Hagedorn, H.H. & Moeller, F.E. (1967) The rate of pollen consumption by newly emerged honeybees. Journal of Apicultral Research, 6: Hair, J., Anderson, R., Tatham, R., & Black, W. (1995) Multivariate Data Analysis With Raedings. USA: 4th Edition, Prentice-Hall International, INC. Harder, L.D. (1986) Effects of nectar concentration and flower depth on flower handling efficiency of bumble bees, Oecologia, 69: Harder, L.D. (1990) Behavioral responses by bumble bees to variation in pollen availability. Oecologia, 85: Harter, B., Leistikow, W.W., Trijylio, B. & Engles, W. (2002) Bees collecting pollen from flowers with poridical anthers in south Brazilian Araucaria forest: a community study. Journal of Apicultural Research, 40: Haydak, M.H. (1970) Honey bee nutrition. Annual Review of Entomology, 15: Heard, T.A. & Hendrikz, J.K. (1993) Factors Influencing Flight Activity of Colonies of the Stingless Bee Trigona-Carbonaria (Hymenoptera, Apidae). Australian Journal of Zoology, 41:

132 Βιβλιογραφγία Heinrich, B. (1975α) Bee flowers: a hypothesis on flower variety and blooming times. Evolution, 29: Heinrich, B. (1975β) Energetics of Pollination. Annual Review of Ecology and Systematics, 6: Hellmich, R.L. & Rothenbuhler, W.C. (1986) Relationship between different amounts of brood and the collection and use of pollen by the honey bee (Apis mellifera). Apidologie, 17: Hellmlich, R.L., Kulincevic, J.M. & Rothenbucher, W.C. (1985) Selection for high and low pollen hoarding honey bees Apis mellifera. Journal of Herredity, 76: Hodges, D. (1974) The pollen loads of honeybee. Godards & Cawley Ltd, London. Horskins, K. & Turner, V.B (1999) Resource use and foraging patterns of honeybees Apis mellifera, and native insects on flowers of Eucalyptus costata. Australian Journal of Ecology, 24: Hrassnigg, N. & Crailsheim, K. (1998) The influence of brood on the pollen consumption of worker bees (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology, 44: Huang, Z.Y. & Otis, G.W. (1989) Factors determining hypopharyngeal gland activity of worker honey bees (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux, 36: Human, H. & Nicolson, S.W. (2003) Digestion of maize and sunflower pollen by the spotted maize beetle Astylus atromaculatus (Melyridae): is there a role for osmotic shock? Journal of Insect Physiology, 49: Huxley, A. (ed) (1992) The new royal horticultural society dictionary of gardening. Volumes 1-4. New York: The Stockton Press. Hyde, H. A. & Williams D.A. (1944) The right word. Pollen and Spore Circular, 8:6 (αναφορά από Traverse & Sullivan, 1983). Imdorf, A., Rickli, M. Kilchenmann, V., Bogdanov, S. & Wille, H. (1998) Nitrogen and mineral constituents of honey bee worker brood during pollen shortage. Apidologie, 29: Inouye, D. W. & Waller, G. D. (1984) Responses of honey bees (Apis mellifera) to amino acid solutions mimicking floral nectars. Ecology, 65: Jeffree, E.P. & Allen, M.D. ( 1957) The annual cycle of pollen storage by honey bees. Journal of Economical Entomology, 50: Karaali, A.; Meydanoglu, F. & Eke, D. (1988) Studies on composition, freezedrying and storage of Turkish royal jelly. Journal of Apicultural Research, 27: Keller, I., Fluri, P. & Imdorf, A. (2005α) Pollen nutrition and colony development in honey bees: part I. Bee World, 86:

133 Βιβλιογραφγία Keller, I., Fluri, P. & Imdorf, A. (2005β) Pollen nutrition and colony development in honey bees: part II. Bee World, 86: Kerkvliet J.D. & Beerlink J.G. (1991) Pollen analysis of honeys from the coastal plain of Surinam. Journal Apicoltural Research, 30: Kleinert-Giovannini, A. & Imperatriz-Fonseca, V.L. (1986) Flight activity and responses to climatic conditions of two subspecies of Melipona marginata Lepeletier (Apidae, Meliponinae). Journal of Apicultural Research, 25: 3-8. Klungness, L.M. & Peng, Y.S. (1984α) A histochemical study of pollen digestion in the alimentary canal of honeybees (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology, 30: Klungness, L.M. & Peng, Y.S. (1984β) Scanning electron microscope observations of pollen food bolus in the alimentary canal of honeybees (Apis mellifera). Canadian Journal of Zoology, 62: Koeniger, N., Koeniger, G., Vorwohl, G. & Tingek, S. (2001) Comparing the weight of pollen loads collected by four Asian honeybee species from the same plant. Apidologie, 32: Korst, P.J.A.M. & Velthuis, H.H.W. (1982) The nature of trophallaxis in honeybees. Insectes Sociaux, 29: Kroon, G.H., van Praagh, J.P. & Velthuis, H.H.W. (1974) Osmotic shock as a prerequisite to pollen digestion in the alimentary tract of the worker honeybee. Journal of Apicultural Research, 13: Kubisova, S. & Haslbachova, H. (1990) Pollenkorner am Bienenkorper nach der Bestaubung verschiedener Kohlsotren (Brassica oleraceae). Apidologie, 21: Legendre, P. & Legendre, L. (1998) Numerical ecology. 2 nd English Ed. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. Levin, M.D. & Bohart, G.E. (1955) Selection of pollen by honey bees. American Bee Journal, 95: , 402. Levin, M.D. & Loper, G.M. (1984) Factors affecting pollen trap efficiency. American Bee Journal, 124: Lobreau-Callen, D., Le Thomaw, A., Darchen, B. & Darchen, R. (1990) Queques facteurs determinant le comportement de butinage d Hypotrigona pothieri (Trigonini) dans la vegetation de Cote-d Ivoire. Apidologie, 21 : Loidl, K. & Crailsheim, K. (2001) Free faty acids digested from pollen and triolein in the honeybee (Apis mellifera carnica Pollmann) midgut. Journal of Comparative Physiology B, 171: London-Shafir, I., Shafir, S. & Eisikowitch, D. (2003) Amygdalin in almond nectar and pollen - facts and possible roles. Plant Systematics and Evolution, 283:

