Μελέτη της επίδρασης εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης με το υπεροξείδιο του υδρογόνου ως υπόστρωμα

Μέγεθος: px
Εμφάνιση ξεκινά από τη σελίδα:

Download "Μελέτη της επίδρασης εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης με το υπεροξείδιο του υδρογόνου ως υπόστρωμα"

Transcript

1 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Αιπλωιιατική Εργασία Μελέτη της επίδρασης εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης με το υπεροξείδιο του υδρογόνου ως υπόστρωμα Κανάκι] Μαρία Λάρισα 2009

2 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Λ ιπλωιιατική Εργασία Μελέτη της επίδρασης εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης με το υπεροξεΐδιο του υδρογόνου ως υπόστρωμα Κανάκη Μαρία Λάρισα 2009

3 ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΥΠΗΡΕΣΙΑ ΒΙΒΛΙΟΘΗΚΗΣ & ΠΛΗΡΟΦΟΡΗΣΗΣ ΕΙΑΙΚΗ ΣΥΛΛΟΓΗ «ΓΚΡΙΖΑ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ» Αριθ. Εισ.: 7872/1 Ημερ. Εισ.: Δωρεά: ΣΥΓΓΡΑΦΕΑ Ταξιθετικός Κωδικός: ΠΤ-ΒΒ 2009 ΚΑΝ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

4 ΤΡΙΜΕΛΗΣ ΕΠΙΤΡΟΠΗ Κουρέτας Δημήτρης, Καθηγητής Φυσιολογίας Ζώων (Επιβλέπων) Στάγκος Δημήτρης, Διδάσκων ΠΔ 407/80 'Μ cj C>4 C^/I Οι/Λ, Ευχαριστίες Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον κ.δημήτρη Κουρέτα, Καθηγητή του Πανεπιστημίου Θεσσαλίας, πρωτίστως για την ανάθεση της διπλωματικής μου εργασία καθώς και για την ευκαιρία που μου έδωσε να ασχοληθώ με ένα ενδιαφέρον θέμα που μου προσέφερε νέες και πολύτιμες γνώσεις, καθώς και για την κατανόηση σε ότι προέκυψε κατά την διάρκεια διεκπεραίωσης της διπλωματικής εργασίας. Επίσης, θα ήθελα να ευχαριστήσω τους υποψήφιους διδάκτορες Χρύσα Σπανού και Άρη Βεσκούκη για την καθοδήγηση και την αμέριστη βοήθειά τους τόσο κατά την εκτέλεση των πειραμάτων όσο και στην συγγραφή της διπλωματικής μου εργασίας.

5 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Συντομογραφίες... 6 Περίληψη... 7 σελ. 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Ψυχανθή Σημασία των ψυχανθών στη διατροφή Πολυφαινόλες Φλαβονοειδή Φαινολικά οξέα Λιγνάνια Στιλβένια Ελεύθερες ρίζες Παραγωγή ελευθέρων ριζών Ενδογενείς πηγές Εξωγενείς πηγές Επιδράσεις των ελευθέρων ριζών Θετικές επιδράσεις Αρνητικές επιδράσεις Οξειδωτικό στρες Αντιοξειδωτικά Ενζυμικά αντιοξειδωτικά Μη ενζυμικά αντιοξειδωτικά Αντιοξειδωτική δράση πολυφαινολών Προοξειδωτική δράση πολυφαινολών Καταλάση Γενικές πληροφορίες και πρωτεϊνική δομή Μηχανισμός δράσης της καταλάσης Υπεροξείδιο του υδρογόνου Αναστολείς της καταλάσης Ελληνικά ψυχανθή της οικογένειας Leguminosae Σκοπός του πειράματος ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟΔΟΙ...35

6 2.1 Υλικά Εκχυλίσματα Χημικά αντιδραστήρια Μέθοδοι Αρχή της μεθόδου Προετοιμασία αιμολύματος Πειραματική διαδικασία Προσδιορισμός του υποστρώματος στην οποία το ένζυμο βρίσκεται σε κορεσμό Επίδραση φυτικών εκχυλισμάτων στην δραστικότητα της καταλάσης Υπολογισμοί Στατιστική ανάλυση ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Επίδραση των μεθανολικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στην δραστικότητα της καταλάσης Επίδραση των υδατικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στην δραστικότητα της καταλάσης ΣΥΖΗΤΗΣΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

7 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΕΙΚΟΝΩΝ Εικόνα 1: Άνθος ψυχανθούς Εικόνα 2: Φυμάτια ψυχανθών Εικόνα 3:.Διάφορα όσπρια που καταναλώνονται παγκοσμίως Εικόνα 4: Πυραμίδα της Μεσογειακής διατροφής Εικόνα 5: Βασική χημική δομή των φλαβονοειδών Εικόνα 6: Χημική δομή φλαβονοειδών Εικόνα 7: Βασική χημική δομή των δύο κατηγοριών φαινολικών οξέων Εικόνα 8: Χημική δομή των φυτικών λιγνανίων Εικόνα 9: Χημική δομή της ρεσβερατρόλης Εικόνα 10: Ενδογενείς πηγές ανιόντος σουπεροξειδίου ((V-) Εικόνα 11: Εξωγενείς κι ενδογενείς πηγές ROS Εικόνα 12: Αρνητικές επιδράσεις των ελευθέρων ριζών Εικόνα 13: Αντίδραση αντιοξειδωτικού μορίου με ελεύθερη ρίζα Εικόνα 14: Χημική δομή του β-καροτένιου. Εικόνα 15: Η δομή της καταλάσης Εικόνα 16: Μονοπάτια παραγωγής ROS και εξουδετέρωσής τους από αντιοξειδωτικά ένζυμα Εικόνα 17: Συμμετοχή των αντιοξειδωτικών ενζύμων στην εξουδετέρωση των ROS Εικόνα 18: Phaseolus vulgaris, πόα και σπέρματα Εικόνα 19: Vicia faba, πόα και σπέρματα Εικόνα 20: Lathyrus laxiflorus, πόα Εικόνα 21: Vicia tenuifolia, πόα και καρποί Εικόνα 22: Lens culinaris, σπέρματα και πόα Εικόνα 23: Lupinus albus, σπέρματα και πόα Εικόνα 24: Lotus edulis, πόα και καρποί Εικόνα 25: Lotus longisiliquosus, πόα Εικόνα 26: Tetragonolobuspurpureus, πόα και καρποί Εικόνα 27: Lathryrus sativus, πόα Εικόνα 28: Lathryrus clymenum, σπέρματα και πόα 5

8 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΙΝΑΚΩΝ Πίνακας 1: Κατηγορίες πολυφαινολών Πίνακας 2: Υδατικά και μεθανολικά εκχυλίσματα Πίνακας 3: Τιμές της ταχύτητας της αντίδρασης σε διαφορετικές συγκεντρώσεις υποστρώματος Πίνακας 4: Ποσότητες που προστίθενται στο μείγμα της αντίδρασης Πίνακας 5: Επίδραση των μεθανολικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης Πίνακας 6: Επίδραση των υδατικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΔΙΑΓΡΑΜΜΑΤΩΝ Διάγραμμα 1: Καμπύλη ταχύτητας ενζύμου και συγκέντρωσης υποστρώματος ΣΥΝΤΟΜΟΓΡΑΦΙΕΣ NO*: ρίζα μονοξειδίου του αζώτου Ο2* : ανιόν σουπεροξειδίου ΟΗ*: ρίζα υδροξυλίου RO*: ρίζα αλκοξυλίου ROO*: ρίζα περοξυλίου ROS/RNS: reactive oxygen species/reactive nitrogen species (δραστικές μορφές οξυγόνου/δραστικές μορφές αζώτου) CAT: καταλάση SOD: υπεροξειδική δισμουτάση GPx: υπεροξειδάση της γλουταθειόνης GSH: ανηγμένη γλουταθειόνη GSSG: οξειδωμένη γλουταθειόνη ΡΡ*: φαινολική ρίζα ΡΡΗ: πολυφαινόλη

9 Περίληψη Οι καρποί των ψυχανθών, τα όσπρια, καταναλώνονται ευρέως και αποτελούν βασικό τμήμα της Μεσογειακής διατροφής. Τα όσπρια είναι εξαιρετική πηγή πρωτεϊνών, αμύλου και ιχνοστοιχείων ενώ περιέχουν σημαντικές ποσότητες φυτοχημικών ουσιών. Η σημαντικότερη κατηγορία φυτοχημικών ουσιών είναι οι πολυφαινόλες, οι οποίες έχουν αντιϊκές, αντιαλλεργικές και αντιφλεγμονώδεις ιδιότητες ενώ παράλληλα δρουν ως αντιοξειδωτικά. Η παρούσα μελέτη πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια μιας γενικότερης μελέτης των βιολογικών ιδιοτήτων φυτικών εκχυλισμάτων ελληνικών ψυχανθών της οικογένειας Leguminosae. Σε προηγούμενες εργασίες βρέθηκε ότι αυτά τα εκχυλίσματα παρουσίασαν σημαντικές αντιοξειδωτικές και χημειοπροστατευτικές ιδιότητες, ωστόσο η επίδρασή τους στη δραστικότητα της καταλάσης δεν έχει μελετηθεί. Σκοπός, λοιπόν, της παρούσας εργασίας ήταν η μελέτη της επίδρασης αυτών των εκχυλισμάτων στη δραστικότητα της καταλάσης, ενός ενζύμου που καταλύει τη διάσπαση και αδρανοποίηση του, επιβλαβούς για τα βιομόρια, υπεροξειδίου του υδρογόνου. Συνολικά, μελετήθηκαν 18 υδατικά και 18 μεθανολικά εκχυλίσματα. Από τα αποτελέσματα προέκυψε ότι ορισμένα υδατικά και μεθανολικά εκχυλίσματα ανέστειλαν τη δραστικότητα της καταλάσης. Τα εκχυλίσματα αυτά θεωρούνται αντιοξειδωτικά λόγω των περιεχομένων πολυφαινολικών ενώσεων. Παρόλα αυτά η ανασταλτική δράση που επέδειξαν στην καταλάση τα καθιστά πιθανά προαντιοξειδωτικά μόρια καθώς η καταλάση είναι ένας σημαντικός ενζυμικός αντιοξειδωτικός μηχανισμός του οργανισμού, που η δράση του εντείνεται κατά την άσκηση. Η δράση λοιπόν των αντιοξειδωτικών μορίων, ιδιαίτερα κατά τη χορήγησή τους πριν την άσκηση, δεν είναι πάντα η επιθυμητή και γι αυτό η χρήση τους θα πρέπει να γίνεται με προσοχή. Τ

10 1. Εισαγωγή 1.1. Ψυχανθή Τα ψυχανθή (legumes), εντάσσονται στην οικογένεια Leguminosae και περιλαμβάνουν περισσότερα από είδη. Αποτελούν μια από τις τρεις μεγαλύτερες τάξεις των αγγειόσπερμων φυτών. Το σημαντικότερο χαρακτηριστικό γνώρισμα τους είναι ο καρπός των μελών της καθώς και η χαρακτηριστική μορφολογία των ανθών τους. Εικόνα 1: Άνθος ψυχανθούς Τα ψυχανθή έχουν στις ρίζες τους σφαιρικά εξογκώματα, τα φυμάτια, ειδικά όργανα του φυτού μέσα στα οποία κατοικούν συμβιωτικά αζωτοδεσμευτικά βακτήρια του γένους Rhizobium. Τα φυμάτια διαχωρίζονται από το φυτικό κυτόπλασμα με μεμβράνες προερχόμενες από την πλασματική μεμβράνη του φυτού. Ο σχηματισμός των φυματίων επάγεται από τα ίδια τα αζωτοδεσμευτικά βακτήρια (Τσέκου, 2004). Κατά τη συμβίωση τα βακτήρια προσλαμβάνουν το ατμοσφαιρικό άζωτο, το οποίο τα φυτά δεν είναι ικανά να προσλαμβάνουν από την ατμόσφαιρα, κι έτσι τροφοδοτούν το φυτό με αζωτούχες ενώσεις απαραίτητες για τη βιοσύνθεση των πρωτεϊνών του. Από την άλλη, το φυτό τροφοδοτεί τα βακτήρια με οργανικές ενώσεις που παράγονται με τη φωτοσύνθεση. 8

11 Σημασία των νι/υγανθών στη διατροφή Οι καρποί των ψυχανθών, όπως τα μπιζέλια, τα φιστίκια και τα φασόλια, είναι εδώδιμοι. Οι καρποί αυτοί θεωρούνται αναπόσπαστο τμήμα της Μεσογειακής διατροφής. Είναι πολύ θρεπτικά καθώς αποτελούν σημαντική πηγή αμύλου, φυτικών ινών, ανόργανων στοιχείων, όπως Ca, Fe, Κ, Mg και Zn, βιταμινών καθώς και πρωτεϊνών (Guillon and Champ, 2002). Για το λόγο αυτό θεωρούνται συμπληρώματα πρωτεϊνών, ιδιαίτερα όταν υπάρχει έλλειψη κρέατος. Πρόσφατες μελέτες έχουν αποδείξει ότι οι πρωτεΐνες αυτές έχουν βιοδραστικούς ρόλους, αποτελώντας πρόδρομους βιολογικά δραστικών πεπτιδίων συμμετέχοντας έτσι σε ποικίλες φυσιολογικές λειτουργίες (Marcello, 2006). Εικόνα 3: Διάφορα όσπρια που καταναλώνονται παγκοσμίως Επίσης, τα ψυχανθή διαθέτουν χαμηλό γλυκαιμικό δείκτη και απομακρύνουν την κακή χοληστερόλη (LDL) από το αίμα βελτιώνοντας την αναλογία HDL και LDL χοληστερόλης. Είναι παγκοσμίως αποδεκτό ότι τα ψυχανθή έχουν οφέλη σε πολλές ασθένειες όπως διαβήτης, παχυσαρκία, καρδιαγγειακά νοσήματα, καθώς και πολλοί τύποι καρκίνου. Επιπλέον, θεωρείται ότι τα ψυχανθή έχουν τόσο αντιοξειδωτικές όσο και αντιμεταλλαξιγόνες ιδιότητες, οι οποίες αποδίδονται σε κάποια από τα συστατικά τους, τις πολυφαινόλες (Spanou et al, 2007). Παρόλα αυτά, λίγες μελέτες έχουν πραγματοποιηθεί για την επίδραση εκχυλισμάτων ψυχανθών στο οξειδωτικό στρες και πιο συγκεκριμένα στα αντιοξειδωτικά ένζυμα του οργανισμού. 9

12 mre 3* ηβτοιίζ3 J tllte, OOnjilO lff«r «ef»«i 3-4 tisraioio ur «if» aflkwmfc*» iiniiis, X rlui jsh Αβχ««ι«ί im»»jfftitj e* tqffifmit pc if Mfiupp t«mf «η(ιρι «και it tpplitn» i««t (««ii»κ«{#ptpui o*i<<kuf«. in t»0f««iupi>g»i{i tin.) V Εικόνα 4: Πυραμίδα της Μεσογειακής διατροφής 1.2. Πολυοαινόλες Οι πολυφαινόλες είναι μια πολύπλοκη ομάδα ενώσεων που εντοπίζεται στα περισσότερα τρόφιμα της καθημερινής διατροφής και κυρίως στα φρούτα, τα λαχανικά, τα όσπρια, τα σταφύλια και το κρασί. Αποτελούν δευτερογενή προϊόντα του μεταβολισμού των φυτών και σχετίζονται με τους μηχανισμούς αντίστασης των φυτών σε περιβαλλοντικές πιέσεις, την προσβολή από παθογόνα και την υπεριώδη ακτινοβολία. Οι πολυφαινόλες θεωρούνται επίσης υπεύθυνες και για το φωτεινό χρώμα των φρούτων και των λαχανικών (Manach et al, 2004). Όλες οι πολυφαινόλες έχουν έναν αρωματικό (βενζοϊκό) δακτύλιο, ο οποίος φέρει τουλάχιστον μια υδροξυλική ομάδα συνδεδεμένη με άνθρακα ή δραστικά παράγωγα, όπως καρβοξυλικές ή μεθοξυλικές ομάδες καθώς επίσης κι άλλες δομές μη αρωματικού δακτυλίου. Στη φύση απαντώνται κυρίως με τη μορφή γλυκοζιτών παρά σε ελεύθερη μορφή με το σάκχαρο που συμμετέχει να είναι κυρίως γλυκόζη, γαλακτόζη, ξυλόζη, ραμνόζη και αραβινόζη. Ως προς τη διαλυτότητά τους παρουσιάζουν ετερογένεια γιατί μερικές από τις ενώσεις είναι διαλυτές μόνο σε οργανικούς διαλύτες, άλλες είναι υδατοδιαλυτές, ενώ άλλες είναι ισχυρά αδιάλυτα ισομερή (Καράταγλης, 1994). Ταξινομούνται σε κατηγορίες ανάλογα με τον αριθμό των αρωματικών δακτυλίων που φέρουν καθώς και τα δομικά στοιχεία που ενώνουν τον έναν δακτύλιο με τον ΙΟ

