ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ Η ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ

Transcript

1 ΜΕΡΟΣ Α ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ Η ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ

2 1. H έννοια του οικοσυστήματος ΤΟ ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ Η ΟΡΓΑΝΩΣΗ ΤΟΥ 1.1. Βιόσφαιρα Η ζωή στον πλανήτη μας δημιουργήθηκε με μετατροπή της ενέργειας. Το σύνολο της ενέργειας αυτής είναι φωτεινή και προέρχεται από τον ήλιο. Αυτός είναι και θα παραμείνει η βασική προϋπόθεση της ζωής στη γη. Η γη περιστρέφεται γύρω από τον ήλιο σε μία απόσταση, που επαρκεί για να δέχεται αρκετή ενέργεια, αλλά και που δεν επιτρέπει να δεχτεί ισχυρή ακτινοβολία ώστε να καταστραφεί η ζωή στον πλανήτη. Δέχεται περίπου 0,1-0,11 J/min γύρω από τον ισημερινό και 0,04 J/min στους πόλους. Σύμφωνα με τις σημερινές μας γνώσεις η ηλιακή ενέργεια με τη σημερινή της ένταση θα είναι διαθέσιμη τουλάχιστον για 11 δισεκατομμύρια χρόνια ακόμη. Ένας το ίδιο αφάνταστα μακρύς χρόνος ανάπτυξης βρίσκεται πίσω μας. Στην αρχή ο πλανήτης μας καλυπτόταν από αβιοτικές, δηλ., εντελώς νεκρές έρημους, σαν αυτές που υπάρχουν σήμερα στη σελήνη και από υδάτινες επιφάνειες. Μέσα από μια μακροχρόνια εξελικτική διαδικασία δημιουργήθηκαν σε περιοχές με ευνοϊκές κλιματολογικές συνθήκες φυτικές ζώνες και τελικά δάση, που κατέχουν ένα ορισμένο αποθηκευτικό δυναμικό. Ταυτόχρονα δημιουργήθηκε μια κατάσταση ισορροπίας στην κυκλοφορία οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα μεταξύ της ατμόσφαιρας και των οργανισμών. Ο ήλιος έθεσε σε κίνηση διάφορες κυκλοφορικές διαδικασίες πάνω στη γη. Αυτές δημιουργήθηκαν αλληλένδετα και η σύμπραξή τους έφερε το αποτέλεσμα, που έχουμε σήμερα στη φύση. Ένας τέτοιος εμφανής κύκλος είναι και ο κύκλος του νερού, το οποίο καλύπτει την επιφάνεια της γης σε ένα ποσοστό που ξεπερνά το 70%. Μέσα από τις θάλασσες εξελίχθηκε και ο κύκλος του οξυγόνου. Σύμφωνα με πρόσφατες έρευνες η φωτοσύνθεση στους υφάλους με τα κυανοφύκη άρχισε πριν από 37 δισεκατομμύρια χρόνια. Η ατμόσφαιρα του οξυγόνου δημιουργήθηκε πριν από 2 δισεκατομμύρια χρόνια. Οι αυτότροφοι οργανισμοί στη θάλασσα και την ξηρά μετατρέπουν το νερό και το διοξείδιο του άνθρακα με τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης και παράγουν οξυγόνο. Στα τελευταία 700 εκατομμύρια χρόνια έγινε δυνατή η ύπαρξη ανώτερων μορφών ζωής, αφού η αερόβια αναπνοή αντικατέστησε την αναερόβια αναπνοή. Το μεταβολικά προϊόντα των αερόβιων οργανισμών είναι το διοξείδιο του άνθρακα και το νερό. Δεν είναι όμως μόνο οι κύκλοι του οξυγόνου και του άνθρακα που είναι συνδεδεμένοι μεταξύ τους. Υπάρχουν και άλλοι κύκλοι : του αζώτου, του φωσφόρου, του θείου κ.λ.π., που με τη σειρά τους επικαλύπτει ο ένας τον άλλο. Στην οικολογία αντί για τη λέξη «φύση», προτιμάται η λέξη βιόσφαιρα. Με τον όρο αυτό προσδιορίζεται η περιοχή της υδρογείου όπου βασιλεύει η ζωή, δηλαδή τη στεριά (χέρσο), τους ωκεανούς, την ατμόσφαιρα και το επιφανειακό ζωντανό στρώμα του φλοιού της γης. Πιο συγκεκριμένα με τον όρο λιθόσφαιρα καθορίζεται το χερσαίο περιβάλλον, με τον όρο υγρόσφαιρα το υγρό περιβάλλον και με τον όρο ατμόσφαιρα υποδηλώνεται το αέριο περιβάλλον. Οι περιοχές του πλανήτη μας που δεν είναι ευνοϊκές για την επιβίωση και την ανάπτυξη οργανισμών ονομάζονται παραβιοσφαιρικές. Για τη δημιουργία ζώσας ύλης στην βιόσφαιρα είναι απαραίτητη η διαρκής παροχή ενέργειας, επειδή οι σύνθετες οργανικές ενώσεις μπορούν να διατηρηθούν μόνο με τη κατανάλωση ενέργειας από τις διαδικασίες της ζωής. Ο Ελβετός φυσικός και χημικός Werner Kuhn υπολόγισε το 1963 την ενέργεια, που παρά- 5

3 γουν όλα τα ζώντα όντα της βιόσφαιρας σε μέχρι Kcal το χρόνο. Σ αυτό το σύστημα η κατανάλωση της ύλης και η μετατροπή της ενέργειας βρίσκονται σε αρμονία με την ηλιακή ακτινοβολία, από την οποία ένα μέρος μόνο διαχέεται ξανά στο διάστημα ως θερμότητα. Το όλο σύστημα της βιόσφαιρας δουλεύει οικονομικά. Με τη μικρότερη δαπάνη επιτυγχάνει ένα υψηλό βαθμό αποτελεσματικότητας. Σ αυτήν την οικονομία κατά τις διαδικασίες της μετατροπής χρωστά την εξαιρετική της διάρκεια. Η φύση δίνει στον εαυτό της για κάθε διαδικασία χρόνο που είναι πολύς για τα ανθρώπινα δεδομένα. Αν και οι βασικές της αρχές είναι απλούστατες, είναι σύνθετα και πολύπλοκα οργανωμένη. Το σημαντικότερο χαρακτηριστικό της βιόσφαιρας είναι ο υψηλός βαθμός οργάνωσής της. Αποτελείται από αμέτρητα οικολογικά υποσυστήματα, τα οικοσυστήματα, που τα ίδια από τη πλευρά τους παρουσιάζουν δική τους οργάνωση Δομή και λειτουργία του οικοσυστήματος Οι μηχανισμοί της ζωής δεν είναι ομοιόμορφοι σ όλη τη βιόσφαιρα. Σ αυτή μπορούμε να διακρίνουμε σύνολα, σχετικά ομογενή συστήματα, στα οποία υπάρχουν ιδιάζουσες σχέσεις, τόσο μεταξύ των ζωντανών οργανισμών, όσο και μεταξύ του έμβιου και του μη έμβιου κόσμου. Αυτές οι σχέσεις κάνουν τα συστήματα αυτά να βρίσκονται σε μια ιδιαίτερη ισορροπία. Τα οικολογικά αυτά συστήματα ονομάζονται οικοσυστήματα. Το οικοσύστημα (ecosystem) αποτελεί τη βασική μονάδα μελέτης που χρησιμοποιεί η Οικολογία και ο όρος αυτός χρησιμοποιήθηκε για πρώτη φορά από το βρετανό οικολόγο Α. G. Tansley (1935). Η λειτουργική μονάδα που αποτελείται από ζωντανούς οργανισμούς (φυτά, ζώα, μικροοργανισμοί) και τις άμεσες περιβαλλοντικές συνθήκες χαρακτηρίζεται σαν οικολογικό σύστημα ή οικοσύστημα. Σύμφωνα με ένα πιο πλήρη ορισμό που δίνει ο Η. Εllenberg, το οικοσύστημα είναι ένα μοναδιαίο σύστημα που συνίσταται από ζωντανούς οργανισμούς και το ανόργανο περιβάλλον τους και το οποίο είναι ικανό λίγο ή πολύ να αυτορυθμίζεται. Από τα παραπάνω φαίνεται ότι το οικοσύστημα αποτελείται από δύο βασικά στοιχεία: το σύνολο των ζωντανών οργανισμών (φυτά, ζώα, μικροοργανισμοί) που λέγονται βιοτικοί (biotic) παράγοντες και το σύνολο των φυσικών και χημικών παραγόντων μιας περιοχής (κλίμα, έδαφος κ.τ.λ) που λέγονται αβιοτικοί (abiotic) παράγοντες. Το αβιοτικό στοιχείο του οικοσυστήματος λέγεται επίσης και βιότοπος. Έτσι λοιπόν, στο οικοσύστημα λίμνη, τα ψάρια, τα βακτήρια, το φυτοπλαγκτόν, το ζωοπλαγκτόν, τα κουνούπια και οι πάπιες αποτελούν το βιοτικό μέρος του οικοσυστήματος, όπως επίσης και τα φύκια, τα καλάμια, τα νούφαρα κ.λ.π. Ο βιότοπος περιλαμβάνει την ιλύ, το υπέδαφος, το νερό κ.λ.π. Η εξέταση του οικοσυστήματος γίνεται με τη βοήθεια ορισμένων σημαντικών εννοιών. Τέτοιες έννοιες είναι εκείνες της τροφικής αλυσίδας, των βιογεωχημικών κύκλων, των οικολογικών πυραμίδων, της βιομάζας, της παραγωγικότητας, της ενεργειακής ροής κ.λ.π. Για να γίνει κατανοητή η έννοια του οικοσυστήματος, θα πρέπει να θεωρήσουμε ότι όλοι οι ζωντανοί οργανισμοί δεν μπορούν να υπάρξουν με φυσική και βιολογική απομόνωση, δηλ., χωρίς να έχουν σχέση με άλλους οργανισμούς και με τα φυσικά και χημικά συστατικά του άμεσου περιβάλλοντός τους. 6

