ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4. Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα

Transcript

1 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Κυτταρική αναπνοή: Ο διαχειριστής της ενέργειας και των σκελετών άνθρακα

2 Η πορεία σχηματισμού του αμύλου στους χλωροπλάστες και της σακχαρόζης στο κυτταρόπλασμα

3 Η πορεία σχηματισμού του αμύλου στους χλωροπλάστες και της σακχαρόζης στο κυτταρόπλασμα Γλυκονεογένεση: Αναβολική μεταβολική πορεία μέσω της οποίας γίνεται η σύνθεση εξοζών από απλούστερες πρόδρομες ενώσεις (φωσφορικές τριόζες).

4 Η αναπνοή δεν παρέχει στο κύτταρο μόνο ενέργεια αλλά και σκελετούς άνθρακα

5 Η αναπνοή δεν παρέχει στο κύτταρο μόνο ενέργεια αλλά και σκελετούς άνθρακα

6 Χρειάζονται πραγματικά τα μιτοχόνδρια; Για ποιον λόγο τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν δύο διαφορετικά οργανίδια διαχείρισης της ενέργειας, δηλ. τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια;

7 Χρειάζονται πραγματικά τα μιτοχόνδρια; Για ποιον λόγο τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν δύο διαφορετικά οργανίδια διαχείρισης της ενέργειας, δηλ. τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια; 1. Δεν διαθέτουν όλα τα φυτικά κύτταρα χλωροπλάστες. Εξάλλου τα ΑΤΡ και NADΡH που παράγονται στους χλωροπλάστες δεν μπορούν να αποθηκευτούν σε μακροπρόθεσμη βάση ή να μεταφερθούν σε μεγάλες αποστάσεις.

8 Χρειάζονται πραγματικά τα μιτοχόνδρια; Για ποιον λόγο τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν δύο διαφορετικά οργανίδια διαχείρισης της ενέργειας, δηλ. τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια; 1. Δεν διαθέτουν όλα τα φυτικά κύτταρα χλωροπλάστες. Εξάλλου τα ΑΤΡ και NADΡH που παράγονται στους χλωροπλάστες δεν μπορούν να αποθηκευτούν σε μακροπρόθεσμη βάση ή να μεταφερθούν σε μεγάλες αποστάσεις. 2. Ακόμη και τα αυτότροφα φωτοσυνθετικά κύτταρα στη διάρκεια της νύχτας μετατρέπονται σε ετερότροφα. Επομένως οι ανάγκες για συντήρηση αλλά και μεταβολικές διευθετήσεις επιβάλλουν τη λειτουργία της αναπνοής στη διάρκεια της νύχτας.

9 Χρειάζονται πραγματικά τα μιτοχόνδρια; Για ποιον λόγο τα φυτικά κύτταρα διαθέτουν δύο διαφορετικά οργανίδια διαχείρισης της ενέργειας, δηλ. τους χλωροπλάστες και τα μιτοχόνδρια; 1. Δεν διαθέτουν όλα τα φυτικά κύτταρα χλωροπλάστες. Εξάλλου τα ΑΤΡ και NADΡH που παράγονται στους χλωροπλάστες δεν μπορούν να αποθηκευτούν σε μακροπρόθεσμη βάση ή να μεταφερθούν σε μεγάλες αποστάσεις. 2. Ακόμη και τα αυτότροφα φωτοσυνθετικά κύτταρα στη διάρκεια της νύχτας μετατρέπονται σε ετερότροφα. Επομένως οι ανάγκες για συντήρηση αλλά και μεταβολικές διευθετήσεις επιβάλλουν τη λειτουργία της αναπνοής στη διάρκεια της νύχτας. 3. Μέσω της αναπνοής εξασφαλίζεται η προμήθεια υποστρωμάτων προκειμένου να λειτουργήσουν όλες οι μεταβολικές πορείες. Η περίσσεια άνθρακα και ενέργειας στους χλωροπλάστες αποθηκεύεται με τη μορφή αμύλου ή λίπους.

10 Τα στάδια της αναπνοής 1. Γλυκόλυση. 2. Συνδετική αντίδραση. 3. Κύκλος Krebs. 4. Οξειδωτική αλυσίδα ή αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων ή τελικές οξειδώσεις.