13 άλλο. Επίσης μπορούν να ενώνονται με υδατάνθρακες ή με οργανικά οξέα (Manach et al, 2004). Οι δύο βασικές κατηγορίες στις οποίες ταξινομούνται είναι τα φλαβονοειδή και τα μη φλαβονοειδή, τα οποία με τη σειρά τους χωρίζονται στα φαινολικά οξέα και τα στιλβένια. Πίνακας 1: Κατηγορίες πολυφαινολών (Vermerris & Nicholson, 2006) Structure Class C'6 simple phenolic s C<5 - C i phenolic acids and related compounds C«- C2 acetophenones and phenylacetic acids C <5 * C3 cinnamic acids, cinuamyl aldehydes, cinnamyl alcohols Q - c3 coumarins. isocoumarins. and chromones C15 chalcones. aurones. dihydrochalcones C 15 flavans Cis flavones C15 flavanones Cis flavanonols C15 anthocyanidins C15 antliocyanins C30 biflavonyls c6-crc6. c6-c2-c6 benzophenones, xanthones, stilbenes Cg. C'10. C14 quinones Cis betacyanins Lignans, ueolignans dimers or oligomers Lignin polymers Tannins oligomers or polymers Plilobaphenes polymers 1.2.1, Φλαβονοειδή Τα φλαβονοειδή είναι μια από τις μεγαλύτερες ομάδες των φυτικών φαινολικών παραγώγων. Όπως και τα απλά φαινολικά οξέα, τα φλαβονοειδή προέρχονται από τα αμινοξέα φαινυλαλανίνη και τυροσίνη (Καράταγλης, 1994). Ο βασικός ανθρακικός σκελετός ενός φλαβονοειδούς αποτελείται από 15 άτομα άνθρακα σε μια διάταξη με δύο αρωματικούς δακτυλίους που συνδέονται με μια γέφυρα που αποτελείται από τρεις άνθρακες (C6-C3-C6). 3' Εικόνα 5: Βασική χημική δομή των φλαβονοειδών. Α, Β είναι οι δύο αρωματικοί δακτύλιοι ενώ C είναι ο ανθρακικός πυρανικός δακτύλιος. (Van de Wiel et al, 2001)

14 Ο βασικός ανθρακικός σκελετός των φλαβονοειδών μπορεί να έχει πολυάριθμους υποκαταστάτες. Οι υδροξυλικές ομάδες βρίσκονται συνήθως στις θέσεις 5, 7, 4, χωρίς αυτό να σημαίνει ότι δεν μπορούν να βρεθούν και σε άλλες θέσεις. Τα περισσότερα φλαβονοειδή βρίσκονται στη φύση κυρίως με τη μορφή γλυκοζιτών. Τα σάκχαρα είναι συνήθως συνδεδεμένα με τις υδροξυλικές ομάδες που βρίσκονται στον Α δακτύλιο της δομής των φλαβονοειδών, ωστόσο πιο συχνά το σάκχαρο είναι συνδεμένο με την υξροξυλική ομάδα του άνθρακα που βρίσκεται στην θέση 3 της γέφυρας. Ανάλογα με το σάκχαρο που συμμετέχει διαφοροποιούνται και οι ιδιότητές τους (Καράταγλης, 1994). Τα φλαβονοειδή χωρίζονται στις εξής υποκατηγορίες : α. Φλαβονόλες: Αποτελούν τα πιο διαδεδομένα φλαβονοειδή, τα οποία ωστόσο βρίσκονται σε χαμηλά επίπεδα στα φυτά. Η βιοσύνθεσή τους προάγεται από το ηλιακό φως και γι αυτό παράγονται κυρίως στο εξωτερικό τμήμα των φυτών (Καράταγλης, 1994). Ομοίως με τις φλαβόνες, προστατεύουν τα κύτταρα από την UV-B ακτινοβολία. ΟΗ Ο Rj = OH: Ri= R3 = Η : Kaempferot R, = R2= OH; R3 = H : Quercetin Rl = Rz- R3- OH : Myricetin ΟΗ Ο R1 = H; R2 - OH : Apigenin R1 = R2= OH : Luteolin R,= H: Daidzein R, = OH: Genistein R, = H; R2 - OH: Naringenin R, = R2- OH : Eriodictyol Rf = OH; R2 - OCH,: Hesperetin OH OH Rf R2 m H: Pelargonidin R, = OH; R2 = H: Cyanidin Rf - R2 = OH : Delphinidin R, = OCH,; R-, - OH: Petumdin Rf-R2 = OCH?; Malvldin R, = R2 = OH; R3 = H : Catecfvns Rf = R2 = R3 = OH: Gallocaiechin roc Εικόνα 6: Χημική δομή φλαβονοειδών (Manach et al, 2004) a

15 b. Φλαβόνεζ: Είναι, συνήθως, γλυκοσυλιωμένα από ένα δισακχαρίδιο στη θέση 7 και είναι λιγότερο διαδεδομένες από τις φλαβονόλες. Αποτελούνται κυρίως από γλυκοσίδια λουτεολίνης και απιγενίνης. Η μόνη διαφορά τους από τις φλαβονόλες είναι η έλλειψη ενός -ΟΗ υποκαταστάτη στην 3-θέση. Εκκρίνονται από τις ρίζες των ψυχανθών στη ριζόσφαιρα, οι οποίες ρυθμίζουν την έκφραση των γονιδίων στα αζωτοδεσμευτικά βακτήρια των ριζικών τους φυματίων. c. Ισοολαβόνεζ: Διαθέτουν ΟΗ-ομάδες στις θέσεις 7 και 4 σε ανάλογη διαμόρφωση με αυτές που περιέχονται στην οιστραδιόλη κι εμφανίζουν δομικές ομοιότητες με τα οιστρογόνα. Γι αυτό το λόγο παρουσιάζουν ψευδο-ορμονικές ιδιότητες, έχοντας την ικανότητα να δεσμεύονται στους υποδοχείς των οιστρογόνων, χωρίς όμως να είναι στεροειδή. Είναι μόρια ευαίσθητα στη ζέστη κι υπάρχουν σχεδόν αποκλειστικά στα ψυχανθή. Διαφέρουν από τα υπόλοιπα φλαβονοειδή λόγω της μεγάλης ποικίλο μορφιάς που εμφανίζουν στη δομή τους, της μεγάλης συχνότητας υποκατάστασής τους και από το γεγονός ότι στο φυτό βρίσκονται σε ελεύθερη κατάσταση παρά ως γλυκοσίδια. d. Φλαβανόνεζ: Είναι άχρωμες ενώσεις. Εμφανίζουν έλλειψη του διπλού δεσμού στη 2,3-θέση και είναι ισομερή με τις χαλκόνες, οι οποίες αποτελούν ενδιάμεσο πρόδρομο των περισσότερων φλαβονοειδών. Συνήθως είναι γλυκοσυλιωμένες με ένα δισακχαρίδιο στη θέση 7 (Manach et al, 2004). e. Aνθοκυανιδίνεζ: Είναι η πιο διαδεδομένη ομάδα των φλαβονοειδών χρωστικών, υπεύθυνες για πολλά χρώματα στα φυτά. Είναι γλυκοζίτες που έχουν τα σάκχαρα συνήθως στη θέση 3 (Καράταγλης, 1994). Χωρίς τα σάκχαρά τους, οι ανθοκυανίνες είναι γνωστές ως ανθοκυανιδίνες. Η βιοσύνθεση των ανθοκυανινών επηρεάζεται από την παρουσία άμεσης ακτινοβολίας. Σε μερικά είδη φυτών η έλλειψη αζώτου, φωσφόρου ή θείου οδηγεί στη συσσώρευση ανθοκυανινών, ενώ σε άλλα είδη η βιοσύνθεσή τους αυξάνεται σε χαμηλές θερμοκρασίες. f Φλαβανόλεζ: Υπάρχουν σε δύο μορφές: μονομερή μορφή (κατεχίνες) και πολυμερή μορφή (προανθοκυανιδίνες) και σε αντίθεση με τα υπόλοιπα φλαβονοειδή δεν είναι γλυκοσυλιωμένες. Οι προανθοκυανιδίνες γνωστές και ως συμπυκνωμένες ταννίνες είναι υψηλού μοριακού βάρους πολυμερή, που αποτελούνται από μονομερή φλαβαν-3-όλης. Η οξειδωτική συμπύκνωση συμβαίνει μεταξύ του ατόμου C4 του ετεροδακτυλίου και των ατόμων C6 ή C8 των γειτονικών ενώσεων (Champ, 2002). Ανάλογα με τη χημική τους δομή και το βαθμό πολυμερισμού, οι προανθοκυανιδίνες μπορούν ή όχι να διαλυθούν σε

16 υδατικό οργανικό διαλύτη. Κατεργαζόμενες με ισχυρά οξέα υδρολύονται σε ανθοκυανιδίνες Φαινολικά οξέα Τα φαινολικά οξέα έχουν απλούστερη μορφή από τα φλαβονοειδή. Αποτελούνται κι αυτά από ένα αρωματικό δακτύλιο και διαχωρίζονται σε δυο κατηγορίες. 1. Παράγωγα του βενζοϊκού οξέος: όπως είναι το υδροξυβενζοϊκό οξύ (C6-C1), το οποίο είναι συστατικό πολύπλοκων δομών όπως είναι οι υδρολυόμενες ταννίνες (Clifford and Scalbert, 2000). Βρίσκονται πιο συχνά σαν απλοί εστέρες με καρβοξυλικά οξέα ή γλυκόζη και περιλαμβάνουν το γαλλικό οξύ, το βανιλικό οξύ, το πρωτοκατεχοϊκό οξύ και το σιριγγικό οξύ. Τα μόρια των υδατοδιαλυτών ταννινών είναι μικρότερα από αυτά των συμπυκνωμένων ταννινών και σε όξινες συνθήκες διαχωρίζονται σε σάκχαρο και φαινολικά οξέα. 2. Παράγωγα του κινναμικού οξέος: όπως είναι το υδροξυκινναμικό οξύ (C6- C3), το οποίο είναι πιο κοινό από το υδροξυβενζοϊκό οξύ. Περιλαμβάνουν κυρίως το ρ-κουμαρικό οξύ, το καφεϊκό οξύ και το φερουλικό οξύ. Το μεγαλύτερο ποσοστό τους βρίσκεται στη φλούδα των φρούτων και των λαχανικών, αλλά υπάρχουν και στο υπόλοιπο φυτό. Τα φαινολικά οξέα εμφανίζουν ποικίλες θετικές επιδράσεις καθώς έχει βρεθεί ότι έχουν αντικαρκινικές και αντιοξειδωτικές ιδιότητες, που οφείλονται στην εξουδετέρωση δραστικών μορφών οξυγόνου (Nishenametla et al, 2006). Hydroxybenzoic acids Hydroxycinnamic acids OH R,«Rj * OH, Rj-H: Prolocateehuic ecid R. = R} =>/?; OH; Gallic acid R, = OH: Couwaric acid R. = Ri - OH: CaffoSc acid R, =OCH~ Ri = OH Ferulic acid Εικόνα 7: Βασική χημική δομή των δύο κατηγοριών φαινολικών οξέων, υδροξυβενζοϊκάυδροξυκινναμικά οξέα (Manach et al, 2004) Λιτνάνια Τα λιγνάνια σχηματίζονται από δύο μονάδες φαινυλοπροπανίου, γεγονός που τα κατατάσσει στην οικογένεια των ψευδο-ορμονών των φυτών, αφού η δομή τους μοιάζει με του οιστρογόνου (Manach et al, 2004). Τα φυτικά λιγνάνια μεταβολίζονται

17 από την εντερική μικροχλωρίδα σε εντεροδιόλη και εντερολακτόνη. Μία από τις πιο γνωστές δράσεις τους είναι η αναστολή της προκαλούμενης από ορμόνες καρκινογένεσης, αφού δρουν σαν οιστρογόνα ενώ εμφανίζουν κι αντιοξειδωτικές ιδιότητες (Webb and McCullough, 2005). Εικόνα 8: Χημική δομή των φυτικών λιγνανίων, ματαιρεσινόλη και σεκοϊσολαρισιρεσινόλη και των ζωικών παραγώγων τους εντεροδιόλη και εντερολακτόνη (Webb and McCullough, 2005) Στιλβένια Τα στιλβένια είναι μη φλαβονοειδή κι αποτελούνται από δύο αρωματικούς δακτυλίους ενωμένους με μία γέφυρα μεθυλενίου. Όπως συμβαίνει και με τα φλαβονοειδή, τα στιλβένια αποτελούν ποικιλία ενώσεων που διαφέρουν α) ως προς την θέση και τον αριθμό των υδροξυλικών ομάδων που είναι συνδεδεμένες με τους αρωματικούς δακτυλίους, β) ως προς τον βαθμό κατά τον οποίο οι ομάδες αυτές συνδέονται με σάκχαρα, μεθυλομάδες, μεθοξυλομάδες και άλλα κατάλοιπα, γ) ως προς τη στερεοχημική τους διαμόρφωση και δ) ως προς την ικανότητά τους να συμμετέχουν σε αντιδράσεις για το σχηματισμό πολυμερών (Soleas et al, 1997). Stilhenes OH Εικόνα 9: Χημική δομή της ρεσβερατρόλης

18 1.3. Ελεύθερες picec Οι ελεύθερες ρίζες είναι άτομα ή μόρια με ένα ή περισσότερα ασύζευκτα ηλεκτρόνια στην εξωτερική τους στοιβάδα (Jenkins, 1988). Οι ρίζες προκύπτουν είτε από την απώλεια (X -> e' + Χ*+) είτε από την προσθήκη (Υ + e'» Υ*') ενός ηλεκτρονίου στην εξωτερική στοιβάδα σθένους (Mylonas and Kouretas, 1999). Η διαμόρφωση αυτή είναι εξαιρετικά ασταθής, γι αυτό το λόγο οι ελεύθερες ρίζες αντιδρούν ταχύτατα με άλλα μόρια προκαλώντας την οξείδωσή τους (Sen and Packer, 2000). Σκοπός της αντίδρασης αυτής είναι να συμπληρωθεί η εξωτερική τους στιβάδα. Η πιο απλή ελεύθερη ρίζα είναι το άτομο Η με ένα πρωτόνιο κι ένα μονήρες ηλεκτρόνιο. Στις ελεύθερες ρίζες κατατάσσονται α) οι δραστικές μορφές οξυγόνου (reactive oxygen species, ROS), οι οποίες προέρχονται από το οξυγόνο, β) οι δραστικές μορφές αζώτου (reactive nitrogen species, RNS) από το άζωτο, γ) οι δραστικές μορφές χλωρίου (reactive chlorine species, RCS) από το χλώριο και τέλος δ) οι δραστικές μορφές θείου (reactive sulfur species, RSS) από το θείο. Οι τρεις τελευταίες κατηγορίες ριζών μπορούν να προέρθουν από αντίδραση με τις ROS ή να αυξήσουν την παραγωγή των ROS (Giles and Jacob, 2002). Οι ROS διαχωρίζονται σε δυο κατηγορίες, ΐ) ρίζες που έχουν ως κεντρικό μόριο το οξυγόνο, όπως το ανιόν σουπεροξειδίου (Ο2*-) και το ιόν υδροξυλίου (ΟΗ ) αλλά και ii) παράγωγα οξυγόνου (με κεντρικό μόριο το οξυγόνο) που δεν είναι ρίζες αλλά είναι αρκετά δραστικά (π.χ. υπεροξείδιο του υδρογόνου, Η2Ο2 και υποχλωριώδες οξύ HOC1) (Halliwell and Gutteridge, 1995, 1998). Οι ελεύθερες ρίζες είναι επιβλαβείς για τα βιομόρια αλλά έχει παρατηρηθεί ότι συμμετέχουν και σε φυσιολογικές διαδικασίες, όπως σε σηματοδοτικά μονοπάτια, σε μηχανισμούς ανταπόκρισης σε καταστάσεις λοίμωξης κ.α Παραγωγή ελευθέρων ριζών Οι πηγές παραγωγής των ROS χωρίζονται σε δύο κατηγορίες, τις ενδογενείς και τις εξωγενείς Ενδογενείς πηγές Ανιόν σουπεροξειδίου (Ο2* ) Στα αερόβια κύτταρα, η πιο σημαντική πηγή Ο2* είναι η αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων στα μιτοχόνδρια. Εκεί παράγεται ενέργεια μέσω 4 αλυσιδωτών

19 αντιδράσεων, ανάγοντας το οξυγόνο σε νερό. Μερικά από τα ηλεκτρόνια ξεφεύγουν από αυτή την αλυσίδα κι αντιδρούν απευθείας με το οξυγόνο κι έτσι σχηματίζεται το 02* μέσα στη μιτοχονδριακή μήτρα (Harman, 2000). Επιπλέον, 0{~ παράγεται και στο ενδοπλασματικό δίκτυο από το κυτόχρωμα Ρ450 κατά το μεταβολισμό ξενοβιοτικών ουσιών. Στο σύστημα αυτό τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται από το NADPH ή από το NADH στο οξυγόνο μέσω μιας αλυσίδας που συμπεριλαμβάνει φλαβοπρωτείνες, πρωτεΐνες που περιέχουν ανόργανο σίδηρο και κυτοχρώματα (αντίδραση 1). Σε αυτή την περίπτωση όμως ανάγεται ένα μόνο από τα δύο άτομα οξυγόνου σε νερό ενώ το άλλο χρησιμοποιείται για την οξείδωση του φαρμάκου. RH (φάρμακο) + Ο2 + NADPH + Η+ ->ROH + NADP+ +Η2Ο (αντίδραση 1) Μια ακόμη πηγή Ο2* αποτελούν οι φλεγμονώδεις αποκρίσεις. Μεγάλος αριθμός ROS απελευθερώνονται από τα λευκοκύτταρα, όπως τα ενεργοποιημένα μακροφάγα και τα ουδετερόφιλα (Picardo and Passi, 1997). Ακόμη, ελεύθερες ρίζες παράγονται και στα υπεροξειδιοσώματα. Πιο αναλυτικά, σε αυτά τα κυστίδια τα λιπαρά οξέα υφίστανται μια ειδική οξειδωτική διαδικασία, κατά την οποία παράγεται υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η2Ο2) απευθείας από το 02*~. Xanthine Mitochondria dehydrogenase Εικόνα 10: Ενδογενείς πηγές ανιόντος σουπεροξειδίου (Ο2* ) Τέλος, στις ενδογενείς πηγές ελευθέρων ριζών περιλαμβάνονται διάφορα μόρια μεταξύ των οποίων είναι ανηγμένες μορφές ριβοφλαβινών και τα παράγωγά τους,