4 Επομένως μέσα σ ένα οικοσύστημα υπάρχουν αλληλεπιδράσεις σε δύο επίπεδα: μεταξύ των ζωντανών οργανισμών και μεταξύ οργανισμών και περιβάλλοντος. Έτσι, αντίθετα με τη Βοτανική και τη Ζωολογία, που ασχολούνται αποκλειστικά με τα επί μέρους συστατικά του οικοσυστήματος (φυτά ή ζώα), η Οικολογία μελετά τα οικοσυστήματα και έχει σαν απώτερο σκοπό την κατανόηση των μηχανισμών της λειτουργίας τους. Όπως σε οποιοδήποτε σύστημα, έτσι και στο οικοσύστημα απαραίτητη προϋπόθεση ύπαρξής του είναι η είσοδος και η χρησιμοποίηση ενέργειας. Επομένως, σύμφωνα με τα παραπάνω, σε κάθε οικοσύστημα, υπάρχει: Αβιοτικό στοιχείο, που είναι το φυσικό περιβάλλον. Βιοτικό στοιχείο, τις κοινωνίες, που αποτελούνται από τους πληθυσμούς των ζωντανών οργανισμών. Είσοδος και χρησιμοποίηση ενέργειας. Είσοδος και ανακύκλωση θρεπτικών και χημικών ουσιών. Πληθυσμός Α Α Β Ι Ο Τ Ι Κ Ο Ι Ανακύκλωση στοιχείων (ύλης) Είσοδος Ενέργειας Βιοκοινότητα Πληθυσμός Β Πληθυσμός Γ Π Α Ρ Α Γ Ο Ν Τ Ε Σ Σχήμα 1. Το οικοσύστημα και οι θεμελιακές σχέσεις μέσα σ αυτό (Μάργαρης, 1979). Η λειτουργία του οικοσυστήματος στηρίζεται στην ηλιακή ενέργεια. Το ηλιακό φως, η μόνη απεριόριστη πηγή ενέργειας που φθάνει στη γη, προκαλεί τις εξής διαδικασίες, που οι ίδιες με τη σειρά τους επεμβαίνουν η μία στην άλλη: *. Κάνει ικανά τα φυτά να παράγουν από ανόργανες, φτωχές σε ενεργειακό περιεχόμενο ενώσεις, οργανικές, πλούσιες σε ενέργεια. Από τις ενώσεις αυτές ζουν άμεσα ή έμμεσα όλοι οι υπόλοιποι οργανισμοί. Τα φυτά χρησιμεύουν άμεσα στα φυτοφάγα όντα ως τροφή. Από αυτά τρέφονται πάλι τα σαρκοφάγα όντα. *. Όλα τα απορρίμματα και υπολείμματα στο οικοσύστημα (περιττώματα, πτώματα κ.λ.π.) αποσυντίθενται από διάφορους μικροοργανισμούς, που ζουν στο χούμο του εδάφους και τρέφονται από τις οργανικές 7

5 ενώσεις που «παράγουν» τα φυτά. Κατ αυτήν τη διαδικασία δημιουργούνται ανόργανες ενώσεις και με την αναπνοή (καταβολικές διαδικασίες) παράγεται διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ), σ όλες τις βαθμίδες οργάνωσης. Οι παραπάνω ενώσεις παραλαμβάνονται από τα φυτά μέσω της ενεργείας του φωτός και επαναφέρονται στο κύκλωμα. *. Κατ αυτόν τον τρόπο εκτυλίσσονται κυκλικά όλες οι διαδικασίες του οικοσυστήματος και μόνο η ενέργεια υποβαθμίζεται οριστικά στο μεταβολισμό των οργανισμών. Η λειτουργία αυτή των κυκλωμάτων είναι χρονικά απεριόριστη, με την προϋπόθεση ότι η παροχή της ενέργειας θα είναι συνεχής. Η σταθερότητα των υλικών αποθεμάτων είναι εξασφαλισμένη και η ποσοτική σχέση ανάμεσα στους διάφορους πληθυσμούς παρουσιάζει ασήμαντες διακυμάνσεις μεταξύ οριακών τιμών. Όσον αφορά τον καθορισμό ενός οικοσυστήματος, πρέπει να έχουμε υπ όψη μας ότι τα οικοσυστήματα καθορίζονται αυθαίρετα και ότι ο καθορισμός τους είναι κάτι το ιδεατό. Δεν υπάρχει κάποια χημική ή φυσική παράμετρος που να βοηθά. Ορισμένες φορές, βέβαια, υπάρχει ένα φυσικό φράγμα, όπως για παράδειγμα ένας ποταμός, που εμποδίζει τα ζώα να βοσκήσουν, οπότε υπάρχει ένα φυσικό όριο προς μία διεύθυνση και έτσι είναι δυνατός ο καθορισμός ενός οικοσυστήματος. Η γη δεν είναι φτιαγμένη από κάποιο συγκεκριμένο αριθμό οικοσυστημάτων, που το κάθε ένα από αυτά να έχει ξεκάθαρα όρια με το διπλανό του. Ο αριθμός και το μέγεθος τους είναι μάλλον θέμα εκείνου που κάνει την κατάταξη. Συνήθως σαν οικοσύστημα καθορίζουμε ό,τι οι φυτογεωγράφοι ονομάζουν διάπλαση (formation). Συγκεκριμένα πρόκειται για μία ομάδα κοινωνιών που περιέχουν φυτικούς, ζωικούς και μικροβιακούς πληθυσμούς και η οποία χαρακτηρίζεται συνήθως από τη φυσιογνωμία και τα είδη των φυτών που κυριαρχούν με κάποια γεωγραφική προσθήκη, όπως π.χ τα δάση κωνοφόρων Β. Ευρώπης. Επίσης, η επιλογή μιας μικρότερης ομάδας παραμέτρων για τον καθορισμό ενός οικοσυστήματος μπορεί να προσφέρει αυτό που οι φυτογεωγράφοι ονομάζουν ένωση (association). Για παράδειγμα η ένωση χαρουπιάς - αγριελιάς (Ceratonion-Olea association), που βρίσκεται σε αρκετά μέρη του Ν. Ρεθύμνης. Πάντως πρέπει να αναφερθεί σαν κανόνας, ότι αποκλειστικά τα φυτά χρησιμοποιούνται για τον καθορισμό και ουδέποτε τα ζώα. Ακόμη σαν οικοσυστήματα μπορούν να οριστούν και μικρότερες εκτάσεις, όπως η παρόχθια κοινότητα ενός ποταμού ή ένα μικρό νησί Βιοτικό στοιχείο Οι όροι που χρησιμοποιούνται στην ομαδοποίηση του βιοτικού στοιχείου του οικοσυστήματος είναι οι εξής: * πληθυσμός (population) που συνιστά ομάδα ατόμων του ίδιου είδους που ζει σε συγκεκριμένο τόπο, δηλ. σύνολο όμοιων μορφολογικά ατόμων μεταξύ τους, τα οποία μπορούν να ανταλλάσσουν γονίδια μεταξύ τους και να παράγουν βιώσιμους και γόνιμους απογόνους. * κοινότητα ή βιοκοινότητα (community) είναι το σύνολο των πληθυσμών που σχετίζονται με ανταλλαγές ενέργειας και κάνουν συναθροίσεις σε συγκεκριμένο τόπο και χρόνο. Από τα παραπάνω φαίνεται ότι τα άτομα που ανήκουν στον ίδιο πληθυσμό είναι οργανισμοί με κοινή γενετική καταγωγή (δηλ., έχουν το ίδιο γονιδιακό δυναμικό) και επομένως τις ίδιες ενεργειακές ανάγκες, 8

6 ενώ τα άτομα που ανήκουν στην ίδια κοινότητα αλλά σε διαφορετικούς πληθυσμούς έχουν αλληλοεξαρτώμενες ενεργειακές σχέσεις μεταξύ τους, δηλ., ανταλλάσσουν ενέργεια, υλικά, και πληροφορίες μεταξύ τους. Μπορούμε πάλι να διακρίνουμε, με βάση τον τρόπο χρησιμοποίησης της ενέργειας, το βιοτικό στοιχείο του οικοσυστήματος σε τρεις κατηγορίες: τους παραγωγούς, τους καταναλωτές, και τους αποικοδομητές. * παραγωγοί (producers): είναι οι αυτότροφοι οργανισμοί, δηλ. οι οργανισμοί που με τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, δεσμεύουν την ηλιακή ενέργεια και τη μετατρέπουν σε χημική (σάκχαρα κ.λ.π). Είναι δηλ., με άλλα λόγια, τα φυτά. Έτσι, παραγωγοί είναι: τα δέντρα στα δάση, οι θάμνοι στους θαμνώνες, το γρασίδι στα λιβάδια και τα φύκη στα υδατικά περιβάλλοντα (λίμνες και ωκεανοί). Είναι οι μόνοι οργανισμοί που μπορούν να παράγουν από ανόργανες ενώσεις πολύπλοκα οργανικά μόρια και που μπορούν να εκμεταλλευθούν την ηλιακή ενέργεια. 0,04% από αυτά αρκούν για να παραχθούν μέσα σε 50 χρόνια 20 δισεκατομμύρια τόνοι οργανικού υλικού, ποσότητα ικανή για να τραφούν 500 δισεκατομμύρια άνθρωποι. * καταναλωτές (consumers): είναι τα ζώα (ετερότροφοι οργανισμοί) που παίρνουν την ενέργεια που χρειάζονται σε χημική μορφή από τους παραγωγούς και διακρίνονται σε πολλά επίπεδα. Αν την ενέργεια την παίρνουν άμεσα από τους παραγωγούς λέγονται πρωτογενείς καταναλωτές ή καταναλωτές πρώτης τάξης και είναι τα φυτοφάγα ζώα, ενώ αν την παίρνουν έμμεσα (μέσω των φυτοφάγων ζώων) λέγονται δευτερογενείς καταναλωτές ή καταναλωτές δεύτερης τάξης και είναι τα σαρκοφάγα ζώα. Έτσι καταναλωτές τρίτης τάξης είναι εκείνοι που τρέφονται με τους καταναλωτές δευτέρας τάξης κ.ο.κ. Το τελευταίο επίπεδο των καταναλωτών είναι γνωστό σαν κορυφαίοι σαρκοφάγοι (top carnivores). αναπνοή παραγωγών αναπνοή καταναλωτών Κ1 Κ2 Κ3 ηλιακή ενέργεια Π Α αναπνοή αποικοδομητών Σχήμα 2. Η σχέση μεταξύ των βασικών στοιχείων του οικοσυστήματος. Α: αποικοδομητές, Κ1: καταναλωτές πρώτης τάξης, Κ2: καταναλωτές δεύτερης τάξης, Κ3: καταναλωτές τρίτης τάξης, Π: παραγωγοί. 9