11 Η καταβολική πορεία της γλυκόλυσης

12 Η συνδετική αντίδραση

13 Η συνδετική αντίδραση και ο κύκλος Krebs

14 Η συνδετική αντίδραση και ο κύκλος Krebs

15 Η αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων

16 Η αναπνευστική αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων

17 Σύνοψη σταδίων αναπνοής Γλυκόλυση: Καταβολική βιοχημική πορεία μέσω της οποίας η γλυκόζη διασπάται προς πυροσταφυλικό οξύ. Συνδετική αντίδραση: Η αντίδραση η οποία συνδέει τη γλυκόλυση με τον κύκλο Krebs, κατά την οποία παράγεται ακετυλο-coa, CO 2 και NADH. Κύκλος του Krebs (σν, κύκλος των τρικαρβοξυλικών οξέων, κύκλος κιτρικού οξέος): Βιοχημικός κύκλος στον οποίο μια ομάδα ακετυλίου οξειδώνεται πλήρως παράγοντας CO 2 και NADH. Αναπνευστική αλυσίδα: Αλυσίδα ροής ηλεκτρονίων κατά την οποίαν η αυθόρμητη ροή ηλεκτρονίων από το NADH στο μοριακό οξυγόνο απελευθερώνει ενέργεια που χρησιμοποιείται για την παραγωγή ΑΤΡ.

18 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 Αέριο που καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν Παράγεται ενέργεια με μορφή: Ο 2 CO 2 ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή Κυρίως NADH.

19 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 H 2 O + CO 2 [CH 2 O] + O 2 Αέριο που Ο 2 καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν CO 2 Παράγεται ενέργεια με μορφή: ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή Κυρίως NADH.

20 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 H 2 O + CO 2 [CH 2 O] + O 2 Αέριο που Ο 2 CO 2 καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν CO 2 Παράγεται ενέργεια με μορφή: ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή Κυρίως NADH.

21 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 H 2 O + CO 2 [CH 2 O] + O 2 Αέριο που Ο 2 CO 2 καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν CO 2 Ο 2 Παράγεται ενέργεια με μορφή: ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή Κυρίως NADH.

22 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 H 2 O + CO 2 [CH 2 O] + O 2 Αέριο που Ο 2 CO 2 καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν CO 2 Ο 2 Παράγεται ενέργεια με μορφή: Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Κυρίως NADH. ΑΤΡ και τελικά υδατανθράκων. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης του θυλακοειδούς με αποτέλεσμα τη σύνθεση του ATP το οποίο στη συνέχεια χρησιμοποιείται για τη σύνθεση υδατανθράκων.

23 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνοή Φωτοσύνθεση Συνοπτική αντίδραση [CH 2 O] + O 2 H 2 O + CO 2 H 2 O + CO 2 [CH 2 O] + O 2 Αέριο που Ο 2 CO 2 καταναλώνεται Αέριο που εκλύεται ως παραπροϊόν CO 2 Ο 2 Παράγεται ενέργεια με μορφή: Παράγονται ανηγμένα συνένζυμα με μορφή ΑΤΡ. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της εσωτερικής μεμβράνης του μιτοχονδρίου. Κυρίως NADH. ΑΤΡ και τελικά υδατανθράκων. Η ροή ηλεκτρονίων προκαλεί διαφορά στη συγκέντρωση πρωτονίων μεταξύ των δύο πλευρών της μεμβράνης του θυλακοειδούς με αποτέλεσμα τη σύνθεση του ATP το οποίο στη συνέχεια χρησιμοποιείται για τη σύνθεση υδατανθράκων. Κυρίως NADPH.

24 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης NADH ηλεκτρονίων Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Είδος ροής ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. Αυθόρμητη

25 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης ηλεκτρονίων NADH Το H 2 O, το οποίο διασπάται (φωτολύεται): 2Η 2 Ο 4Η + +4e - +Ο 2 Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Είδος ροής ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. Αυθόρμητη

26 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης ηλεκτρονίων NADH Το H 2 O, το οποίο διασπάται (φωτολύεται): 2Η 2 Ο 4Η + +4e - +Ο 2 Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Είδος ροής ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. Αυθόρμητη NADPH

27 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης ηλεκτρονίων NADH Το H 2 O, το οποίο διασπάται (φωτολύεται): 2Η 2 Ο 4Η + +4e - +Ο 2 Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Είδος ροής ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. Αυθόρμητη NADPH Τέσσερα: Το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος ΙΙ, το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος Ι, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο b 6 f και η συνθετάση του ΑΤΡ.

28 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης ηλεκτρονίων NADH Το H 2 O, το οποίο διασπάται (φωτολύεται): 2Η 2 Ο 4Η + +4e - +Ο 2 Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Είδος ροής ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. Αυθόρμητη NADPH Τέσσερα: Το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος ΙΙ, το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος Ι, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο b 6 f και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η απορρόφηση φωτονίων από την χλωροφύλλη.