20 κατεχολαμίνες, ένζυμα όπως η οξειδάση της ξανθίνης, θειόλες και η αιμοσφαιρίνη κι άλλα που μπορούν να αυτοοξειδωθούν και να σχηματίσουν ανιόν σουπεροξειδίου (Ο2 ) (Picardo andpassi, 1997). Υπεροξείδιο του υδρογόνου (Η2Ο2) και ρίζα υδροξυλίου (ΟΗ*) Το 02*~ αποτελεί πρόγονο άλλων δραστικών μορφών οξυγόνου, όπως Η2Ο2 και OH* (Stief, 2003). Κατά συνέπεια, όπου παράγεται Ο2* και υπάρχουν οι κατάλληλες προϋποθέσεις παράγονται και οι παραπάνω ρίζες. To Η2Ο2 αποτελεί τη λιγότερο δραστική μορφή οξυγόνου, αλλά μπορεί να παράγει ΟΗ μέσω της αντίδρασης Fenton. Παράγεται στα υπεροξειδιοσώματα από το Ο2* με τη βοήθεια του ενζύμου υπεροξειδική δισμουτάση (SOD). SOD 2 02*~ + 2 Η+ > Η2Ο2 + Ο2 (αντίδραση 2) Το ΟΗ* αποτελεί την πιο δραστική ρίζα κι έχει την ικανότητα να αντιδρά με πολλά μόρια στο κύτταρο. Παράγεται είτε με την αντίδραση Fenton, όπου το Η2Ο2 αλληλεπιδρά με Fe ή Cu (αντίδραση 3), είτε με την αντίδραση Heber-Weiss, όπου το 02* αλληλεπιδρά με το Η2Ο2 (αντίδραση 4) παρουσία μετάλλων ιόντων σιδήρου ή χαλκού (Picardo andpassi, 1997). Η2Ο2 +Fe2+ (ή Cu+) -> OH* + OH' + Fe3+ (ή Cu2+) (αντίδραση 3) O2*" + H2O2 -> O2 + OH* + OH' (Παρουσία Ρε3+ή Cu2+) (αντίδραση 4) CELL DAMAGE Εικόνα 11: Εξωγενείς κι ενδογενείς πηγές ROS

21 Εξωγενείς πηγές Οι εξωγενείς πηγές κατατάσσονται σε τρεις κατηγορίες, τις περιβαλλοντικές, τις φυσικές και τις βιολογικές. Στις περιβαλλοντικές-χημικές πηγές ελευθέρων ριζών περιλαμβάνονται οι ατμοσφαιρικοί ρύποι, το κάπνισμα, το όζον, το αλκοόλ, οι τοξίνες, τα συντηρητικά τροφών και ποτών (Kanner and Lapidot, 2001). Στις φυσικές πηγές ανήκουν η ηλεκτρομαγνητική, η ηλιακή και η υπεριώδης ακτινοβολία. Επιπλέον, έχει παρατηρηθεί ότι η άσκηση σχετίζεται με την εμφάνιση του οξειδωτικού στρες (Michailidis et al, 2007, Nikolaidis et al, 2006) και μάλιστα όσο πιο μεγάλη είναι η ένταση της άσκησης τόσο πιο έντονη είναι η παραγωγή ελευθέρων ριζών (Palmer et al, 2003). Ως βιολογικές πηγές θεωρούνται οι παθογόνοι μικροοργανισμοί, οι οποίοι προκαλούν την ενεργοποίηση των μακροφάγων και των ουδετερόφιλων και κατ επέκταση την παραγωγή ελευθέρων ριζών Επιδράσεις ελευθέρων ριζών Θετικές επιδράσεις Οι ελεύθερες ρίζες θεωρούνται ευεργετικές όσον αφορά το ανοσοποιητικό σύστημα, καθώς συμβάλλουν στη σωστή λειτουργία του. Παράγονται από τα φαγοκύτταρα και δρουν ενάντια στα παθογόνα κατά τη διάρκεια της φαγοκυττάρωσης. Οι ROS είναι πολύ δραστικές ενώ παράλληλα δεν εμφανίζουν ιδιαίτερη εξειδίκευση, γεγονός το οποίο τις καθιστά ικανές να καταστρέφουν τα παθογόνα ακόμη κι όταν αυτά μεταλλάσσονται. Επιπλέον, οι ελεύθερες ρίζες φαίνεται να συμμετέχουν σε μονοπάτια της διακυτταρικής επικοινωνίας. Ακόμη, έχει αποδειχθεί ότι οι ROS συμβάλλουν στη ρύθμιση μοριακών μηχανισμών που συνδέονται με την ανοσία, τον κυτταρικό πολλαπλασιασμό, το μεταβολισμό και την απόπτωση (Thompson, 1995, Uckun, 1999). Επίσης, οι ROS συμμετέχουν στην ενεργοποίηση ενζύμων (Jenkins, 1988), στην αποτοξίνωση από φάρμακα καθώς και στη μυϊκή σύσπαση (Linnane et al, 2002) Αρνητικές επιδράσεις Οι ελεύθερες ρίζες αντιδρούν σχεδόν με όλα τα συστατικά του κυττάρου. Πιο συγκεκριμένα προκαλούν οξείδωση των πρωτεϊνών, του DNA καθώς και υπεροξείδωση των λιπιδίων. Οι ελεύθερες ρίζες θεωρούνται υπεύθυνες για αρκετές η

22 ασθένειες και παθολογικές καταστάσεις, όπως ο καρκίνος, ο διαβήτης, ασθένειες του αναπνευστικού συστήματος, η γήρανση, η αρτηριοσκλήρυνση και διάφορες νευροεκφυλιστικές ασθένειες όπως η νόσος του Alzheimer και του Parkinson (Halliwell, 2001). Cross section of a cell radical Εικόνα 12: Αρνητικές επιδράσεις των ελευθέρων ριζών 1.4. Οξειδωτικό στρες Ως οξειδωτικό στρες ορίζεται η διαταραχή της ισορροπίας μεταξύ των προοξειδωτικών και αντιοξειδωτικών ουσιών στον οργανισμό κατά την οποία υπερισχύουν οι πρώτες. Προκαλείται λόγω: Α) της μείωσης των επιπέδων των αντιοξειδωτικών μηχανισμών. Αυτό μπορεί να συμβαίνει λόγω μεταλλάξεων, οι οποίες επηρεάζουν τη λειτουργικότητα σημαντικών αντιοξειδωτικών ενζύμων, Β) της αυξημένης παραγωγής ελεύθερων ριζών. Αυτό μπορεί να οφείλεται σε διαρκή έκθεση των κυττάρων σε τοξίνες ή άλλα είδη ελεύθερων ριζών και σε αυξημένα επίπεδα Ο2. Κάποιες από τις συνέπειες του οξειδωτικού στρες είναι: 1. Ο οργανισμός ή τα κύτταρα επιβιώνουν σε συνθήκες απορρύθμισης των αμυντικών συστημάτων, τα οποία μπορεί να τον προστατεύουν πλήρως ή μερικώς από την οξειδωτική βλάβη. Με αυτό τον τρόπο αυξάνονται και σταθεροποιούνται σε υψηλά επίπεδα τα αντιοξειδωτικά ένζυμα και μόρια. 2. Κυτταρικός θάνατος: Το οξειδωτικό στρες μπορεί να προκαλέσει παραγωγή υπεροξειδίων και ελεύθερων ριζών, ουσίες οι οποίες αντιδρούν με οργανικά

23 υποστρώματα του κυττάρου, συμπεριλαμβανομένων τις πρωτεΐνες, τα λιπίδια και το DNA. Το κύτταρο μπορεί να επιβιώσει από τις βλάβες του οξειδωτικού στρες. Στην αντίθετη περίπτωση: α) το κύτταρο οδηγείται σε νέκρωση, διαδικασία κατά την οποία το κύτταρο λύεται αυτομάτως κι απελευθερώνει όλα του τα συστατικά με αποτέλεσμα να μεταδίδεται η οξειδωτική κατάσταση και στα γειτονικά κύτταρα, είτε β) το κύτταρο οδηγείται σε απόπτωση, σταδιακή διαδικασία κατά την οποία το κύτταρο σηματοδοτεί το θάνατό του ώστε να επιβιώσουν τα γειτονικά κύτταρα Αντιοξειδωτικά Αντιοξειδωτικό χαρακτηρίζεται οποιαδήποτε ένωση, η οποία όταν βρίσκεται σε μικρότερη συγκέντρωση από το προς οξείδωση υπόστρωμα έχει την ιδιότητα να καθυστερεί ή να εμποδίζει την οξείδωση του υποστρώματος (Halliwell, 2001). Τα αντιοξειδωτικά χωρίζονται σε δυο κατηγορίες, τα ενζυμικά και τα μη ενζυμικά. «ιι η» ι.... «*-*»... Εικόνα 13: Αντίδραση αντιοξειδωτικού μορίου με ελεύθερη ρίζα Εν<υιιικά αντιοξειδωτικά Καταλάση (CAT) Η καταλάση είναι το ένζυμο που καταλύει τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου (Η2Ο2) σε νερό και οξυγόνο. Τα ιδανικό της ph είναι το ουδέτερο. Η αντίδραση διάσπασης του Η2Ο2 από την καταλάση είναι η ακόλουθη : 2 Η2Ο2 > 2 Η2Ο + Ο2 (αντίδραση 5) Επίσης, η καταλάση μπορεί να χρησιμοποιήσει το Η2Ο2 για την απομάκρυνση τοξικών ουσιών (Ε^Α) με τη χρησιμοποίηση υποστρώματος (αιθανόλη), σύμφωνα με την ακόλουθη αντίδραση:

24 CAT H2O2 + H2A (subsrtate) -> 2 H2O + A (αντίδραση 6) Υπεροξειδική δισμουτάση (SOD) H SOD αποτελεί έναν από τους κύριους αμυντικούς μηχανισμούς απέναντι στο οξειδωτικό στρες και ειδικότερα στις ρίζες C>2*. Η SOD καταλύει την αυτοοξείδωση του 02* σχηματίζοντας Η2Ο2 σύμφωνα με την παρακάτω αντίδραση: SOD 2 Ο2* + 2 Η+ > Η2Ο2 + Ο2 (αντίδραση 7) Υπάρχουν τρεις μορφές SOD, η εξωκυττάρια SOD, αυτή που περιέχει μαγνήσιο (Mn-SOD) και βρίσκεται στα μιτοχόνδρια κι αυτή που εξαρτάται από χαλκό και ψευδάργυρο (Cu-Zn-SOD) και βρίσκεται στο κυτταρόπλασμα (Papas, 1999). Σε όλα τα κύτταρα, κατά την ηρεμία, το μεγαλύτερο μέρος του παραγόμενου από τα μιτοχόνδρια Ο2* ανάγεται από τη μιτοχονδριακή Mn-SOD, ενώ το υπόλοιπο διαχέεται στο κυτταρόπλασμα (Powers and Lennon, 2000). Υπεροξειδάση της γλουταθειόνης (GPx) Η GPx, υπάρχει σε δύο μορφές, μία εκ των οποίων έχει ως συμπαράγοντα το σελήνιο. Είναι παρούσα στο κυτταρόπλασμα και τα μιτοχόνδρια κι έχει την ικανότητα να μετατρέπει τα υδροϋπεροξείδια των λιπιδίων και το Η2Ο2 σε Η^Ο και σταθερές αλκοόλες. Αυτή η αντίδραση χρησιμοποιεί τη γλουταθειόνη και τη μετατρέπει στην οξειδωμένη μορφή της: GPx Η GSH -> 2 Η20 +GSSG (αντίδραση 8) Η GPx και η CAT έχουν την ίδια δράση πάνω στο υπεροξείδιο. Ωστόσο, η απόδοση της GPx εξαρτάται από την παρουσία υψηλής συγκέντρωσης ROS κάτι που δε συμβαίνει για την CAT (Antunes et al, 2002) Mn ενζυιηκά αντκκειδωτικά Τα μη ενζυμικά αντιοξειδωτικά είναι μικρά μόρια, που μπορούν να λάβουν ή να δώσουν ηλεκτρόνιο από μια ρίζα προς σχηματισμό σταθερών παραπροϊόντων. Πιο 52

25 συγκεκριμένα ασκούν τη δράση τους είτε εμποδίζοντας την οξείδωση των ευαίσθητων βιολογικών μορίων από τις ελεύθερες ρίζες είτε περιορίζοντας το σχηματισμό των ελεύθερων ριζών (Scalbert et al, 2005). Η αντίδραση αυτή οδηγεί σε οξείδωση του αντιοξειδωτικού, σχηματίζοντας μια ρίζα, η οποία είναι σχετικά αδρανής και δεν μπορεί να αντιδράσει με άλλα μόρια. Στην κατηγορία των αντιοξειδωτικών ανήκουν διάφορα διατροφικά συστατικά όπως η βιταμίνη Ε, το β- καροτένιο, το ασκορβικό οξύ και οι πολυφαινόλες. α-τοκοφερόλη (Βιταμίνη Ε) και τοκοτριενόλες Οι τοκοφερόλες και οι τοκοτριενόλες ασκούν τη δράση τους μεταφέροντας ένα άτομο υδρογόνου στην 6-υδροξυλική ομάδα του δακτυλίου ή εξουδετερώνοντας τη μονήρη κατάσταση του οξυγόνου και άλλες ελεύθερες ρίζες (Gregory, 1996). Η τοκοφερόλη είναι η πιο δραστική μορφή της βιταμίνης Ε στους ανθρώπους και αποτελεί ισχυρή αντιοξειδωτική ουσία. Η κύρια αντιοξειδωτική της δράση αφορά στην προστασία κατά της υπεροξείδωσης των λιπιδίων (Halliwell and Gutteridge, 1995). Βιταμίνη C (ασκορβικό οξύ) Η βιταμίνη C είναι μια υδατοδιαλυτή πρωτεΐνη, εξαιρετικός δότης ηλεκτρονίου, με δράση τόσο στον εξωκυττάριο χώρο όσο και στο κυτταρόπλασμα. Έχει δειχθεί ότι είναι ισχυρό αντιοξειδωτικό έναντι των ROS (Evans, 2000). Ασκεί τη δράση του είτε μεταφέροντας ένα άτομο υδρογόνου σε λιπιδικές ρίζες είτε εξουδετερώνοντας τη μονήρη κατάσταση του οξυγόνου. Επίσης, λειτουργεί ως συμπαράγοντας ενζύμου ενισχύοντας τη δράση της βιταμίνης Ε και της GSH (Fang et al, 2002). Πιο συγκεκριμένα αναγεννά τις οξειδωμένες μορφές της βιταμίνης Ε και την GSH από GSSG. Το ασκορβικό οξύ φαίνεται να σχετίζεται με την πρόληψη ορισμένων καρκίνων, καρδιαγγειακών νοσημάτων καθώς και του απλού κρυολογήματος. Καροτενοειδή Τα καροτενοειδή είναι μια ομάδα λιποδιαλυτών μορίων, τα οποία φαίνεται να έχουν την δυνατότητα να εμποδίζουν ασθένειες που σχετίζονται με ελεύθερες ρίζες, όπως η αρτηριοσκλήρυνση, ο καταρράκτης, ο εκφυλισμός των μυών λόγω γήρανσης και διάφοροι τύποι καρκίνου (Giovannucci, 1995). Ακόμη, τα καροτενοειδή και ιδιαίτερα το λυκοπένιο και το β-καροτένιο, αναστέλλουν το σχηματισμό οξειδωμένων προϊόντων LDL χοληστερόλης ή και τις βλαβερές συνέπειες της υπεριώδους ακτινοβολίας (Weisburger, 1999). Ένα από τα σημαντικότερα καροτενοειδή είναι το β-καροτένιο και έχει την ικανότητα να δίνει ηλεκτρόνια αντί 22)

26 για άτομα υδρογόνου στις ελεύθερες ρίζες κι έτσι μετατρέπεται σε ρίζα καροτεϊνικού κατιόντος (Liebler 1993, Lee et al. 2003) R + β-carotene * R-+ p-carotene+ (αντίδραση 9) Επιπλέον το β-καροτένιο μπορεί να μετατρέψει το ανιόν σουπεροξειδίου σε υπεροξείδιο υδρογόνου μέσω της αντίδρασης 10 (Edge et al., 1997): C>2*~ + CAR + 2H+<-> CAR + H2O2 (αντίδραση 10) Τέλος, ορισμένα καροτενοειδή αποτελούν πρόδρομες ουσίες της βιταμίνης A (ρετινόλη), η οποία έχει επίσης αντιοξειδωτικές ιδιότητες (Keys and Zimmerman, 1999). Θειόλες Οι θειόλες είναι μόρια που διαθέτουν σουλφυδρυλικά κατάλοιπα (-SH) στο ενεργό τους κέντρο. Συντίθενται από τα αμινοξέα κυστεΐνη και μεθειονίνη. Έχουν αντιοξειδωτικές ιδιότητες και συμμετέχουν στην πρωτεϊνοσύνθεση καθώς και στην ανοσολογική αντίδραση (Sen and Packer, 2000). El γλουταθειόνη (GSH) είναι η μεγαλύτερη παρούσα θειόλη στον οργανισμό. Εντοπίζεται στο κυτταρόπλασμα, τον πυρήνα και τα μιτοχόνδρια και αποτελεί το κυριότερο υδατοδιαλυτό αντιοξειδωτικό στα υποκυτταρικά διαμερίσματα. Λόγω της σουλφυδρυλομάδας που έχει στο μόριό της προστατεύει ένζυμα και λιπίδια από αυτοοξείδωση κι αποτελεί ένα σύστημα μεταφοράς αμινοξέων από το περιβάλλον μέσα στα κύτταρα. Δρα ως υπόστρωμα της GPx κι έτσι συμμετέχει στην αναστολή της παραγωγής των ROS. Η GSH, επίσης, ενισχύει την αντιοξειδωτική δράση των βιταμινών Ε και C, συμμετέχει στο μεταβολισμό ξενοβιωτικών ουσιών και παράλληλα είναι ικανή να εξουδετερώνει απευθείας τις ROS (May et al, 1996). Σε περιβάλλον οξειδωτικού στρες παρατηρείται, συνήθως, μείωση του λόγου της ανηγμένης προς την οξειδωμένη μορφή της γλουταθειόνης (GSH/GSSG) καθώς και μείωση των επιπέδων των ολικών θειολών.