7 * αποικοδομητές (decomposers): είναι οι μικροοργανισμοί (βακτήρια, μύκητες, πρωτόζωα, κ.λ.π.), κυρίως εκείνοι του εδάφους. Την ενέργεια, που τους είναι αναγκαία, την παίρνουν σε χημική μορφή και προέρχεται από νεκρούς παραγωγούς και καταναλωτές. Είναι οι οργανισμοί που είναι υπεύθυνοι για την ανοργανοποίηση δηλ., τη μετατροπή των οργανικών ενώσεων σε ανόργανες. Το οικοσύστημα μπορεί να χαρακτηριστεί σαν ένα κλειστό κύκλωμα, όπου όλα τα περιττώματα, τα νεκρά φυτά και τα πτώματα των ζώων αποσυντίθενται στα αρχικά τους συστατικά με τη βοήθεια των αποικοδομητών. Τίποτε από όσα αποσυντίθενται δε χάνεται. Για κάθε οργανικό μόριο υπάρχει και ένα ένζυμο που υπάρχει σε ορισμένους μικροοργανισμούς και το οποίο μπορεί να το αποσυνθέσει. Έτσι στο στρώμα της γης, που περιέχει έμβια όντα και στα ύδατα προκύπτουν μεταβολές, που εκλύουν αυτόματα καθορισμένα μόρια. Μόνο επειδή (και όσο καιρό) εκπληρώνεται αυτή η αρχή του κλειστού κυκλώματος είναι εξασφαλισμένη η μονιμότητα όλων των διαδικασιών της ζωής στον πλανήτη. Από το πλήθος των φυτών, που απονεκρώνονται και σαπίζουν, μπόρεσε, ανάλογα με την εύνοια του εδάφους και του κλίματος να σχηματιστεί μέσα σε εκατομμύρια χρόνια ένα παχύ στρώμα χούμου πάνω στη γη. Σε ένα κυβικό εκατοστό ζουν περίπου 5 εκατομμύρια μικροοργανισμοί. Το έδαφος, πάνω στο οποίο στεκόμαστε, αυτό που εμείς καλλιεργούμε ή που το σκεπάζουν δάση, λιβάδια ή και οικισμοί, είναι ένα νεκροταφείο αυτού που υπήρξε και ταυτόχρονα το λίκνο της μελλοντικής ζωής Αβιοτικό στοιχείο Οι παράγοντες του περιβάλλοντος, όπως η θερμοκρασία, το φως, η υγρασία, οι χημικές ιδιότητες της «κατοικίας» (βιότοπος) ενός ή περισσοτέρων οργανισμών ενός οικοσυστήματος αποτελούν το αβιοτικό στοιχείο του οικοσυστήματος. Ιδιαίτερη σημασία έχει η παρουσία και η διαθεσιμότητα των θρεπτικών ουσιών (διάφορα άλατα, επίπεδα οξυγόνου και διοξειδίου του άνθρακα. Πίνακας Ι. Οι σημαντικότεροι αβιοτικοί παράγοντες σε χερσαία και υδατικά περιβάλλοντα. υδατικό περιβάλλον Φως Θερμοκρασία Θαλάσσια ρεύματα Υδροστατική πίεση (βάθος) Περιεκτικότητα του νερού σε οξυγόνο Περιεκτικότητα του νερού σε άλατα Περιεκτικότητα του νερού σε άλλα αέρια Διαθεσιμότητα τροφής χερσαίο περιβάλλον Φως Θερμοκρασία Υγρασία Βροχοπτώσεις Διαθεσιμότητα νερού Ένταση ανέμων Ατμοσφαιρική πίεση (υψόμετρο) Διάμετρος κόκκων εδάφους Διαθεσιμότητα αλάτων Χημική σύσταση εδάφους Όλα αυτά δρουν στο οικοσύστημα καθορίζοντας τόσο τη φύση, όσο και τη λειτουργία του. Η φύση του εξαρτάται από τις επί μέρους φυσικές και χημικές ιδιότητες του αβιοτικού στοιχείου, οι οποίες με τη σειρά τους καθορίζουν την ποικιλομορφία των οργανισμών, που θα αντιπροσωπεύονται στους πληθυσμούς. Οι 10

8 παραπάνω ιδιότητες μαζί με άλλους φυσικούς και χημικούς παράγοντες ελέγχουν τη λειτουργία του οικοσυστήματος προσδιορίζοντας το ρυθμό με τον οποίο συμβαίνει κάθε μία από τις αλληλεπιδράσεις των πληθυσμών. Οι σημαντικότεροι αβιοτικοί παράγοντες είναι το φως, η θερμοκρασία και το νερό. Η φωτεινή (ηλιακή) ενέργεια είναι η βασική πηγή ενέργειας για τη βιόσφαιρα και συνδέεται με δύο επίσης βασικούς αβιοτικούς παράγοντες: το φως και τη θερμοκρασία. Η ένταση του φωτός ρυθμίζει τη φωτοσυνθετική δραστηριότητα των φυτών αλλά και το μήκος κύματος της ακτινοβολίας έχει πολύ μεγάλη σημασία, μια και η χλωροφύλλη απορροφά το ορατό φως και κυρίως τις ιώδεις και ερυθρές ακτινοβολίες. Η φωτοπερίοδος, δηλ. η περιοδική εναλλαγή φωτός και σκότους, παίζει σημαντικό ρόλο σε ένα οικοσύστημα, επειδή είναι μοναδικός αβιοτικός παράγοντας που εμφανίζει περιοδικότητα και ο μόνος που μπορεί να προβλεφθεί τους οργανισμούς. Η θερμοκρασία με τη σειρά της είναι ουσιώδης αβιοτικός παράγοντας επειδή καθορίζει τις μεταβολικές διεργασίες των οργανισμών. Το νερό με τη βροχοπτώσεων και κυρίως η διαθεσιμότητά του στο περιβάλλον προσδιορίζει σε ένα μεγάλο ποσοστό τη γεωγραφική κατανομή των βιολογικών ειδών Ενέργεια - Θρεπτικές ουσίες Για τη μεγάλη πλειονότητα των οικοσυστημάτων, η πρωτογενής πηγή ενέργειας είναι η ακτινοβολία του ήλιου. Τα οικοσυστήματα αυτά μπορούν να χαρακτηριστούν σαν αυτότροφα. Κατ αντιδιαστολή, θεωρούμε ότι υπάρχουν και τα ετερότροφα οικοσυστήματα, όπου η είσοδος της ενέργειας γίνεται με χημική μορφή. Βεβαίως, αυτά τα οικοσυστήματα είναι, συνήθως, επί μέρους τμήματα αυτότροφων οικοσυστημάτων. Από τα παραπάνω βγαίνει το συμπέρασμα ότι η βάση κάθε οικοσυστήματος είναι οι αυτότροφοι οργανισμοί, επειδή αυτοί είναι οι πρωτογενείς δέκτες της ενέργειας (με μορφή ηλιακής ακτινοβολίας) που θα εισαχθεί στο οικοσύστημα, και μέσω των οποίων στη συνέχεια θα χρησιμοποιηθεί η ενέργεια με μορφή οργανικών μορίων (χημική ενέργεια) για τη διατήρηση των παραγωγών και των καταναλωτών. Εκτός όμως από τη φωτεινή ενέργεια, απαραίτητα για την ύπαρξη των παραγωγών και κατά συνέπεια όλου του οικοσυστήματος, είναι οι διάφορες θρεπτικές ουσίες (νερό, άλατα, οξυγόνο, διοξείδιο του άνθρακα κ.τ.λ). Αυτά, όπως είδαμε, αποτελούν μέρος του αβιοτικού στοιχείου του οικοσυστήματος, αλλά, ιδίως τα άλατα, προέρχονται και από τις καταβολικές διαδικασίες των αποικοδομητών και συγκεκριμένα από την ανοργανοποίηση. Η παρουσία των αποικοδομητών δε σημαίνει υποχρεωτικά ότι μπορεί να γίνει η ανακύκλωση, δηλ. η είσοδος στο ίδιο οικοσύστημα των προϊόντων του μεταβολισμού των αποικοδομητών. Τα ανόργανα θρεπτικά υλικά που παράγονται με τη διαδικασία της ανοργανοποίησης μπορεί να μην είναι διαθέσιμα στους παραγωγούς. Οι λόγοι είναι πολλοί, θα αναφέρουμε όμως δύο από αυτούς που είναι και οι πιο βασικοί. Ο πρώτος είναι το «ξέπλυμα» που μπορεί να γίνει με τη βροχή. Ο δεύτερος είναι ο σχηματισμός συμπλόκων δυσδιάλυτων στο νερό εξ αιτίας της αντίδρασης των θρεπτικών αυτών υλικών με άλλες χημικές ενώσεις που βρίσκονται στο έδαφος ή της προσρόφησης από αυτό. Βεβαίως αυτή η μη διαθεσιμότητα 11