29 Σύγκριση αναπνοής και φωτοσύνθεσης Χαρακτηριστικό Αναπνευστική ροή ηλεκτρονίων Φωτοσυνθετική ροή ηλεκτρονίων Πρωταρχικός δότης ηλεκτρονίων NADH Το H 2 O, το οποίο διασπάται (φωτολύεται): 2Η 2 Ο 4Η + +4e - +Ο 2 Τελικός δέκτης ηλεκτρονίων Κύρια πρωτεϊνικά σύμπλοκα που συμμετέχουν στη διαδικασία Πηγή ενέργειας που συντηρεί τη ροή ηλεκτρονίων Το Ο 2, το οποίο δέχεται πρωτόνια και ηλεκτρόνια και μετατρέπεται σε νερό: 4Η + +4e - +Ο 2 2Η 2 Ο Τέσσερα: Το σύμπλοκο της αφυδρογονάσης του NADH, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο bc 1, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο aa 3 και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η οξείδωση του NADH. NADPH Τέσσερα: Το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος ΙΙ, το σύμπλοκο του φωτοσυστήματος Ι, το κυτοχρωμικό σύμπλοκο b 6 f και η συνθετάση του ΑΤΡ. Η απορρόφηση φωτονίων από την χλωροφύλλη. Είδος ροής ηλεκτρονίων Αυθόρμητη Σε δύο σημεία της εισάγεται ενέργεια με την απορρόφηση φωτονίων. Στα υπόλοιπα τμήματα είναι αυθόρμητη.

30 Η τραυματική αναπνοή είναι εν μέρει μόνο αναπνοή

31 Η τραυματική αναπνοή είναι εν μέρει μόνο αναπνοή Ποια φαινόμενα συμβάλλουν στην υψηλή ταχύτητα αναπνοής υπό συνθήκες τραυματισμών (τραυματικής αναπνοής); 1. Υψηλός μεταβολικός ρυθμός για την αντιμετώπιση του τραυματισμού και την αναγέννηση των ιστών. 2. Συχνά υπό συνθήκες καταπονήσεων λειτουργούν εναλλακτικές οξειδάσες οι οποίες έχουν μικρότερο ενεργειακό κέρδος για το κύτταρο. 3. Λειτουργούν οξειδωτικά ένζυμα τα οποία καταναλώνουν οξυγόνο χωρίς να συμμετέχουν στην αναπνευστική λειτουργία.

32 Η αναπνοή χωρίς οξυγόνο

33 Η αναπνοή χωρίς οξυγόνο

34 Η αναπνοή χωρίς οξυγόνο Αναερόβια αναπνοή (σν. ζύμωση): Καταβολική βιοχημική πορεία μέσω της οποίας το πυροσταφυλικό οξύ που προέρχεται από τη γλυκόλυση μετατρέπεται σε αιθυλική αλκοόλη σε αναερόβιες συνθήκες.

35 Η αναπνοή χωρίς οξυγόνο

36 Η αναπνοή στο ψυγείο Εφαρμογές Τα επίπεδα οξυγόνου και η αποθήκευση καρπών Η ταχύτητα της αναπνοής θα επηρεάζεται άμεσα από τη συγκέντρωση των υποστρωμάτων της, δηλ. τη συγκέντρωση της γλυκόζης και του οξυγόνου. Όσον αφορά στη συγκέντρωση του οξυγόνου, η οριακή συγκέντρωση του αερίου, πέραν της οποίας ενεργοποιούνται οι μηχανισμοί της αναερόβιας αναπνοής είναι περίπου 2%. Το γεγονός αυτό έχει σημαντικές εφαρμογές στη βιομηχανία συντήρησης τροφίμων. Οριακές συγκεντρώσεις οξυγόνου χρησιμοποιούνται στην αποθήκευση ορισμένων καρπών και λαχανικών, προκειμένου να παρεμποδιστεί η μαζική κατανάλωση σακχάρων και η υπερωρίμανση. Σε οριακά επίπεδα οξυγόνου η ταχύτητα της αερόβιας αναπνοής παραμένει χαμηλή, ενώ παράλληλα αποφεύγεται η λειτουργία της αναερόβιας αναπνοής.

37 Η αναπνοή και η ωρίμανση Εφαρμογές Κλιμακτηριακοί και μη κλιμακτηριακοί καρποί Όλοι οι νεαροί αναπτυσσόμενοι καρποί παρουσιάζουν υψηλή αναπνευστική δραστηριότητα η οποία μειώνεται σταδιακά καθώς ολοκληρώνεται η ανάπτυξή τους. Οι καρποί αυτοί ονομάζονται μη κλιμακτηριακοί. Ωστόσο σε κλιμακτηριακούς ορισμένους καρπούς (π.χ. μπανάνα, τομάτα, μηλοειδή) παρατηρείται αιφνίδια έξαρση της αναπνευστικής δραστηριότητας λίγο πριν εισέλθουν στο τελικό στάδιο της ωρίμανσης. Το χρονικό σημείο του κλιμακτηριακού συμβάντος συμπίπτει με το σημείο της βέλτιστης οργανοληπτικής αξίας των εδώδιμων φρούτων αλλά ταυτόχρονα και το σημείο πέραν του οποίου δεν είναι εμπορεύσιμα λόγω σταδιακής μηχανικής και χημικής υποβάθμισης.