27 Το λιποϊκό οξύ είναι μία θειόλη, που αναστέλλει τη λιπιδική υπεροξείδωση κι αποτελεί συνένζυμο ορισμένων οξειδωτικών αποκαρβοξυλιώσεων. Με οθειονίνη Η μεταλλοθειονίνη είναι μια πρωτεΐνη χαμηλού μοριακού βάρους με ποσοστό κυστε'ίνης, που κυμαίνεται από 23-33% με δυνατότητα δέσμευσης 4-10 ατόμων βαρέων μετάλλων. Τα μέταλλα αυτά είναι πολύ τοξικά σε αυξημένες συγκεντρώσεις. Συνένζυμο Q (ουβικινόνη) Το συνένζυμο Q παίζει σημαντικό ρόλο στη μιτοχονδριακή αναπνευστική αλυσίδα. Είναι ένας από τους δυο κινητούς μεταφορείς ηλεκτρονίων του συστήματος και παρουσιάζει ισχυρές αντιοξειδωτικές ικανότητες. Πιο αναλυτικά, η ουβικινόνη περιέχει μια μακριά, άπολη πολυακόρεστη ανθρακική αλυσίδα (μέχρι 50 άνθρακες), που επιτρέπει τη μεταφορά ηλεκτρονίων μέσω των άπολων μεμβρανών που περιβάλλουν πολλές υποκυτταρικές δομές. Η ουβικινόνη διοχετεύει κατόπιν τα ηλεκτρόνια σε άλλες, πιο απομακρυσμένες ενώσεις και τελικά στο οξυγόνο (McMurry, 1999) Αντιοξειδωτική δράστι πολυωαινολών Οι πολυφαινόλες έχουν ιδανική δομή για την αδρανοποίηση των ελεύθερων ριζών και η αντιοξειδωτική τους δράση υπερτερεί της δράσης των βιταμινών Α και Ε. Οι διάφορες πολυφαινόλες εμφανίζουν την αντιοξειδωτική τους δράση μέσω των φαινολικών τους ομάδων, οι οποίες λειτουργούν σαν δέκτες ηλεκτρονίων για να σχηματίσουν σταθερές φαινοξυλικές ρίζες που σταματούν τις αλυσιδωτές αντιδράσεις οξείδωσης (Scalbert et al, 2005). Επιπλέον, οι μηχανισμοί αντιοξειδωτικής δράσης των πολυφαινολών περιλαμβάνουν και την ικανότητά τους να δρουν σαν δότες υδρογόνου (αντίδραση 11) καθώς και να δεσμεύουν χηλικά μέταλλα, όπως το σίδηρο και το χαλκό, μειώνοντας την ικανότητά τους να προάγουν το σχηματισμό ελευθέρων ριζών και πιο συγκεκριμένα των ROS (Hajji et al, 2006). RO*+ PPH -+ ROH + PP* (αντίδραση 11) Έτσι εμποδίζουν, έμμεσα, τις ελεύθερες ρίζες να οξειδώσουν είτε τα λιπίδια είτε άλλα μόρια και να δημιουργήσουν προβλήματα στα κύτταρα. Επιπρόσθετα, 25

28 ορισμένες πολυφαινόλες παρατηρήθηκε ότι δρουν αντιοξειδωτικά ενισχύοντας την δράση αντιοξειδωτικών ενζύμων (Ferguson et al, 2002) Προο ειδωτικιί δοάστι πολυφαινολών Παρά το γεγονός ότι οι πολυφαινόλες εμφανίζουν εξαιρετική αντιοξειδωτική δράση έχει παρατηρηθεί ότι παρουσιάζουν και προ-οξειδωτική δράση. Αντί να προστατεύουν από τις ελεύθερες ρίζες, συμμετέχουν άμεσα ή έμμεσα στο σχηματισμό τους και κατ επέκταση στην οξείδωση διαφόρων κυτταρικών υποστρωμάτων. Σε αυτές τις περιπτώσεις, όταν μία πολυφαινόλη αντιδρά με μία ελεύθερη ρίζα, αντί να σχηματίζεται μια σταθερή φαινολική ρίζα, η ρίζα που παράγεται είναι ασταθής και ικανή να αντιδράσει περαιτέρω (Cotelle, 2001). Στις προ-οξειδωτικές δράσεις των πολυφαινολών συμπεριλαμβάνεται η αναστολή κάποιων ενζύμων όπως τελομεράση, κυκλοοξυγενάση, λιποξυγενάση, κάποιων μεταλλοπρωτεασών καθώς και του πρωτεασώματος και του κυτοχρώματος Ρ450, επηρεάζοντας με αυτό τον τρόπο τη μετάδοση σήματος μέσω ενδο- και διακυτταρικών μονοπατιών (Cotelle, 2001). 1.8 Καταλάση Γενικές πληροφορίες και πρωτεϊνικιί δομή Η καταλάση είναι το ένζυμο που καταλύει τη διάσπαση του υπεροξειδίου του υδρογόνου (Η2Ο2) σε νερό και οξυγόνο. Ένα μόριο καταλάσης μπορεί να μετατρέψει μόρια Η2Ο2 το δευτερόλεπτο σε νερό και οξυγόνο. Το μεγαλύτερο ποσοστό του ενζύμου εντοπίζεται στα ερυθροκύτταρα, τους νεφρούς και το ήπαρ (Halliwell and Gutteridge, 1998). Βρίσκεται κυρίως στα υπεροξειδοσώματα, αλλά και στα μιτοχόνδρια και το κυτταρόπλασμα. Είναι ένα τετραμερές με 4 πολυπεπτιδικές αλυσίδες μεγέθους τουλάχιστον 500 αμινοξέων. Στο τετραμερές αυτό υπάρχουν 4 πορφυρινικές ομάδες αίμης, οι οποίες επιτρέπουν στην καταλάση να αντιδρά με το Η2Ο2. Τα ιδανικό της ph είναι το ουδέτερο. %

29 Εικόνα 15: Η δομή της καταλάσης Μηγανισμός δράσης της καταλάστκ Η αντίδραση διάσπασης του Η2Ο2 από την καταλάση είναι η ακόλουθη : CAT 2 Η2Ο2 -» 2 Η2Ο + Ο2 (αντίδραση α) Η αντίδραση πραγματοποιείται σε 2 στάδια: 1 στάδιο Η202 + Fe(III)-E -> Η20 + 0=Fe(IV)-E 2 στάδιο Η =Fe(IV)-E -> 2 Η20 + Fe(III)-E + 02 (Οπου το σύμπλοκο Fe-E αντιπροσωπεύει το κέντρο με το σίδηρο της ομάδας της αίμης που είναι προσδεδεμένη στο ένζυμο) Με την αντίδραση α, η καταλάση εμποδίζει τη μετατροπή του Η2Ο2 σε υδροξυλικές ρίζες. Επίσης η καταλάση μπορεί να χρησιμοποιήσει το Η2Ο2 προς όφελος του οργανισμού, για την απομάκρυνση τοξικών ουσιών (Ε^Α) με τη χρήση αιθανόλης ως υπόστρωμα, σύμφωνα με την ακόλουθη αντίδραση: CAT Η2Ο2 + Η2Α (subsrtate) -» 2 Η2Ο + Α (αντίδραση b) Απουσία καταλάσης οι αντιδράσεις α και b πραγματοποιούντο αυθόρμητα αλλά με πολύ αργό ρυθμό. 23

30 radical scavengers 2H,0 H Εικόνα 16: Μονοπάτια παραγωγής ROS και εξουδετέρωσής τους από αντιοξειδωτικά ένζυμα Υπερο είδιο του υδρογόνου (Ή?ΟΑ Οι παραπάνω αντιδράσεις είναι ζωτικής σημασίας για τον οργανισμό καθώς το Η2Ο2 αποτελεί μια δραστική μορφή οξυγόνου (ROS), κι επομένως θεωρείται τοξικό για τον οργανισμό, αφού μπορεί να προκαλέσει βλάβη στο DNA, το RNA, τα λιπίδια και τις πρωτεΐνες. To Η2Ο2 παράγεται ως παραπροϊόν από τη δράση ορισμένων οξειδωτικών ενζύμων κατά τη διάρκεια σημαντικών φυσιολογικών αντιδράσεων του κυττάρου και πιο συγκεκριμένα κατά την οξείδωση λιπαρών οξέων και κατά τη φλεγμονώδη αντίδραση. Παράγεται από το ανιόν του σουπεροξειδίου ((V_ ) με τη βοήθεια του ενζύμου SOD και σε αντίθεση με το Ο2* το Η2Ο2 μπορεί να διαχέεται διαμέσου των κυτταρικών μεμβρανών. Είναι λιγότερο δραστικό από το Ο2* και γενικά θεωρείται ρίζα χαμηλής δραστικότητας αλλά μπορεί να συνδυαστεί με Fe και Cu+ προς την παραγωγή των ιδαίτερα δραστικών ριζών ΟΗ* (αντίδραση Fenton), όπως αναφέρθηκε και παραπάνω ( 1.5.1). too \ Lipid Peroxidation Εικόνα 17: Συμμετοχή των αντιοξειδωτικών ενζύμων στην εξουδετέρωση των ROS (Mylonas and Kouretas, 1999) 26

31 Πέρα από την οξειδωτική του δράση το Η2Ο2 συμμετέχει και σε φυσιολογικές διαδικασίες. Το ένζυμο θυρεοειδική υπεροξειδάση χρησιμοποιεί το συγκεκριμένο ως υπόστρωμα για την παραγωγή θυρεοειδικών ορμονών. Επιπλέον, συμμετέχει σε σηματοδοτικά μονοπάτια και συμβάλλει στη σωστή λειτουργία του ανοσοποιητικού συστήματος (Thompson 1995,Uckun, 1999) , Αναστολείς της καταλάσικ Μόρια όπως το ουρικό οξύ, το αζίδιο του νατρίου, η υποξανθίνη καθώς και η ξανθίνη αναστέλλουν την καταλάση in vitro (Van Pilsum, 1953). Παρόλα αυτά ο μηχανισμός αλληλεπίδρασης δεν έχει καθοριστεί ακόμη πλήρως Ελληνικά ιι/υνανθύ της οικογένειας Lesuminosae Phaseolus vulgaris Το γένος Phaseolus έχει 50 είδη φυτών τα οποία προέρχονται από την Αμερική. Πιο χαρακτηριστικό είναι το κοινό φασόλι {Phaseolus vulgaris), που καλλιεργείται ευρύτατα σε εύκρατες περιοχές. Είναι ένα φυλλώδες, ετήσιο φυτό που φτάνει τα 2-3m. Πολλά είδη Phaseolus καταναλώνονται ως τρόφιμα. Τα φύλλα τους καταναλώνονται ως σαλάτα, ενώ οι καρποί τους μαγειρεύονται. Εικόνα 18: Phaseolus vulgaris, σπέρματα και πόα Vicia faba Το γένος Vicia έχει 140 ανθοφόρα φυτά, τα οποία είναι γνωστά ως βίκοι και προέρχονται από την Ευρώπη, την Ασία και την Αφρική. Το είδος Vicia faba είναι μία από τις πιο σημαντικές χειμερινές καλλιέργειες στη Μέση Ανατολή. Είναι μονοετές φυτό και φτάνει το lm. Οι καρποί των Vicia faba είναι γνωστοί ως κουκιά,

32 είναι εδώδιμοι και αποτελούν σημαντικό κομμάτι της Μεσογειακής διατροφής. Η θρεπτική αξία τους είναι υψηλή και θεωρείται σε ορισμένες περιοχές ανώτερη από αυτή των μπιζελιών ή άλλων οσπρίων. Τα φύλλα του φυτού είναι πτεροειδή και ο καρπός είναι ένα πλατύ σκληρό περικάρπιο οσπρίου με μια πλατιά χνουδωτή επιφάνεια που μέσα περιέχει 3-8 σπόρους. Εικόνα 19: Vicia faba, πόα και σπέρματα Lathyrus laxiflorus Το γένος Lathyrus έχει 160 είδη και αναπτύσσεται στην Ευρώπη, την Αμερική, την Ασία και την Αφρική. Άλλα είδη είναι ετήσια και άλλα πολυετή και φτάνουν τα 0,4m. Τα φυτά Lathyrus σχηματίζουν σπόρους οι οποίοι αναπτύσσονται στους λοβούς. Οι λοβοί περιέχουν συνήθως 4 έως 7 σπόρους που είναι μικροί, συνήθως στρογγυλοί και έντονα χρωματισμένοι. Εικόνα 20: Lathyrus laxiflorus, πόα Vicia tenuifolia Το φυτό Vicia tenui folia φτάνει κι αυτό το lm αλλά, σε αντίθεση με το Vicia faba, είναι πολυετές φυτό. Συναντάται σε ορεινές περιοχές. Τα φύλλα του αποτελούνται από τα λεπτά γραμμικά φυλλάρια και τα άνθη του είναι ερμαφρόδιτα.

33 Εικόνα 21: Vicia tenuifolia, πόα και καρποί Lens ciilinaris Το φυτό Lens culinaris ή αλλιώς φακή είναι ένα μονοετές φυτό της οικογένειας των ψυχανθών. Είναι θαμνώδες φυτό και φτάνει περίπου τα 38cm ύψος ενώ το σχήμα του καρπού του είναι φακοειδές, από όπου και πήρε το όνομά του. Σχηματίζει σπόρους οι οποίοι αναπτύσσονται στους λοβούς. Ο λοβός δεν ξεπερνά τα 3 εκατοστά και περιέχει 2 μικρούς σπόρους. Οι φακές περιέχουν υψηλά επίπεδα πρωτεϊνών και τα αμινοξέα λυσίνη, ισολευκίνη μεθιονίνη και κυστεΐνη. Επιπλέον, εκτός από τις πρωτεΐνες περιέχουν και σημαντικά ποσά βιταμίνης Β1, φολικού οξέος και φυτικών ινών. Εικόνα 22: Lens culinaris, σπέρματα και πόα Lupinus albus Το φυτό Lupinus albus ή αλλιώς λευκός λυκίσκος είναι μονοετές όσπριο, ανθεκτικό σε σχετικά χαμηλές θερμοκρασίες, το οποίο καλλιεργείται κυρίως στη Μεσόγειο. Το ύψος του φτάνει στο 1,2m και είναι πλούσιο σε αμινοξέα, πρωτεΐνες και φλαβονοειδή. 31

34 Εικόνα 23: Lupinus albus, σπέρματα και πόα Lotus edulis και Lotus longisiliquosus To γένος Lotus έγει 150 είδη φυτών κι εμφανίζεται κυρίως στη Μεσόγειο. To Lotus edulis είναι μονοετές φυτό, φτάνει στο 0,5m ύψος περίπου και καταναλώνεται ως τρόφιμο. Ανθίζει κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού μέχρι την αρχή του Φθινοπώρου και τα άνθη του είναι ερμαφρόδιτα. Τα περισσότερα είδη έχουν φύλλα με τρία φυλλάρια το καθένα. Εικόνα 24: Lotus edulis, πόα και καρποί Εικόνα 25: Lotus longisiliquosus, πόα Tetragonolobus purpureus Το φυτό Tetragonolobus purpureus είναι μονοετές, χνουδωτό φυτό και φτάνει τα 0,3m ύψους. Τα άνθη είναι πορφυρού χρώματος σχηματίζουν σπόρους, οι οποίοι αναπτύσσονται στους λοβούς. Οι λοβοί περιέχουν τους σπόρους οι οποίοι είναι κυματοειδείς και χωρίς τριχίδια. 52

35 amm m» S- gwjyja: Jf 1 Εικόνα 26: Tetragonolobus purpureus, πόα και καρποί Lathryrus sativus και Lathyrus clymenum Τα φυτά Lathryrus sativus και Lathyrus clymenum ανήκουν κι αυτά στο γένος Lathryrus. Αναπτύσσονται ιδιαίτερα στη Μεσόγειο. Όπως και τα περισσότερα ψυχανθή, παράγουν καρπούς με υψηλές ποσότητες πρωτεϊνών. Εικόνα 28: Lathryrus clymenum, σπέρματα και πόα 33

36 1.10. Σκοπός του πειράματος Από προηγούμενες μελέτες έχει βρεθεί ότι εκχυλίσματα ελληνικών ψυχανθών έχουν σημαντικές αντιοξειδωτικές και χημειοπροστατευτικές ιδιότητες. Οι ιδιότητες αυτές αποδίδονται στις περιεχόμενες πολυφαινολικές ενώσεις. Σε αυτή την εργασία μελετήθηκαν υδατικά και μεθανολικά εκχυλίσματα, τα οποία προέρχονται από ψυχανθή της οικογένειας Leguminosae από διαφορετικά μέρη της Ελλάδας. Ο σκοπός της παρούσας μελέτης ήταν η εκτίμηση της επίδρασης των εκχυλισμάτων στην ενζυμική δραστικότητα της καταλάσης. Η καταλάση είναι ένα από τα σημαντικότερα αντιοξειδωτικά ένζυμα οδηγώντας στην εξουδετέρωση του Η2Ο2 μετατρέποντάς το σε Η2Ο και Ο2. 2Α