9 των θρεπτικών υλικών αντισταθμίζεται εν μέρει ή εξ ολοκλήρου, είτε από μία συνεχή είσοδο θρεπτικών υ- λικών από το μητρικό πέτρωμα, είτε με τη βοήθεια της βροχής και των χειμάρρων από άλλα οικοσυστήματα. Αυτό το τελευταίο μας δείχνει επίσης, και την αλληλεξάρτηση που υπάρχει μεταξύ διαφορετικών οικοσυστημάτων Τα χαρακτηριστικά των οικοσυστημάτων Σύμφωνα με τον ορισμό που δώσαμε για το οικοσύστημα, το μέγεθος του ποικίλλει. Μπορεί να είναι μεγάλο, όσο και όλη η γη, ή τόσο μικρό, όσο τα περιττώματα ενός πουλιού. Παρ όλα αυτά, δύο είναι οι χαρακτηριστικές ιδιότητες που υπάρχουν σε κάθε οικοσύστημα: η ποικιλότητα και η σταθερότητα. Και πράγματι όλα τα οικοσυστήματα τείνουν προς την ποικιλότητα (variability) και την σταθερότητα (stability). Η έννοια της ποικιλότητας αναφέρεται στην ποικιλομορφία μεταξύ των ατόμων ενός πληθυσμού (ενδοειδική) αλλά και την ποικιλομορφία των ειδών που υπάρχουν σ ένα οικοσύστημα (διαειδική). Η ποικιλότητα ειδών σ ένα οικοσύστημα είναι βασικό χαρακτηριστικό ενός οικοσυστήματος. Και για την πιο δυσμενή σύνθεση εδάφους και για τις πιο ακραίες συνθήκες καιρού, για όλα τα ύψη, για κάθε ένταση ηλιακής ακτινοβολίας αναπτύχθηκαν είδη που ήταν ακριβώς τα πιο κατάλληλα για να καταλάβουν ένα συγκεκριμένο βιότοπο. Κάθε είδος προσπαθεί να κατακτήσει για τον εαυτό του το μεγαλύτερο μέρος του ζωτικού του χώρου, προσκρούει συχνά σε φυσικά όρια και σε άλλα είδη. Παράλληλα όμως, μια μορφή ζωής έχει την αποστολή να ανοίξει το δρόμο για κάποια άλλη, είτε χρησιμεύοντας της σαν τροφή, είτε λόγω ειδικών συμβιωτικών σχέσεων. Έτσι κάθε είδος χρησιμεύει στο άλλο και το αντίστροφο. Με αυτόν τον τρόπο προκύπτουν οικολογικές καταστάσεις ισορροπίας που είναι τόσο πιο μόνιμες όσο περισσότερα είναι τα είδη που εκπροσωπούνται. Ένα ιδανικό παράδειγμα τέτοιας ποικιλότητας είναι το τροπικό δάσος. Η ενδοειδική ποικιλότητα καθορίζεται από την έκταση των πληροφοριών που υπάρχουν μέσα σ ένα πληθυσμό του οικοσυστήματος, δηλ. για παράδειγμα τη γενετική ποικιλότητα που υπάρχει στον πληθυσμό ενός είδους. Η γενετική ποικιλότητα είναι το υλικό που χρησιμοποιεί η διαδικασία της εξέλιξης και η οποία κατευθύνεται από τη φυσική επιλογή. Έτσι, η γενετική ποικιλότητα είναι εκείνη που συμβάλλει στην προσαρμοστικότητα ενός πληθυσμού σ ένα συγκεκριμένο βιότοπο. Για παράδειγμα, ένα είδος αγριόχορτου, Agrostis stolonifera, καταφέρνει να αναπτυχθεί τόσο σε περιοχές που εκτίθενται σε ανέμους από τη θάλασσα, όσο και σε άλλες περιοχές εκεί κοντά, που προστατεύονται όμως από τους ανέμους. Τα φυτά στις περιοχές που είναι εκτεθειμένες στον αέρα, έχουν πολύ πιο κοντούς στόλωνες από τα φυτά που μεγαλώνουν στις προστατευμένες περιοχές και αυτή η διαφορά είναι γενετική. Στο γονιδιακό δυναμικό του είδους αυτού, υπήρχαν τα γονίδια τα υπεύθυνα για τη δημιουργία κοντού στόλωνα, και έτσι μπόρεσε αυτό το είδος να προσαρμοστεί σε διαφορετικές συνθήκες, δηλ., να αναπτυχθεί σε περιοχές με σχετικά δυνατό άνεμο. Έτσι η αλλαγή ενός αβιοτικού παράγοντα στο οικοσύστημα ή σε μέρος του οικοσυστήματος, δεν προκάλεσε την εξαφάνιση του φυτικού αυτού είδους, γεγονός που θα οδηγούσε με τη σειρά του στην υποβάθμιση ή και «εξάντληση» του οικοσυστήματος. Η γενετική ποικιλότητα είναι επομένως, ο βασικός παράγοντας στον οποίο οφείλεται η προσαρμοστικότητα του είδους. 12

10 Η σταθερότητα διατηρείται από τους διάφορους αναδραστικούς (feed-back) μηχανισμούς (ή παράγοντες) που υπάρχουν στα οικοσυστήματα και δημιουργείται έτσι μία εξισορροπημένη σχέση μεταξύ των πληθυσμών, των κοινωνιών, και του περιβάλλοντος. Δηλαδή, το κάθε ζώο και φυτό παίζει ένα συγκεκριμένο και απαραίτητο ρόλο στη διατήρηση της ισορροπίας του οικοσυστήματος. Κάθε τάση για υπέρμετρη αύξηση κάποιου πληθυσμού ελέγχεται από αναδραστικούς παράγοντες, οι οποίοι την επαναφέρουν, μόλις πάει να ξεφύγει από κάποια ορισμένα όρια. Ας χρησιμοποιήσουμε για παράδειγμα ένα φρυγανικό σύστημα σ ένα νησί του Αιγαίου, όπου ο κυριότερος καταναλωτής πρώτης τάξης είναι τα αγριοκάτσικα. Ο αριθμός του πληθυσμού τους κυμαίνεται σε σχετικά σταθερά επίπεδα. Αναπαράγονται κατά την υγρή περίοδο που υπάρχουν φυτά για να βοσκήσουν, ενώ κατά την περίοδο ξηρασίας, το καλοκαίρι, ένα μέρος από αυτά πεθαίνει από έλλειψη νερού και τροφής. Έτσι ο αριθμός τους παραμένει σταθερός, συντονισμένος με τις υπάρχουσες δυνατότητες και συνθήκες του οικοσυστήματος. Αν μεταφερθεί νερό στο νησί για να αποφευχθεί ο θάνατος των ζώων, τότε παύει να υπάρχει ο αναδραστικός παράγοντας, δηλ. η έλλειψη του νερού, που ελέγχει τον πληθυσμό τους, με αποτέλεσμα ο πληθυσμός τους να αυξηθεί ανεξέλεγκτα. Κατ αυτό όμως τον τρόπο, τα αγριοκάτσικα θα υπερβοσκήσουν το περιβάλλον, θα μειωθεί ο πληθυσμός των παραγωγών και στο τέλος θα απειληθεί με συνολική εξαφάνιση ο πληθυσμός των αγριοκάτσικων. Με άλλα λόγια θα καταστραφεί το οικοσύστημα, επειδή θα εκλείψει ένας αναδραστικός παράγοντας του οικοσυστήματος, που σ αυτή την περίπτωση ήταν η έλλειψη του νερού. Οι έννοιες της ποικιλότητας και της σταθερότητας είναι στενά συνδεδεμένες μεταξύ τους. Το οικοσύστημα έχει μεν σταθερότητα, αλλά αυτή είναι αποτέλεσμα δυναμικής ισορροπίας και συνεπώς δε θα πρέπει να συγχέεται η σταθερότητα αυτή με την στατικότητα. Υπάρχει συνεχώς εξέλιξη και προσαρμογή όσο συσσωρεύονται οι πληροφορίες. Με τη σειρά τους αυτές επιτρέπουν την καλύτερη ρύθμιση των βιοτικών και αβιοτικών στοιχείων. 2. Ενεργειακές ιδιότητες των οικοσυστημάτων 2.1. Σχέσεις μεταξύ αυτότροφων και ετερότροφων πληθυσμών ενός οικοσυστήματος Οι αυτότροφοι οργανισμοί (τα φυτά στη χέρσο και τα φύκη στο υδάτινο περιβάλλον), όπως γνωρίζουμε, κατασκευάζουν μόνοι τους τα δομικά συστατικά από τα οποία αποτελούνται. Χάρη στη διαδικασία της φωτοσύνθεσης, προσλαμβάνουν το διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ) από τα φύλλα και νερό (Η 2 Ο) από τις ρίζες και με τη βοήθεια της ηλιακής ενέργειας συνθέτουν ένα σάκχαρο με έξι άτομα άνθρακα (γλυκόζη). Δηλαδή, μετατρέπουν την ηλιακή ενέργεια σε χημική, ενώ παράλληλα παράγουν οξυγόνο (O 2 ). Όλα τα παραπάνω γίνονται σύμφωνα με την εξής γενική εξίσωση: 6CO 2 + 6Η 2 Ο C 6 Η 12 O 6 + 6O 2. Το μόριο του σακχάρου θα αποτελέσει την αρχή δημιουργίας πολύπλοκων μακρομορίων, όπως: υδατάνθρακες (πολυσακχαρίτες), πρωτείνες και λίπη. Από αυτά τα μόρια, το μεν ένα μέρος θα δημιουργηθεί η ίδια η ουσία του φυτού, το δε άλλο θα οδηγηθεί στη διαδικασία του καταβολισμού (αναπνοής), όπου καίγεται με κατανάλωση οξυγόνου. Κατά την αναπνοή παράγεται διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ) και ενέργεια, η 13

