ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΤΟΥ ΛΙΠΟΥΣ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ

Transcript

1 ηµήτρης Παπανδρέου M.Sc. ιαιτολόγος- ιατροφολόγος, Υποψήφιος ιδάκτωρ Ιατρικής Σχολής Θεσ/νικης ΜΕΤΑΒΟΛΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ ΤΟΥ ΛΙΠΟΥΣ ΚΑΤΑ ΤΗΝ ΑΣΚΗΣΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα λίπη, αποθηκευµένα µε µορφή τριγλυκεριδίων αντιπροσωπεύουν το µεγαλύτερο απόθεµα καύσιµης ύλης στο σώµα. Τα περισσότερα τριγλυκερίδια βρίσκονται στο λιπώδη ιστό (~ mmol σε έναν αδύνατο ενήλικα άντρα), στους σκελετικούς µυς ως ενδοµυϊκά τριγλυκερίδια (~300 mmol) και στο πλάσµα του αίµατος (~0,5 mmol). Η συνολική ενέργεια που αποθηκεύεται ως τριγλυκερίδια (~560 MJ) είναι 60 φορές µεγαλύτερη από το ποσό που αποθηκεύεται ως γλυκογόνο (~9 MJ), ενώ το λίπος παρέχει περισσότερη ενέργεια ανά µονάδα βάρους από τις άλλες πηγές ενέργειας. Επιπλέον, τα λίπη είναι υδρόφοβα και έτσι τα τριγλυκερίδια ενώνονται µέσα στα σταγονίδια λίπους και εκλύουν νερό κάνοντας το λίπος την ιδανική πηγή ενέργειας κατά τη διάρκεια παρατεταµένης άσκησης. Είναι φανερή η σπουδαιότητα των λιπιδίων ως πηγή ενέργειας έναντι του γλυκογόνου τόσο κατά την ηρεµία, όσο και κατά τη διάρκεια της άσκησης. H οξείδωση λιπαρών οξέων κατά τη διάρκεια της άσκησης αντοχής καθυστερεί την αρχή της εξάντλησης του γλυκογόνου και την υπογλυκαιµία. Τα λιπαρά οξέα µπορούν γρήγορα να κινητοποιηθούν από τα αποθηκευµένα τριγλυκερίδια, µέσω υδρόλυσης και να απελευθερωθούν στο αίµα ως ελεύθερα λιπαρά οξέα (ΕΛΟ). Από το αίµα κατόπιν τα ΕΛΟ µπορούν να µεταφερθούν στα

2 µιτοχόνδρια των σκελετικών µυών όπου θα οξειδωθούν για παραγωγή ενέργειας. Η οξείδωση των ΕΛΟ παρέχει ένα µεγάλο µέρος της ενέργειας που απαιτείται για τους ξεκούραστους µυς στο στάδιο µετά την απορρόφηση. Επιπλέον, σε κατάσταση ηρεµίας, η λιπόλυση παρέχει σε περίσσεια την ενέργεια που απαιτείται για να καλυφθούν οι ενεργειακές ανάγκες. Έτσι, κατά την έναρξη της άσκησης, µια σηµαντική αύξηση του µεταβολισµού των λιπών µπορεί να λάβει χώρα, ακόµη και αν δεν υπάρχει καµιά αύξηση στη λιπόλυση. Παρόλα αυτά, η λιπόλυση διεγείρεται κατά την άσκηση. Κατά τη διάρκεια άσκησης υψηλής έντασης, η ανάλογη συνεισφορά της οξείδωσης των λιπών στο µεταβολισµό της ενέργειας µειώνεται σταδιακά, µέχρι το σηµείο όπου κατά τη διάρκεια µέγιστης προσπάθειας η οξείδωση των λιπών µπορεί να είναι αµελητέα. Αυτή η υπόθεση είναι αντίθετη µε ότι ήταν πιθανόν αναµενόµενο, καθώς θα ήταν λογικό να υποθέσουµε ότι κατά τη διάρκεια µιας χρονικής στιγµής µέγιστης ενεργειακής δαπάνης, το κύριο καύσιµο που αποθηκεύεται στο σώµα θα ενεργούσε ως κύρια πηγή ενέργειας. ΕΛΕΥΘΕΡΑ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΛΙΠΟΛΥΣΗ Αποδείξεις ότι το λίπος είναι µια σηµαντική καύσιµη ύλη για µυϊκή εργασία αποκτήθηκαν πριν από 50 χρόνια από µετρήσεις της αναπνευστικής αναλογίας ανταλλαγής αερίων (RER). Από τις δεκαετίες του 50 και του 60 ακόµη έγινε ξεκάθαρο ότι τα ΕΛΟ του πλάσµατος συνεισέφεραν ένα αισθητό ποσό ενέργειας και σε κατάσταση ηρεµίας και κατά τη διάρκεια ήπιας έως µέτριας έντασης άσκησης. Οι Havel et al., έδειξαν ότι τα ΕΛΟ του πλάσµατος είναι η σπουδαιότερη πηγή ενέργειας που χρησιµοποιείται κατά τη διάρκεια άσκησης ή στο µεταπορροφητικό στάδιο. Επιπλέον, οι µυς υδρολύουν ενδογενή αποθηκευµένα τριγλυκερίδια (TG) και οξειδώνουν τα ΕΛΟ που παράγονται κατά την άσκηση. Κατά την χαλάρωση, αυτοί οι µυς χρησιµοποιούν εξωγενή TG και ΕΛΟ της κυκλοφορίας για να εφοδιάσουν τις αποθήκες λίπους τους. Υπό συνθήκες ηρεµίας ο ρυθµός αναπλήρωσης των ΕΛΟ του πλάσµατος ολόκληρου του σώµατος εξαρτάται από τη θρεπτική κατάσταση και την πρόσφατη διατροφική λήψη. Μετά από µια ολονύκτια νηστεία, το λίπος προµηθεύει τις περισσότερες από τις ενεργειακές ανάγκες σε κατάσταση ηρεµίας σε υγιή άτοµα και ένας ρυθµός αναπλήρωσης των ΕΛΟ του πλάσµατος των 4 5 µmol/kg/min είναι αρκετός για να αντιµετωπίσει αυτή την υποστρωµατική απαίτηση. Κατά την άσκηση όπου χρησιµοποιούνται µεγάλες