37 2. Υλικά και μέθοδοι 2.1. Υλικά Εκχυλίσματα Συνολικά μελετήθηκαν 18 υδατικά και 18 μεθανολικά εκχυλίσματα που απομονώθηκαν από διαφορετικά τμήματα ποικιλιών ψυχανθών (Πίνακας 1). Τα υπέργεια τμήματα των φυτών (πόα), τα σπέρματα, οι καρποί και τα περικάρπια αφού ξηράνθηκαν πολτοποιήθηκαν και ακολούθησε εκχύλιση σε μεθανόλη (2/1 w/v) και νερό (2/1 w/v) σε θερμοκρασία δωματίου για 48h. Ακολούθησε απομάκρυνση του διαλύτη και επαναδιάλυσή τους σε νερό. Πίνακας 2: Υδατικά και μεθανολικά εκχυλίσματα ψυχανθών Μεθανολικά εκχ. (AAM) Υδατικά εκχ. (AAW) Φυτό Τμήμα φυτού Phaseolus vulgaris Πόα 9 9 Phaseolus vulgaris Σπέρματα Vicia faba Πόα 6 6 Lathyrus laxiflarus subsp. laxiflorus Πόα 1 1 Vicia tenuifolia subsp. stenophylla Καρποί 7 7 Vicia tenuifolia subsp. stenophylla Πόα Lens culinaris Πόα Lens culinaris Σπέρματα 3 3 Lupinus albus Σπέρματα Lupinus albus Πόα Lotus edulis Περικάρπιο Lotus edulis Πόα 15K 15K Lotus edulis Καρποί 5 5 Lotus longisiliquosus Πόα Tetragonolobus purpureus Καρποί Tetragonolobus purpureus Πόα Lathryrus sativus Πόα 8 8 Lathyrus clymenum Σπέρματα Χηιιικά αντιδραστήρια ΚΗ2ΡΟ4 (SIGMA,USA) Na2HP04 (Panreac,Spain) H202 (Merck, Germany)

38 2.2. Μέθοδοι Αρτή ttic ιιεθόδου Η εκτίμηση της ανασταλτικής ή επαγωγικής δράσης των εκχυλισμάτων στη δραστικότητα του ενζύμου της βασίστηκε στη μεταβολή του ρυθμού κατανάλωσης του υπεροξειδίου του υδρογόνου (Η2Ο2) από την καταλάση Προετοιιιασία αιιιολύματος Ως πηγή καταλάσης χρησιμοποιήθηκε ανθρώπινο ερυθροκυτταρικό αιμόλυμα. Αρχικά, το ολικό αίμα συλλέχθηκε σε σωληνάριο με αντιπηκτικό (EDTA) και φυγοκεντρήθηκε στα 1370 g, για 10 min, στους 4 C. Συλλέχθηκε το υπερκείμενο (πλάσμα) και έμειναν τα ερυθροκύτταρα ως ίζημα. Ακολούθως, προστέθηκε απιονισμένο νερό (1:1 ν/ν), το σωληνάριο ανακινήθηκε βίαια και φυγοκεντρήθηκε στα 4020 g, για 15 min, στους 4 C. Το υπερκείμενο συλλέχθηκε και αντιπροσώπευε το ερυθροκυτταρικό αιμόλυμα. Οι μεμβράνες των ερυθροκυττάρων έμειναν ως ίζημα πολύ μικρού όγκου (10-20 pl). Στην αντίδραση χρησιμοποιήθηκε αιμόλυμα αραιωμένο κατά 40 φορές Πειραματική διαδικασία Προσδιορισμός της συγκέντρωσης υποστρώματος στην οποία το ένζυμο βρίσκεται σε κορεσμό Για τη μελέτη της επίδρασης ενός εκχυλίσματος στη δραστικότητα της καταλάσης είναι απαραίτητο αρχικά να προσδιοριστεί η συγκέντρωση του υποστρώματος στην οποία το ένζυμο βρίσκεται σε κορεσμό, δηλαδή κατά την οποία δρα με τη μέγιστη ταχύτητα (Vmax). Διαφορετικές συγκεντρώσεις Η2Ο2 δοκιμάστηκαν για τον προσδιορισμό της συγκέντρωσης υποστρώματος όπου η καταλάση δρα με τη μέγιστη ταχύτητα. Το μείγμα της αντίδρασης (3ml) περιείχε ρυθμιστικό διάλυμα φωσφορικών αλάτων καλίου και νατρίου (ΚΗ2ΡΟ4, Na2HPC>4) με ph 7.4 και 4 μΐ αραιωμένου αιμολύματος και Η2Ο2 σε διαφορετικές συγκεντρώσεις (3, 6, 9, 15, 24, 30 και 45mM). Η αντίδραση ξεκινά αμέσως μετά την προσθήκη Η2Ο2. Ο ρυθμός αποικοδόμησης του Η2Ο2 προσδιορίστηκε σε θερμοκρασία δωματίου στα 240 nm για 2 min και ακολούθησε υπολογισμός της μεταβολής της απορρόφησης/λεπτό (A\Bs/min) καθώς 3G

39 και της ταχύτητας της αντίδρασης. Ο υπολογισμός της μεταβολής της απορρόφησης/λεπτό υπολογίστηκε στο γραμμικό κομμάτι της αντίδρασης. Η συγκέντρωση υποστρώματος που το ένζυμο αρχίζει να βρίσκεται σε κορεσμό είναι τα 30mM. Πίνακας 3: Τιμές της ταχύτητας της αντίδρασης σε διαφορετικές συγκεντρώσεις υποστρώματος Συγκέντρωση υποστρώματος [S] mm Ταχύτητα [V] mmol/min/mg ενζύμου AABS/min 3 0, , , , , , , Ο υπολογισμός της ταχύτητας του ενζύμου έγινε με βάση την παρακάτω εξίσωση: Ρυθμός αλλαγής της Όγκος κυψελίδας (0.5ml) απορρόφησης / λεπτό V = 1 χ 1000 χ χ Μοριακή απορροφητικότητα Ποσότητα ενζύμου στην υποστρώματος κυβέττα (mg) Ρυθμός αλλαγής της απορρόφησης/λεπτό: Aabs/min. Μοριακή απορροφητικότητα του υποστρώματος (Η2Ο2): 40 mol/l. Η ποσότητα του ενζύμου στην κυβέττα είναι mg.

40 500 Διάγραμμα 1 : Καμπύλη ταχύτητας ενζύμου και συγκέντρωσης υποστρώματος 2.2.S.2. Επίδραση φυτικών εκχυλισμάτων στη δραστικότητα της καταλάσης Για κάθε εκχύλισμα επιλέχθηκαν συγκεκριμένες συγκεντρώσεις για παράδειγμα 50, 75, 100, 150, 200, 400 και 500 μ^ιηΐ. Ορισμένα εκχυλίσματα απορροφούσαν στα 240nm και έτσι δεν ήταν δυνατό να προσδιοριστεί η δράση τους. Πίνακας 4: Συστατικά της αντίδρασης control Ci c2 c3 C4 c5 c6 c7 Buffer ph μ1 2886μ1 2886μ1 2886μ1 2886μ1 2886μ1 2886μ1 2886μ1 Αιμ.αρ. 1/40 4μ1 4μ1 4μ1 4μ1 4μ1 4μ1 4μ1 4μ1 Εκχύλισμα - ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ ΙΟΟμΙ Η202 10μ1 Ιθμΐ 10μ1 ΙΟμΙ 10μ1 10μ1 10μ1 10μ1 Υτελ. 3 ml 3 ml 3 ml 3ml 3 ml 3 ml 3 ml 3 ml Αρχικά προστέθηκαν το ρυθμιστικό διάλυμα, το αιμόλυμα και το εκχύλισμα στις εξεταζόμενες συγκεντρώσεις. Ακολούθως, τα δείγματα αναδεύτηκαν κι επωάστηκαν στους 37 C για 10 min. Μετά το τέλος της επώασης προστέθηκαν στο μείγμα της αντίδρασης 10μ1 30% w/v Η2Ο2 στην κυψελίδα και η απορρόφηση μετρήθηκε στα 240nm (UV) για 130 δευτερόλεπτα. Το πείραμα πραγματοποιήθηκε εις τριπλούν για κάθε συγκέντρωση εκχυλίσματος Επίσης πραγματοποιήθηκε η αντίδραση του ενζύμου με το αζίδιο του νατρίου ως μάρτυρα ανασταλτικής δράσης. Το αζίδιο του νατρίου είναι ισχυρός αναστολέας της 2Ρ

41 καταλάσης. Προκάλεσε αναστολή στη δραστικότητα της καταλάσης με τιμή IC50 στην συγκέντρωση 0.35μΜ Υπολογισμοί ΥπολοΊΐσιχόζ αναστολής Το ποσοστό της αναστολής υπολογίστηκε με βάση τον παρακάτω τύπο: Μ.Ο. Aabs control - Μ.Ο. Aabs Cx % αναστολή CAT = χ 100 Μ.Ο. Aabs control Όπου: Μ.Ο. Aabs control: Μέσος όρος της μεταβολής της απορρόφησης του control. Μ.Ο. Aars C : Μέσος όρος της μεταβολής της απορρόφησης του εκχυλίσματος. Υπολονισμός τηα τιμήζ 1C Για κάθε εκχύλισμα προσδιορίστηκε η τιμή ICso, δηλαδή η συγκέντρωση του εκχυλίσματος που μειώνει τη δραστικότητα της καταλάσης κατά 50%. Όσο μικρότερη είναι η τιμή ICso τόσο μεγαλύτερη είναι η δράση του εκχυλίσματος. Η τιμή ICso υπολογίζεται από την καμπύλη του ποσοστού αναστολής του κάθε δείγματος σε συνάρτηση με τη συγκέντρωσή του Στατιστική ανάλυση Για να προσδιοριστεί αν υπήρχαν στατιστικά σημαντικές διαφορές μεταξύ των μέσων τιμών χρησιμοποιήθηκε η μέθοδος one-way ANOVA σε συνδυασμό με το τεστ του Dunnett. Επίσης, εκτιμήθηκε στατιστικά η συσχέτιση μεταξύ της αναστολής που προκαλούσαν οι εξεταζόμενες ουσίες και της συγκέντρωσής τους με τον προσδιορισμό του συντελεστή συσχέτισης r κατά Spearman. Οι διαφορές θεωρήθηκαν σημαντικές για /?<0,05.

42 3. Αποτελέσματα 3.1. Επίδραστι των ιιεθανολικών εκγυλισιιάτων νι/υγανθών στη δραστικότητα ττκ καταλάστκ Από τα 18 μεθανολικά εκχυλίσματα που μελετήθηκαν, αναστολή στη δραστικότητα της καταλάσης εμφάνισαν τα 5, ενώ τα υπόλοιπα δεν εμφάνισαν καμία δράση (Πίνακας 11). Η τιμή IC50 ήταν δυνατό να προσδιοριστεί μόνο στα 2 από αυτά καθώς τα υπόλοιπα 3 απορροφούσαν στα 240nm. Το πιο δραστικό εκχύλισμα ήταν αυτό που προέκυψε από την πόα του φυτού Lathyrus laxiflorus, ενώ το λιγότερο δραστικό εκχύλισμα ήταν αυτό που προέκυψε από την πόα του φυτού Vicia faba με τιμές IC50 200μg/ml και 490μμ/ηι1, αντίστοιχα. Τα άλλα 3 εκχυλίσματα που εμφάνισαν δράση (πόα Lotus longisiliquosis, Phaseolus vulgaris, καρποί Lotus edulis) έφτασαν σε ποσοστά αναστολής 34%, 38% και 40% αντίστοιχα, στη μεγαλύτερη εξεταζόμενη συγκέντρωση. Πίνακας 5: Επίδραση των μεθανολικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης Μεθανολικά Εκχυλίσματα Πόας Phaseolus vulgaris Σπερμάτων Phaseolus vulgaris Πόας Vicia faba Πόας Les culinaris Πόας Lathyrus laxiflorus Σπερμάτων Lens culinaris Περικαρπίου Lotus edulis Πόας Lotus edulis Καρπών Lotus edulis Σπερμάτων Lupinus albus Πόας Lupinus albus Πόας Lotus longisiliquosus Καρπών Tetragonolobus purpureus Πόας Tetragonolobus purpureus Σπερμάτων Lathyrus clymenum Καρπών Vicia tenuifolia Πόας Vicia tenuifolia Πόα Lathryrus sativus * στατιστικά σημαντική αναστολή (p < 0,05) IC50 ^g/ml) Καμία επίδραση > 500 (στα 500pg/ml είχε 36% αναστολή) 490 Καμία επίδραση 200 Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση > 500 (στα 500pg/ml είχε 40% αναστολή)* Καμία επίδραση Καμία επίδραση > 500 (στα 500pg/ml είχε 34% αναστολή)* Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση

43 3.2. Επίδραση των υδατικών εκγυλισιιάτων u/υγανθών στη δραστικότιιτα τικ καταλάσης Από τα 18 υδατικά εκχυλίσματα που μελετήθηκαν, αναστολή στη δραστικότητα της καταλάσης εμφάνισαν μόνο 5, ενώ τα υπόλοιπα δεν εμφάνισαν καμία δράση. (Πίνακας 12). Η τιμή IC50 ήταν δυνατό να προσδιοριστεί μόνο στα 3 από αυτά καθώς τα υπόλοιπα 2 απορροφούσαν στα 240nm. Τα εκχυλίσματα αυτά (πόα Lathyrus laxiflorus, Lotus edulis, Vicia faba) είχαν τιμή ICso 120, 450 και 480 pg/ml αντίστοιχα. Τα άλλα 2 εκχυλίσματα που εμφάνισαν δράση (Phaseolus vulgaris, Lupinus albus) έφτασαν σε αναστολή 23% και 38% αντίστοιχα, στη μεγαλύτερη εξεταζόμενη συγκέντρωση. Πίνακας 6: Επίδραση των υδατικών εκχυλισμάτων ψυχανθών στη δραστικότητα της καταλάσης Υδατικά Εκχυλίσματα Πόας Phaseolus vulgaris Σπερμάτων Phaseolus vulgaris Πόας Vicia faba Πόας Les culinaris Πόας Lathyrus laxiflorus Σπερμάτων Lens culinaris Περικαρπίου Lotus edulis Πόας Lotus edulis Καρπών Lotus edulis Σπερμάτων Lupinus albus Πόας Lupinus albus Πόας Lotus longisiliquosus Καρπών Tetragonolobus purpureus Πόας Tetragonolobus purpureus Σπερμάτων Lathyrus clymenum Καρπών Vicia tenuifolia Πόας Vicia tenuifolia Πόα Lathryrus sativus * στατιστικά σημαντική αναστολή (p < 0,05) IC5o (μβ/πιΐ) > 200 (στα 200pg/ml είχε 23% αναστολή) Καμία επίδραση 480 Καμία επίδραση 120 Καμία επίδραση Καμία επίδραση 450 Καμία επίδραση Καμία επίδραση > 500 (στα 500pg/ml είχε 38% αναστολή) Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση Καμία επίδραση

44 4. Συζήτηση Από προηγούμενες μελέτες έχει βρεθεί ότι εκχυλίσματα ελληνικών ψυχανθών έχουν σημαντικές αντιοξειδωτικές και χημειοπροστατευτικές ιδιότητες (Spanou et al, 2007). Οι ιδιότητες αυτές αποδίδονται στις περιεχόμενες πολυφαινολικές ενώσεις, οι οποίες παρουσιάζουν αντιϊκές, αντιαλλεργικές και αντιφλεγμονώδεις ιδιότητες. Επιπλέον, δρουν αντιοξειδωτικά συμβάλλοντας στην πρόληψη διάφορων ασθενειών, που συνδέονται με το οξειδωτικό στρες (Manach et al, 2004). Σε αυτή την εργασία μελετήθηκαν υδατικά και μεθανολικά εκχυλίσματα, τα οποία προέρχονται από ψυχανθή της οικογένειας Leguminosae από διαφορετικά μέρη της Ελλάδας. Ο σκοπός της παρούσας μελέτης ήταν η εκτίμηση της επίδρασης των εκχυλισμάτων αυτών στην ενζυμική δραστικότητα της καταλάσης.. Δεν έχει διευκρινιστεί ακόμη η πιθανή επίδραση των πολυφαινολών στη δραστικότητα της καταλάσης. Είναι όμως γνωστό ότι τόσο η καταλάση όσο και οι πολυφαινόλες ανήκουν στους αμυντικούς αντιοξειδωτικούς μηχανισμούς. Η καταλάση είναι ένα αντιοξειδωτικό ένζυμο, που συμμετέχει σε ένα μονοπάτι αδρανοποίησης των ROS. Πιο συγκεκριμένα, μετατρέπει το υπεροξείδιο του υδρογόνου σε νερό και οξυγόνο και αναστέλλει την επιβλαβή δράση του στα βιομόρια. Συνολικά, μελετήθηκαν 18 υδατικά και 18 μεθανολικά εκχυλίσματα ψυχανθών (Πίνακας 1). Η πλειοψηφία των εκχυλισμάτων δεν είχε επίδραση στη δραστικότητα της καταλάσης. Μερικά μόνο από τα εκχυλίσματα και ειδικότερα πέντε υδατικά και πέντε μεθανολικά ανέστειλαν τη δράση του ενζύμου. Αναλυτικότερα, δράση έδειξαν τα υδατικά εκχυλίσματα της πόας των φυτών Vicia faba, Lathyrus laxiflorus, Lotus edulis, Phaseolus vulgaris και Lupinus albus. Όσον αφορά στα μεθανολικά, δράση έδειξαν τα εκχυλίσματα πόας των φυτών Vicia faba, Lathyrus laxiflorus και Lotus longisiliquosus καθώς και καρπών και σπερμάτων των φυτών Lotus edulis και Phaseolus vulgaris, αντίστοιχα. Από τα παραπάνω αποτελέσματα φαίνεται ότι η διαφορά στη δραστικότητα μεταξύ των εκχυλισμάτων οφείλεται στο ότι αυτά προέρχονται τόσο από διαφορετικά φυτά όσο και από διαφορετικά τμήματα του ίδιου φυτού (πόα, σπέρματα, καρποί, περικάρπιο). Επιπλέον, μεταξύ των μεθανολικών και υδατικών εκχυλισμάτων η διαφορετική δράση τους απέναντι στην καταλάση αποδίδεται στο γεγονός ότι η διαλυτότητα των πολυφαινολικών ενώσεων στο νερό