134 Βιβλιογραφγία Louveaux, I., Maurizio, A. & Vorwohl, G. (1978) Methods of Melissopalynology. Bee World, 59: Low, N.H., Schweger, C. & Sporns, P. (1989) Precausions in the use of melissopalynology. Journal of Apicultural Research, 28: Lupo, A. & Eisikowitch, D. (1990) Eucalyptus erythrocoris: a source of nectar and pollen for honey bees in Israel. Apidologie, 21: Malacalza, N.H., Caccavari, M.A., Fagundez, G. & Lupano, C. (2005) Unifloral honeys of the province of Buenos Aires, Argentine. Journal of the Science of Food and Agriculture, 85: Martin, P. (2005) Importance of melissopalynology for beekeeping and trade. Bee World, 86: Maurizio, A. (1954) Pollenernährung und Lebensvorgänge bei der Honigbiene (Apis mellifera L.). Landwirtsch Jb Schweitz, 62: Maurizio, A. (1979) Beitrag zur kenntnis der pollenspektrum norwegischer honige. Apidologie, 10: McLellan, A.R. (1974). Some effects of pollen traps on colonies of honeybees. Journal of Apicultural Research, 13, Mehta, C. & Patel R. (1996). SPSS Exact test 7.0 for Windows. Chicago: SPSS Inc. Merti, A.A. (2003) Botanical inventory and phenology in relation to foraging behaviour of the cape honeybees (Apis mellifera capensis) at a site in the eastern Cape, South Africa. Master Thesis, Rhodes University. Moar, N.T. (1985) Pollen analysis of New Zealand honey. New Zealand Journal of Agricultural Research, 28: Moezel, P.G., Delefs, J.C., Loneragan, W.A. & Bell, D.T. (1987) Pollen selection by honeybees in shrublands of the northern sand plains of western Australia. Journal of Apicultural Research, 26: Molan, P. (1998) The limitations of the methods of identifying the floral source of honeys. Bee World, 79: Monselise S.P. & Goldschmidt, E.E. (1982) Alternate bearing in fruit trees. Horticultural Reviews, 4: Moritz, B. & Crailsheim, K. (1987) Physiology of protein digestion in the midgut of the honeybee (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology, 33: Moritz, R.F. &Hallmen, M. (1986) Trophallaxis of worker honeybees (Apis mellifera L.) of different ages. Insectes Sociaux, 33: Mossadegh, M.S. (1990) Honey and pollen sources in Lorestan, Israel. Bee World, 71:

135 Βιβλιογραφγία Mouro, G.F. & Toledo V.A.A. (2004) Evaluation of Apis mellifera Carniolan and Africanized honey bees in royal jelly production. Brazilian Archives of Biology and Technology, 47: Nabors, R.A. (1997). Trapping pollen collection of the honeybee Apis mellifera L. to determine pollen flow periods. American Bee Journal, 137, Nagamitsu, T. & Inoue, T. (2002) Foraging activity and pollen diets of subterranean stingless bee colonies in response to general flowering in Sarawak, Malaysia. Apidologie, 33: Nagamitsu, T. & Inoue, T. (1999) Differences of Apis cerana and Apis mellifera at a primary beech forest in central Japan. Journal of Apicultural Research, 32, Nagamitsu, T., Μomose, Κ., Inoue, T. & Roubik, D.W. (1999) Preference in flower visits and partitioning in pollen diets of stingless bees in an Asian tropical rain forest. Population Ecology, 41: Naiem, E.S., Hrassnigg, N. & Crailsheim, K. (1999) Nurse bees support the physiological development of young bees (Apis mellifera L.). Journal of Insect Physiology B, 169: Nansen, C.H. & Korie, S. (2000) Determining the time delay of honey bee (Apis mellifera foraging response to hourly pollen release. Journal of Apicultural Research, 39, Nelson, D.L., McKenna, D. & Zumwalt, E. (1987) The effect of continuous pollen trapping on sealed brood, honey production and cross income in northern Alberta. American Bee Journal, 127: Nepi, M., Cresti, L., Maccagnani, B., Ladurner, E. &Pacini, E. (2005) From the anther to the proctodeum: Pear (Pyrus communis) pollen digestion in Osmia cornuta larvae. Journal of Insect Physiology, 51: Nicolson, S.W. (1990) Osmoregulation in a nectar-feeding insect, the carpenter bee Xylocopa capitata: water excess and ion conservation. Physiological Entomology, 15: Nogueira-Couto, R. H. (1996) Produção de geléia real utilizando dietas artificiais em regiões canavieiras. Congresso Brasileiro de Apicultura, Teresina, Confederação Brasileira de Apicultura, Brasil. Nye, W.P. & Mackenson, O. (1965) Preliminary report on selection and breeding of honeybees for alfalfa pollen collection. Journal of Apicultural Research, 4: Nye, W.P. & Mackenson, O. (1968) Selective breeding of honeybees for alfalfa pollen: fifth generations and backcrosses. Journal of Apicultural Research, 7: O Rourke, M.K. & Buchmann, S.L. (1991) Standardized analytical techniques for bee-collected pollen. Environmental Entomology, 20:

136 Βιβλιογραφγία Ohe von der,w., Persano Oddo, L., Piana, M.L., Morlot, M. & Martin, P. (2004) Harmonized methods of melissopalynology. Apidologie, S35: Ojeda, F., Arroyo, J. & Marañon, T. (1998) The phytogeography of European and Mediterranean heath species (Ericoideae, Ericaceae): a quantitative analysis. Journal of Biogeography, 25: Oldroyd, B., Rinderer, T.E. & Buco, S.M. (1992) Inte-colonial foraging specialism by honey bees (Apis mellifera) (Hymenoptera: Apidae). Behavioral Ecology and Sociobiology, 30: Oliveira, G.V., Serrao, J.E. & Message, D. (2002) Digestibility of pollen grains by worker hoyneybees, Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae, Apini) in the microregion of Viscosa, MG, Brazil. Revista Brasileira Zoociencias juiz de Fora, 4: Olsen, L.G., Hoopingarner, R. & Martin, E.C. (1979) Pollen preference of honeybees sited on four cultivated crops. Journal of Apicultural Research, 18: Ortiz, P.L. (1994) El polen recogido por Apis mellifera L. en Hinojos (Huelva) durante la primavera. Acta Botanica Malacitana, 19: Page, R.E.Jr & Kim F.M.Jr. (1995) The effects of colony-level selection on the social organization of honey bee (Apis mellifera L.) colonies: colony-level components of pollen hoarding. Behavioral Ecology and Sociobiology, 36: Page, R.E.Jr. & Fondrk, M.K. (1995) The effects of colony-level selection on the social organization of honey been (Apis mellifera L.) colonies: colony level components of pollen hoarding. Behavioral Ecolology and Sociobiology,36: Page, R.E.Jr., Waddington, K.D., Hunt, G.J. & Fondrk, M. K. (1995) Genetic determinants of honey bee foraging behavior. Animal Behavior, 50: Pankiw, T., Page, R.E.Jr. & Fondrk, W.K. (1998) Brood pheromone stimulates pollen Foraging in Honey Bees (Apis Mellifera). Behavioral Ecology and Sociobiology, 44: Pankiw, T., Tarpy, D.R. & Page, R.E.Jr. (2002) Genotype and rearing environment affect honeybee perception and foraging behaviour. Animal Behavior, 64: Parent, J., Feller-Demalsy, M.J. & Richard, P.J.H. (1990) Les sources de pollen et nectar dans la region de Rimouski, Quebec, Canada. Apidologie, 21: Pearson, W.D. & Braiden, V. (1990) Seasonal pollen collection by honeybees from grass/shrub highlands in Canterbury, New Zealand. Journal of Apicultural Research, 29: Peat, J. & Goulson, D. (2005) Effects of experience and weather on foraging rate and pollen versus nectar collection in the bumblebee, Bombus terrestris. Behavioral Ecology and Sociobiology, 58:

137 Βιβλιογραφγία Peng, Y.S., Nasr, M.E. & Marston, J.M. (1986) Release of alfalfa, Medicago sativa, pollen cytoplasm in the gut of the honeybee, Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae). Annals of the Entomological Society of America, 79: Peng, Y.S., Nasr, M.E., Marston, J.M.& Yuenzhen, F. (1985) The digestion of dandelion pollen by adult worker honeybees. Physiological Entomology, 10: Pernal, S.P. & Currie, R.W. (2001) The influence of pollen quality on foraging behaviour in honeybees (Apis mellifera L.). Behavioral Ecology and Sociobiology, 51: Pernal, S.P. & Currie, R.W. (2002) Discrimination and preferences of pollen-based cues by foraging honeybees, Apis mellifera L. Animal Behavior, 63: Persano Oddo, L. & Piro, R. (2004) Main European unifloral honeys: descriptive sheets. Apidologie, S35: Persano Oddo, L., Piana, L., Bogdanov, S., Bentabol, A., Gotsiou, P., Kerkvliet, J., Martin, P., Morlot, M., Valbuena, A.O., Ruoff K. & von der Ohe, K. (2004) Botanical species giving unifloral honey in Europe. Apidologie, S35: Persano Oddo, L., Piazza, M.G., Sabatini, A.G. & Accorti, M. (1995) Characterization of unifloral honeys. Apidologiε, 26: Petanidou, T., van Laere, A.J. & Smets, E. (1996) Change in floral nectar components from fresh to senescent flowers of Capparis spinosa (Capparidaceae), a nocturnally flowering Mediterranean shrub. Plant Systematics and Evolution, 199: Pfister, R. (1895) Versuch einer Mikroskopie des honigs. Forschber. Lebensmitt. u. ihre Bez. z. Hygiene, Forens. Chem., Pharmakogn, 2 (1/2): 1-9; (από Vaughn, 2001). Pflumm, W. (1985) Influence of nectar-supply rate on the number of flowers visited by a honeybee on each collecting flight. Oecologia, 66: Porter-Bolland, L. (2001) Landscape ecology of apiculture in the Maya area of la Montaña, Campeche, México. Phd Thesis, University of Florida. Ramalho, M. & Kleinert-Giovanni, A. (1986) Some aspects of the utilization of pollen analysis in ecological research. Apidologie, 17: Ramalho, M., Imperatriz-Fonseca, V.L. & Giannini. T.C. (1998) Within colony size variation of foragers and pollen load capacity in the stingless bee Melipona quadrifasciate antidioides Lepeletier (Apidae, Hymenoptera). Apidologie, 29: Ramalho, M., Kleinert-Giovanni, A. & Imperatriz-Fonseca, V.L. (1989) Utilization of floral resources by species of Melipona (Apidae, Melipaninae): floral preferences. Apidologie, 20:

138 Βιβλιογραφγία Ramanujam, C.G.K., Kalpama, T.P. & Fatima, K. (1992) Melittopalynology and recognition of major nectar and pollen sources for honey bees in some districts of Andhra Pradesh. Geophytology, 22: Rashard, S.E.D. (1957) Some factors affection pollen collection by honeybees and pollen as a limiting factor in brood rearing and honey production. PhD Thesis, Kansas St. Coll. (αναφορά από Gary, 1978). Rasheed, S.A. & Harder, LD. (1997) Economic motivation for plant species preferences of pollen-collecting bumble bees. Ecological Entomology, 22: Reinhard, K.J. Ηλεκτρονική σελίδα του University of Nebrasca. ημ. λήψης δεδομένων: πηγή: Renner, P., Hrassnigg, N. & Crailsheim, K. (2003) Trophallaxis between nurse bees and pollen foragers under laboratory conditions in Apis mellifera carnica. Apidologie, 34: 492. Riessberger, U. & Crailsheim, K. (1997) Short-term effect of different weather conditions upon the behaviour of forager and nurse honey bees (Apis mellifera carnica Pollman). Apidologie, 28: Rodriguez-Rajo, F.J., Mendez, J. & Jato, V. (2005) Factors affecting pollination ecology of Quercus anemophilous species in north-west Spain. Botanical Journal of the Linnean Society, 149: Rotjan, R.D., Calderone, N.W. & Seeley, T.D. (2002) How a honey bee colony mustered additional labor for the task of pollen foraging. Apidologie, 33: Roubik, D.W. & Buchmann, S.L. (1984) Nectar selection by Melipona and Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) and the ecology f nectar intake by bee coloniew in a tropical forest. Oecologia, 61: Roubik, D.W. (1989) Ecology and natural history of tropical bees. Cambridge University Press, Cambridge. Roulston, T.H. & Cane, J.H. (2000) Pollen nutritional content and digestibility for animals. Plant Systematics and Evolution 222: Sawyer, R. (1988) Honey Identification. Cardiff, Wales: Cardiff Academic Press. Scheiner, R., Erber, J. & Page, R.E. Jr. (1999) Tactile learning and the individual evaluation of the reward in honey bee (Apis mellifera L.). Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology, 185: Schmid-Hempel, P. (1987) Efficient nectar collection by honeybees. I. Economic models. Journal of Animal Ecology, 56: Schmid-Hempel, P. & Schmid-Hempel, R. (1987) Efficient nectar collection by honeybees. II. Responses to factors determining nectar availability. Journal of Animal Ecology, 56:

139 Βιβλιογραφγία Schmidt, J.O. & Crailsheim, K. (2002) How honeybees (Apis mellifera L.) change their broodcare behavior in response to non foraging conditions and poor pollen conditions. Behavioral Ecology and Sociobiology, 51: Schneider, S.S. & McNally, L.C. (1992) Seasonal patterns of foraging activity in colonies of the African honey bee, Apis mellifera scutellata, in Africa. Insectes Sociaux, 39: Seeley, T.D. & Morse, R.A. (1976) The nest of the honey bee (Apis mellifera L.). Insectes Sociaux, 23: Seeley, T.D. (1985) Honey bee ecology, a study of adaptation in social life. Princeton University Press, Princeton NJ USA. Seeley, T.D. (1989) Social foraging in honey bees: how nectar foragers assess their colony s nutritional status. Behavioral Ecolology and Sociobiology,24: Seeley, T.D. (1994) Honey bee foragers as sensory units of their colonies. Behavioral Ecolology and Sociobiology,34: Seeley, T.D. (1995) The Wisdom of the Hive: the Social Physiology of Honey Bee Colonies. Harvard University Press, Cambridge, Mass. Seijo, M.C & Jato, M.V (2001) Distribution of Castanea pollen in Galician honeys (NW Spain). Aerobiologia, 17: Seijo, M.C. & Jato M.V. (1998) Palynological Characterization of honeys from Galicia (Northwest Spain). Grana, 37: Seijo, M.C., Aira, M.J. & Mendez, J. (2003) Palynological differences in the pollen content of Eucalyptus honey from Australia, Portugal and Spain. Grana, 42: Seijo, M.C., Aira, M.J., Iglesias I. & Jato M.V. (1992) Palynological Characterization of honey from La Coruna province (NW Spain). Journal Apicultural Research, 31: Seijo, MC., Aira, M.J., Iglesia, M.I. & Jato, M.V. (1994) Foraging activity of the honeybee on Actinidia deliciosa Chev. as shown by pollen analysis. Grana, 33: Serra Bonvehi, J. (1988) Determination of methyl anthranilate in citrus honey (Citrus sp.) of eastern Spain and its influence on the diastase activity of the honey. Alimentaria, 197: Severson, D.W. & Parry, J.E. (1981) A chronology of pollen collection by honeybees. Journal of Apicultural Research, 20: Shuel, R.W. (1978) The production of nectar. In: M. Graham (Ed.), The Hive and the Honey bee (pp ). Carthage, Illinois: Dadant and Sons. 122

140 Βιβλιογραφγία Silva, E.M. & Dean, B.B. (2000) Εffect of nectar composition and nectar concentration on honey bee (Ηymenoptera: Αpidae) visitations to hybrid onion flowers. Journal of Economic Entomology, 93: Silveira, F.A. (1991) Influence of pollen grain volume on the estimation of the relative importance of its source to bees. Apidologie, 22: Simpson, J. (1955) The significance of the presence of pollen in the food of worker larvawe of honeybees. Quartely Journal of Microscopical Science, 96: Sommeijer, M.J., de Rooy, G.A., Punt, W. & de Bruijn, L.L.M. (1983) A comparative study of foraging behaviour and pollen resources of various stingless bees (Hym., Meliponinae) and honeybees (Hym., Apinae) in Trinidad, West- Indies. Apidologie, 14: Stanley, R.G. & Linkskens, H.F. (1974) Pollen. Biology, Biochemistry, Management. Springer-Verlag Berlin, Heidelberg, New York. Stanley, R.G. & Linskens, H.F. (1974) Pollen. Heidelberg; Springel, Vergal, Berlin, New York. Steffan-Dewenter, I. & Tscharntke, T. (1999) Effects of habitat isolation on pollinator communities and seed set. Oecologia, 121: Stocker, A. (2003) Isolation and characterisation of substances from royal jelly. Theses, Docteur-Inenieur de l Universite d Orleans. Strid, A. & Tan, K. (1997) Flora Hellenica 1. Koeltz Scientific Books, Germany. Strid, A. & Tan, K. (2002) Flora Hellenica 2. A.R.G. Gantner Verlag K.G, Koeltz Scientific Books, Germany. Suryanarayana, M.C., Mohana Rao, G & Singh, T.S.M.S. (1992) Studies on pollen sources for Apis cerana Fabr and Apis mellifera L bees at Muzaffarpur, Bihar, India. Apidologie, 23, Synge, A.D. (1947) Pollen collection by honeybees. Journal of Animal Ecology, 16: Szolderits, M.J. & Crailsheim, K. (1993) A comparison of pollen consumption and digestion in Honeybee (Apis mellifera carnica) drones and workers. Journal of Insect Physiology, 39: Taber, S. (1973) Influence of pollen location in the hive on its utilization by the honeybee colony. Journal of Apicultural Research, 12: Telleria, M.C. (1993) Floraison et recolte du pollen par les abeilles domestiques (Apis mellifera L. var. ligustica) dans la pampa argentine. Apidologie, 24: Terrab, A., Diez, M.J. & Heredia, F.J. (2003) Palynological, physico-chemical and colour characterization of Moroccan honeys. II. Orange (Citrus sp.) honey. International Journal of Food Science and Technology, 38:

141 Βιβλιογραφγία Terrab, Α. & Pontes, Α. (2004) Palynological and geographical characterization of avocado honeys in Spain. Grana, 43: Todd, F. E. & Vansell, G. H. (1942). Pollen grains in nectar and honey. The Journal of Economic Entomology, 35: Toledo, V. A. A. (1997) Estudo comparativo de parâmetros biológicos e de produção de cera e geléia real em colônias de abelhas Apis mellifera africanizadas, cárnicas, italianas e seus híbridos. Jaboticabal UNESP, Tese (Doutorado), Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Universidade Estadual Paulista, Jaboticabal, Brasil. Tomás-Barberán, F.A., Ferreres, F., García-Vignera, C. & Tomás-Lorente, F. (1993) Flavonoids in honey of different geographical origin. European Food Research and Technology, 196: Traverse, A. & Sullivan, H.J. (1983) The Background, Origin, and Early History of the American Association of Stratigraphic Palynologists. Palynology, 7: Tsigouri, A., Passaloglou-Katrali, M. & Sabatakou, O. (2004) Palynological characteristics of different unifloral honeys from Greece. Grana, 43: Tutin, T.G., Heywood, V.H., Burges, N.A., Moore, D.M., Valentine, D.H., Walters, S.M. &Webb, D.A. (1968, 1972, 1976, 1980, 1993) Flora Europea 1-5. Cambridge. Vaissiere, B.E. & Vinson, S.B. (1994) Pollen morphology and its effect on pollen collection by honey bes, Apis mellifera L. (Hymenoptera: Apidae), with special reference to upland Gossypium hirsitum L. (Malvaceae). Grana, 33: Vaughn, M.B. (2001) Pollen contents of honey. CAP Newsletter, 24: Veddeler, D., Klein, A.M. & Tscharnkte, T. (2006) Contrasting responses of bee communities to cofee flowering at different spatial scales. Oikos, 112: Vergeron, P. (1964) Interpretation statistique des resultars en matiere pollinique des miels. Annals Abeille, 7: Vicens, N. & Bosch, J. (2000) Weather-Dependent Pollinator Activity in an Apple Orchard, with Special Reference to Osmia cornuta and Apis mellifera (Hymenoptera: Megachilidae and Apidae). Environmental Entomology, 29: Villalobos, E.M. & Shelly, T.E. (1996) Temporal and spatial variation in the foraging behavior of honey bees (Hymenoptera: Apidae) at Chinese violets. Florida Entomologist, 79: Villanueva, G.R. (1994) Nectar sources of European and Africanized honey bees (Apis mellifera L.) in the Yucatan Peninsula, Mexico. Journal of Apicultural Research, 33: Villanueva, G.R. (2002) Polliniferous plants and foraging strategies of Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) in the Yucatan Peninsula, Mexico. Revista de Biologia Tropical, 50:

142 Βιβλιογραφγία Villanueva, G.R. & Roubik, D.W. (2004) Why are African honey bees and not European bees invasive? Pollen diet diversity in community experiments. Apidologie, 35: Visscher, P.K. & Seeley, T.D. (1982) Foraging strategy of honeybee colonies in a temperate deciduous forest. Ecology, 63: Vollbehr, J. (1975) Zur Orientierung junger Honigbienen bei ihrem 1 Orientierungsflug. Zoologishes Jahrbuch der Physiologie, 79: Vorwohl, G. (1990) Forschritte, Probleme und zukunftige Aufgaben der Melissopalynologie. Apidologie, 21: Waddington, K.D. & Gottlieb, N. (1999) Actual vs perceived profitability: a study of floral choice of honey bees. Journal of Insect Behavior, 3: Waller, G.D., Caron, D.M. & Loper, G.M. (1981) Pollen patties maintain brood rearing when pollen is trapped from honey bee colonies. American Bee Journal, 121: Weaver, N. (1965) Foraging behavior honeybees on white clover. Insectes Sociaux, 7: Webby, R. (2004) Floral origin and seasonal variation of bee-collected pollens from individual colonies in New Zealand. Journal of Apicultural Research, 43: Webster, T.C., Thorp, R.W., Briggs, D., Skinner, J. & Parisian, T. (1985) Effects on pollen traps on honeybee foraging and brood rearing during almond and prune pollination. Environmental Entomology, 14: Westrich, P. & Schmidt,K. (1987) Pollenanalyse, ein hilfsmittel beim studium des sammelnverhaltens von die bienen (Hymenoptera: Apoidea). Apidologie, 18: Wille, H., Wille, M., Lehnherr, B. & Lavanchy, P. (1979) Pollensammeln Schweizerische Bienen Zietung, 102: ; ; ; ; Winston, M.L. (1987) The biology of the honey bee. Harvard University Press, Cambridge, Mass. Witherell, P.C. (1978) Activities and behavior of honey bees. In: M. Graham (Ed.), The Hive and the Honey bee (pp ). Carthage, Illinois: Dadant and Sons. Whitcob, W. Jr. & Wilson, H.F. (1929) Mechanics of digestion of pollen by the adult honeybee and the relation of undigested parts to dysentery of bees. Wisconsin Agricultural Experiment Station Research Bulletin, 92. Wittig, R. (1993) Flora and Vegetation. In: Sukopp, H. & Witting, R. (Ed.) Stadtökologe (pp ). Stutgard, Jena, New York: Gustav Frisher Verlag. 125

143 Βιβλιογραφγία Wyatt, R., Broyles, S.B. & Derda S.G. (1992) Environmental influences on nectar production in milkweeds (Asclepias syriaca and A. exaltata). American Journal of Botany, 79: Young, A.M. (1985) Pollen collecting by stingless bees on cacao flowers. Experientia, 41: Zherebkin, M. (1965) Digestion in bees from weak and strong colonies. Pchelovodstvo, 42: Ηλεκτρονικές πηγές ημ. λήψης δεδομένων:

144 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑΤΑ

145 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Ι Γυρεολογικός άτλαντας μελισσοκομικών φυτών της περιοχής του Αγροκτήματος του Α. Π. Θ.

146 ACTINIDACEAE Actinidia chinensis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 22.0 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 20.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 129

147 Pistacia vera ANACARDIACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 32.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 30.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 130

148 Hedera helix ARALIACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Αύγουστος Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 28.0 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 29.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 131

149 BORAGINACEAE Anchusa macrosyrinx ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 42.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 31.0 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Heliotropium dolosum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 22.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 21.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 132

150 CAPRIFOLIACEAE Viburnum opulus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 22.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 19.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Sambucus embulus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος- Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 22.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 133

151 CARYOPHYLLACEAE Stellaria media ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 29.7 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 134

152 CHENOPODIACEAE Chenopodium album ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Αύγουστος-Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 26.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 135

153 COMPOSITAE Calendula arvensis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 36.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 32.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Carduus pycnocephalus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος-Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ P: 44.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ E: 40.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 136

154 Cathamus lanatus COMPOSITAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 49.4 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 60.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Centauria diffusa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 32.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 28.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 137

155 Cichorium intybus COMPOSITAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος- Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 38.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 36.9 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Cirsium arvence ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος- Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 45.8 ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 39.3 ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 138

156 COMPOSITAE Hellianthus annus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος-Αύγουστος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 40.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 37.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Inula viscosa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 33.9 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 31.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 139

157 COMPOSITAE Marticaria chamomilla ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 22.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Silybum marianum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος-Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 41.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 39.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 140

158 Sonchus asper COMPOSITAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 35.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 40.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Taraxacum officinale ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 30.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 33.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 141

159 CONVOLVULACEAE Convolvulus arvensis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Δεκεμβρίους- Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ P: 66.4 μ m ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ E: 54.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 142

160 CRUSIFERAE Lepidium draba ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 30.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 26.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Sisymbrium irio ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος-Μάιος & Αύγουστος-Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 25.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 143

161 CUCURBITACEAE Ecbalium elaterium ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ P: 51.4 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ E: 46.9 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 144

162 DIPSACACEAE Cephalaria transylvanica ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 82.5 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 145

163 ERICACEAE Erica manipuliflora ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Σεπτέμβριος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 27.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: Arbutus unedo ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 52.5 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: 146

164 EUPHORBIACEAE Chrozophora tinctoria ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 62.3 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 52.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 147

165 Castanea sativa FAGACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος -Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 14.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 10.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 148

166 GERANIACEAE Geranium dissectum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος- Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 50.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 44.6μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 149

167 GRAMINAE Zea mays ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Αύγουστος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 80.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 94.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 150

168 Hypericum triquetrifolium GUTTIFERAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Αύγουστος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 21.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 20.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 151

169 LABIATEA Lamium amplexicaule ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 30.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 25.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Mentha spicata ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 33.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 28.4 μ m ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 152

170 LABIATEA Rosmarinus officinalis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Σεπτέμβριος-Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 39.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 34.5 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 153

171 Laurus nobilis LAURACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 39.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 154

172 LILIACEAE Allium cepa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 29.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 23.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Muscari commutatum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 43.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 29.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 155

173 LEGUMINOSAE Acacia cyanophylla ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 83.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 74.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Cercis silicuastrum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 26.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 156

174 Lotus cornilatus LEGUMINOSAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 19.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 14.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Medicago sativa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 33.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 30.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 157