3 µυϊκές οµάδες, όπως το περπάτηµα ή το τρέξιµο, η πρόσληψη των ΕΛΟ αυξάνεται µε µεγαλύτερο ρυθµό απ ότι η απελευθέρωση αυτών από τη λιπόλυση. Έτσι, για να ικανοποιηθούν οι ενεργειακές ανάγκες της άσκησης χρησιµοποιούνται υδατάνθρακες αλλά κατά τη διάρκεια της ξεκούρασης η λιπόλυση µπορεί να εξηγήσει το µεγαλύτερο µέρος της ενέργειας που µεταβολίζεται. Αυτή η λιπόλυση χαλάρωσης συµβαίνει ως αποτέλεσµα των αυξηµένων επιπέδων κατεχολαµινών στο αίµα που ενεργούν στις λιπo-αποθήκες που βρίσκονται σε αποµακρυσµένες ανατοµικά περιοχές. Επιπλέον, η δυναµική άσκηση προκαλεί αύξηση στην πρόσληψη ΕΛΟ από το σκελετικό µυ, καθώς και αυξηµένο ρυθµό αναπλήρωσης αυτών κατά τα πρώτα λεπτά της άσκησης µε αποτέλεσµα το επίπεδο των ΕΛΟ πλάσµατος να µειώνεται. Η άσκηση που συνεχίζεται πέρα από 15 λεπτά προάγει έναν αυξηµένο ρυθµό λιπόλυσης TG στο λιπώδη ιστό, που συνεπάγεται µια µεγαλύτερη εισροή ΕΛΟ στο πλάσµα. Ωστόσο, εξαιτίας διαφόρων εµποδίων στη διάχυση µεµβράνης, αυτή η εισροή ΕΛΟ είναι µεγαλύτερη από την αποβολή ή πρόσληψη ΕΛΟ. Το επίπεδο των ΕΛΟ πλάσµατος τότε αυξάνεται σταθερά για την υπόλοιπη διάρκεια της άσκησης. Κατά τη διάρκεια άσκησης χαµηλής έντασης σε εργοµετρικό ποδήλατο (25 40% της VO 2max ), η αναπλήρωση των ΕΛΟ του πλάσµατος µετά από λεπτά άσκησης είναι περίπου 3 4 φορές εκείνης σε κατάσταση ηρεµίας και αυξάνεται προοδευτικά σε περίπου 6 φορές µετά από 4 ώρες. Επίσης, για χαµηλές εντάσεις άσκησης, ο ρυθµός αναπλήρωσης των ΕΛΟ του πλάσµατος είναι αρκετά ορµητικός ώστε οι υποστρωµατικές απαιτήσεις των σκελετικών µυών µπορούν να ικανοποιηθούν αποκλειστικά από αυτή την πηγή. Ωστόσο, κατά τη διάρκεια πιο επίπονης άσκησης (στο ~65% VO 2max ), το λίπος παρέχει ακόµη 40 60% των συνολικών υποστρωµατικών απαιτήσεων και ο απόλυτος ρυθµός της οξείδωσης λίπους είναι ~40% υψηλότερος απ ότι στο 25% της VO 2max. Η συνέπεια αυτού είναι ότι σε άσκηση µεγαλύτερης έντασης υπάρχει µεγαλύτερη συνεισφορά µυϊκών TG στην ολική οξείδωση λίπους. Υπό αυτές τις συνθήκες, αποδεικνύεται από τους Romijn et al., ότι ο ρυθµός αναπλήρωσης των ΕΛΟ είναι ίδιος µε εκείνον στο 25% (VO 2max ) και αρκετά χαµηλότερος του συνολικού ρυθµού οξείδωσης λίπους. Έτσι, η προµήθεια των ΕΛΟ είναι αρκετή για να εξηγηθεί µόνο το 50 60% των συνολικών ΛΟ που µεταβολίζονται στα πρώτα 60 λεπτά της άσκησης στο 65% της µέγιστης κατανάλωσης οξυγόνου (VO 2max ). Από την άλλη πλευρά, κατά τη διάρκεια πολύ παρατεταµένης άσκησης που διαρκεί για περισσότερο από 1 2 ώρες, ο συνεχώς αυξανόµενος ρυθµός λιπόλυσης, αυξάνει τη διαθεσιµότητα των ΕΛΟ τόσο που το δεύτερο υπόστρωµα (ΕΛΟ) ίσως κυριαρχήσει, ιδιαίτερα στην κατάσταση νηστείας. Σε ακόµη υψηλότερες εντάσεις άσκησης (π.χ. 85% της VO 2max ) που συνήθως δεν µπορούν να διατηρηθούν για 60 λεπτά, το µεγαλύτερο µέρος των

4 υποστρωµατικών αναγκών των σκελετικών µυών καλύπτεται από υδατανθρακικές πηγές καύσιµης ύλης. Αυτό είναι αποτέλεσµα της µετατόπισης απασχόλησης από τις τύπου Ι και τύπου ΙΙα στις τύπου ΙΙβ µυϊκές ίνες γι αυτή την ένταση άσκησης. Παρόλα αυτά, ένα σηµαντικό ποσό ενέργειας, συνήθως ανάµεσα στο 25 30%, αντλείται ακόµη από την οξείδωση λίπους. Επειδή ο ρυθµός αναπλήρωσης των ΕΛΟ του πλάσµατος είναι ~25% χαµηλότερος στο 85% παρά στο 65% της VO 2max, µια σηµαντική αναλογία (>40%) των ΛΟ που οξειδώθηκαν κατά τη διάρκεια υψηλής έντασης άσκησης προέρχεται από µια µη πλασµατική πηγή ΛΟ. Από τους Martin et al., έγιναν µελέτες για να γίνει καταµερισµός της επίδρασης της εκπαίδευσης στους ρυθµούς αναπλήρωσης και οξείδωσης των ΕΛΟ του πλάσµατος και η χρήση της πιο πιθανής εναλλακτικής πηγής ΛΟ, των ενδοµυϊκών TG, σε νεαρά υγιή άτοµα κατά τη διάρκεια παρατεταµένης άσκησης. Αυτές οι έρευνες εκτελέστηκαν πριν και µετά από επίπονο πρόγραµµα αντοχής 12 εβδοµάδων. Η VO 2max αυξήθηκε κατά ~25% µετά τη συµπλήρωση του προγράµµατος εκγύµνασης. Η αναπνευστική αναλογία ανταλλαγής (RER) κατά τη διάρκεια των τελευταίων λεπτών µιας περιόδου λεπτών άσκησης σε εργοµετρικό ποδήλατο, που έγινε µε τον ίδιο απόλυτο ρυθµό (64% peak VO 2max πριν την εκγύµναση) µειώθηκε από 0,88±0,01 πριν την εκγύµναση σε 0,82±0,01 µετά την εκγύµναση, ενδεικτικό της µείωσης της οξείδωσης των υδατανθράκων και µιας αντίστοιχης αύξησης της οξείδωσης των λιπών. Βασισµένη σε αυτά τα στοιχεία, η αναλογία της ενέργειας που προήλθε από την οξείδωση λίπους κατά τη διάρκεια αυτού του χρονικού διαστήµατος αυξήθηκε από 41%, αρχικά, σε 62% µετά την εκγύµναση. Το παλµιτικό του πλάσµατος και η κινητική των ΕΛΟ υπολογίστηκαν για το ίδιο χρονικό διάστηµα. Τα στοιχεία της κινητικής του παλµιτικού του πλάσµατος και της συγκέντρωσης υποστρώµατος στα άτοµα µελετήθηκαν για τα τελευταία λεπτά άσκησης σε εργοµετρικό ποδήλατο. Παρά τη µεγάλη, παρακινούµενη από την εκγύµναση αύξηση στην ολική οξείδωση λίπους σ' αυτά τα άτοµα, οι ρυθµοί εισροής και εκροής παλµιτικού από και προς το πλάσµα, αντιστοίχως, µειώθηκαν κατά περίπου ένα τρίτο µετά την εκγύµναση. Αυτή η επιρροή συνοδεύτηκε από µια µείωση κατά 20 32% στις συγκεντρώσεις του παλµιτικού στο πλάσµα, των συνολικών ΕΛΟ και της γλυκερόλης, δίνοντας περαιτέρω αποδείξεις για µια ουσιώδη µείωση στο ρυθµό της λιπόλυσης στο λιπώδη ιστό στην προπονηµένη κατάσταση. Επειδή η αναλογία του παλµιτικού στα ολικά ΕΛΟ του πλάσµατος δεν άλλαξε, η υπολογιζόµενη µείωση στην αναπλήρωση των ΕΛΟ του πλάσµατος µετά τη σωµατική εκπαίδευση ήταν σχεδόν ίδια σε σπουδαιότητα µε τη µείωση στην αναπλήρωση του παλµιτικού. Ο ρυθµός οξείδωσης του παλµιτικού του πλάσµατος, όπως εκτιµήθηκε, ήταν 24% χαµηλότερος κατά τη διάρκεια άσκησης σε εργοµετρικό ποδήλατο µετά τη