45 και τη μεθανόλη δεν είναι η ίδια. Δηλαδή, ορισμένες πολυφαινόλες οι οποίες έχουν δράση στα υδατικά εκχυλίσματα μπορεί να μην υπάρχουν στα μεθανολικά διότι δεν είναι δυνατή η διάλυσή τους σε μεθανόλη. Αξίζει, επίσης, να σημειωθεί ότι τα εκχυλίσματα της πόας από τα φυτά Viciafaba και Lathyrus laxiflorus ανέστειλαν την καταλάση ανεξάρτητα από το διαλύτη και μάλιστα ήταν τα πιο δραστικά. Για το λόγο αυτό θα ήταν σκόπιμο να βρεθεί η ακριβής σύστασή τους σε πολυφαινόλες ώστε να αποκαλυφθεί ποιες από αυτές είναι καίριες για την αναστολή της καταλάσης. Από τα αποτελέσματα προέκυψε ότι τόσο το υδατικό όσο και το μεθανολικό εκχύλισμα του φυτού Lathyrus laxiflorus ήταν το πιο δραστικό απέναντι στην καταλάση. Από προηγούμενη εργασία του εργαστηρίου μας, φαίνεται να επιβεβαιώνεται το παραπάνω αποτέλεσμα. Ειδικότερα, το υδατικό εκχύλισμα του φυτού Lathyrus laxiflorus μείωσε τη δραστικότητα της καταλάσης μετά από δύωρη επώασή του με κύτταρα της καρκινικής σειράς Hep2 (Spanou et al., 2009 in press). Παρά, λοιπόν, το γεγονός ότι τέτοιου είδους εκχυλίσματα θεωρούνται αντιοξειδωτικά λόγω των περιεχομένων πολυφαινολικών ενώσεων, τα προηγούμενα αποτελέσματα δείχνουν ότι στις συγκεντρώσεις που εξετάστηκαν έχουν προοξειδωτική δράση τόσο in vitro όσο και z'v vivo. Όπως ειπώθηκε και προηγουμένως, τα φυτικά εκχυλίσματα θεωρείται ότι έχουν αντιοξειδωτική δράση λόγω των περιεχομένων σε αυτά πολυφαινολικών ενώσεων. Παρόλα αυτά, τα εκχυλίσματα ψυχανθών που εξετάστηκαν στην παρούσα μελέτη δεν είχαν ανάλογη δράση καθώς ανέστειλαν τη δραστικότητα της καταλάσης. Η καταλάση είναι ένα από τα πιο βασικά αντιοξειδωτικά ένζυμα και είναι υπεύθυνη για την εξουδετέρωση του υπεροξειδίου του υδρογόνου (Η2Ο2), το οποίο ανήκει στην κατηγορία των δραστικών μορφών οξυγόνου και είναι δραστικό και επιβλαβές απέναντι στα βιομόρια. Η δράση της καταλάσης, όπως και άλλων ενζύμων της αντιοξειδωτικής άμυνας (SOD, GPx), είναι πιο έντονη κατά την άσκηση. Αυτό συμβαίνει διότι η άσκηση προκαλεί υπέρμετρη παραγωγή ελευθέρων ριζών και δραστικών μορφών οξυγόνου (Η2Ο2) συμβάλλοντας στην εμφάνιση οξειδωτικού στρες (Nikolaidis et al, 2006, Veskoukis et al, 2008). Αν ανασταλεί η δράση της καταλάσης, το Η2Ο2 δεν αποικοδομείται κι έτσι μπορεί να οξειδώσει βιομόρια (DNA, πρωτεΐνες, λιπίδια) μέσα στο κύτταρο. Αφού τα διάφορα φυτικά εκχυλίσματα θεωρούνται αντιοξειδωτικά θα μπορούσαν να χορηγηθούν με τη μορφή σκευασμάτων για την ενίσχυση της αντιοξειδωτικής

46 άμυνας του οργανισμού ιδιαίτερα μετά την άσκηση. Τα αποτελέσματα, όμως, αυτής της εργασίας δεν είναι προς αυτή την κατεύθυνση. Πιο συγκεκριμένα, ορισμένα από τα εκχυλίσματα ψυχανθών στις συγκεντρώσεις που εξετάστηκαν ανέστειλαν την αντιοξειδωτική δράση της καταλάσης. Έτσι, τα εκχυλίσματα αυτά επηρέασαν την καταλάση ευνοώντας το οξειδωτικό στρες και όχι την αντιοξειδωτική άμυνα του οργανισμού. Απαιτείται, λοιπόν, μελέτη της επίδρασης των εκχυλισμάτων στα υπόλοιπα αντιοξειδωτικά ένζυμα, που ενεργοποιούνται κατά την άσκηση και προσοχή κατά τη χορήγηση σκευασμάτων φυτικών εκχυλισμάτων ως αντιοξειδωτικών πριν την άσκηση

47 5. Βιβλιογραφία Antunes F, Derick H, Cadenas E. (2002). Relative contributions of heart mitochondria glutathione peroxidase and catalase to H2O2 detoxification in in vivo conditions. Free Radio Biol Med, 33(9): Champ MMJ. (2002). Non-nutrient bioactive substances of pulses, British Journal of Nutrition, 88:307s-319s. Clifford MN, Scalbert A. (2000). Ellagitannins - occurrence in food, bioavailability and cancer prevention. J Food Sci Agric, 80: Cotelle N. (2001). Role of flavonoids in Oxidative stress. Current Topics in Medical Chemistry, 1: Edge R, Garvey MC, Truscott TG. (1997). The carotenoids as antioxidants - a review. J Photochem Photobiol B Biol 41 (3): Evans WJ. (2000). Vitamin E, vitamin C, and exercise. Am J Clin Nutr, 72(S): Fang YZ, Yang S, Wu GY. (2002). Free radicals, antioxidants, and nutrition. Nutrition, 18: Ferguson PL, Kurowska E, Freeman DJ, Chambers AF, Koropatnick DJ. (2002). A flavonoid fraction from cranberry extract inhibits proliferation of human tumor cell lines. World Cancer Research Fund International/American Institute for Cancer Research International Research Conference on Food, Nutrition & Cancer. Giles GI, Jacob C. (2002). Reactive sulfur species: an emerging concept in oxidative stress. Biol Chem, 383: Giovannucci E. (1995). Ascherio A, Rimm EB, Stampfer MJ, Colditz GA, Willett WC..Intake of carotenoids and retinol in relation to risk of prostate cancer. J Natl Cancer Inst, 87(23): Gregory JF. (1996). Vitamins. In: Fennema OR, editor. Food chemistry. 3rd ed. New York: Marcel Dekker. p Guillon F, Champ MMJ. (2002). Carbohydrate fractions of legumes: uses in human nutrition and potential for health. British Journal of Nutrition, 88:293s-306s. Hajji HE, Nkhili E, Tomao V, Dangles O. (2006). Interactions of quercetin with iron and copper ions: complexation and autoxidation. Free Radio Res, 40: Halliwell B, Gutteridge JMC. (1995). The importance of free radicals and catalytic metal ions in human diseases. Mol Aspects Med, 8(2): fb>

48 Halliwell B. (2001). Free radicals and other reactive species in disease, Encyclopedia of life sciences. Halliwell B. Gutteridge JMC (1998). Free radicals in biology and chemistry, Oxford Science Publications Harman D. (2000). Aging: overview. Ann N YAcad Sci, 928:1-21. Jenkins RR. (1988). Free radical chemistry: relationship to exercise. Sports Med, 5: Kanner J, Lapidot T. (2001). The stomach as a bioreactor: dietary lipid peroxidation in the gastric fluid and the effects of plant-derived antioxidants. Free Radio Biol Med, 31: Keys SA, Zimmerman WF. (1999). Antioxidant activity or retinol, glutathione and taurine in bovine photoreceptor cell membranes. Exp. Eye Res, 68: Lee JH, Ozcelik B, Min DB. (2003). Electron donation mechanisms of -carotene as a free radical scavenger. J Food Sci, 68(3): Liebler DC. (1993). Antioxidant reactions of carotenoids. Ann NY Acad Sci, 691: Linnane AW, Zhang C, Yarovaya N, et al. (2002). Human aging and global function of coenzyme Q10. Ann N Y Acad Sci, 959: Manach C, Scalbert A, Morand C, Remesy C, Jimenez L. (2004). Polyphenols: food sources and bioavailability, American Society for Clinical Nutrition, 79: Marcello D. (2006). Grain legume proteins and nutraceutical properties, Fitoterapia, 77:67-82 May JM, Qu Z, Whitesell RR, et al. (1996). Ascorbate recycling in human erythrocytes: role of GSH in reducing dehydroascorbate. Free Radio Biol Med, 20 (4): McMurry J. (1999). Cornell University, Οργανική Χημεία τόμος II, Πανεπιστημιακές εκδόσεις Κρήτης,. Michailidis Υ, Jamurtas ΑΖ, Nikolaidis MG, Fatouros IG, Koutedakis Y, Papassotiriou I, Kouretas D. (2007). Sampling time is crucial for measurement of aerobic exercise-induced oxidative stress. Med. Sci. Sports Exerc, 39: Mylonas C, Kouretas D. (1999). Lipid peroxidation and tissue damage. In Vivo. 13:

49 Nichenametla SN, Taruscio TG, Barney DL, Exon JH. (2006). A review of the effects and mechanism of polyphenolics in cancer. Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 46: Nikolaidis MG, Jamurtas AZ, Paschalis V, Kostaropoulos IA, Kladi-Skandali A, Balamitsi V, Koutedakis Y, Kouretas D. (2006). Exercise-induced oxidative stress in G6PD-deficient individuals. Med. Sci. Sports Exerc., 38: Palmer FM, Nieman DC, Henson DA, et al. (2003). Influence of vitamin C supplementation on oxidative and salivary IgA changes following an ultramarathon. Eur JAppl Physiol, 89: Papas AM. (1999). Other antioxidants. In: Papas AM, editor. Antioxidant status, diet, nutrition, and health. Boca Raton, Fla.: CRC Press, p 231^18. Picardo M, Passi S. (1997). Free radicals, in: J.D. Bos (Ed.), Skin immune system (SIS), CRC Press, Boca Raton, New York, pp Powers SK, Lennon SL. (2000). Analysis of cellular responses to free radicals: focus on exercise and skeletal muscle. Proc Nutr Soc, 58: Scalbert A, Manach C, Morand C, Remesy C. (2005). Dietary polyphenols and the prevention of diseases, Critical Reviews in Food Science and Nutrition, 45: Sen CK, Packer L. (2000). Thiol homeostasis and supplements in physical exercise. Am J Clin Nutr, 72:653S-69S. Soleas GJ, Diamandidis ER, Goldberg DM. (1997). Wine as a biological fluid: history, production and role in disease prevention. Journal of Clinical Laboratory Analysis, 11: Spanou C, Stagos D, Aligainnis N, Kouretas D. (2009). Influence of potent antioxidant Leguminosae family plant extracts on growth and antioxidant defence system of Hep2 cancer cell line. Journal of Medicinal Food, in press. Spanou C, Stagos D, Tousias L, Angelis A, Aligiannis N, Skaltsounis AL, Kouretas D. (2007). Assessment of Antioxidant Activity of Extracts from Unique Greek Varieties of Leguminosae Plants Using In Vitro Assays, Anticancer Research 27: Stief TW. (2003). The physiology and pharmacology of singlet oxygen. Med Hypoth, 60: Thompson C.B. (1995). Apoptosis in the pathogenesis and treatment of disease, Science

50 Uckun. (1999). Bruton's tyrosine kinase as an inhibitor of the Fas/CD95 deathinducing signaling complex. J. Biol. Chem, Van de Wiel A, Van Golde P.H.M, Hart H.Ch. (2001). Blessings of the grape, European Journal of Inernal Medicine, 12: Van Pilsum JF. (1953). Inhibition of Uricase by Xanthine. J.Biol.Chem, 204: Vermerris W Nicholson R. (2006). Phenolic Compound Biochemistry. Netherlands, Springer. Veskoukis AS, Nikolaidis MG, Kyparos A, Kokkinos D, Nepka C, Barbanis S, Kouretas D. (2008). Effects of xanthine oxidase inhibition on oxidative stress and swimming performance in rats. Appl. Physiol. Nutr. Metab., 33: Webb A, McCullough M. (2005). Dietary lignans: Potential role in cancer prevention, Nutrition and Cancer, 51: Weisburger JH. (1999). Mechanisms of action of antioxidants as exemplified in vegetables, tomatoes and tea. Food Chem Toxicol, 37: Καράταγλης Σ. Φυσιολογία Φυτών, Εκδόσεις Art of text 1994 Τσέκου IB. Φυσιολογία φυτών 2004

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση

Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Οξειδωτικό Stress, άσκηση και υπερπροπόνηση Τζιαμούρτας Ζ. Αθανάσιος Επίκουρος Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης, ΠΘ Ερευνητής, Ινστιτούτο Σωματικής Απόδοσης και Αποκατάστασης Οξειδωτικό στρες Γενικός όρος

Διαβάστε περισσότερα

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία

ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά

Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Ελεύθερες ρίζες και αντιοξειδωτικά Κατά τη διάρκεια των φυσιολογικών ανθρώπινων διεργασιών παραγωγή ενέργειας, αποτοξίνωση από τοξικές ουσίες και ανοσολογική απόκριση, παράγονται από τον οργανισµό ελεύθερες

Διαβάστε περισσότερα

Ομάδες φαινολικών ενώσεων

Ομάδες φαινολικών ενώσεων ΦΑΙΝΟΛΙΚΕΣ ΕΝΩΣΕΙΣ Οι φαινολικές ενώσεις αποτελούν μία από τις κύριες ομάδες δευτερογενών μεταβολιτών. Αποτελούνται από ενώσεις με μεγάλη ποικιλία όσον αφορά τη δομή και λειτουργικότητά τους. Ο γενικός

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ. 9η Διάλεξη: «Άσκηση και ελεύθερες ρίζες»

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ. 9η Διάλεξη: «Άσκηση και ελεύθερες ρίζες» ΕΠΕΑΕΚ ΑΝΑΜΟΡΦΩΣΗ ΤΟΥ ΠΡΟΓΡΑΜΜΑΤΟΣ ΣΠΟΥΔΩΝ ΤΟΥ Τ.Ε.Φ.Α.Α.ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ - ΑΥΤΕΠΙΣΤΑΣΙΑ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΕΠΙΣΤΗΜΗΣ ΦΥΣΙΚΗΣ ΑΓΩΓΗΣ & ΑΘΛΗΤΙΣΜΟΥ ΚΕ 0918 «Βιοχημική Αξιολόγηση Αθλητών»

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κεφάλαιο 3 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί, εκτός από αυτούς από αυτούς που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν, εξασφαλίζουν ενέργεια διασπώντας τις θρεπτικές ουσιές που περιέχονται

Διαβάστε περισσότερα

Δημιουργία βιολειτουργικών τροφίμων με βάση το προσωπικό μεταβολικό και γονιδιακό προφίλ

Δημιουργία βιολειτουργικών τροφίμων με βάση το προσωπικό μεταβολικό και γονιδιακό προφίλ Δημιουργία βιολειτουργικών τροφίμων με βάση το προσωπικό μεταβολικό και γονιδιακό προφίλ Δημήτρης Κουρέτας Καθηγητής Εργαστήριο Φυσιολογίας Ζωικών Οργανισμών Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο

Διαβάστε περισσότερα

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας

Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΕΠΙΔΡΑΣΗΣ ΠΟΛΥΦΑΙΝΟΛΙΚΟΥ ΕΚΧΥΛΙΣΜΑΤΟΣ ΣΤΕΜΦΥΛΩΝ ΣΕ ΔΕΙΚΤΕΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΥ ΣΤΡΕΣ ΣΕ ΜΥΙΚΑ ΚΑΙ ΕΝΔΟΘΗΛΙΑΚΑ ΚΥΤΤΑΡΑ ΜΕ ΚΥΤΤΑΡΟΜΕΤΡΙΑΣ ΡΟΗΣ

Διαβάστε περισσότερα

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση

Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης. στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Ο ρόλος της οξειδάσης της ξανθίνης στην οξειδοαναγωγική κατάσταση κατά την άσκηση Αριστείδης Σ. Βεσκούκης, PhD Βιοχημικός - Βιοτεχνολόγος Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Εργαστήριο

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν ενέργεια, για τις διάφορες λειτουργίες τους, διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Όμως οι φωτοσυνθετικοί

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας. Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Στο 3 ο κεφάλαιο του βιβλίου η συγγραφική ομάδα πραγματεύεται την ενέργεια και την σχέση που έχει αυτή με τους οργανισμούς

Διαβάστε περισσότερα

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφαλαίο 3 ο. Μεταβολισμός. Ενέργεια και οργανισμοί Κεφαλαίο 3 ο Μεταβολισμός Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια είναι απαρέτητη σε όλους τους οργανισμούς και την εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους.παρόλα αυτά, συνήθως δεν μπορούν να την χρησιμοποιήσουν

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Θερινό εξάμηνο ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ. Θερινό εξάμηνο ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Θερινό εξάμηνο 2015 Αριστοτέλης Χ. Παπαγεωργίου Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων

Διαβάστε περισσότερα

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005

Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 Πηγή: ΑΠΟΛΥΜΑΝΣΗ ΤΟΥ ΠΟΣΙΜΟΥ ΝΕΡΟΥ : ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΜΕΘΟΔΟΙ ΕΝΑΛΛΑΚΤΙΚΕΣ ΤΟΥ ΧΛΩΡΙΟΥ, ΘΕΟΔΩΡΑΤΟΥ ΑΓΓΕΛΙΚΗ, ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΙΓΑΙΟΥ, ΜΥΤΙΛΗΝΗ 2005 ΠΡΟΧΩΡΗΜΕΝΕΣ ΤΕΧΝΙΚΕΣ ΟΞΕΙΔΩΣΗΣ 1 ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι προχωρημένες τεχνικές

