Η βιολογία της μάθησης και της μνήμης: Μακρόχρονη ενδυνάμωση/αποδυνάμωση

Transcript

1 Η βιολογία της μάθησης και της μνήμης: Μακρόχρονη ενδυνάμωση/αποδυνάμωση 1

2 Τι λέμε μνήμη? Η ικανότητα να καταγράφουμε, να αποθηκεύουμε και να ανακαλούμε πληροφορίες Είναι ένας πολύπλοκος συνδυασμός υποσυστημάτων μνήμης 2

3 Κριτήρια κατηγοριοποίησης και είδη μνήμης 1 Κριτήριο Διάρκεια αποθήκευσης πληροφορίας (Baddeley & Hitch 1974) Είδος πληροφορίας (Tulving 1972) Υλικό πληροφορίας Είδη μνήμης Αισθητική (< ¼ sec)-cinema! Βραχύχρονη ή μνήμη εργασίας (secs) -γράψε το νούμερο τηλεφώνου! Μακρόχρονη (λεπτά-χρόνια) Σημασιολογική (semantic) - Ισημερινός/Κίτο Επεισοδική-αυτοβιογραφική (episodic) -τι κάνατε το Πάσχα? Διαδικαστική (procedural)-ποδήλατο Λεκτική Οπτική (ακουστική, οσφρητική, απτική, γευστική) 3

4 Κριτήρια κατηγοριοποίησης και είδη μνήμης 2 Κριτήριο Αναγκαιότητα-ικανότητα συνειδητής ανάκλησης Είδη μνήμης Δηλωτική-έκδηλη (explicit) Άδηλη (implicit) Αφορά παρελθόν ή μέλλον? Αμνησία γεγονότων πριν ή μετά τη βλάβη Αναδρομική (retrospective) Προοπτική (prospective)-να πληρώσεις το λογαριασμό! Οπισθόδρομη αμνησία (retrograde) Προχωρητική (anterograde) Wilson

5 5

6 PRIMIN: διευκόλυνση της ικανότητας ανίχνευσης ή ταυτοποίησης ερεθισμάτων εξαιτίας της προηγούμενης εμπειρίας με αυτά τα ερεθίσματα ΓΕΓΟΝΟΤΑ (FACTS) ΔΗΛΩΤΙΚΗ Ταξινόμηση μνήμης ΔΡΩΜΕΝΑ (EVENTS) ΜΝΗΜΗ ΔΕΞΙΟΤΗΤΕΣ ΣΥΝΗΘΕΙΕΣ ΑΔΗΛΗ Αντανακλαστικές οδοί ΕΞΟΙΚΕΙΩΣΗ ΕΥΑΙΣΘΗΤΟΠΟΙΗΣΗ Έσω κροταφικός λοβός Kandel 2000 Ραβδωτό PRIMIN Νεοφλοιός Συναισθηματικές απαντήσεις Αμυγδαλή ΣΥΝΤΕΛΕΣΤΙΚΗ ΜΑΘΗΣΗ Σκελετικοί μύες 6 Παρεγκεφαλίδα

7 Nόμος του Hebb (1949) Neurons that fire together, wire together! Όταν ένας νευρώνας Α είναι αρκετά κοντά για να διεγείρει έναν νευρώνα Β και συμμετέχει κατ επανάληψη στην ενεργοποίηση του Β, η συναπτική σύνδεση μεταξύ των δύο νευρώνων ενισχύεται και ο νευρώνας Β γίνεται πιο ευαίσθητος σε ερεθίσματα από το νευρώνα Α 7

8 Νευροβιολογία Μνήμης: Timing και σύναψη Με βάση το νόμο του Hebb, δύο ζητήματα που μας απασχολούν στη νευροβιολογία της μνήμης είναι: 1. Το timing (συγχρονισμός) 2. Η σύναψη 8

9 Donald Hebb Neurons that fire together, wire together! Αλλαγές διαρκείας στην αποτελεσµατικότητα της συναπτικής µεταβίβασης αποτελούν τη βάση της µακροπρόθεσµης µνήµης 9