5 συµπλήρωση του προγράµµατος αντοχής. Υπήρχε πολύ υψηλός συσχετισµός ανάµεσα στην συγκέντρωση του παλµιτικού στο πλάσµα και στο ρυθµό οξείδωσής του πριν και µετά την εκγύµναση, δείχνοντας ότι ο ρυθµός οξείδωσης των ΕΛΟ εξαρτάται από τη συγκέντρωσή τους στο πλάσµα υπό συνθήκες σταθερής κατάστασης. Τα στοιχεία της κινητικής των ΕΛΟ δίνουν επίσης αποδείξεις ότι η σωµατική άσκηση δεν αυξάνει την πρόσληψη ΕΛΟ από τους µυς κατά τη διάρκεια υποµέγιστης άσκησης που εµπλέκει µεγάλες µυϊκές οµάδες. Στις παραπάνω έρευνες των Martin et al., η οξείδωση των ΕΛΟ του πλάσµατος εξήγησε το ~44% της ενέργειας που προήλθε από το µεταβολισµό λίπους πριν την εκγύµναση και το ~23% µετά την εκγύµναση. Έτσι, σε πολύ εκπαιδευµένα άτοµα, περισσότερα από 3/4 των ΛΟ που οξειδώθηκαν κατά τη διάρκεια µέτριας έντασης άσκησης ίσως προέρχονται από µια πηγή εκτός των ΕΛΟ του πλάσµατος. ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΜΥΪΚΩΝ ΤΡΙΓΛΥΚΕΡΙ ΙΩΝ Εκτός από τα πλασµατικά ΕΛΟ η πιο σηµαντική πηγή λιπαρών οξέων για την οξείδωση κατά τη διάρκεια µέτρια επίπονης άσκησης που εµπλέκει µεγάλες µυϊκές οµάδες, είναι τα τριγλυκερίδια (TG) που είναι αποθηκευµένα µέσα στις σκελετικές µυϊκές ίνες. Ευρήµατα σε ανθρώπους που βασίζονται σε ακριβείς µετρήσεις των ενδοµυϊκών TG από µυϊκές βιοψίες, δείχνουν µια µείωση στην περιεκτικότητα TG στο µυ σε καλογυµνασµένους εθελοντές µετά από υποµέγιστη άσκηση για αρκετές ώρες17 και σε αγύµναστα άτοµα, που γυµνάζονται στο 60 70% της VO 2max για λεπτά. Επίσης σε γυµνασµένα άτοµα από 1 έως 12 εβδοµάδες, παρουσιάστηκε µια µείωση στα µυϊκά TG όταν τα άτοµα εξασκήθηκαν στο 59 64% της ανώτερης πρόσληψης Ο2 (peak VO 2 ) προ της προπόνησης για λεπτά. Άλλες µελέτες στους ανθρώπους έχουν δείξει ότι τα TG εξαντλήθηκαν κατά 25 50% στον πλευρικό µηριαίο µυ, µετά από 90 λεπτά έντονης κυκλικής εργοµέτρησης και αρκετές ώρες σκι ανωµάλου δρόµου, αντίστοιχα. Επίσης, έχει αναφερθεί ότι τα µυϊκά TG συνεισφέρουν τα 2/3 και τα πλασµατικά ΕΛΟ το 1/2 του υπολογισµένου ποσού ΛΟ που οξειδώνονται κατά τη διάρκεια µέτριας άσκησης σε εργοµετρικό ποδήλατο. Ωστόσο, και εδώ δεν είναι ξεκάθαρο εάν τα µυϊκά TG που χρησιµοποιήθηκαν είχαν αποκτηθεί από τις αποθήκες TG που βρίσκονται µέσα στις σκελετικές µυϊκές ίνες ή από τις λιπo-αποθήκες που είναι διασκορπισµένες ανάµεσα στις µυϊκές ίνες. Παρόλα αυτά, τα ΕΛΟ που αποκτήθηκαν από τα TG που βρίσκονται µέσα στις σκελετικές µυϊκές ίνες, κατά τη διάρκεια άσκησης µέτριας έντασης και παρατεταµένης διάρκειας, µπορούν να λειτουργήσουν ως απόθεµα όταν η παροχή πλασµατικών ΕΛΟ είναι χαµηλότερη

6 από το ρυθµό πρόσληψης και χρησιµοποίησης. Τα ΕΛΟ που αποκτώνται από τα ενδοµυϊκά TG παρέχουν έτσι το υπόστρωµα που χρειάζεται για να εκτελεστεί η άσκηση όταν η ενεργειακή ανάγκη δεν µπορεί να ικανοποιηθεί από τα ΕΛΟ της κυκλοφορίας, γεγονός που ισχύει µόνο για ασκήσεις µέτριας έντασης. Μεγαλύτερες εντάσεις συνεπάγονται µεγαλύτερη χρησιµοποίηση υδατανθράκων και µικρότερη χρησιµοποίηση µυϊκών TG. Ξεκάθαρα, ο ρόλος των µυϊκών TG είναι υψηλά εξαρτώµενος από τη διάρκεια, την ένταση και τον τρόπο άσκησης. Πιο πρόσφατα, οι Romijn et al., παρατήρησαν ότι σε χαµηλές εντάσεις άσκησης (25% της VO 2max ), τα µυϊκά TG συνεισέφεραν <10% στο συνολικό λίπος που οξειδώθηκε. Σε αυξανόµενες εντάσεις άσκησης (65% της VO2max) τα µυϊκά TG παρείχαν περίπου το 50% του συνολικού λίπους που µεταβολίσθηκε κατά τα πρώτα 60 λεπτά της κυκλικής εργοµέτρησης. Ωστόσο, µε µια αύξηση στη διάρκεια της άσκησης έντασης 65% της VO 2max, τα µυϊκά TG θα µπορούσαν να παρέχουν µόνο περίπου το 30% του συνολικού λίπους που µεταβολίζεται µετά τα 120 λεπτά της άσκησης. Σε ακόµη υψηλότερη ένταση (85% VO 2max ), τα µυϊκά TG εξήγησαν περίπου το 40 50% όλων των ΛΟ που οξειδώνονται αλλά µόνο το 10 15% των συνολικών υποστρωµάτων που µεταβολίζονται. Ωστόσο, σε αυτή την έρευνα δεν εκτελέστηκαν µυϊκές βιοψίες και η χρήση των µυϊκών TG υπολογίστηκε ως η διαφορά ανάµεσα στην ολική οξείδωση λίπους, που καθορίστηκε από έµµεση θερµιδοµέτρηση και στο ρυθµό της πρόσληψης πλασµατικών ΕΛΟ, που εκτιµήθηκε µε τεχνικές σταθερών ισοτόπων. Γι' αυτό, τα αποτελέσµατα είναι κάπως περιορισµένα στη χρησιµότητά τους. Αντίθετα, οι Turcotte et al., ανέφεραν ότι όλα τα ΛΟ που οξειδώθηκαν κατά τη διάρκεια άσκησης επέκτασης ενός γονάτου στο 25% της VO 2max θα µπορούσαν να καλυφθούν από τα ΕΛΟ της κυκλοφορίας. Αυτό δεν αντικρούει απαραίτητα τα ευρήµατα των Romijn et al., γιατί για παράδειγµα οι δύο µελέτες χρησιµοποίησαν διαφορετικά πρωτόκολλα άσκησης. Οι συµµετέχοντες στη µελέτη των Romijn et al., χρησιµοποίησαν κυκλικό εργοµετρητή. Οι συµµετέχοντες ασκούµενοι πάνω σε κυκλικό εργοµετρητή έχουν δείξει αυξηµένα επίπεδα πλασµατικών κατεχολαµινών, οι οποίες µε τη σειρά τους αυξάνουν το ποσό των ΕΛΟ που απελευθερώνονται από τη λιπώδη περιοχή. Ωστόσο, αυτό δεν συνέβη στη µελέτη των Romijn et al., και έτσι άλλοι παράγοντες συνέβαλαν στον έλεγχο του µεταβολισµού του µυϊκού TG. Οι Turcotte et al., παρατήρησαν µια πολύ µικρότερη αύξηση στο επίπεδο των κατεχολαµινών του πλάσµατος µετά από 3 ώρες άσκησης, περίπου το 1/3 από αυτό που βρέθηκε σε µελέτες όπου χρησιµοποιήθηκαν κυκλικοί εργοµετρητές. Χαµηλότερα επίπεδα κατεχολαµινών στο αίµα θα µπορούσαν να επηρεάσουν τη χρήση TG στο σκελετικό µυ. Έχει αποδειχτεί ότι ο ανταγωνισµός µη-επιλεκτικών β- αδρενοϋποδοχέων εµποδίζει τη µυϊκή λιπόλυση. Έτσι, κάποιος µπορεί να υποθέσει