11 οποία είναι αναγκαία για τη βιολογική λειτουργία του οργανισμού, αλλά κυρίως για τη μετατροπή του σακχάρου σε μακρομόρια. Γι αυτή τη μετατροπή είναι επί πλέον αναγκαία και διάφορα θρεπτικά συστατικά (π.χ. άλατα), τα οποία το φυτό τα προσλαμβάνει με τις ρίζες (βλέπε σχήμα 3). Από την άλλη μεριά, οι ετερότροφοι οργανισμοί δεν έχουν την ικανότητα της φωτοσύνθεσης και λαμβάνουν την αναγκαία, γι αυτά, ενέργεια από τα φυτά (αν είναι καταναλωτές πρώτης τάξης), δηλαδή από τις χημικές ουσίες (και κυρίως τα μακρομόρια: πρωτεΐνες, υδατάνθρακες, λίπη) από τις οποίες αποτελείται το φυτό. Η ενέργεια παρέχεται μέσω της διαδικασίας της αναπνοής, όπου καταναλώνεται πάλι οξυγόνο και ε- λευθερώνεται διοξείδιο του άνθρακα στο περιβάλλον (σχήμα 3). CO 2 ηλιακή ενέργεια (Α) Φ o 2 c 6 o 2 θρεπτικά στοιχεία (άζωτο φώσφορος κ.λ.π.) H O 2 δομικά στοιχεία υδατάνθρακες πρωτεϊνες λίπη Ενέργεια αναπνοή (καύσεις) o 2 co 2 o 2 co 2 co 2 o 2 o 2 co 2 αναπνοή (καύσεις) Ενέργεια (Ε) δομικά στοιχεία υδατάνθρακες πρωτεϊνες λίπη Σχήμα 3. Σχηματική αναπαράσταση των σχέσεων και της ροής της ενέργειας μεταξύ αυτότροφων (Α) και ετερότροφων οργανισμών (Ε) μέσα σ ένα οικοσύστημα. (Φ: φωτοσυνθετικός μηχανισμός του φυτού, C 6 : σάκχαρο με 6 άτομα άνθρακα) Η διαδικασία της αναπνοής είναι η ίδια και στα ζώα και στα φυτά. Τα φυτά όμως, επειδή φωτοσυνθέτουν μόνο με την παρουσία φωτός, κατά τη διάρκεια της ημέρας απορροφούν διοξείδιο του άνθρακα και απελευθερώνουν οξυγόνο. Κατά τη διάρκεια της νύχτας, πραγματοποιείται μόνο η αναπνοή και έτσι, απορροφούν οξυγόνο (O 2 ) και απελευθερώνουν διοξείδιο του άνθρακα (CO 2 ). Η ενέργεια, που παρέχεται από τους (καταναλωτές πρώτης τάξης) σε καταναλωτές δεύτερης τάξης), και από αυτούς σε καταναλωτές τρίτης τάξης είναι πάντα σε χημική μορφή. Η βασική μετατροπή της μορφής της ενέργειας (φωτεινής) σε άλλη μορφή (χημική) γίνεται μόνο στους αυτότροφους οργανισμούς. Η η- λιακή ενέργεια, λοιπόν, είναι εκείνη που στηρίζει ένα οικοσύστημα: άμεσα τον πληθυσμό των παραγωγών (αυτότροφων οργανισμών) και έμμεσα τον πληθυσμό των καταναλωτών (ετερότροφων οργανισμών). 14

12 Η ροή της ενέργειας μέσα σ ένα οικοσύστημα είναι μονόδρομη. Δεν ανακυκλώνεται, επειδή σε κάθε μεταβίβασή της από το ένα τροφικό επίπεδο στο επόμενο υπάρχουν σημαντικές απώλειες σε μορφή θερμότητας. Έτσι ένα μέρος μόνο της ενέργειας που εισχωρεί στο οικοσύστημα δεσμεύεται από τους οργανισμούς κάθε τροφικού επιπέδου και μετασχηματίζεται στα δομικά υλικά που τους αποτελούν. Το υπόλοιπο καταναλώνεται για τις μεταβολικές ανάγκες των οργανισμών, αύξηση, αναπαραγωγή αλλά και κίνηση (στη περίπτωση των ζωικής προέλευσης οργανισμών) Αλληλεπιδράσεις μεταξύ των πληθυσμών Οι βιοτικές σχέσεις μέσα σ ένα οικοσύστημα δεν είναι στατικές. Υπάρχει μία δυναμική αλληλεπίδραση μεταξύ των πληθυσμών ενός οικοσυστήματος. Γενικά διακρίνουμε τέσσερα είδη αλληλεπιδράσεων: τον ανταγωνισμό, τη θήρευση, τον παρασιτισμό και τη συμβίωση. * Ανταγωνισμός (competition) είναι η κατηγορία εκείνη των αλληλεπιδράσεων κατά την οποία ένας οργανισμός μοιράζεται τον ίδιο πόρο (τροφή, χώρο, νερό κ.λ.π.) με ένα άλλο οργανισμό (ζώο ή φυτό). Γενικά διακρίνονται δύο είδη ανταγωνισμού: ο ενδοειδικός (intraspecific) και ο διαειδικός (interspsesific). Ο ενδοειδικός ανταγωνισμός συμβαίνει ανάμεσα σε δύο άτομα του ίδιου είδους, ενώ ο διαειδικός σε δύο άτομα που ανήκουν σε διαφορετικό είδος αλλά έχουν τις ίδιες προτιμήσεις για συγκεκριμένο είδος πόρου. Για παράδειγμα, ανταγωνισμός συμβαίνει ανάμεσα σε δύο κουνέλια στον ίδιο αγρό για συγκεκριμένο είδος τροφής, αλλά και μεταξύ κουνελιού και αγριοκάτσικου στον ίδιο βιότοπο. Έτσι ένας οργανισμός, που υπερτερεί έναντι κάποιου άλλου, του αποστερεί την αναγκαία γι αυτόν ε- νέργεια. Συνεπώς ο οργανισμός που στερείται την ενέργεια (π.χ τροφή), αναπτύσσεται πιο αργά και αφήνει λιγότερους απογόνους. Κατά αυτό τον τρόπο βρίσκεται σε μεγαλύτερο κίνδυνο εξαφάνισης ο ίδιος αλλά και τα γονίδια του. Και στην μία και στην άλλη περίπτωση, βασική αιτία του ανταγωνισμού είναι η γενετική ποικιλότητα στην οποία βασίζεται η λειτουργία της φυσικής επιλογής. * Θήρευση (predation) είναι η βιοτική σχέση κατά την οποία άτομο ενός είδους (θηρευτής) καταναλώνει άτομο κάποιου άλλου (λεία), το οποίο βρίσκεται εν ζωή κατά τη στιγμή που υφίσταται την επίθεση του θηρευτή. Δύο κύριοι τύποι θήρευσης μπορούν να διακριθούν: η βόσκηση, δηλ., η θήρευση που επιτελείται από τα φυτοφάγα ζώα και η τυπική θήρευση, που είναι ο τύπος θήρευσης που επιτελείται από τα σαρκοφάγα ζώα. Σύμφωνα με τον πρώτο τύπο θήρευσης, ο καταναλωτής μπορεί να παίρνει ένα μέρος μόνο της λείας, η οποία μετά αναπτύσσεται για να αποτελέσει εκ νέου μελλοντική τροφή για το θηρευτή. Οι επιθέσεις των θηρευτών αυτού του τύπου, αν και γενικά είναι επιζήμιες για τη λεία, σπάνια είναι άμεσα θανατηφόρες. Είναι ο συνηθισμένος τρόπος θήρευσης των φυτοφάγων ζώων, τα οποία τρώνε μέρη φυτών (βλαστούς, σπόρους, φρούτα κ.λ.π). Τυπικοί αντιπρόσωποι αυτού τύπου είναι το πρόβατο, το βουβάλι, αλλά και τα κουνούπια και οι βδέλλες. Η τυπική θήρευση στη πλειοψηφία των περιπτώσεων περιλαμβάνει την θανάτωση της λείας σχεδόν αμέσως μετά την επίθεση του θηρευτή στη λεία, χωρίς όμως να είναι γενικός κανόνας. Αυτός ο τρόπος θήρευσης επιτελείται κυρίως από τα σαρκοφάγα ζώα που τρέφονται με φυτοφάγα ή σαρκοφάγα ζώα άλλου εί- 15