10 Συναπτικοί μηχανισμοί μάθησης και μνήμης 10

11 Συναπτικοί μηχανισμοί μάθησης και μνήμης Τι συμβαίνει μέσα στις εγκεφαλικές δομές που εμπλέκονται στη μνήμη? Hebb οι αλλαγές στη συναπτική αποτελεσματικότητα είναι η βάση της μακρόχρονης μνήμης Μακρόχρονη ενδυνάμωση (LTP) οι συνάψεις γίνονται δυνατότερες λόγω του επαναλαμβανόμενου ερεθισμού 11

12 Μακρόχρονη Ενδυνάμωση Long-Term Potentiation (LTP) Bliss και Lomo (1973): υπάρχει µια ενίσχυση της συναπτικής διαβίβασης µετά από υψίσυχνο ηλεκτρικό ερεθισµό προσυναπτικών νευρώνων: μακρόχρονη ενδυνάμωση 12

13 Πού στον εγκέφαλο μελετάται η LTP? 13

14 Κύρια συστατικά του ιπποκάμπου 14

15 Πού στον εγκέφαλο μελετάται η LTP? Η LTP που έχει βρεθεί σε πολλά ζωϊκά είδη συντελείται σε πολλές περιοχές του εγκεφάλου, αλλά µελετήθηκε περισσότερο στον ιππόκαµπο του επίµυ. Διατιτραίνουσα οδός Οδοντωτή έλικα 15

16 LTP στην οδοντωτή έλικα του ιπποκάμπου μακρόχρονη 16

17 Μακρόχρονη Ενδυνάμωση Long-Term Potentiation (LTP) Η LTP είναι συμβατή με τις συναπτικές αλλαγές που υπέθεσε ο Hebb Μπορεί να διαρκέσει εβδομάδες Συμβαίνει μόνο όταν η προσυναπτική διέγερση ακολουθείται από μετασυναπτική διέγερση Η υπόθεση του Hebb για τη μάθηση Η συνύπαρξη διεγέρσεων σε προ- και μετασυναπτικούς νευρώνες είναι προϋπόθεση της μάθησης και της μνήμης 17

18 LTP: ένας νευρωνικός μηχανισμός Μάθησης & Μνήμης Προκαλείται από ηλεκτρικό ερεθισμό υψηλής συχνότητας ενός προσυναπτικού νευρώνα που μιμείται τη φυσιολογική νευρωνική δραστηριότητα Τα αποτελέσματά της είναι μεγαλύτερα στις περιοχές που εμπλέκονται στη μνήμη και τη μάθηση Η μάθηση μπορεί να προκαλέσει αλλαγές που μοιάζουν με την LTP Φάρμακα που επιδρούν στη μάθηση έχουν παράλληλα αποτελέσματα στην LTP 18

19 LTP: ένας νευρωνικός μηχανισμός Μάθησης & Μνήμης Υπάρχει έμμεση τεκμηρίωση του ρόλου της LTP στη μνήμη από πολλές μελέτες Η LTP είναι διαδικασία 3 σταδίων: Επαγωγή (μάθηση) Διατήρηση (μνήμη) Έκφραση (μνημονική ανάκληση) 19

20 Μονήρες δυναμικό ενέργειας lu AMPA a-amino-3-hydroxyl-5-methyl-4-isoxazolepropionate εκπόλωση lu NMDA Δεν ανοίγει Το Mg++ αποκλείει το κανάλι Λίγο Ca++ στο μετασυναπτικό κύτταρο Ακολουθείται από περισσότερα δυναμικά ενέργειας 20

21 Na+ Ca++ AMPA Mg NMDA 21

22 Na+ Ca++ AMPA Mg NMDA 22

23 Na+ Mg Ca++ AMPA NMDA 23

24 Na+ Mg Ca++ AMPA NMDA 24

25 Ενεργοποίηση NMDA υποδοχέα Κανάλι Ca++ Ανοιγοκλείνει χημικά Ανοιγοκλείνει και με το δυναμικό Το Mg++ το αποκλείει εισόδου Ca++ μετασυναπτικές αλλαγές Ενδυνάμωση σύναψης: μακρόχρονη ενδυνάμωση 25