7 ότι η άσκηση που παράγει χαµηλά επίπεδα κατεχολαµινών στο αίµα, συνδέεται µε ελάχιστη απελευθέρωση ΕΛΟ από ενδοµυϊκές πηγές. Σύµφωνα µε αυτά µπορούµε να εξηγήσουµε τα διαφορετικά αποτελέσµατα των δυο παραπάνω µελετών. Το χαµηλότερο επίπεδο πλασµατικών κατεχολαµινών που παρατηρήθηκε στη µελέτη των Turcotte et al., συντέλεσε σε µια σχεδόν ολοκληρωµένη χρησιµοποίηση των ΕΛΟ της κυκλοφορίας για να εξηγηθεί η ολική οξείδωση λίπους, ενώ η µελέτη των Romijn et al ανέφερε ότι ένα µεγαλύτερο επίπεδο κατεχολαµινών είχε ως αποτέλεσµα µια µειωµένη συνεισφορά των πλασµατικών ΕΛΟ στην ολική οξείδωση λίπους. Άλλες µελέτες όµως δεν µπόρεσαν να παρουσιάσουν µια µείωση στην περιεκτικότητα TG στο µυϊκό ιστό κατά τη διάρκεια υποµέγιστης άσκησης αντοχής σε αγύµναστα και γυµνασµένα άτοµα και σε άτοµα µε ενδιάµεση κατάσταση εκγύµνασης. Επίσης σε µια πρόσφατη µελέτη, όπου γυµνασµένοι εθελοντές επιτέλεσαν άσκηση σε ένα εργοµετρικό ποδήλατο Krogh µε ποικίλες εντάσεις (50 90% της VO 2max ) µέχρι εξουθένωσης (περίπου 110 min), δεν παρουσιάστηκε καµιά µείωση στην περιεκτικότητα των ενδοµυϊκών TG κατά τη διάρκεια της άσκησης, παρόλο που είχαν εξασφαλιστεί υψηλές ανταποκρίσεις κατεχολαµινών. Ένα µέρος της αβεβαιότητας, όσον αφορά τη χρησιµοποίηση των µυϊκών TG κατά τη διάρκεια της άσκησης, προέρχεται από τη δυσκολία µέτρησης της περιεκτικότητας των TG στο µυϊκό ιστό. Από αυτή την άποψη, όµως, είναι ενδιαφέρον να σηµειωθεί ότι αν και η προκαλούµενη από την άσκηση διάσπαση των ενδοµυϊκών TG είναι πολύ δύσκολο να φανεί από βιοψίες µυών που έχουν ληφθεί πριν και µετά την άσκηση, πρόσφατα ανιχνεύθηκε µια σηµαντική µείωση των µυϊκών TG στην περίοδο ανάκαµψης µετά την άσκηση. Αυτά τα διαφορετικά αποτελέσµατα δείχνουν ότι διάφοροι µηχανισµοί ρυθµίζουν τη χρησιµοποίηση των µυϊκών TG και ότι φαίνεται να εξαρτώνται σηµαντικά από τον τρόπο της άσκησης, τη διάρκεια, την ένταση και την κατάσταση εκγύµνασης. ΠΑΡΑΓΟΝΤΕΣ ΠΟΥ ΕΠΗΡΕΑΖΟΥΝ ΤΗ ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΤΩΝ ΛΙΠΙ ΙΩΝ ΩΣ ΠΗΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ ΚΑΤΑ ΤΗ ΙΑΡΚΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Ένας αριθµός παραγόντων είναι γνωστό πως επηρεάζουν την επιλογή της καύσιµης ύλης για την άσκηση και εδώ µπορούν να υπάρχουν σηµαντικές αλληλεπιδράσεις ανάµεσα σε αρκετούς απ αυτούς. Αυτοί οι παράγοντες περιλαµβάνουν: την ένταση της άσκησης, τη διάρκεια της άσκησης, το είδος της άσκησης (πρόγραµµα) και τις προπονητικές προσαρµογές, την προγενέστερη άσκηση, τη σύνθεση τύπων µυϊκών ινών, τη διατροφή πριν και κατά τη διάρκεια της άσκησης, την επίδραση φαρµάκων και ορµονών και περιβαλλοντικούς παράγοντες (όπως η θερµοκρασία και το υψόµετρο). Το θέµα της επιλογής πηγών