13 δους. Τυπικοί θηρευτές είναι το λιοντάρι, ο αετός, ορισμένα είδη σκαθαριών αλλά και μυρμήγκια ή φάλαινες που τρέφονται με πλαγκτόν. Μία ιδιαίτερη μορφή θήρευσης είναι και ο κανιβαλισμός, στην οποία θηρευτής και λεία ανήκουν στο ίδιο είδος. * Παρασιτισμός (parasitism) είναι η βιοτική σχέση που προσομοιάζει στην θήρευση. Η διαφορά έγκειται στο γεγονός ότι, ενώ ο θηρευτής τρώει ολόκληρη τη λεία του ή μέρος της, το παράσιτο παίρνει θρεπτικές ουσίες επιλεκτικά από ένα ή πολύ λίγα βιολογικά είδη, τα οποία ονομάζονται ξενιστές, χωρίς να σκοτώνει αμέσως τον ξενιστή. Έχει υπολογιστεί ότι παράσιτα είναι περισσότερα από το μισό του αριθμού όλων των ειδών που υπάρχουν στη γη. Διακρίνονται δύο είδη παρασίτων: τα νεκρότροφα (necrotroph) και τα βιότροφα (biotroph). Τα νεκρότροφα προκαλούν το θάνατο του ξενιστή και μπορούν να συνεχίζουν να ζουν μέσα στο νεκρό ξενιστή. Τα περισσότερα νεκρότροφα παράσιτα είναι σαπρόφυτοι οργανισμοί που προηγούνται των άλλων σαπροφύτων, επειδή έχουν άμεση πρόσβαση στα θρεπτικά υλικά του νεκρού ξενιστή. Αντίθετα για τα βιότροφα ο θάνατος του ξενιστή (ή των μερών του που έχουν προσβληθεί) σημαίνει το τέλος της ενεργής φάσης της ζωής τους, επειδή ο ξενιστής δεν αποτελεί πλέον το κατάλληλο περιβάλλον για την επιβίωσή τους. * Συμβίωση (mutualism) είναι η κατηγορία των αλληλεπιδράσεων κατά την οποία δύο οργανισμοί, που ανήκουν σε διαφορετικό είδος, αποκομίζουν όφελος χωρίς να βλάψει ο ένας τον άλλο. Ο ένας οργανισμός προσλαμβάνει θρεπτικά συστατικά ή βοηθείται σε βασικές βιολογικές λειτουργίες του από τον άλλο και το αντίστροφο. Οι συμμετέχοντες συμβιωτικοί οργανισμοί μπορούν να διακριθούν σε προαιρετικούς (falcutative) και υποχρεωτικούς (obligate). Όταν ένας οργανισμός κατά τη συμβιωτική σχέση ωφελεί τον άλλο αλλά δεν τον κάνει να είναι εξαρτημένος αποκλειστικά από αυτόν, τότε θεωρείται προαιρετικός. Αντίθετα, αν είναι απαραίτητος για την επιβίωσή του τότε καλείται υποχρεωτικός. Ένα χαρακτηριστικό παράδειγμα συμβιωτικής σχέσης είναι εκείνη του βακτηρίου Rhizobium και των ψυχανθών φυτών. Όλες αυτές οι αλληλεπιδράσεις επάγουν τις διαδικασίες της φυσικής επιλογής. Έτσι, οι δραστηριότητες των θηρευτών επηρεάζουν την εξελικτική πορεία του είδους, που αποτελεί τη λεία τους και τ αντίστροφο. Οι αλληλεπιδράσεις: μεταξύ θηρευτή και λείας, παράσιτου και ξενιστή, συμβιωτικών οργανισμών μεταξύ τους και μεταξύ ανταγωνιστών, είναι εκείνες που καθορίζουν, όχι μόνο την εξέλιξη των εμπλεκομένων ειδών, αλλά και τις αλλαγές στο οικοσύστημα Βιομάζα και παραγωγικότητα Όπως προαναφέραμε, η εξέταση του οικοσυστήματος γίνεται με τη βοήθεια ορισμένων σημαντικών εννοιών. Τέτοιες έννοιες είναι εκείνες της βιομάζας, της παραγωγικότητας, της οικολογικής πυραμίδας, της τροφικής αλυσίδας και του τροφικού πλέγματος. * Βιομάζα είναι το ολικό βάρος της ζωντανής ύλης, δηλ. των φυτών, ή των ζώων ή των μικροοργανισμών σε μία επιφάνεια σε μια δεδομένη χρονική στιγμή. Συνήθως μετριέται αφού αφαιρεθεί το νερό που περιέχουν (δηλ. ξερό βάρος) ανά μονάδα επιφανείας (m 2 ). Υπάρχει βέβαια και η περίπτωση να μετρηθεί και το φρέσκο βάρος, αλλά είναι σπάνια περίπτωση και εφαρμόζεται στην περίπτωση των ζώων. 16

14 Η φυτική βιομάζα παρουσιάζει μεγάλες διακυμάνσεις μεταξύ διαφόρων τύπων οικοσυστημάτων. Σ ένα τροπικό δάσος έχει την περίπου την τιμή των 60 Kg/m 2, ενώ στα λιβάδια της τροπικής ζώνης η μέγιστη τιμή είναι περίπου 3 Kg/m 2. Η ζωική βιομάζα είναι, όπως θα δούμε, πάντοτε πολύ μικρότερη από τη φυτική και δεν έχει σχεδόν ποτέ, τιμές μεγαλύτερες από 0,1 Kg/m 2. Η βιομάζα των μικροοργανισμών είναι πάντοτε σχεδόν μεγαλύτερη εκείνης των ζώων και τιμές 0,8 Kg/m 2 είναι οι περισσότερο συνηθισμένες. Από τα παραπάνω προκύπτει ότι ουσιαστικά το ποσόν της βιομάζας ενός οικοσυστήματος καθορίζεται από τη φυτική βιομάζα. Η φυτική βιομάζα μπορεί να θεωρηθεί σαν μία δεξαμενή θρεπτικών στοιχείων αλλά και σαν μία αποθήκη χημικής ενέργειας, που είναι το αποτέλεσμα της φωτοσύνθεσης. Η ενσωμάτωση από τα φυτά της ενέργειας αυτής, η οποία και στηρίζει όλο το οικοσύστημα, εκφράζεται με την έννοια της παραγωγικότητας. * Παραγωγικότητα είναι ο ρυθμός αύξησης της βιομάζας ανά μονάδα επιφάνειας. Σύμφωνα όμως με όσα αναφέραμε πιο πάνω, λόγω της μεγάλης σημασίας της φυτικής βιομάζας για όλο το οικοσύστημα, συνηθίζεται να θεωρείται σαν παραγωγικότητα ο ρυθμός αύξησης της φυτικής βιομάζας ανά μονάδα επιφάνειας. H παραγωγικότητα εξαρτάται από το κλίμα, το έδαφος, και τη φύση της βλάστησης. Η φωτεινή ενέργεια που πέφτει στο οικοσύστημα είναι ο κυριότερος παράγοντας, αλλά μπορεί να αξιοποιηθεί μόνο κάτω από κατάλληλες συνθήκες θερμοκρασίας, θρεπτικών συστατικών και κυρίως διαθέσιμου νερού. Πιο αναλυτικά, η έννοια της παραγωγικότητας εκφράζεται με τρεις όρους: α) τη μεικτή πρωτογενή παραγωγικότητα, β) την καθαρή πρωτογενή παραγωγικότητα και, γ) δευτερογενή παραγωγικότητα. Μεικτή πρωτογενής παραγωγικότητα (GPP - gross primary productivity). Συνιστά το συνολικό ρυθμό της φωτοσύνθεσης συμπεριλαμβανομένων και των απωλειών λόγω των καταβολικών διεργασιών των οργανισμών κατά τη χρονική διάρκεια της μέτρησης. Ονομάζεται επίσης ολική (total) φωτοσύνθεση ή αφομοίωση (assimilation). Καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα (NPP - net primary productivity). Εκφράζει το ρυθμό αποθήκευσης των οργανικών υλικών στους φυτικούς ιστούς χωρίς να υπολογιστούν οι απώλειες λόγω καταβολισμού. Ονομάζεται επίσης καθαρή αφομοίωση ή φαινομενική (apparent) φωτοσύνθεση. Για τον υπολογισμό της μεικτής πρωτογενούς παραγωγικότητας, υπολογίζεται πρώτα η καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα στην οποία προστίθενται οι απώλειες λόγω του καταβολισμού. Δηλ., ισχύει η σχέση : GPP = NPP + R, όπου R είναι οι απώλειες λόγω καταβολισμού (αναπνοής). Δευτερογενής παραγωγικότητα (SP - secondary productivity). Εκφράζει τους ρυθμούς ενεργειακής αποθήκευσης στα τροφικά επίπεδα των καταναλωτών και αποικοδομητών. Ένα παράδειγμα μέτρησης της καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας σε μία θαμνώδη περιοχή είναι το παρακάτω: βρίσκουμε τη βιομάζα του οικοσυστήματος για μια συγκεκριμένη εποχή, π.χ το Νοέμβριο. Η σχετική διαδικασία συνίσταται στο να θερίσουμε διάφορα τυχαία τεμάχια του ενός m 2, και αφού αποξηράνουμε τελείως τα φυτά, να τα ζυγίσουμε. Η τιμή που βρίσκουμε είναι π.χ, 600 gr/m 2 και αυτή αντιστοιχεί στην βιομάζα του οικοσυστήματος για το μήνα Νοέμβριο. Επαναλαμβάνουμε την ίδια με την πιο πάνω διαδικασία το μήνα Απρίλιο αλλά σε διαφορετικά τεμάχια και έστω ότι βρίσκουμε 1 Kg/m 2, τιμή που αντιστοιχεί στην βιομάζα του οικοσυστήματος για το μήνα Απρίλιο. Τότε λέμε ότι η βιομάζα του συγκεκριμένου οι- 17