175 Melilotus indicus LEGUMINOSAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 19.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 23.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Robinia pseudoacacia ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 27.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.5 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 158

176 LEGUMINOSAE Trifolium nigrescens ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 21.9 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 22.9 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Sophora japonica ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος -Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 17.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 15.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 159

177 Vicia villosa LEGUMINOSAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος -Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 23.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 37.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Vicia sativa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 37.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 32.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 160

178 Lythrum salicaria LYTHRACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος-Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: μm ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: μm ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Lagerstroemia indica ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος-Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 35.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 36.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 161

179 MALVACEAE Gossypium hirsutum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος-Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό Malva sylvestris ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 162

180 Melia azedarach MELIACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 42.7 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 39.0 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 163

181 Myrtus communis MYRTACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 16.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 10.9 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 164

182 OLEACEAE Eleagnus angustifolia ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 48.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 37.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Ligustrum japonicum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος- Ιούλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 35.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 26.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 165

183 OLEACEAE Olea europea ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 22.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 20.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Syringa vulgaris ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 39.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 166

184 ONAGRACEAE Epilobium hirsutum ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 86.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 167

185 Chamaerops humilis PALMAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 26.6 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 22.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 168

186 PAPAVERACEAE Fumaria officinalis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 40.7 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό Hypecoum imberbe ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 22.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 169

187 Papaver rhoeas PAPAVERACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 22.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 170

188 POLYGONACEAE Fallopia aubertii ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος - Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 23.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό Polygonum aviculare ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος -Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 23.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 21.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 171

189 POLYGONACEAE Rumex pulcher ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος - Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 23.5 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 172

190 PORTULACACEAE Portulaca oleraceae ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούλιος -Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 64.2 ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 173

191 RANUNCULACEAE Adonis annus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος -Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 30.1 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 28.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Consolida reagalis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος Νοέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 30.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 28.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 174

192 Reseda lutea RESEDACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 23.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 175

193 RHAMNACEAE Paliurus spina-christi ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.3 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 20.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Rhamnus alaternus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 23.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 21.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 176

194 Prunus persica ROSACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 36.0 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 26.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Malus pumila ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 33.1 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 27.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 177

195 Prunus amygdalus ROSACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 48.3 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 42.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Prunus avium ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 36.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 26.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 178

196 Pyrus communis ROSACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 34.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.7 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Rubus ulmifolius ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.3 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 21.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 179

197 SCROPHULARIACEAE Verbascum sp. ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος - Σεπτέμβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 24.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 23.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Veronica persica ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάρτιος - Απρίλιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 32.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 29.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 180

198 TAMARICACEAE Tamarix smurnensis ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 19.1 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 18.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 181

199 Tilia intermedia TILIACEAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 38.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 24.0 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 182

200 Daucus carota UMBELLIFERAE ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος Αύγουστος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 29.8 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 16.3 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Pastinaca sativa ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Απρίλιος Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 48.2 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 23.6 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 183

201 VΙΤACEAE Parthenocissus inserta ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 36.7μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 38.8 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές Vitex-agnus castus ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος -Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 29.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 28.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 184

202 VΙΤACEAE Vitis vinifera ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Μάιος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ρ: 23.5 μm ( ) ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ Ε: 23.2 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: ωοειδές 185

203 ZYGOPHYLLACEAE Tribulus terrestris ΠΕΡΙΟΔΟΣ ΑΝΘΟΦΟΡΙΑΣ: Ιούνιος - Οκτώβριος ΜΕΛΙΣΣΟΚΟΜΙΚΗ ΑΞΙΑ: Γύρη Νέκταρ ΧΑΡΑΚΤΗΡΙΣΤΙΚΑ ΓΥΡΕΟΚΟΚΚΟΥ: ΔΙΑΜΕΤΡΟΣ: 54.4 μm ( ) ΣΧΗΜΑ: σφαιρικό 186

204 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙΙ Χλωριδικός κατάλογος φυτικών taxa της περιοχής του Αγροκτήματος του Α.Π.Θ.

205 Οικογένεια Taxa Περίοδος άνθισης Πληθυσμός* Aceraceae Acer negundo L. Μάρτιος-Απρίλιος I Actinidiaceae Actinidia chinensis L. Μάιος II Amaranthaceae Amaranthus albus L. Ιούνιος -Οκτώβριος II Anacardiaceae Pistacia vera L. Μάιος I Apocynaceae Vinca major L. Μάρτιος-Ιούνιος I Apocynaceae Nerium oleander L. Απρίλιος -Οκτώβριος IV Araliaceae Hedera helix L. Αύγουστος-Οκτώβριος IV Berberidaceae Mahonia aquifolium (Pursch) Nutt. Απρίλιος -Μάιος I Bignoniaceae Campsis radicans (L.) Seem. Ιούνιος -Σεπτέμβριος I Boraginaceae Anchusa macrosyrinx Rech. fil. Μάρτιος-Ιούνιος I Boraginaceae Asperugo procumbens L. Μάρτιος-Απρίλιος II Boraginaceae Heliotropium dolosum De Not. Ιούλιος -Σεπτέμβριος II Calycanthaceae Chimonanthus fragrans Lindl. Απρίλιος -Μάιος I Caprifoliaceae Weigelia rosae Schreb. Μάιος- Ιούνιος I Caprifoliaceae Viburnum opulus L. Απρίλιος I Caprifoliaceae Viburnum tinus L. Μάρτιος-Απρίλιος I Caprifoliaceae Sambucus embulus L. Ιούνιος -Ιούλιος II Caryophyllaceae Spergularia cf marina (L.) Griseb. Απρίλιος I Caryophyllaceae Stellaria media (L.) Vill. Μάρτιος-Απρίλιος III Chenopodiaceae Solanum nigrum L. Ιούνιος -Νοέμβριος II Compositae Anthemis arvensis L. Μάρτιος-Ιούνιος I Compositae Anthemis sp. Απρίλιος -Ιούνιος I Compositae Aster sp. Ιούλιος -Οκτώβριος I Compositae Aster squamatus (Sprengel) Herion Σεπτέμβριος I Compositae Calendula arvensis L. Μάρτιος -Μάιος II Compositae Carduus pycnocephalus L. Απρίλιος -Ιούνιος III Compositae Carthamus lanatus L. Ιούλιος I Compositae Centaurea diffusa Lam. Ιούλιος I Compositae Centaurea solstitialis L. Ιούνιος -Ιούλιος I Compositae Centauria alba L. Μάιος- Ιούνιος I Compositae Chondrilla juncea L. Ιούλιος -Σεπτέμβριος II Compositae Chrysanthemum sp. Οκτώβριος I Compositae Cichorium intybus L. Μάιος -Νοέμβριος III Compositae Cirsium arvense (L.) Scop. Μάιος -Ιούλιος II Compositae Cirsium vulgare (Savi) Ten. Ιούλιος -Σεπτέμβριος II Compositae Conyza canadensis (L.) Cronq. Ιούλιος -Νοέμβριος III Compositae Crepis sp. Μάρτιος -Ιούλιος II Compositae Helianthus annuus L. Ιούλιος -Αύγουστος I Compositae Inula viscosa (L.) Aiton Αύγουστος-Nοέμβριος I Compositae Lactuca serriola L. Ιούλιος -Σεπτέμβριος III Compositae Marticaria chamomilla L. Μάρτιος-Ιούνιος II 188

206 Οικογένεια Taxa Περίοδος άνθισης Πληθυσμός* Compositae Onopordum cf argolicum L. Μάιος- Ιούνιος I Compositae Pallenis spinosa (L.) Cass. Ιούνιος III Compositae Picris echioides L. Ιούνιος -Νοέμβριος II Compositae Pulicaria dysenterica (L.) Bernh. Ιούλιος -Οκτώβριος II Compositae Scolymus hispanicus L. Μάιος -Ιούλιος I Compositae Senecio vulgaris L. Μάρτιος -Ιούλιος III Compositae Silybum marianum (L.) Gaertner Απρίλιος -Ιούνιος IV Compositae Sonchus asper (L.) Hill. Απρίλιος -Ιούλιος III Compositae Sonchus oleraceaus L. Απρίλιος -Ιούλιος III Compositae Tragopogon pratensis L. Απρίλιος -Ιούνιος II Compositae Τaraxacum officinale Weber Μάρτιος-Ιούνιος III Convolvulaceae Convolvubus arvensis L. Μάιος -Σεπτέμβριος II Crusiferae Capsella bursa-pastoris Medicus Μάρτιος-Ιούνιος II Crusiferae Cardaria draba (L.) Desv. Απρίλιος -Ιούνιος I Crusiferae Lepidium draba (L.) Desv. Μάρτιος-Ιούνιος II Crusiferae Sisymbrium irio L. Μάρτιος -Μάιος & Αύγουστος-Νοέμβριος IV Cucurbitaceae Ecballium elaterium (L.) A. Richard Ιούλιος -Νοέμβριος II Cyperaceae Cyperus cf longus L. Ιούνιος -Σεπτέμβριος I Dipsacaceae Cephalaria transylvanica (L.) Roemer & Schultes Ιούλιος -Οκτώβριος II Dipsacaceae Scabiosa atropurpurea L. Μάιος -Ιούλιος I Ericaceae Arbutus unedo L. Οκτώβριος I Euphorbiaceae Euphorbia cf dendroides Ιούνιος -Ιούλιος I Euphorbiaceae Euphobia peplus L. Μάρτιος-Ιούνιος II Euphorbiaceae Chrozophora tinctoria (L.) A. Juss. Αύγουστος-Σεπτέμβριος II Fagaceae Castanea sativa L. Μάιος- Ιούνιος I Geraniaceae Erodium malacoides (L.) L' Her. Μάρτιος -Μάιος III Geraniaceae Geranium dissectum L. Απρίλιος -Μάιος II Geraniaceae Geranium pusillum Burm. fil. Μάρτιος-Ιούνιος II Graninae Cynodon dactylon (L.) Pers. Ιούλιος -Νοέμβριος II Graminae Phalaris canarienis L. Απρίλιος -Ιούλιος II Graminae Zea mays L. Ιούλιος -Αύγουστος IV Guttiferae Hypericum triquetrifolium Turra Ιούλιος -Αύγουστος I Hippocastanaceae Aesculus hippocastanum L. Απρίλιος I Labiatae Bollota nigra L. Ιούνιος -Νοέμβριος II Labiatae Lamium amplexicaule L. Μάρτιος -Μάιος IV Labiatae Mentha spicata L. Ιούλιος -Σεπτέμβριος I Labiatae Rosmarinus officinalis L. Απρίλιος -Ιούνιος I Labiatae Salvia verbenaca L. Απρίλιος I Labiatae Stachys cf anfgustifolia MB. Μάιος -Ιούλιος I Lauraceae Laurus nobilis L. Απρίλιος -Μάιος I 189

207 Οικογένεια Taxa Περίοδος άνθισης Πληθυσμός* Leguminosae Acacia cyanophylla Lindl. Ιούνιος -Σεπτέμβριος II Leguminosae Cercis silicuastrum L. Μάρτιος-Απρίλιος I Leguminosae Coronilla sp. Μάιος II Leguminosae Ebenus cretica L. Ιούνιος -Ιούλιος I Leguminosae Galega officinalis L. Ιούλιος -Σεπτέμβριος I Leguminosae Lotus corniculatus L. Μάιος -Νοέμβριος I Leguminosae Medicago sativa L. Μάιος- Ιούνιος II Leguminosae Medicago sp. Μάιος- Ιούνιος II Leguminosae Melilotus alba Medicus Ιούλιος -Σεπτέμβριος II Leguminosae Melilotus indicus (L.) All. Απρίλιος -Μάιος II Leguminosae Robinia pseudoacacia L. Απρίλιος -Ιούνιος III Leguminosae Sophora japonica L. Ιούλιος -Οκτώβριος II Leguminosae Spartium junceum L. Μάρτιος -Ιούλιος II Leguminosae Trifolium nigrescens Biv. Απρίλιος -Μάιος II Leguminosae Trifolium physodes Steven ex Bieb. Απρίλιος -Ιούνιος II Leguminosae Trifolium sp. Μάιος II Leguminosae Trigonella sp. Ιούνιος -Σεπτέμβριος I Leguminosae Vicia cracca L. Απρίλιος III Leguminosae Vicia sp. Μάιος I Leguminosae Vicia hybrida L. Μάιος II Leguminosae Vicia sativa L. Απρίλιος -Οκτώβριος III Leguminosae Vicia sp. Μάιος- Ιούνιος II Leguminosae Vicia villosa Roth Απρίλιος -Ιούνιος II Liliaceae Allium cepa L. Ιούνιος -Ιούλιος I Liliaceae Muscari commutatum Guss. Μάρτιος-Απρίλιος I Liliaceae Ornithogalum umbellatum L. Μάρτιος-Απρίλιος I Lythraceae Lagerstroemia indica L. Ιούλιος -Σεπτέμβριος I Lythraceae Lythrum salicaria L. Ιούλιος -Οκτώβριος II Malvaceae Abutilon theophrasti Medicus Ιούλιος -Νοέμβριος II Malvaceae Gossypium hirsutum L. Ιούλιος -Οκτώβριος II Malvaceae Hibiscus syriacus L. Ιούλιος -Οκτώβριος I Malvaceae Malva sylvestris L. Μάρτιος- Νοέμβριος II Meliaceae Melia azedarach L. Μάιος II Myrtaceae Myrtus communis L. Ιούλιος I Oleaceae Eleagnus angustifolia L. Μάιος- Ιούνιος I Oleaceae Forsythia x intermedia Μάρτιος-Απρίλιος I Oleaceae Jasminum fruticans L. Μάρτιος -Ιούλιος I Oleaceae Ligustrum lucidum Aiton Ιούνιος -Ιούλιος II Oleaceae Olea europea L. Μάιος- Ιούνιος IV Oleaceae Syringa vulgaris L. Απρίλιος I Onagraceae Epilobium hirsutum L. Ιούλιος -Νοέμβριος II Oxalidaceae Oxalis articulata Savigny Αύγουστος-Σεπτέμβριος Ι 190

208 Οικογένεια Taxa Περίοδος άνθισης Πληθυσμός* Pamlae Chamaerops humilis L. Απρίλιος -Μάιος I Papaveraceae Fumaria officinalis L. Μάρτιος -Μάιος II Papaveraceae Hypecoum cf imberbe Sm. Μάρτιος -Μάιος III Papaveraceae Papaver rhoeas L. Μάρτιος-Ιούνιος III Pinaceae Pinus halepensis Miller Απρίλιος -Μάιος I Pittosporaceae Pittosporum tobira(thunb.)aiton fil. Μάιος- Ιούνιος II Plantaginaceae Plantago major L. Απρίλιος -Σεπτέμβριος I Plumbaginaceae Plumbago europaea L. Σεπτέμβριος-Οκτώβριος I Polygonaceae Fallopia aubertii (L. Herny) Holub Μάιος -Νοέμβριος III Polygonaceae Polygonum aviculare L. Ιούνιος -Νοέμβριος III Polygonaceae Rumex pulcher L. Απρίλιος -Ιούνιος ΙΙ Portulacaceae Portulaca oleracea L. Ιούνιος -Οκτώβριος III Primulaceae Anagallis foeminea Miller Ιούνιος I Primulaceae Anagallis arvensis L. Ιούνιος I Ranunculaceae Adonis annua L. Απρίλιος -Μάιος II Ranunculaceae Consolida reagalis S.F. Gray Μάιος -Νοέμβριος II Ranunculaceae Consolida sp. Μάιος -Νοέμβριος II Ranunculaceae Nigella arvenis L. Μάιος- Ιούνιος I Ranunculaceae Ranunculus sp. Απρίλιος -Ιούνιος I Resedaceae Reseda lutea L. Απρίλιος -Ιούνιος I Rhamnaceae Paliurus spina-christi Miller Μάιος- Ιούνιος I Rhamnaceae Rhamnus alaternus L. Μάρτιος-Απρίλιος I Rosaceae Cydonia japonica auct. Μάρτιος-Απρίλιος I Rosaceae Cydonia oblonca Miller Απρίλιος -Μάιος I Rosaceae Exochorda sp. Απρίλιος I Rosaceae Fragaria vesca L. Απρίλιος -Μάιος I Rosaceae Malus pumila Miller Απρίλιος -Μάιος II Rosaceae Prunus amygdalus Batsch Μάρτιος III Rosaceae Prunus armeniaca L. Μάρτιος I Rosaceae Prunus avium L. Μάρτιος-Απρίλιος II Rosaceae Prunus cerasus L. Απρίλιος I Rosaceae Prunus domestica L. Μάρτιος-Απρίλιος I Rosaceae Prunus insititia L. Μάρτιος I Rosaceae Prunus persica L. Απρίλιος II Rosaceae Prunus pissardii L.H. Bailey Μάρτιος I Rosaceae Punica granatum L. Μάιος -Ιούλιος I Rosaceae Pyracantha coccinea M.J. Roemer Μάιος I Rosaceae Pyrus pyraster Burgsd Απρίλιος -Μάιος III Rosaceae Ribes rubrum L. Μάιος II Rosaceae Rosa canina L. Απρίλιος -Σεπτέμβριος I Rosaceae Rubus canescens DC. Μάιος- Ιούνιος II 191

209 Οικογένεια Taxa Περίοδος άνθισης Πληθυσμός* Rosaceae Rubus ulmifolius Schott Ιούνιος-Σεπτέμβριος IV Rosaceae Spiraea media Franz Schmidt Απρίλιος -Μάιος I Rubiaceae Sherardia arvensis L. Απρίλιος -Μάιος I Rubiaceae Galium aparine L. Μάρτιος-Απρίλιος III Rutaceae Citrus trifoliata L. Απρίλιος -Μάιος I Sapindaceae Koekleutoria paniculata Laxm. Ιούνιος -Ιούλιος I Saxifragaceae Philadelphus coronarius L. Μάιος- Ιούνιος I Scrophulariaceae Veronica cf cympolaria Bodard Μάρτιος-Απρίλιος I Scrophulariaceae Verbascum cf sinuatum Ιούνιος -Σεπτέμβριος II Scrophulariaceae Veronica persica Poiret Μάρτιος-Ιούνιος III Simaroubaceae Ailanthus altissima (Miller) Swingle Ιούνιος I Solanaceae Solanum eleagnifolium Cav. Μάιος -Νοέμβριος III Tamaricaceae Tamarix smurnensis Bunge Απρίλιος & Οκτώβριος III Tiliaceae Tilia intermedia DC. Ιούνιος I Umbelliferae Conium maculatum L. Μάιος- Ιούνιος I Umbelliferae Ammi majus L. Ιούνιος -Αύγουστος II Umbelliferae Daucus carota L. Μάιος -Αύγουστος III Umbelliferae Echinophora tenuifolia L. Σεπτέμβριος II Umbelliferae Malabaila graveolen (Sprengel) Hoffm. Μάιος- Ιούνιος II Umbelliferae Pastinaca sativa L. Απρίλιος -Μάιος III Umbelliferae Pimpinella peregrina L. Ιούνιος -Νοέμβριος III Umbelliferae Scandix pecten-veneris L. Μάρτιος II Umbelliferae Torilis leptophylla (L.) Reichenb. fil. Ιούλιος -Νοέμβριος II Urticaceae Urtica pilulifera L. Μάρτιος-Απρίλιος I Verbenaceae Verbena ridiga Sprengel Ιούνιος -Οκτώβριος I Violaceae Viola kitaibeliana Schultes Μάρτιος I Vitaceae Parthenocissus inserta (A. Kerner) Fritsch Ιούνιος II Vitaceae Vitex-agnus castus L. Ιούνιος -Οκτώβριος I Vitaceae Vitis vinifera L. Μάιος IV Zygophyllaceae Tribulus terrestris L. Ιούνιος -Οκτώβριος III * σύμφωνα με την κλίμακα Wittig (1993) 192

210 ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΙII Χρωματικός άτλαντας γυρεοδοτικών φυτικών taxa της περιοχής του Αγροκτήματος του Α. Π. Θ.

211 194

212 195

213 196