8 ενέργειας έχει όχι µόνο θεωρητικό, αλλά και πρακτικό ενδιαφέρον, αφού η γνώση του κυρίαρχου ενεργειακού συστήµατος σε ένα άθληµα καθορίζει το είδος της προπόνησης, στο οποίο πρέπει να δοθεί το µεγαλύτερο βάρος. Επιπλέον, ο επηρεασµός της αναλογίας πηγών ενέργειας από τη διατροφή και την προπονητική κατάσταση του ασκούµενου επιτρέπει τη συνειδητή παρέµβαση για την τροποποίηση της αναλογίας αυτής προς µια επιθυµητή κατεύθυνση. ΕΝΤΑΣΗ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Ο σηµαντικότερος παράγοντας που επηρεάζει την επιλογή του καυσίµου για τη µυϊκή λειτουργία, είναι η ένταση της άσκησης. Σε κατάσταση ηρεµίας και σε ελαφριά άσκηση, το κύριο καύσιµο των µυών είναι ΛΟ που προέρχονται από την υδρόλυση των TG του λιπώδους ιστού, και σε µικρότερο βαθµό των µυϊκών TG. Οι ρυθµοί αναγέννησης του ΑΤΡ από τις δύο αυτές πηγές καλύπτουν τους χαµηλούς ρυθµούς διάσπασής του σε τέτοιου είδους δραστηριότητες. Μετά από νηστεία µιας ηµέρας, οι περισσότερες ενεργειακές ανάγκες κατά την ανάπαυση προµηθεύονται από την οξείδωση των ΛΟ που προέρχονται από τα TG του λιπώδους ιστού. Κατά την ανάπαυση, το ποσό των ΛΟ που απελευθερώθηκαν από το λιπώδη ιστό, τυπικά υπερτερεί του ποσού που οξειδώθηκε. Ο ρυθµός εµφάνισης των ΛΟ στο πλάσµα (Ra) είναι περίπου διπλάσιος του ρυθµού της οξείδωσης των ΛΟ. Για αυτό ένα µεγάλο µέρος των ΛΟ που απελευθερώνονται από τη λιπόλυση των TG του λιπώδους ιστού επανεστεροποιούνται ξανά σε TG, κυρίως από το ήπαρ. Όσο όµως η ένταση µεγαλώνει, τόσο αυξάνεται αναλογικά η συµµετοχή των υδατανθράκων για να αντιµετωπιστούν οι αυξηµένοι ρυθµοί κατανάλωσης ΑΤΡ. Οι υδατάνθρακες διασπώνται κατά προτίµηση αερόβια, αλλά όσο η ένταση πλησιάζει να γίνει µέγιστη, τόσο αυξάνεται το ποσοστό που διασπάται αναερόβια για να υποστηρίξει την εξαιρετικά υψηλή απαιτούµενη ισχύ. Η ήπια ή µέτριας έντασης άσκηση (25 65% της VO 2max ) συνδέεται µε µια πενταπλάσια-δεκαπλάσια αύξηση στην οξείδωση λίπους πάνω από τα επίπεδα ηρεµίας εξαιτίας των αυξηµένων ενεργειακών απαιτήσεων των µυών και της αυξηµένης διαθεσιµότητας ΛΟ. Ένα µεγάλο µέρος της αυξηµένης ποσότητας των ΛΟ παρέχεται από τη λιπόλυση των TG του λιπώδους ιστού, το οποίο διπλασιάζεται ή τριπλασιάζεται28 και µεσολαβεί αυξηµένη β-αδρενεργική διέγερση. Με µέθοδο ανιχνευτών έχει βρεθεί ότι ο µεταβολισµός των λιπών φτάνει στο µέγιστο σε µια µέγιστη ισχύ περίπου στο 65% της VO 2max. Σε αυτή την έρευνα αποδείχτηκε επίσης ότι η περιφερειακή λιπόλυση διεγέρθηκε µέγιστα στο 25% της VO 2max. Οι σχετικές συνεισφορές των ΛΟ του πλάσµατος, των TG του λιπώδους ιστού και

9 των ενδοµυϊκών TG (IMTGs) στην ολική οξείδωση λίπους κατά τη διάρκεια άσκησης σε διαφορετικές εντάσεις, έχουν µελετηθεί από πολλούς ερευνητές τα τελευταία χρόνια. ΙΑΡΚΕΙΑ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ Η αναλογία των πηγών ενέργειας δεν µένει σταθερή στη διάρκεια της άσκησης, ακόµα και αν η ένταση είναι σταθερή. Αυτό οφείλεται στο περιορισµένο µέγεθος των περισσότερων πηγών, αλλά και σε άλλους ιδιαίτερους παράγοντες. Γενικά, η διάρκεια ευνοεί τις µεγαλύτερες πηγές ενέργειας. Έτσι, σε πολύ έντονη άσκηση υπάρχει µια εντυπωσιακή µετάπτωση από την αναερόβια στην αερόβια λειτουργία µέσα στο σύντοµο διάστηµα που διαρκεί η άσκηση. Για παράδειγµα, σε εξαντλητική άσκηση διάρκειας 3 περίπου min, η ενέργεια κατά το πρώτο µισό min προερχόταν κατά 80% από αναερόβιες πηγές, ενώ κατά το τελευταίο min το ποσοστό αυτό έπεσε στο 30%. Όταν η ένταση της άσκησης είναι τέτοια που να µπορεί να διατηρηθεί για αρκετό χρόνο, η αναλογία των λιποειδών-υδατανθράκων που καταβολίζονται για την παραγωγή ΑΤΡ δεν παραµένει σταθερή, αλλά µετατοπίζεται σταδιακά υπέρ των λιποειδών. Γενικά µπορούµε να πούµε ότι ο καταβολισµός των λιποειδών παρεµποδίζει τον καταβολισµό των υδατανθράκων. Η επίδραση αυτή αποτελεί µέρος του λεγόµενου κύκλου γλυκόζης-λιπαρών οξέων. Η παρεµπόδιση του καταβολισµού των υδατανθράκων από τον καταβολισµό των λιποειδών έχει µια ενδιαφέρουσα συνέπεια: την εξοικονόµηση µυϊκού γλυκογόνου από την κινητοποίηση των τριγλυκεριδίων σε παρατεταµένες προσπάθειες, κάτι που ενδιαφέρει αθλητές αγωνισµάτων, όπως ο µαραθώνιος και η ποδηλασία ή η κολύµβηση µεγάλων αποστάσεων. Η παρουσία γλυκογόνου µέχρι το τέλος διατηρεί την απόδοση σε υψηλά επίπεδα, γι' αυτό οι αθλητές πρέπει να επιδιώκουν την όσο το δυνατό οικονοµικότερη χρήση του. Η οικονοµία σε γλυκογόνο θα είναι τόσο µεγαλύτερη, όσο εντονότερη είναι η οξείδωση λιπαρών οξέων, κάτι που εξαρτάται από τη συγκέντρωσή τους και εποµένως από το ρυθµό λιπόλυσης. Επειδή η λιπόλυση εµποδίζεται από την ινσουλίνη, θα πρέπει ο αθλητής να ξεκινά τον αγώνα µε χαµηλά επίπεδα της ορµόνης στο αίµα. Γι' αυτό δεν πρέπει να γευµατίζει λιγότερο από µια ώρα πριν την έναρξη, ώστε να έχει περάσει το «κύµα» της ινσουλίνης που συνοδεύει την πέψη των υδατανθράκων. Οι αναλογίες της απαίτησης για ενέργεια για ένα δεδοµένο επίπεδο άσκησης µέγιστης κόπωσης σε διαφορετικές χρονικές διάρκειες άσκησης, που προέρχεται από αναερόβιες ή αερόβιες πηγές µπορούν να διαφέρουν.. Για παράδειγµα, σε ένα sprint 100 m το τρέξιµο είναι περί τα 10 δευτερόλεπτα, ενώ περίπου το 90% της ενέργειας προέρχεται από αναερόβιες πηγές. Για το µαραθώνιο, η κάλυψη µιας απόστασης