15 κοσυστήματος αυξήθηκε κατά 400 gr/m 2 κατά τη διάρκεια των πέντε αυτών μηνών και η αύξηση αυτή μας δείχνει την παραγωγικότητα του οικοσυστήματος. Η συνολική χερσαία καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα στη γη, σύμφωνα με τις τελευταίες εκτιμήσεις, υπολογίζεται σε τόνους ξηρού βάρους ανά έτος. Η συνολική καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα στις θάλασσες του πλανήτη μας υπολογίζεται σε τόνους ανά έτος. Οι ωκεανοί, αν και καλύπτουν το 70% της επιφάνειας του πλανήτη, αντιστοιχούν στο 40% της συνολικής καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας της βιόσφαιρας. Αντίθετα, τα δάση που καλύπτουν το 11% της επιφάνειας της γης, είναι υπεύθυνα για το 50% της συνολικής καθαρής πρωτογενούς παραγωγικότητας. Αν και η βιολογική δραστηριότητα των οργανισμών ουσιαστικά εξαρτάται από την ηλιακή ακτινοβολία που προσπίπτει στη γήινη επιφάνεια, διαπιστώνεται ότι η ηλιακή ακτινοβολία δεν είναι ο μοναδικός παράγοντας που καθορίζει την πρωτογενή παραγωγικότητα. Η ηλιακή ακτινοβολία χρησιμοποιείται ανεπιτυχώς από όλες τις κοινωνίες. Αυτή η ανεπάρκεια οφείλεται στους παρακάτω λόγους: i) στην έλλειψη νερού που περιορίζει το ρυθμό της φωτοσύνθεσης, ii) στην έλλειψη ουσιωδών ανοργάνων αλάτων, που έχει σαν αποτέλεσμα την επιβράδυνση του ρυθμού φωτοσύνθεσης και τη μείωση της φωτοσυνθετικής ικανότητας των φωτοσυνθετικών ιστών, iii) στα ακατάλληλα επίπεδα θερμοκρασίας που είτε προκαλούν το θάνατο είτε είναι πολύ χαμηλά για την ανάπτυξη των φυτών, iv) στο ανεπαρκές βάθος του εδάφους στο οποίο βρίσκονται τα φυτά., v) στη μικρή φυλλική επιφάνεια των φυτών, έτσι ώστε το μεγαλύτερο ποσοστό της ηλιακής ακτινοβολίας προσπίπτει στο έδαφος και όχι στο φύλλωμα. Αυτό μπορεί να οφείλεται στην εποχικότητα της παραγωγής των φύλλων, τη σκίαση από τα φύλλα, ή από την αποφύλλωση που προκαλείται από τα φυτοφάγα ζώα, παράσιτα και ασθένειες, και vi) στην χαμηλή ικανότητα με την οποία φωτοσυνθέτουν τα φύλλα. Κάτω από ιδανικές συνθήκες τα φυτά χρησιμοποιούν περίπου το 10% της φωτοσυνθετικά ενεργής ηλιακής ακτινοβολίας. Η διαφοροποιήσεις της πρωτογενούς παραγωγικότητας του φυτικού κόσμου σε διάφορα σημεία του πλανήτη οφείλονται κυρίως στους πρώτους τέσσερις από τους παραπάνω λόγους, και λιγότερο στις επί μέρους διαφορές της φωτοσυνθετικής ικανότητας μεταξύ των φυτικών ειδών. Κατά τη διάρκεια του έτους η παραγωγικότητα μιας κοινότητας περιορίζεται εξ αιτίας των παραπάνω λόγων. Στην κοινότητα ενός λιβαδιού η πρωτογενής παραγωγικότητα μπορεί να είναι πολύ μικρότερη από τη θεωρητικά μέγιστη τιμή της ε- πειδή είτε ο χειμώνας ήταν πολύ κρύος, ή το καλοκαίρι πολύ ξηρό, ή η διαθεσιμότητα των νιτρικών αλάτων ήταν πολύ μειωμένη, ή ακόμα επειδή σε κάποια χρονική περίοδο τα φυτοφάγα ζώα μείωσαν τη ποσότητα των παραγωγών Οι σχετικά, υψηλές τιμές βιομάζας σ ένα οικοσύστημα δε σημαίνουν απαραίτητα ότι το οικοσύστημα έχει και υψηλή παραγωγικότητα. Έτσι, τα τεράστια σ όγκο τροπικά βροχερά δάση έχουν υψηλές τιμές βιομάζας, αλλά αν όμως τα δέντρα κοπούν ή καούν, διαπιστώνεται ότι το έδαφος δεν είναι ιδιαίτερα γόνιμο. Το έδαφος είναι όξινο και ιδιαίτερα φτωχό σε θρεπτικά συστατικά, τα οποία στη πλειονότητά τους είχαν μεταφερθεί στην φυτική βιομάζα των δέντρων. Οι διάφοροι τύποι οικοσυστημάτων, δάση θαμνώνες, έρημοι, λιβάδια κ.τ.λ., έχουν διαφορετική παραγωγικότητα. Στον πίνακα ΙΙ φαίνεται η παραγωγικότητα των κυριότερων τύπων οικοσυστημάτων. 18

16 Πίνακας ΙΙ. Η καθαρή πρωτογενής παραγωγικότητα βασικών τύπων οικοσυστημάτων (Μάργαρης, 1979). Οικοσύστημα Παραγωγικότητα (Kgr/m2/yr) Έρημοι 0,3 Λιβάδια, Βαθιές λίμνες, Ορεινά δάση, Είδη 0,3-1,5 Γεωργίας Βροχερά δάση, Ρηχές λίμνες, Αρδευόμενη Γεωργία, 1,5-5,0 Υγρά λιβάδια Υγρότοποι, Κοράλλια, Πηγές 5,0-10,0 Ακτές 1,0-1,5 Ωκεανοί 0,3 Ο άνθρωπος αποσπά ένα τμήμα της φυτικής βιομάζας των περισσότερων οικοσυστημάτων είτε άμεσα (συγκομιδή καλλιέργειας) είτε έμμεσα (βόσκηση ζώων). Αν υπάρξει αλόγιστη εκμετάλλευση, θα προκληθεί σημαντική απομάκρυνση των θρεπτικών συστατικών από το οικοσύστημα, των οποίων η αντικατάσταση δεν είναι εύκολη. Επίσης θα προκληθεί σημαντική μείωση της παραγωγικότητας του οικοσυστήματος. Αυτό το τελευταίο γεγονός θα έχει σαν αποτέλεσμα την υποβάθμιση του οικοσυστήματος και αντικατάσταση των φυτοκοινωνιών με άλλες που αποτελούνται από ολιγαριθμότερα και ανθεκτικότερα άτομα. Βέβαια δεν είναι πάντοτε εύκολο να παρασταθούν με τιμές βιομάζας τόσο η απόδοση των φυτών στη δέσμευση της ηλιακής ενέργειας, όσο και η ροή αυτής της ενέργειας από ένα τροφικό επίπεδο σε άλλο. Γι αυτό, συχνά και κυρίως σε περιπτώσεις μελέτης ροής ενέργειας μεταξύ φυτών και ζώων αλλά ακόμα και μεταξύ διαφόρων τμημάτων του αυτού φυτού μετράμε το ενεργειακό περιεχόμενο μιας ορισμένης ποσότητας βιομάζας. Χρησιμοποιούμε μονάδες ενέργειας, όπως το θερμιδικό περιεχόμενο της βιομάζας (cal ή joules). Σ αυτή την περίπτωση για τη μέτρηση του ενεργειακού περιεχομένου της βιομάζας χρησιμοποιείται το θερμιδόμετρο, ένα απλό όργανο, μέσα στο οποίο καίγεται μία γνωστή ποσότητα βιομάζας και η θερμότητα που ε- κλύεται, αντιστοιχεί στο θερμιδικό περιεχόμενο της βιομάζας Η ροή της ενέργειας μέσα σ ένα οικοσύστημα Για κάθε γραμμάριο άνθρακα που αφομοιώνεται, το φυτό κερδίζει ποσότητα ίση με 39 Kjoules. Λόγω όμως των απωλειών που συμβαίνουν στα διάφορα στάδια της φωτοσύνθεσης, το 34%, και συνήθως πολύ λιγότερο, του ποσού της φωτεινής ενέργειας που μπορεί να απορροφηθεί από τη χλωροφύλλη, εμφανίζεται στο μόριο της σχηματιζόμενης γλυκόζης. Ο ρυθμός φωτοσύνθεσης είναι ευθέως ανάλογος με την ένταση του φωτός σε χαμηλές τιμές φωτεινής έντασης (μέχρι Watts/m2). Πάνω από αυτή την τιμή, που λέγεται σημείο κορεσμού, ο ρυθμός φωτοσύνθεσης ελαττώνεται κυρίως λόγω της παρεμπόδισης των φωτοσυνθετικών αντιδράσεων. Το σημείο ισορροπίας (compensation point) μεταξύ των αναβολικών διαδικασιών της φωτοσύνθεσης και των καταβολικών 19

17 διαδικασιών της αναπνοής υπάρχει μεταξύ τιμών φωτεινής έντασης 1 και 2 Watts/m 2. Σ αυτό το σημείο η χημική ενέργεια που παράγεται με τη φωτοσύνθεση είναι ίση με την ενέργεια που καταναλώνεται με την αναπνοή. Κάτω από αυτό το σημείο το ενεργειακό ισοζύγιο του φυτού είναι αρνητικό και πάνω από αυτό είναι θετικό. Αυτό ισχύει για όλα σχεδόν τα χερσαία φυτά που κανονικά αναπτύσσονται στο φως του ήλιου (περίπου 500 Watts/m 2 ). Φωτοσυνθετική ικανότητα είναι το επί τοις εκατό ποσοστό της προσπίπτουσας ηλιακής ενέργειας που μετατρέπεται σε καθαρή πρωτογενή παραγωγή κατά τη διάρκεια της αυξητικής περιόδου κάτω από φυσιολογικές συνθήκες. Όταν το νερό και τα θρεπτικά συστατικά δεν περιορίζουν σημαντικά τη φυτική παραγωγή, η φωτοσυνθετική ικανότητα ποικίλει μεταξύ 1 και 2%. Όπως προαναφέρθηκε, μόνο ένα μέρος της ενέργειας που εισέρχεται σ ένα οικοσύστημα παραμένει στους οργανισμούς κάθε τροφικού επιπέδου και αποθηκεύεται με τη μορφή βιομάζας. Το υπόλοιπο καταναλώνεται για τις ζωτικές ανάγκες των οργανισμών: διατήρηση βιολογικών δομών, αύξηση, αναπαραγωγή και κίνηση (στη περίπτωση των ζώων). Με τις διαδικασίες του καταβολισμού το ποσό αυτό απελευθερώνεται στο περιβάλλον σαν θερμότητα. Στο σχήμα 4 φαίνεται η ενεργειακή ροή δια μέσου των τροφικών επιπέδων σ ένα οικοσύστημα. Η συνολική ποσότητα οργανικών ουσιών που παράγεται με τη διαδικασία της φωτοσύνθεσης από τους αυτότροφους οργανισμούς αντιστοιχεί στην ακαθάριστη πρωτογενή παραγωγή, (GP). Οι αυτότροφοι οργανισμοί μέσω των καταβολικών διεργασιών καταναλώνουν ένα ποσό της ενέργειας που απελευθερώνεται στο περιβάλλον με τη διαδικασία της αναπνοής (R 1 ). Η εναπομένουσα ενέργεια αποθηκεύεται στους φυτικούς ι- στούς με τη μορφή φυτικής βιομάζας και αποτελεί την καθαρή πρωτογενή παραγωγή (NP). Από τη συνολική ποσότητα αυτής της βιομάζας ένα ποσοστό αποθηκεύεται και αντιστοιχεί στην αύξηση της βιομάζας (B 1 ). Ένα ποσοστό διατίθεται με τη μορφή τροφής στους πρωτογενείς καταναλωτές (φυτοφάγα ζώα) (C 1 ), ενώ το υπόλοιπο ποσό ενέργειας, που δε θα χρησιμοποιηθεί από τους καταναλωτές, μεταφέρεται ως νεκρή οργανική ύλη στους αποικοδομητές (D 1 ). Η παραγωγή των φυτοφάγων (P 1 ) ισούται με τη διαφορά μεταξύ της ενέργειας που εισήχθηκε στα ζώα με μορφή τροφής (C 1 ) και των απωλειών που παράγονται κατά τη διάρκεια του καταβολισμού με την αναπνοή (R 2 ) καθώς και των απορριμμάτων του οργανισμού τους (κόπρανα, ούρα, κ.λ.π) που με τη σειρά τους καταλήγουν στους αποικοδομητές (F 1 ). Δηλ., υπάρχει η σχέση : P 1 = C 1 - (R 2 + F 1 ) Ένα μέρος αυτής της παραγωγής (P 1 ) αντιστοιχεί στην αύξηση και αποθήκευση της βιομάζας των πρωτογενών καταναλωτών και την αναπαραγωγή (B 2 ), ένα μέρος οδεύει προς τους αποικοδομητές με τη μορφή νεκρής οργανικής ύλης (D 2 ) και ένα άλλο θα αποτελέσει τροφή για το επόμενο τροφικό επίπεδο (C 2 ). Οι δευτερογενείς καταναλωτές (σαρκοφάγα ζώα) θα προσλάβουν με τη μορφή τροφής (C 2 ) ένα μέρος της διαθέσιμης παραγωγής των φυτοφάγων. Υπάρχουν πάλι απώλειες ενέργειας με τη διαδικασία της αναπνοής (R 3 ) και με τα απορρίμματα τους (F2). Έτσι, η παραγωγή των σαρκοφάγων θα ισούται με τη διαφορά: P 2 = C 2 - (R 3 + F 2 ) Με το ίδιο σχήμα ροής η ενέργεια μεταφέρεται μέχρι το τελευταίο τροφικό επίπεδο της κοινότητας. 20

18 παραγωγοί πρωτογενείς καταναλωτές R1 B1 R2 B2 R3 GP NP C1 P1 C2 P2 C3 F1 D2 F2 D1 αποικοδομητές Σχήμα 4. Γενικό σχήμα της μεταφοράς ενέργειας δια μέσου των τροφικών επιπέδων μιας βιοκοινότητας Οικολογική ικανότητα Η οικολογική ικανότητα (ecological efficiency) είναι το ποσοστό της καθαρής παραγωγής βιομάζας ε- νός τροφικού επιπέδου που μετατρέπεται σε βιομάζα του ανώτερου τροφικού επιπέδου. Είναι δηλ., το τελικό προϊόν των επί μέρους ικανοτήτων με τις οποίες οι οργανισμοί εκμεταλλεύονται τις πηγές τροφής τους, τις αφομοιώνουν και τις μετατρέπουν σε βιομάζα που είναι διαθέσιμη για το επόμενο τροφικό επίπεδο. Για τον προσδιορισμό της οικολογικής ικανότητα είναι απαραίτητες: α) η ικανότητα εκμετάλλευσης (E) (exploitation efficiency), β) ικανότητα αφομοίωσης (Α) (assimilation efficiency) και, γ) ικανότητα καθαρής παραγωγής (ΝΡ) (net production efficiency). Η οικολογική ικανότητα εξαρτάται από τους τρεις παραπάνω παράγοντες: την ικανότητα εκμετάλλευσης, την ικανότητα αφομοίωσης (Α), και την ικανότητα καθαρής παραγωγής (ΝΡ). Η ικανότητα εκμετάλλευσης είναι το ποσοστό της διαθέσιμης ποσότητας της λείας που εισάγεται στον καταναλωτή. Η ικανότητα αφομοίωσης εκφράζει το ποσοστό της χημικής ενέργειας με τη μορφή τροφής που αφομοιώνεται, δηλ., το 21

19 ποσοστό της τροφής που μεταβολίζεται. Η ικανότητα καθαρής παραγωγής είναι το ποσοστό της αφομοιούμενης ενέργειας, η οποία διατίθεται για αύξηση, αποθήκευση και αναπαραγωγή. Επίσης, ορίζεται σαν ικανότητα μεικτής παραγωγής (GP) (gross production efficiency) το ποσοστό της χημικής ενέργειας με τη μορφή τροφής που μετατρέπεται σε βιομάζα του καταναλωτή. Η ικανότητα της μεικτής παραγωγής (GP) είναι ίσο με το γινόμενο Α.ΝΡ (της ικανότητας αφομοίωσης επί την ικανότητα καθαρής παραγωγής). ικανότητα εκμετάλλευσης = E = (εισαγωγή τροφής στον καταναλωτή)/(παραγωγή λείας) ικανότητα αφομοίωσης = A = (αφομοίωση)/(εισαγωγή τροφής) ικανότητα καθαρής παραγωγής = NP = (παραγωγή καταναλωτή)/(αφομοίωση) ικανότητα μεικτής παραγωγής = GP = (παραγωγή καταναλωτή)/(εισαγωγή τροφής) ή (GP) = (A).(NP) οικολογική ικανότητα = (ΕΙ) = (παραγωγή καταναλωτή)/(παραγωγή λείας) ή (ΕΙ) = (E).(A).(NP) Στην περίπτωση των φυτών η ικανότητα καθαρής παραγωγής είναι η αναλογία της καθαρής προς τη μεικτή παραγωγικότητα. Ο δείκτης αυτός βρέθηκε να ποικίλει από 70 ως 85%, εξαρτώμενος από τις περιβαλλοντικές συνθήκες και το στάδιο ανάπτυξης του φυτού. Τα γρήγορα αναπτυσσόμενα φυτά των εύκρατων ζωνών έχουν ομοιόμορφη ικανότητα καθαρής παραγωγής, γύρω στο 75-80%. Παρόμοιοι τύποι βλάστησης στα τροπικά κλίματα παρουσιάζουν μικρότερη ικανότητα καθαρής παραγωγής, περίπου 40-60%. Έτσι, η αναπνοή αυξάνει σε σχέση με τη φωτοσύνθεση στα μικρά γεωγραφικά πλάτη. Διάφορες τιμές έχουν βρεθεί για την ικανότητα εκμετάλλευσης των φυτοφάγων, αλλά όλες κυμαίνονται σε χαμηλά επίπεδα. Αυτό οφείλεται κυρίως στο μεγάλο ποσοστό του στηρικτικού ιστού, (π.χ. ξυλώδη μέρη), από τον οποίο αποτελούνται τα σχετικά μεγάλα φυτά. Τα ζώα που τρέφονται με μικρά φυτά έχουν μεγαλύτερη ικανότητα εκμετάλλευσης. Οι μέσες τιμές για την ικανότητα εκμετάλλευσης είναι κατά προσέγγιση: 5% στα δάση, 25% στα λιβάδια και 50% στις βασισμένες στο φυτοπλαγκτόν κοινωνίες. Λιγότερα είναι γνωστά για την ικανότητα εκμετάλλευσης των σαρκοφάγων. Τα σπονδυλωτά μπορούν να καταναλώσουν το 50% με 100% της βιομάζας της λείας τους, όταν αυτή συνίσταται από σπονδυλωτά ζώα και μόνο 5% στη περίπτωση που η λεία τους αποτελείται από ασπόνδυλα ζώα. Η τροφή ζωικής προέλευσης αφομοιώνεται ευκολότερα από εκείνη που προέρχεται από τα φυτά. Η ι- κανότητα αφομοίωσης για τα διάφορα είδη θηρευτών κυμαίνεται από 60 ως 90%. Τα σπονδυλωτά ζώα που αποτελούν λεία για οργανισμούς του ανώτερου τροφικού επιπέδου αφομοιώνονται ευκολότερα από αυτούς από ότι τα έντομα. Ο βασικότερος λόγος είναι ότι ο δύσπεπτος χιτινώδης σκελετός των εντόμων αντιπροσωπεύει μεγαλύτερο ποσοστό του σώματός τους από ότι το τρίχωμα, τα φτερά και το δέρμα των σπονδυλωτών. Η ικανότητα αφομοίωσης των εντομοφάγων ζώων κυμαίνεται μεταξύ 70-80%, ενώ εκείνη των σαρκοφάγων ζώων είναι περίπου 90%. 22