Διαβάστε περισσότερα

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Κωνσταντίνος Π. (Β 2 ) ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Βιοενεργητική είναι ο κλάδος της Βιολογίας που μελετά τον τρόπο με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν ενέργεια για να επιβιώσουν και να υλοποιήσουν τις

Διαβάστε περισσότερα

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια με τη διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης

Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα. Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Άσκηση, Οξειδωτικό στρες και ανοσιακό σύστημα Θανάσης Ζ. Τζιαμούρτας Αναπληρωτής Καθηγητής Βιοχημείας της Άσκησης Θέματα παρουσίασης Λοιμώξεις του ανώτερου αναπνευστικού συστήματος (URTI) και άσκηση (γιατί;)

Διαβάστε περισσότερα

Χρώμα και τρόφιμα. μαζί με τα πρόσθετα των τροφίμων

Χρώμα και τρόφιμα. μαζί με τα πρόσθετα των τροφίμων Φυσικές χρωστικές των τροφίμων Ν. Καλογερόπουλος Δρ Χημικός Χρώμα και τρόφιμα Χρώμα: βασικός παράγοντας στην εκτίμηση της ποιότητας ενός τροφίμου. Ένα τρόφιμο δεν τρώγεται αν δεν έχει το σωστό χρώμα. Χρώμα

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί με εξαίρεση τους φωτοσυνθετικούς εξασφαλίζουν την απαραίτητη ενέργεια διασπώντας θρεπτικές ουσίες που περιέχονται στην τροφή τους. Αντίθετα οι φωτοσυνθετικοί,

Διαβάστε περισσότερα

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ

3.2 ΕΝΖΥΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΚΑΤΑΛΥΤΕΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΣΤΟ 3 Ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ: ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΥΡΙΑΚΟΣ Γ. Β1 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ. Στοιχείο O C H N Ca P K S Na Mg περιεκτικότητα % ,5 1 0,35 0,25 0,15 0,05

ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ. Στοιχείο O C H N Ca P K S Na Mg περιεκτικότητα % ,5 1 0,35 0,25 0,15 0,05 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Βιοχημεία: είναι η επιστήμη που ασχολείται με τη μελέτη των οργανικών ενώσεων που συναντώνται στον οργανισμό, καθώς και με τον μεταβολισμό τους. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΒΙΟΛΟΓΙΚΩΝ ΜΟΡΙΩΝ 108 στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

Οξειδωτική καταπόνηση

Οξειδωτική καταπόνηση Οξειδωτική καταπόνηση Δημιουργία ενεργών μορφών οξυγόνου Ο ρόλος του μοριακού οξυγόνου ως τελικού αποδέκτη των ηλεκτρονίων στην αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων της αναπνευστικής λειτουργίας των αερόβιων

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-CoA Αναπνευστική Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική

Διαβάστε περισσότερα

ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη!20.3.2013!!! Αναστασία!Δ.!Κόκκαλη! Κλινικός!Διαιτολόγος!!Διατροφολόγος!

ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη!20.3.2013!!! Αναστασία!Δ.!Κόκκαλη! Κλινικός!Διαιτολόγος!!Διατροφολόγος! Φαρμακευτικός,Σύλλογος,Θεσσαλονίκης, ΔΙΑ,ΒΙΟΥ,ΕΚΠΑΙΔΕΥΣΗ, ΔΙΑΤΡΟΦΗ, ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΑ,ΣΤΗ,ΣΥΓΧΡΟΝΗ,ΔΙΑΤΡΟΦΗ,ΜΑΣ,, Θεσσαλονίκη20.3.2013 ΑναστασίαΔ.Κόκκαλη ΚλινικόςΔιαιτολόγος Διατροφολόγος ΥπεύθυνηΤομέαΔιαιτολογίαςΙΕΚΞΥΝΗ

Διαβάστε περισσότερα

Hans Krebs ( ) Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση

Hans Krebs ( ) Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση Hans Krebs (1900-1981) Κύκλος του κιτρικού οξέος και οξειδωτική φωσφορυλίωση 10.1. Μ σημασία του κύκλου του κιτρικού οξέος Όπως είδαμε στο προηγούμενο κεφάλαιο κατά τη γλυκολυτική πορεία η γλυκόζη μετατρέπεται

Διαβάστε περισσότερα

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C.

Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Βιταμίνη C - Ενισχύει το ανοσοποιητικό με 20 διαφορετικούς τρόπους - ΚΑΛΑΜΠΑΚΑ CITY KALAMP Επιστημονικά Δεδομένα για τη βιοχημική δράση της αντιοξειδωτικής Βιταμίνης C. Η βιταμίνη C, γνωστή και ως ασκορβικό

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή.

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική αναπνοή. 5ο ΓΕΛ ΧΑΛΑΝΔΡΙΟΥ Μ. ΚΡΥΣΤΑΛΛΙΑ 2/4/2014 Β 2 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί..σελίδα 2 3.2 Ένζυμα βιολογικοί καταλύτες...σελίδα 4 3.3 Φωτοσύνθεση..σελίδα 5 3.4 Κυτταρική

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. της Νικολέτας Ε. 1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ της Νικολέτας Ε. 3ο Κεφάλαιο Περιληπτική Απόδοση 3.1. Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται

Διαβάστε περισσότερα

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Δημήτρης Η. Β 1 25.3.14 3 Ο Κεφάλαιο 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Η ενέργεια έχει κεντρική σημασία για έναν οργανισμό, γιατί ό,τι και να κάνουμε χρειαζόμαστε ενέργεια. Ο κλάδος της βιολογίας που ασχολείται

Διαβάστε περισσότερα

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ)

1. Να οξειδωθούν και να παράγουν ενέργεια. (ΚΑΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ) Θάνος Α. Β1 ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Όλοι οι οργανισμοί προκειμένου να επιβιώσουν και να επιτελέσουν τις λειτουργίες τους χρειάζονται ενέργεια. Οι φυτικοί οργανισμοί μετατρέπουν

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΑΝΟΜΟΙΩΣΗ Θερινό εξάμηνο 2011 Καταβολισμός ή ανομοίωση Καταβολισμός ή ανομοίωση η σταδιακή και ελεγχόμενη διάσπαση των

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr π. Αναστάσιος Ισαάκ Λύκειο Παραλιμνίου Δεκέμβριος 2013 www.biomathia.webnode.gr EΞΕΤΑΣΤΕΑ ΥΛΗ: ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ελευθέρωση της ενέργειας, σελ. 155-168 ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η κυτταρική αναπνοή είναι η διαδικασία

Διαβάστε περισσότερα

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά

9/5/2015. Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για τα φυτά Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Θρεπτικές ουσίες Απαραίτητα θρεπτικά στοιχεία για την αύξηση των φυτών: Μακροστοιχεία: C, H, O, N, P, S, K,

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2015-2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1)Πώς το φαινόμενο Bohr επηρεάζει την πρόσδεση οξυγόνου στην αιμοσφαιρίνη; Που συνδέονται τα ιόντα

Διαβάστε περισσότερα

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική

Εφαρμοσμένη Διατροφική Ιατρική Γλωσσάρι για το Μάθημα της Διατροφικής Ιατρικής Λιπαρά οξέα: περιέχουν μακριές αλυσίδες μορίων που αποτελούν σχεδόν όλο το σύμπλεγμα λιπιδίων τόσο για τα ζωικά όσο και για τα φυτικά λίπη. Αν αποκοπούν

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟΥ 3 Το θέμα που απασχολεί το κεφάλαιο σε όλη του την έκταση είναι ο μεταβολισμός και χωρίζεται σε τέσσερις υποκατηγορίες: 3.1)Ενέργεια και οργανισμοί,

Διαβάστε περισσότερα

Επίδραση εκχυλισμάτων και κλασμάτων πολυφαινολών που απομονώθηκαν από ελληνικά ψυχανθή στην δραστικότητα της οξειδάσης της ξανθίνης.

Επίδραση εκχυλισμάτων και κλασμάτων πολυφαινολών που απομονώθηκαν από ελληνικά ψυχανθή στην δραστικότητα της οξειδάσης της ξανθίνης. ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ Διπλωματική Εργασία Επίδραση εκχυλισμάτων και κλασμάτων πολυφαινολών που απομονώθηκαν από ελληνικά ψυχανθή στην δραστικότητα

Διαβάστε περισσότερα

Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3

Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3 Περίληψη Βιολογίας Κεφάλαιο 3 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Η σημασία της ενέργειας στους οργανισμούς. Η ενέργεια είναι ένας παράγοντας σημαντικός για τους οργανισμούς γιατί όλες οι λειτουργίες τους απαιτούν

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Άσκηση: Αναπνοή

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Άσκηση: Αναπνοή ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Άσκηση: Αναπνοή Σύνοψη Στο κεφάλαιο αυτό γίνεται λόγος για τη λειτουργία της αναπνοής και τον ρόλο της στους φυτικούς οργανισμούς. Πιο συγκεκριμένα μελετάται η αναπνοή σε αρτίβλαστα και διαβρεγμένα

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα

Εργασία Βιολογίας. Β. Γιώργος. Εισαγωγή 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ. Μεταφορά ενέργειας στα κύτταρα Εργασία Βιολογίας Β. Γιώργος Εισαγωγή Η ενεργεια εχει πολυ μεγαλη σημασια για εναν οργανισμο, γιατι για να κανει οτιδηποτε ενας οργανισμος ειναι απαραιτητη. Ειναι απαραιτητη ακομη και οταν δεν κανουμε

Διαβάστε περισσότερα

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων

Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Απώλειες των βιταμινών κατά την επεξεργασία των τροφίμων Αποφλοίωση και καθαρισμός Πολλά φυτικά προϊόντα π.χ, μήλα, πατάτες χρειάζονται αποφλοίωση ή καθαρισμό μερικών τμημάτων τους πριν από την κατεργασία.

Διαβάστε περισσότερα

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ

ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΙΑΣ ΣΧΟΛΗ ΕΠΙΣΤΗΜΩΝ ΥΓΕΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ & ΒΙΟΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ βνερομίμα^,... ΔΙΠΛΩΜΑΤΙΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ Επίδραση εκγυλισιιάτων από σταφύλια στην ενζυμική δραστικότητα της υπεροξειδικής δισμουτάσης

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 5 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε υδατικά

Διαβάστε περισσότερα

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι:

Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Συνδυάζοντας το πρώτο και το δεύτερο θερμοδυναμικό αξίωμα προκύπτει ότι: Για να είναι μια αντίδραση αυθόρμητη, πρέπει η μεταβολή της ελεύθερης ενέργειας της αντίδρασης να είναι αρνητική. Η μεταβολή της

Διαβάστε περισσότερα

Μεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων

Μεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων Μεταβολισμός πρωτεϊνών και των αμινοξέων Πρωτεΐνες Πολυσακχαρίτες Λίπη Γαλακτικό Γλυκόζη Αμινοξέα Πρωτεΐνες οργανισμού Δεξαμενή Αζώτου Πυροστα φυλικό Γλυκονεογένεση Γλυκόλυση Acetyl-CoA 6- φωσφορική Γλυκόζη

Διαβάστε περισσότερα

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01%

ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% ΔΙΑΚΡΙΣΗ ΣΤΟΙΧΕΙΩΝ ΜΑΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (C, H, N, O) 96% ΜΙΚΡΟΘΡΕΠΤΙΚΑ (πχ. Na, K, P, Ca, Mg) 4% ΙΧΝΟΣΤΟΙΧΕΙΑ (Fe, I) 0,01% Ο άνθρακας, το υδρογόνο, το οξυγόνο και το άζωτο συμμετέχουν, σε σημαντικό βαθμό, στη

Διαβάστε περισσότερα

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΘΕΜΑ 1o 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο καθαρό νερό β. σε οποιοδήποτε υδατικό διάλυµα γ. µόνο σε

Διαβάστε περισσότερα

ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH

ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH Οι οργανισμοί για να επιβιώσουν χρειάζονται ενέργεια η οποία παράγεται μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται κυτταρική αναπνοή. Οι ουσίες που

Διαβάστε περισσότερα

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες;

ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ. Τι γνωρίζετε για τους υδατάνθρακες; 1 ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ Το κύτταρο αποτελείται από χηµικές ενώσεις, στις οποίες περιλαµβάνονται τα µικρά βιολογικά µόρια και τα βιολογικά µακροµόρια. Στα µικρά βιολογικά µόρια ανήκουν, τα ανόργανα στοιχεία

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Ζήτηµα 1ο 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α.

Διαβάστε περισσότερα

gr ΜΟΥΓΙΟΣ Β.

gr  ΜΟΥΓΙΟΣ Β. 1ο Πανελλήνιο Συνέδριο ΙΒΙΣ «Βιολογία-Ιατρική Συστημάτων & Στρες» Άσκηση και μεταβολικόοξιδωτικό στρες Βασίλης Μούγιος Τμήμα Επιστήμης Φυσικής Αγωγής και Αθλητισμού με έδρα τη Θεσσαλονίκη Αριστοτέλειο

Διαβάστε περισσότερα

ΣΤΕΡΟΕΙΔΗ ΟΡΜΟΝΕΣ - ΒΙΤΑΜΙΝΕΣ. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου

ΣΤΕΡΟΕΙΔΗ ΟΡΜΟΝΕΣ - ΒΙΤΑΜΙΝΕΣ. ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου ΣΤΕΡΟΕΙΔΗ ΟΡΜΟΝΕΣ - ΒΙΤΑΜΙΝΕΣ ΓΕΩΠΟΝΙΚΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΑΘΗΝΩΝ Γενικό Τμήμα Εργαστήριο Χημείας, Καθηγητής Μόσχος Πολυσίου 1 Στεροειδή Τα στεροειδή, είναι μια κατηγορία μη υδρολυόμενων λιπιδίων με χαρακτηριστική

Διαβάστε περισσότερα

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015

ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ. Μαντώ Κυριακού 2015 ΓΕΝΙΚΗ ΜΙΚΡΟΒΙΟΛΟΓΙΑ Μαντώ Κυριακού 2015 Ενεργειακό Στα βιολογικά συστήματα η διατήρηση της ενέργειας συμπεριλαμβάνει οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις παραγωγή ATP Οξείδωση: απομάκρυνση e από ένα υπόστρωμα

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) : ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου

Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Εργασία για το μάθημα της Βιολογίας Περίληψη πάνω στο κεφάλαιο 3 του σχολικού βιβλίου Τ. ΘΕΟΔΩΡΑ ΤΜΗΜΑ Β3 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΤΡΙΤΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Ο όρος ενέργεια σημαίνει δυνατότητα παραγωγής έργου.

Διαβάστε περισσότερα

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ Η τροφή αποτελείται και από ουσίες μεγάλου μοριακού βάρους (πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λιπίδια, νουκλεϊνικά οξέα). Οι ουσίες αυτές διασπώνται (πέψη) σε απλούστερες (αμινοξέα, απλά σάκχαρα,

Διαβάστε περισσότερα

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ

ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ ΙΑΤΡΙΚΗ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟΥ ΑΘΗΝΩΝ (ΕΚΠΑ) ΚΑΤΑΤΑΚΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ ΑΚ.ΕΤΟΥΣ 2016-2017 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ 1) Δίνονται τα αμινοξέα σερίνη, αλανίνη, γλουταμικό, κυστεΐνη, λυσίνη, αργινίνη, διαχωρίστε τα

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ

ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΡΓΑΣΙΑ ΣΤΗ ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΕΠΙΜΕΛΕΙΑ: Κ. ΔΗΜΗΤΡΙΟΣ ΤΜΗΜΑ:Β 1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Είναι γνωστό πως οποιοσδήποτε οργανισμός, για να λειτουργήσει χρειάζεται ενέργεια. Η ενέργεια αυτή βρίσκεται

Διαβάστε περισσότερα

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α

Φ ΣΙ Σ Ο Ι Λ Ο Ο Λ Γ Ο Ι Γ Α Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Θρεπτικά στοιχεία» Ορεστιάδα 2017 Απαραίτητο θεωρείται ένα στοιχείο όταν: 1. Η έλλειψη του εµποδίζει την ολοκλήρωση του φυτικού

Διαβάστε περισσότερα

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.

MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ. ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C. MANAGING AUTHORITY OF THE OPERATIONAL PROGRAMME EDUCATION AND INITIAL VOCATIONAL TRAINING ΛΙΠΗ ΘΑΝΑΣΗΣ ΤΖΙΑΜΟΥΡΤΑΣ, Ph.D., C.S.C.S Τα λίπη αποτελούν μια συμπυκνωμένη πηγή ενέργειας Ενεργούν σαν διαλύτες

Διαβάστε περισσότερα

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ

AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ AMINEMAX και ΤΡΟΠΟΣ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗΣ Το AMINΕMAX παραλαμβάνεται από κανονική ενζυματική υδρόλυση με πρώτες ύλες από σπόρους σιτηρών και καλαμποκιού σε ισορροπία με μείγμα από ειδικά ένζυμα ( Έξω πρωτει πρωτεΐνάσες-

Διαβάστε περισσότερα

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ

ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΔΟΜΗ ΚΑΙ ΒΛΑΣΤΗΣΗ ΤΩΝ ΣΠΕΡΜΑΤΩΝ Θερινό εξάμηνο 2011 ΣΠΕΡΜΑΤΟΦΥΤΑ Τα πιο διαδεδομένα είδη της γήινης βλάστησης βάση διατροφής

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12

ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Τμήμα Βιοχημείας & Βιοτεχνολογίας Πανεπιστήμιο Θεσσαλίας ΜΕΛΕΤΗ ΤΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΔΡΑΣΗΣ ΤΗΣ ΑΙΓΟΠΡΟΒΕΙΑΣ ΠΡΩΤΕΪΝΗΣ ΤΥΡΟΓΑΛΑΚΤΟΣ IN VITRO KAI ΣΤΗΝ ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΣΕΙΡΑ C2C12 Ευθαλία Κερασιώτη, Αλέξανδρος

Διαβάστε περισσότερα

Γνωρίστε τα νηστίσιμα - Ο Δρόμος για την Θεραπεία Τρίτη, 14 Φεβρουάριος :44

Γνωρίστε τα νηστίσιμα - Ο Δρόμος για την Θεραπεία Τρίτη, 14 Φεβρουάριος :44 Γράφει: Κωνσταντίνου Κρήνη, Κλινικός Διαιτολόγος Διατροφολόγος Τα λαχανικά, τα όσπρια, οι πατάτες, τα δημητριακά, τα ζυμαρικά, οι ξηροί καρποί, οι ελιές, τα φρούτα, τα θαλασσινά, ο ταραμάς, τα τουρσί ανήκουν

Διαβάστε περισσότερα

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001

Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 Ζήτηµα 1ο Χηµεία-Βιοχηµεία Τεχνολογικής Κατεύθυνσης Γ Λυκείου 2001 1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: Η σταθερά Κ w στους 25 ο C έχει τιµή 10-14 : α. µόνο στο

Διαβάστε περισσότερα

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

Εργασία Βιολογίας 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Εργασία Βιολογίας Καθηγητής: Πιτσιλαδής Β. Μαθητής: Μ. Νεκτάριος Τάξη: Β'2 Υλικό: Κεφάλαιο 3 3.1 ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράµµα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙ

Διαβάστε περισσότερα

ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ

ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1. ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ Τάξη Β1 Δ. Λουκία Μεταβολισμός ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ενέργεια είναι κάτι απαραίτητο για όλες της διαδικασίες της ζωής, από την πιο απλή και ασήμαντη έως τη πιο πολύπλοκη και σημαντική. Έτσι σ ' αυτή την περίληψη

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί

ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ. 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί ΕΡΓΑΣΙΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Την ενέργεια και τα υλικά που οι οργανισμοί εξασφαλίζουν από το περιβάλλον τους συνήθως δεν μπορούν να τα αξιοποίησουν άμεσα. Η αξιοποίησή τους

Διαβάστε περισσότερα

CAMPBELL REECE, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΜΟΣ Ι, ΠΕΚ 2010

CAMPBELL REECE, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΜΟΣ Ι, ΠΕΚ 2010 CAMPBELL REECE, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΜΟΣ Ι, ΠΕΚ 2010 CAMPBELL REECE, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΜΟΣ Ι, ΠΕΚ 2010 CAMPBELL REECE, ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΜΟΣ Ι, ΠΕΚ 2010 Μεγεθυντική ικανότητα και διακριτική ικανότητα ή ανάλυση Μέγιστη ανάλυση

Διαβάστε περισσότερα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα

ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου στους χλωροπλάστες και της σακχαρόζης στο κυτταρόπλασμα Η πορεία σχηματισμού του αμύλου

Διαβάστε περισσότερα

Θρέψη Φυτών. Ενότητα 9 η Οι ενεργές μορφές οξυγόνου στα φυτά

Θρέψη Φυτών. Ενότητα 9 η Οι ενεργές μορφές οξυγόνου στα φυτά Θρέψη Φυτών Ενότητα 9 η Οι ενεργές μορφές οξυγόνου στα φυτά Όνομα καθηγητή: Δ. Μπουράνης Όνομα καθηγητή: Σ. Χωριανοπούλου Τμήμα: Επιστήμης Φυτικής Παραγωγής Στόχοι ενότητας 1. Ποιες είναι οι ενεργές μορφές

Διαβάστε περισσότερα

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ

ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΣΥΝΟΨΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΤΡΟΦΗ Λίπη Πολυσακχαρίτες Γλυκόζη κι άλλα σάκχαρα Πρωτεΐνες Αμινοξέα Λιπαρά Οξέα Γλυκόλυση Πυροσταφυλικό Οξύ Ακέτυλο-oA Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων / Οξειδωτική φωσφορυλίωση

Διαβάστε περισσότερα

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα).

Β. ΚΑΜΙΝΕΛΛΗΣ ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). ΒΙΟΛΟΓΙΑ Είναι η επιστήμη που μελετά τους ζωντανούς οργανισμούς. (Αποτελούνται από ένα ή περισσότερα κύτταρα). Είδη οργανισμών Υπάρχουν δύο είδη οργανισμών: 1. Οι μονοκύτταροι, που ονομάζονται μικροοργανισμοί

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ & ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2009 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα το γράµµα

Διαβάστε περισσότερα

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός

ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Καταβολισμός Αναβολισμός Η Βιοενεργητική έχει ως αντικείμενο της τη μελέτη του τρόπου με τον οποίο οι οργανισμοί χρησιμοποιούν την ενέργεια, για να υλοποιούν τις δραστηριότητες της ζωής. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Το σύνολο των φυσικοχημικών

Διαβάστε περισσότερα

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες

KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός. Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες KΕΦΑΛΑΙΟ 3ο Μεταβολισμός Ενότητα 3.1: Ενέργεια και Οργανισμοί Ενότητα 3.2: Ένζυμα - Βιολογικοί Καταλύτες Να συμπληρώσετε με τους κατάλληλους όρους τα κενά στις παρακάτω προτάσεις: 1. Ο καταβολισμός περιλαμβάνει

Διαβάστε περισσότερα

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ

BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΚΑΙ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 1. ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΩΝ ΚΥΤΤΑΡΩΝ 2. BΑΣΙΚΕΣ ΑΡΧΕΣ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑΣ Ι. ΑΤΟΜΑ ΚΑΙ ΜΟΡΙΑ ΙΙ. ΧΗΜΙΚΟΙ ΔΕΣΜΟΙ ΙΙΙ. ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ

Διαβάστε περισσότερα

ΓΙΩΡΓΟΣ Μ. Β2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 3ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ

ΓΙΩΡΓΟΣ Μ. Β2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 3ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΓΙΩΡΓΟΣ Μ. Β2 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 3ο ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την απαραίτητα ενέργεια που τους χρειάζεται διασπώντας θρεπτικές ουσίες οι οποίες εμπεριέχονται στην

Διαβάστε περισσότερα

ΤΟΠΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ EUSO 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 7 Δεκεμβρίου 2013 ΛΥΚΕΙΟ:... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: ΜΟΝΑΔΕΣ:

ΤΟΠΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ EUSO 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ. 7 Δεκεμβρίου 2013 ΛΥΚΕΙΟ:... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: ΜΟΝΑΔΕΣ: ΤΟΠΙΚΟΣ ΔΙΑΓΩΝΙΣΜΟΣ EUSO 2014 ΒΙΟΛΟΓΙΑ 7 Δεκεμβρίου 2013 ΛΥΚΕΙΟ:.... ΟΜΑΔΑ ΜΑΘΗΤΩΝ: 1.. 2.... 3..... ΜΟΝΑΔΕΣ: ΤΑ ΜΟΡΙΑ ΤΗΣ ΖΩΗΣ ΑΝΙΧΝΕΥΣΗ ΥΔΑΤΑΝΘΡΑΚΩΝ, ΛΙΠΩΝ, ΠΡΩΤΕΪΝΩΝ ΚΑΙ ΑΠΟΜΟΝΩΣΗ ΝΟΥΚΛΕΪΚΩΝ ΟΞΕΩΝ ΘΕΩΡΗΤΙΚΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 10 Ιουνίου 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Εσπερινών Γενικών Λυκείων Περιεχόμενα ΘΕΜΑ Α.... 2 Α1.... 2 Α2.... 2 Α3.... 2 Α4.... 2 Α5.... 2 ΘΕΜΑ B....

Διαβάστε περισσότερα

ΣΧΟΛΕΙΟ: 2 ο Λύκειο Κομοτηνής ΜΑΘΗΜΑ: Ερευνητική Εργασία ΤΑΞΗ: Α2 ΣΧΟΛΙΚΟ ΕΤΟΣ:

ΣΧΟΛΕΙΟ: 2 ο Λύκειο Κομοτηνής ΜΑΘΗΜΑ: Ερευνητική Εργασία ΤΑΞΗ: Α2 ΣΧΟΛΙΚΟ ΕΤΟΣ: ΣΧΟΛΕΙΟ: 2 ο Λύκειο Κομοτηνής ΜΑΘΗΜΑ: Ερευνητική Εργασία ΤΑΞΗ: Α2 ΣΧΟΛΙΚΟ ΕΤΟΣ: 2011-2012 a. Υδατάνθρακες : i. μονοσακχαρίτες (π.χ. γλυκόζη, φρουκτόζη κ.α.) ii. iii. δισακχαρίτες ( π.χ. λακτόζη (γάλα),

Διαβάστε περισσότερα

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση:

ΘΕΜΑ 1 ο 1.1. Να γράψετε στο τετράδιό σας το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΤΑΞΗ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΡΙΤΗ 5 ΙΟΥΝΙΟΥ 2001 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ): ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΣΥΝΟΛΟ ΣΕΛΙΔΩΝ:

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ 10 Ιουνίου 2013 ΒΙΟΛΟΓΙΑ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Απαντήσεις Θεμάτων Επαναληπτικών Πανελληνίων Εξετάσεων Ημερησίων Γενικών Λυκείων Περιεχόμενα ΘΕΜΑ Α.... 2 Α1.... 2 Α3.... 2 Α5.... 2 ΘΕΜΑ B.... 2 Β1.... 2 Β2....

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ.

ΒΙΟΛΟΓΙΑ. Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ. ΒΙΟΛΟΓΙΑ Παραδόσεις του μαθήματος γενικής παιδείας (Β λυκείου) Επιμέλεια: ΑΡΓΥΡΗΣ ΙΩΑΝΝΗΣ Βιολόγος M.Sc. Καθηγητής 3 ου λυκ. Ηλιούπολης Κεφάλαιο 1ο ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΜΑΚΡΟΜΟΡΙΑ Η ΙΕΡΑΡΧΙΑ ΤΩΝ ΒΙΟΜΟΡΙΩΝ ΠΡΟΔΡΟΜΕΣ

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 3 β. Ποιο από τα παραπάνω ζεύγη, στο ίδιο υδατικό διάλυμα, μπορεί να αποτελέσει ρυθμιστικό διάλυμα; Μονάδες 2

Μονάδες 3 β. Ποιο από τα παραπάνω ζεύγη, στο ίδιο υδατικό διάλυμα, μπορεί να αποτελέσει ρυθμιστικό διάλυμα; Μονάδες 2 ΠΡΟΑΓΩΓΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΕΝΙΑΙΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΔΕΥΤΕΡΑ 12 ΙΟΥΝΙΟΥ 2000 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) : ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1 ο Να γράψετε στο τετράδιό

Διαβάστε περισσότερα

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ

ΤΕΛΟΣ 1ΗΣ ΑΠΟ 5 ΣΕΛΙΔΕΣ Θέμα Α ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙΔΑΣ Γ ΗΜΕΡΗΣΙΩΝ ΜΟΝΟ ΠΑΛΑΙΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΠΑΝΕΛΛΑΔΙΚΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΤΑΡΤΗ 1 ΙΟΥΝΙΟΥ 2016 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ-ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ

Διαβάστε περισσότερα

BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer)

BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι. ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) BIOΛ154 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Ι ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ (Lubert Stryer) ΠΕΡΙΓΡΑΜΜΑ 17.1 Η πυροσταφυλική αφυδρογονάση συνδέει τη γλυκόλυση με τον κύκλο του κιτρικού οξέος 17.2 O κύκλος του κιτρικού οξέος οξειδώνει μονάδες δύο ατόμων

Διαβάστε περισσότερα

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1.

Μονάδες 6 ΘΕΜΑ Β. ιαθέτουμε υδατικό διάλυμα CH 3 COONa συγκέντρωσης 0,1 Μ ( ιάλυμα 1 ). Β1. Να υπολογίσετε το ph του διαλύματος 1. ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ. Αυτότροφοι και ετερότροφοι οργανισμοί. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος

ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ. Αυτότροφοι και ετερότροφοι οργανισμοί. Καρβουντζή Ηλιάνα Βιολόγος ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Αυτότροφοι και ετερότροφοι οργανισμοί Η ζωή στον πλανήτη μας στηρίζεται στην ενέργεια του ήλιου. Η ενέργεια αυτή εκπέμπεται με τη μορφή ακτινοβολίας. Ένα πολύ μικρό μέρος αυτής της ακτινοβολίας

Διαβάστε περισσότερα

ΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες:

ΑΡΧΗ 2ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ. 1.4 Να μεταφέρετε στο τετράδιό σας τις παρακάτω χημικές εξισώσεις σωστά συμπληρωμένες: ΑΡΧΗ 1ΗΣ ΣΕΛΙ ΑΣ ΑΠΟΛΥΤΗΡΙΕΣ ΕΞΕΤΑΣΕΙΣ Γ ΤΑΞΗΣ ΗΜΕΡΗΣΙΟΥ ΓΕΝΙΚΟΥ ΛΥΚΕΙΟΥ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 22 ΜΑΪΟΥ 2009 ΕΞΕΤΑΖΟΜΕΝΟ ΜΑΘΗΜΑ: ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΣΥΝΟΛΟ

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ "ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ"

ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ "ΔΟΜΗ ΞΥΛΟΥ" ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ Καθ. Γεώργιος Μαντάνης Εργαστήριο Επιστήμης & Τεχνολογίας Ξύλου Τμήμα Σχεδιασμού & Τεχνολογίας Ξύλου & Επίπλου www.teilar.gr/~mantanis ΧΗΜΙΚΗ ΣΥΣΤΑΣΗ ΤΟΥ ΞΥΛΟΥ ΣΥΣΤΑΣΗ

Διαβάστε περισσότερα

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί

Κεφάλαιο τρίτο. 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Κεφάλαιο τρίτο 3.1: Ενέργεια και οργανισμοί Όλοι οι οργανισμοί εξασφαλίζουν την ενέργεια που χρειάζονται με την διάσπαση των θρεπτικών ουσιών της τροφής τους. Οι οργανισμοί που έχουν την ικανότητα να φωτοσυνθέτουν

Διαβάστε περισσότερα

ΗΜΕΡΗΣΙΟ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ)

ΗΜΕΡΗΣΙΟ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ 21 ΜΑΪΟΥ 2010 ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΗΜΕΡΗΣΙΟ ΓΕΝΙΚΟ ΛΥΚΕΙΟ ΠΑΡΑΣΚΕΥΗ ΜΑΪΟΥ 00 ΧΗΜΕΙΑ ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) ΘΕΜΑ A Για τις ηµιτελείς προτάσεις Α και Α να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό

Διαβάστε περισσότερα

Παρασκευή, 22 Μα ου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ

Παρασκευή, 22 Μα ου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Παρασκευή, 22 Μα ου 2009 Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1-1.2 να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθμό της ερώτησης και δίπλα το γράμμα που αντιστοιχεί στη σωστή απάντηση.

Διαβάστε περισσότερα

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών

Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των φυτών Παρουσίαση Σαρρής Φ. Παναγιώτης 1 of 45 http://www.agrool.gr Η δράση των φυσικών αντιοξειδωτικών ως φαινόμενο αυτοπροστασίας των

Διαβάστε περισσότερα

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ

ΒΙΟΛΟΓΙΑ Β ΛΥΚΕΙΟΥ ΓΕΝΙΚΗΣ ΠΑΙΔΕΙΑΣ Α. Εισαγωγικές έννοιες ΜΕΣΑ ΣΤΑ ΚΥΤΤΑΡΑ Μπορούμε να διακρίνουμε δύο περιβάλλοντα ΥΔΡΟΦΙΛΟ υδατικό κυτταρόπλασμα ΥΔΡΟΦΟΒΟ λιπιδικο-μεμβρανικό Δηλαδή τα μόρια χαρακτηρίζονται έτσι λόγω της υδρόφοβης φύσης

Διαβάστε περισσότερα

ΕΡΓΑΣΙΑ. Το κύριο ενεργειακό «νόμισμα» των κυττάρων ειναι το ΑΤΡ.

ΕΡΓΑΣΙΑ. Το κύριο ενεργειακό «νόμισμα» των κυττάρων ειναι το ΑΤΡ. ΕΡΓΑΣΙΑ Εξεταζόμενο Μάθημα : Bιολογία Κεφάλαιο 3 : Μεταβολισμός Mαθήτρια : Αγνή Τ. Υπεύθυνος Καθηγητής : Πιτσιλαδής Τμήμα : Β3 3.1 Ενέργεια και οργανισμοί Το σύνολο των χημικών αντριδράσεων που λαμβάνουν

Διαβάστε περισσότερα

ΦΥΣΙΚΕΣ ΧΡΩΣΤΙΚΕΣ Το χρώμα είναι ένας βασικός παράγοντας στη εκτίμηση της ποιότητας ενός τροφίμου. Το χρώμα των τροφίμων οφείλεται σε φυσικές ή

ΦΥΣΙΚΕΣ ΧΡΩΣΤΙΚΕΣ Το χρώμα είναι ένας βασικός παράγοντας στη εκτίμηση της ποιότητας ενός τροφίμου. Το χρώμα των τροφίμων οφείλεται σε φυσικές ή ΦΥΣΙΚΕΣ ΧΡΩΣΤΙΚΕΣ Το χρώμα είναι ένας βασικός παράγοντας στη εκτίμηση της ποιότητας ενός τροφίμου. Το χρώμα των τροφίμων οφείλεται σε φυσικές ή τεχνητές χρωστικές. Οι πιο σημαντικές φυσικές χρωστικές είναι

Διαβάστε περισσότερα

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004

ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 2004 ΧΗΜΕΙΑ - ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ Γ ΛΥΚΕΙΟΥ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΚΗΣ ΚΑΤΕΥΘΥΝΣΗΣ (ΚΥΚΛΟΣ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ) 004 ΕΚΦΩΝΗΣΕΙΣ ΘΕΜΑ 1ο Για τις ερωτήσεις 1.1 και 1. να γράψετε στο τετράδιό σας τον αριθµό της ερώτησης και δίπλα

Διαβάστε περισσότερα