10 42,2 km γίνεται σε σχεδόν 127 min, όπου το 99% της ενέργειας που καταναλώνεται προέρχεται από αερόβιες πηγές. Ο ρυθµός κατανάλωσης ΑΤΡ, στο µαραθώνιο, είναι υψηλότερος από το ρυθµό παραγωγής του µέσω της αερόβιας διάσπασης του µυϊκού γλυκογόνου, αλλά και η συνολική ενεργειακή απαίτηση του αγώνα είναι µεγαλύτερη από την ενέργεια που προσφέρει η αερόβια διάσπαση του µυϊκού γλυκογόνου. Έτσι, ο οργανισµός καταφεύγει στα λιποειδή (τόσο των µυών όσο και του λιπώδους ιστού) για να συµπληρώσει τον απαιτούµενο ρυθµό παραγωγής ενέργειας και τη συνολική ενέργεια. Ένας µαραθωνοδρόµος θα πρέπει να διαχειριστεί µε τέτοιο τρόπο τις ενεργειακές του πηγές, ώστε το γλυκογόνο, που έχει υψηλότερο ρυθµό παραγωγής ΑΤΡ απ ότι τα λιποειδή, να του αρκέσει µέχρι το τελικό «φορτσάρισµα» στο στάδιο. Εποµένως, η παροχή οξυγόνου στους µυς, η οποία εξαρτάται από την ένταση της άσκησης και τη διάρκεια που ακολουθεί την έναρξη της άσκησης, είναι ένας καθοριστικός παράγοντας της χρήσης του υποστρώµατος. Όπως είναι αναµενόµενο, η ταχύτητα, άρα και η ένταση, µειώνονται σταδιακά καθώς η απόσταση µεγαλώνει. Η συνολική κατανάλωση ΑΤΡ είναι περίπου ανάλογη της απόστασης, ενώ ο ρυθµός κατανάλωσης ΑΤΡ ακολουθεί την πορεία της ταχύτητας. Τα δύο αυτά µεγέθη καθορίζουν το µείγµα των πηγών ενέργειας που θα τροφοδοτήσουν τους µυς κατά τον αγώνα. ΕΙ ΟΣ ΤΗΣ ΑΣΚΗΣΗΣ (ΠΡΟΓΡΑΜΜΑ) & ΠΡΟΠΟΝΗΤΙΚΕΣ ΠΡΟΣΑΡΜΟΓΕΣ Πολλές αθλητικές δραστηριότητες, όπως τα οµαδικά αθλήµατα, χαρακτηρίζονται από διαστήµατα έντονης ή ακόµη και εκρηκτικής δραστηριότητας ακολουθούµενα από διαστήµατα ηρεµίας ή µέτριας δραστηριότητας. Το ίδιο συµβαίνει και κατά την προπόνηση, ιδιαίτερα τη διαλειµµατική. Σε τέτοιες περιστάσεις η αναλογία των πηγών ενέργειας παρουσιάζει τεράστιες διακυµάνσεις µέσα σε πολύ µικρό χρόνο. Η συστηµατική άσκηση επιφέρει πλήθος χρόνιων µεταβολών στη µορφολογία και λειτουργία του µυϊκού συστήµατος. Προσαρµογές από την προπόνηση στο µυ επίσης επιδρούν στη χρησιµοποίηση του υποστρώµατος. Οι θεαµατικότερες απ αυτές τις προσαρµογές συνοδεύουν την προπόνηση αντοχής και συνοψίζονται στην αύξηση της αναλογίας λιποειδών-υδατανθράκων που διασπώνται και στη µείωση του κλάσµατος των υδατανθράκων που διασπώνται αναερόβια σε συγκεκριµένη σχετική επιβάρυνση (ποσοστό της VO 2max ). Οι προπονηµένοι αθλητές εκδηλώνουν µια αυξηµένη εξάρτηση σε ενδοµυϊκά λιπίδια, ως ενεργειακή πηγή κατά τη διάρκεια της άσκησης. Είναι χαρακτηριστικό ότι κορυφαίοι δροµείς αποστάσεων µπορούν να αντλούν από τα λιποειδή µέχρι και 75% της ενέργειας

11 για άσκηση στο 70% της VO 2max, ενώ, όπως φαίνεται από κάποιες έρευνες, ποδηλάτες αντλούσαν από τα λιπίδια µόλις 50% της ενέργειας στο 65% της µέγιστης πρόσληψης οξυγόνου. Συγκεκριµένα, η προπόνηση αντοχής αυξάνει τη δραστικότητα των ενζύµων της β- οξείδωσης, του κύκλου του κιτρικού οξέος και της αναπνευστικής αλυσίδας. Η αύξηση µπορεί να ξεπεράσει το διπλάσιο και οφείλεται, µε τη σειρά της, στην αύξηση του όγκου και του αριθµού των µιτοχονδρίων των µυών, εξαιτίας της προπόνησης αντοχής. Παράλληλα αυξάνεται ο αριθµός των τριχοειδών αγγείων που τους αιµατώνουν (άρα και η πρόσληψη οξυγόνου) και η περιεκτικότητά τους σε µυοσφαιρίνη (άρα και η ικανότητα αποθήκευσης οξυγόνου). Ακόµη, η προπόνηση αντοχής αυξάνει την περιεκτικότητα των µυών σε τριγλυκερίδια, γεγονός που ευνοεί τη µεγαλύτερη χρήση τους και τέλος αυξάνει το σχετικό εµβαδόν της εγκάρσιας τοµής της µυϊκής ίνας τύπου Ι. Το όφελος από τις παραπάνω προσαρµογές είναι διπλό: εξοικονοµεί µυϊκό γλυκογόνο για το τέλος µιας παρατεταµένης προσπάθειας, όπως ο µαραθώνιος, ενώ παράλληλα παράγεται λιγότερο γαλακτικό οξύ, οπότε περιορίζεται µία από τις αιτίες εµφάνισης µυϊκού κάµατου. Μάλιστα, η µικρότερη παραγωγή γαλακτικού οξέος σε µια συγκεκριµένη προσπάθεια µετά από ένα πρόγραµµα αερόβιας προπόνησης χρησιµοποιείται για την αξιολόγηση της αποτελεσµατικότητας του προγράµµατος. Αυτές οι προσαρµογές συνεισφέρουν στην αξιοσηµείωτη βελτίωση της ικανότητας αντοχής, που συνεπάγεται από την προπόνηση. Η προπόνηση δύναµης, µειώνει την οξειδωτική ικανότητα των µυών, επειδή η προκαλούµενη υπερτροφία των µυοϊνιδίων δεν συνοδεύεται από αύξηση των µιτοχονδρίων. Έτσι παρατηρείται µια «αραίωση» του αερόβιου συστήµατος µε αποτέλεσµα τη µικρότερη συµµετοχή του στην παραγωγή ΑΤΡ. Σε µια έρευνα που δηµοσιεύτηκε το 2000 από τους Coggan et al., η οποία είχε ως βασικό σκοπό να ερευνήσει την υπόθεση ότι τα προπονηµένα άτοµα, σε σύγκριση µε τα απροπόνητα βασίζονται περισσότερο στο λίπος για ενέργεια κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης ακόµη και όταν ασκούνται στην ίδια σχετική ένταση, όπως στο επίπεδο των απροπόνητων, µελετήθηκαν 6 προπονηµένοι στην αντοχή άντρες και 6 απροπόνητοι άντρες κατά την διάρκεια άσκησης 30 λεπτών στο 75 80% της µέγιστης πρόσληψης οξυγόνου (VO 2max ). Παρά το γεγονός ότι υπήρχε σηµαντικός έµµεσος υποστηρικτής για αυτή την υπόθεση, δεν υπήρχαν άµεσα στοιχεία ότι τα προπονηµένα άτοµα χρησιµοποιούν περισσότερα ΕΛΟ ή ενδοµυϊκά TG υπό αυτές τις συνθήκες. Ωστόσο, βρέθηκε ότι η Ra και Rd των ΕΛΟ ήταν 60 80% υψηλότερες στους προπονηµένους αθλητές, σε σύγκριση µε τους απροπόνητους, κατά τη διάρκεια άσκησης στο 75 80% της VO 2max. Αυτή η αυξηµένη ροή ΕΛΟ συνοδευόταν από ένα αυξηµένο συνολικό ρυθµό οξείδωσης λιπών, όπως

12 υπολογίστηκε από έµµεση θερµιδοµέτρηση. Μελέτες που µέτρησαν το ποσοστό της Rd των ΕΛΟ που οξειδώθηκε, όπως αυτές των Martin et al., και Turcotte et al., προτείνουν ότι µόνο ένα ποσοστό από τα ΕΛΟ που αποµακρύνθηκαν οξειδώθηκαν (~50% και ~74%, αντίστοιχα). Στη µελέτη των Friendlander et al., βρέθηκε ότι το 50 60% της Rd ήταν οξείδωση, ευρήµατα που συµφωνούν µε αυτά των Martin et al & Turcotte et al. Έτσι, ένα δεύτερο σηµαντικό συµπέρασµα της έρευνας αυτής ήταν ότι τα προπονηµένα άτοµα βασίζονται επίσης περισσότερο στα ΛΟ που προέρχονται από τον άλιπο ιστό κατά τη διάρκεια έντονης άσκησης. Φαίνεται πιθανό, ότι η πηγή αυτών των επιπλέον ΛΟ ήταν τα ενδοµυϊκά TG (IMTGs). Επίσης, είναι πιθανό ότι τα προπονηµένα άτοµα εξασφαλίζουν περισσότερα ΛΟ από τα TG που συντίθενται στο πλάσµα, κατά τη διάρκεια της άσκησης. Ωστόσο, σε γενικές γραµµές, η συνεισφορά των TG του πλάσµατος στο µεταβολισµό της ενέργειας κατά τη διάρκεια της άσκησης θεωρείται µικρή. Τόσο η RER όσο και η συγκέντρωση του γαλακτικού ήταν σηµαντικά χαµηλότερες στα προπονηµένα έναντι των απροπόνητων ατόµων. Ως αποτέλεσµα της υψηλότερης VO2 και της χαµηλότερης RER, ο υπολογισµένος ρυθµός οξείδωσης των λιπών ήταν περισσότερο από δύο φορές υψηλότερος στα προπονηµένα άτοµα (20,8±3,3 έναντι 7,9±1,6 µmol/ kg/min). Στη συγκεκριµένη έρευνα,31 η ολική οξείδωση ΛΟ κατά τη διάρκεια 30 min άσκησης, ανέρχεται σε 42,6±6,9 και 17,7±3,9 mmol στην προπονηµένη και απροπόνητη οµάδα, αντίστοιχα. Η µεγαλύτερη εξάρτηση από το λίπος για ενέργεια που εµφανίζεται στους προπονηµένους άντρες ίσως οφείλεται κατά ένα µέρος στον υψηλότερο ρυθµό λιπόλυσης που εµφανίζουν κατά τη διάρκεια της άσκησης, όπως συνεπάγεται από τον υψηλότερο Ra γλυκερόλης σε αυτή την οµάδα. Κατά τη διάρκεια της άσκησης, ο ρυθµός λιπόλυσης ολόκληρου του σώµατος στην οµάδα των προπονηµένων ατόµων ήταν 7,1±1,2 έναντι 4,5±0,7 µmol/kg/min, όπως υψηλότερος ήταν και ο ρυθµός εµφάνισης (Ra) των ΕΛΟ (9,0±0,9 έναντι 5,0±1,0 µmol/kg/ min). Μία ακόµα έρευνα, αυτή των Friendlander et al., έδειξε ότι, µετά από 10 εβδοµάδες προπόνησης αντοχής σε εργοµετρικό ποδήλατο [5 ηµέρες την εβδοµάδα, από 1 ώρα στο 75% της VO 2peak ], σε 10 υγιείς άντρες ηλικίας 25,6±1 ετών, αυξήθηκαν οι Ra και Rd των ΕΛΟ είτε αυτές µετρήθηκαν στις ίδιες απόλυτες ή σχετικές εντάσεις άσκησης. Στην έρευνα αυτή, η προπόνηση αντοχής έτεινε να αυξήσει την ολική οξείδωση λιπιδίων σε δοσµένο απόλυτο όγκο εργασίας. Αυτά τα ευρήµατα είναι σύµφωνα µε εκείνα από άλλες µελέτες που αναφέραµε παραπάνω, οι οποίες παρατήρησαν αυξήσεις στην οξείδωση λιπιδίων ολόκληρου του σώµατος όταν µετρήθηκαν σε άντρες σε ένα δοσµένο απόλυτο όγκο εργασίας. Ωστόσο, η

13 ολική οξείδωση των λιπών και η λιπόλυση ολόκληρου του σώµατος δεν επηρεάστηκαν σηµαντικά από την προπόνηση αντοχής και οι υδατάνθρακες παρέµειναν κυρίαρχοι στην παραγωγή ενέργειας κατά τη διάρκεια ασκήσεων υψηλότερων εντάσεων. Τα ευρήµατα αυτά ωστόσο, επιβεβαιώνουν και εκτείνουν τα αποτελέσµατα των Klein et al, οι οποίοι βρήκαν ότι ο Ra γλυκερόλης ήταν υψηλότερος σε προπονηµένους έναντι απροπόνητους άνδρες κατά τη διάρκεια άσκησης στο 70% της VO 2max. εν είναι γνωστός ο µηχανισµός που είναι υπεύθυνος γι αυτή την αυξηµένη Ra γλυκερόλης σε προπονηµένα έναντι απροπόνητα άτοµα κατά τη διάρκεια άσκησης στην ίδια σχετική ένταση. Ωστόσο, ίσως οφείλεται σε µια υψηλότερη ανταπόκριση από το συµπαθητικό νευρικό σύστηµα (SNS) στα προπονηµένα άτοµα υπό αυτές τις συνθήκες. Άλλες µελέτες έγιναν µε σκοπό να κατανεµηθούν οι αλλαγές στην αναλογία και πηγή των υποστρωµάτων που οξειδώθηκαν κατά τη διάρκεια µιας περιόδου 120 λεπτών άσκησης σε εργοµετρικό ποδήλατο, που εκτελέστηκαν µε την ίδια απόλυτη ένταση (64% της VO 2peak πριν την εκγύµναση) πριν και µετά από 3 µήνες προπόνησης.2,7 Το πρόγραµµα εκγύµνασης αποτελείτε από περίπου 45 min τρεξίµατος ή ποδηλασίας σε εναλλασσόµενες ηµέρες, 6 ηµέρες την εβδοµάδα. Σε αυτό το πρόγραµµα συµπεριλαµβάνονταν έξι πεντάλεπτες διαλειµµατικές προσπάθειες εκγύµνασης σε εργοµετρικό ποδήλατο στο ανώτερο VO 2 (VO 2peak ), 1 3 ηµέρες την εβδοµάδα. Βιοψίες µυϊκών δειγµάτων από τον έξω πλατύ µηριαίο µυ αυτών των ατόµων, έδειξαν ότι η δράση της β-υδροξυ-coa δεϋδρογονάσης των σκελετικών µυών, ένας δείκτης της ικανότητας οξείδωσης ΛΟ, αυξήθηκε κατά ~90% µετά την ολοκλήρωση του προγράµµατος εκγύµνασης. Η σπουδαιότητα αυτής της επίδρασης είναι όµοια µε την ικανότητα οξείδωσης ΛΟ που παρατηρήθηκε στους σκελετικούς µυς των ποντικιών µετά από αντίστοιχης διάρκειας εκγύµναση. Στους ανθρώπους η συνολική αναλογία της ενέργειας που προήλθε από την οξείδωση λίπους κατά τη διάρκεια µιας περιόδου ποδηλασίας 120 min στο 64% της VO 2max αυξήθηκε από ~40% πριν την εκγύµναση σε ~60% µετά απ αυτήν. Υπήρχε µια αντίστοιχη µείωση στην οξείδωση CHO που εν µέρει εξηγήθηκε από µια µείωση κατά 40% στην εξάντληση του γλυκογόνου από τον έξω πλατύ µηριαίο µυ. Συµπερασµατικά θα λέγαµε ότι ο µεταβολισµός των λιπιδίων κατά την διάρκεια της άσκησης επηρεάζεται από πολλούς παράγοντες. Οι σηµαντικότεροι από αυτούς είναι η ένταση και η διάρκεια της άσκησης καθώς και οι προπονητικές προσαρµογές. Μελλοντικές µελέτες θα πρέπει να εστιαστούν στην ορµονική

14 ρύθµιση του µεταβολισµού καθώς και των µηχανισµών δράσης που αναστέλλουν και διεγείρουν την λιπόλυση. BΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 1. Κλεισούρας Β. Φυσιολογία της άσκησης, 2η έκδοση, Ιατρικές Εκδόσεις Πασχαλίδη, Θεσσαλονίκη, Martin WH. Effects of acute and chronic exercise on fat metabolism. Exerc Sport Sci Rev 1996, 24: Terjung R, Mackie BG, Dudley GA, Kaciuba-Uscilko Η. Influence of exercise on chylomicron triacylglycerol metabolism: plasma turnover and muscle uptake. Med Sci Sports Exerc 1983, 15: Μούγιος ΒΚ. Βιοχηµεία της άσκησης. 2η έκδοση. Θεσσαλονίκη, Havel RJ, Naimark A, Borchgrevink CF. Turnover rate and oxidation of free fatty acids of blood plasma in man during exercise: studies during continuous infusion of palmitate-1-c14. J Clin Invest 1963, 42: Ranallo RF, Rhodes EC. Lipid metabolism during exercise. Sports Med 1998, 26: Hurley BF, Nemerh PM, Martin WH, Hagberg JM, Dalsky GP, Holloszy JO. Muscle triglyceride utilization during exercise: effect of training. J Appl Physiol : Romijn JA, Coyle EF, Sidossis LS et al. Regulation of endogenous fat and carbohydrate metabolism in relation to exercise intensity and duration. Am J Physiol 1993, 265:E380 E Wolfe RR. Fat metabolism in exercise. Adv Exp Med Biol 1998, 441: Winder WW, Hickson RC, Hagberg JM et al. Training indused changes in hormonal and metabolic responses to submaximal exercise. J Appl Physiol 1979, 46: Hartley LH, Mason JW, Hogan RP et al. Multiple hormone responses to prolonged exercise in relation to physical training. J Appl Physiol 1972, 33: Issekutz Jr B, Shaw BAS, Issekutz TB. Effect of lactate on FFA and glycerol turnover in resting and exercising dogs. J Appl Physiol 1975, 39: Jeukendrup AE, Saris WHM. Fat as a fuel during exercise, στο Nutrition for Sport and exercise. 2nd ed. Berning JR, Steen SN (eds) Gaithersburg, Maryland 1998: Kanaley JA, Mottram CD, Scanlon PD, Jensen MD. Fatty acid kinetic response to running above and below the lactate threshold. J Appl Physiol 1995, 79:439

15 Martin WH. Effect of endurance training on fatty acid metabolism during whole body exercise. Med Sci Sports Exerc 1997, 29: Reitman J, Baldwin KM, Holloszy JO. Intramuscular triglyceride utilization by red,white, and intermediate skeletal muscle and heart during exhausting exercise. Proc Soc Exp Biol Med 1973, 142: Kiens B. Training and fatty acid metabolism. Adv Exp Med Biol 1998, 441: Turcotte EP, Richer EA, Kiens B. Increased plasma FFA uptake and oxidation during exercise in trained vs untrained humans. Am J Physiol 1992, 262:E791 E Cleroux JP, van Nguyen, Taylor AW, Leenen FHH. Effects of β1 vs β1+β2 blockade on exercise endurance and muscle metabolism in humans. J Appl Physiol 1989, 66: Kiens B, Essen-Gustavsson B, Christensen NJ, Saltin B. Skeletal muscle substrate utilization during submaximal exercise in man: Effect of endurance training. J Physiol Lond 1993, 469: Williams RS, Caron MG, Daniel K. Skeletal muscle β-adrenergic receptors: variations due to fiber type and training. Am J Physiol 1984, 246:E160 E Brouns F, van der Vusse GJ. Utilization of lipids during exercise in human subjects: metabolic and dietary constrains. Br J Nutr 1998, 79: Winder WW. Malonyl-CoA-Regulator of fatty acid oxidation in muscle during exercise. Exercise and Sports Science Reviews 1998, 26: Mulla NA, Simonsen L, Bulow J. Post-exercise adipose tissue and skeletal muscle lipid metabolism in humans: the effects of exercise intensity. J Physiol 2000, 524: Kiens B. Effect of endurance training on fatty acid metabolism: local adaptations. Med Sci Sports Exerc 1997, 29: Maughan R, Gleeson M, Greenhaff PL. Biochemistry of exercise and training, Oxford University Press, Great Clarendon Str, Oxford, Mackie BG, Dudley GA, Kaciuba-Uscilko H, Terjung RL. Uptake of chylomicron triflycerides by contracting skeletal muscle in rats. J Appl Physiol 1980, 49: Horowitz JF, Klein S. Lipid metabolism during endurance exercise. Am J Clin Nutr 2000, 72(Suppl 2):558S 563S 29. Olsson AG, Eklund B, Kaijser L, Carlson LA. Extraction of endogenous plasma triglycerides by the working human forearm muscle in the fasting state. Scand J Clin Lab Invest 1975, 35:

16 30. Romijn JA, Coyle EF, Zhang X-J, Sidossis LS, Wolfe RR. Fat oxidation is impaired somewhat during high-intensity exercise by limited plasma FFA mobilization. J Appl Physiol 1995, 79: Coggan AR, Raguso CA, Gastaldelli A, Sidossis LS, Yeckel CW. Fat metabolism during high-intensity exercise in endurance trained and untrained men. Metabolism 2000, 49: Friendlander AL, Casazza GA, Horning MA, Usaj A, Brooks GA. Endurance training increases fatty acid turnover, but not fat oxidation, in young men. J Appl Physiol 1999, 86: Klein S, Weber J-M, Coyle EF et al. Effect of endurance training on glycerol kinetics during strenuous exercise in humans. Metabolism 1996, 45: