9/5/2015. Σάκχαρα. πηγή ενεργειακού δυναµικού για τα φυτικά κύτταρα. Πρωτεΐνες. Ποσό της ηλιακής ενέργειας που φθάνει στη γη 13 x cal

Transcript

1 Δηµοκρίτειο Πανεπιστήµιο Θράκης Τµήµα Αγροτικής Ανάπτυξης ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ «Ροή της βιολογικής ενέργειας και ρόλος των ενζύµων» Ορεστιάδα 2015 Ροή της βιολογικής ενέργειας Ποσό της ηλιακής ενέργειας που φθάνει στη γη 13 x cal ⅔ της ενέργειας απορροφάται από την επιφάνεια της γης 1% της ηλιακής ενέργειας που φτάνει στη γη µετατρέπεται σε ενέργεια µέσω των φωτοσυνθετικών διαδικασιών στα φυτικά κύτταρα Σάκχαρα Λίπη Πρωτεΐνες πηγή ενεργειακού δυναµικού για τα φυτικά κύτταρα Μεταβολισµός Μεταβολικοί δρόµοι Αυτότροφοι οργανισµοί Καλύπτουν τις ανάγκες τους σε ενέργεια (ΑΤΡ) είτε µε τη φωτοσύνθεση, είτε µε τη χηµειοσύνθεση Φωτοσυνθετικά διαβιούντες οργανισµοί περιλαµβάνουν τα χλωροφυλλούχα φυτά που µε τη φωτοσύνθεση προµηθεύονται ενέργεια µε τη µορφή χηµικών δεσµών µετατρέποντας το CO 2 & Η 2 Ο σε γλυκόζη Χηµειοσυνθετικά διαβιούντες οργανισµοί περιλαµβάνουν οµάδα βακτηρίων που καλύπτουν τις ενεργειακές τους ανάγκες οξειδώνοντας ανόργανες ουσίες 1

2 Ετερότροφοι οργανισµοί Μεταβολισµός των ζωντανών οργανισµών Περιλαµβάνουν τα ζώα & τα µη χλωροφυλλούχα φυτά (= τα παρασιτικώς διαβιούντα). Εξαρτώνται από τα αυτότροφα φυτά (χλωροφυλλούχα χλωροφυλλούχα) γιατί τους προµηθεύουν έτοιµες οργανικές ουσίες που χρησιµοποιούνται για τη σύνθεση των δικών τους µακροµορίων καθώς και στην κάλυψη των ενεργειακών τους αναγκών είναι το σύνολο των αντιδράσεων εκείνων που έχουν ως αποτέλεσµα είτε τη σύνθεση µιας ουσίας (= αναβολισµός) ) είτε την αποικοδόµηση της (= καταβολισµός) Η ενέργεια που αποθηκεύεται ως ΑΤΡ χρησιµοποιείται για Σύνθεση δοµικών ή ενζυµικών ουσιών Σύνθεση του νέου πρωτοπλάσµατος Διατήρηση της δοµής των οργανιδίων & των µεµβρανών Μηχανικές δραστηριότητες (π.χ. κίνηση πρωτοπλάσµατος) Αναβολισµός: η διαδικασία κατά την οποία σχηµατίζονται µεγαλοµοριακές ενώσεις, στα µόρια των οποίων αποταµιεύονται µεγάλα ποσά ενέργειας µε χηµική µορφή Καταβολισµός: η σταδιακή απελευθέρωση της εµπεριεχόµενης ενέργειας των µεγαλοµορίων κατά την αποικοδόµηση τους & ο σχηµατισµός µικροµοριακών ενώσεων που µπορούν να χρησιµοποιηθούν για τη σύνθεση άλλων ουσιών βασικής σηµασίας Αναπνοή Ροή της ενέργειας µέσω των τροφών Οι θρεπτικές ουσίες (= τροφές) ) περιέχουν ενέργεια στους χηµικούς δεσµούς των ατόµων και των µορίων τους. Η ενέργεια αυτή ελευθερώνεται όταν οι ουσίες µετατρέπονται σε άλλες απλούστερες που περιέχουν µικρότερη ενέργεια, µε τις διαδικασίες της οξείδωσης. 2

3 Οξείδωση: η απώλεια ενός e - ή ενός ατόµου υδρογόνου ή η προσθήκη οξυγόνου. Αντίθετα, η πρόσληψη ενός e - ή ενός ατόµου υδρογόνου ή η αποµάκρυνση οξυγόνου από ένα µόριο ή άτοµο χαρακτηρίζεται ως αναγωγή. Αναγωγική διαδικασία: βιολογική διαδικασία στην οποία έχουµε τελικώς αύξηση της συνολικής ενέργειας στους χηµικούς δεσµούς (µε δαπάνη ενέργειας). Αν αντίθετα, έχουµε ελάττωση ενέργειας στους χηµικούς δεσµούς µε απελευθέρωση κάποιας µορφής ενέργειας τότε έχουµε διαδικασία οξείδωσης. Οξειδοαναγωγή ή οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις δεϋδρογονάση ΑΗ 2 + Β Α + ΒΗ 2 Σπουδαιότερα συνένζυµα που µεταφέρουν υδρογόνο 1) ΝAD + (νικοτιναµιδο-αδενινοδινοκλεοτίδιο) αδενινοδινοκλεοτίδιο) ΝADΗ 2 ή NADH + H + 2) ΝADP+ (ΝADP ADPΗ 2 ή NADPH + H + ) 3) FAD + φλαβινο-αδενινο-δινουκλεοτίδιο δινουκλεοτίδιο ( FADH 2 ή FADH + H + ) FMN φλαβινο-µονονουκλεοτίδιο ( FΜΝH 2 ή FΜΝH + H + ) Κυτοχρώµατα δέκτες και δότες ηλεκτρονίων Χηµικός τύπος ATP, ADP, AMP Τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ): µεταφορά ενέργειας * ΑΤΡ + νερό Φωσφορ. οµάδες αδενίνη αδενίνη ADP + Pi + ενέργεια ριβόζη Ενέργεια που απελευθερώνεται για τον κυτταρικό µεταβολισµό ριβόζη αδενοσίνη µονοφωσφορική αδενοσίνη (ΑΜΡ) διφωσφορική αδενοσίνη (ΑDΡ) τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ) 3

4 Πηγές ενέργειας για τα φυτά Από το φως άµεσα Από την αναπνοή (έµµεσα από το φως) Από την κινητική ενέργεια των µορίων Έµβια συστήµατα και ένζυµα Μεταβολισµός: το σύνολο των χηµικών µετατροπών (συνθέσεις & διασπάσεις) µέσα στο κύτταρο Καταβολισµός εξεργονικές ή εξώθερµες Αναβολισµός ενδεργονικές ή ενδόθερµες Ένζυµα: οργανικοί καταλύτες οι οποίοι επιτυγχάνουν τις χηµικές αντιδράσεις µέσα στα κύτταρα κατά τρόπο ώστε οι αντιδράσεις αυτές να πραγµατοποιούνται κάτω από πολύ ήπιες συνθήκες θερµοκρασίας, πίεσης και ph, συµβατές µε τη ζωή Διαµερισµατοποίηση των ενζύµων Χωροταξική κατανοµή των ενζύµων στους πολυάριθµους χώρους µέσα στα κύτταρα, οι οποίοι χωρίζονται από µεµβράνες και αποτελούν κέντρα διαφορετικών αντιδράσεων (πολυενζυµικό σύστηµα) S + E SE E + P Εξειδίκευση ενζύµων: η δραστηριότητα τους περιορίζεται σε εκείνες τις ενώσεις που εκπληρώνουν ορισµένες δοµικές προϋποθέσεις Ενεργός περιοχή: το τµήµα του ενζύµου που προσελκύει και υποδέχεται το υπόστρωµα.* Οι περισσότερες ενζυµικές αντιδράσεις προχωρούν ταχύτερα απ ό,τι οι µη ενζυµικές. υπόστρωµα Οι δεσµοί στο υπόστρωµα χαλαρώνουν προϊόντα Τα υπεύθυνα αµινοξέα που συµµετέχουν στην ενεργό περιοχή δεν είναι αναγκαίο να γειτονεύουν ενεργός περιοχή ή να βρίσκονται σε µια συνεχή σειρά το ένα µε το άλλο στις πολυπεπτιδικές αλυσίδες.* ένζυµο Σύµπλοκο ενζύµουυποστρώµατος ένζυµο 4

5 Υπόθεση κλειδί κλειδαριάς Το ένζυµο & το υπόστρωµα συνδυάζονται απόλυτα για να σχηµατίσουν ένα σύµπλοκο ενζύµου υποστρώµατος πριν να απελευθερωθούν τα τελικά προϊόντα της αντίδρασης.* 1.Η ενεργός περιοχή είναι έτοιµη να δεχθεί για ένα µόριο υποστρώµατος Υπόστρωµα (σακχαρόζη) 2.Το υπόστρωµα ενώνεται µε το ένζυµο Υπόθεση της επαγόµενης προσαρµογής Η ενεργός περιοχή των ενζύµων µπορεί να Γλυκόζη Φρουκτόζη Ένζυµο (Ιµβερτάση) µεταβληθεί κατά τη στενή σύνδεση ενζύµου υποστρώµατος µεταβάλλοντας τη στερεοδιάταξη του.* 4.Τα προϊόντα απελευθερώνονται 3.Το υπόστρωµα µετατρέπεται σε προϊόντα Συµπαράγοντες στην ενζυµική δράση Τις καταλυτικές αντιδράσεις τις καταλύουν τα ένζυµα είτε µόνα τους, είτε υπάρχουν ένζυµα που χρειάζονται τη βοήθεια ενός ή περισσοτέρων µη πρωτεϊνικών συστατικών που είναι γνωστά ως συµπαράγοντες ή συνένζυµα, χωρίς τα οποία τα ένζυµα δε λειτουργούν. 5

6 Το σύµπλοκο πρωτεΐνης συνενζύµου ονοµάζεται ολοένζυµο. Η αφαίρεση του συνενζύµου από το ολοένζυµο δίνει την πρωτεΐνη η οποία είναι ενζυµικά ανενεργή και ονοµάζεται αποένζυµο. Οµάδες ενζύµων ανάλογα µε τον τρόπο δράσης τους 1) Ένζυµα που δεν απαιτούν για τη δράση τους συνένζυµα 2) Ένζυµα τα οποία πέρα από την πρωτεΐνη τους για να εκδηλώσουν τη δραστηριότητα τους στις βιοχηµικές αντιδράσεις είναι απαραίτητο να έχουν ένα άλλο ή άλλα µη πρωτεϊνικά συστατικά. Π.χ. µεταλλικά ιόντα ή σύµπλοκα οργανικών µορίων Τα µη πρωτεϊνικά αυτά συστατικά χαρακτηρίζονται ως προσθετικές οµάδες ή συµπαράγοντες. Τα µεταλλικά ιόντα αποτελούν µέρος της ενεργού περιοχής του ενζύµου. Οµάδες ενζύµων ανάλογα µε τον τρόπο δράσης τους 3) Τα ιόντα ενώνονται µε το υπόστρωµα πριν από τη σύνδεση του υποστρώµατος µε το ένζυµο. Το ένζυµο µέταλλο υπόστρωµα είναι το πραγµατικό υπόστρωµα της αντίδρασης. Παράγοντες που επηρεάζουν την ταχύτητα των αντιδράσεων 1) Θερµοκρασία Άριστη ανάπτυξη φυτών σε θ= ο C Μετουσίωση: σηµαντικές µεταβολές των φυσικοχηµικών & βιολογικών ιδιοτήτων των πρωτεϊνών, που είναι αποτέλεσµα της παραµόρφωσης της τρισδιάστατης µορφής του µορίου τους. 2) Συγκέντρωση ιόντων υδρογόνου (ph) Άριστη τιµή ph συνήθως 6-8 6

7 3) Συγκέντρωση ενζύµου E + S ES E + P 4) Συγκέντρωση υποστρώµατος * Κορεσµός του ενζύµου από το υπόστρωµα Μέγιστη ταχύτητα Vmax Σταθερά του Michaelis-Menten Menten (Km): η συγκέντρωση του υποστρώµατος που χρειάζεται για να προκληθεί το ήµισυ της µέγιστης ταχύτητας αντίδρασης. Εξαρτάται από: ph, θερµοκρασία, είδος ή ποσότητα των συνενζύµων. Ταξινόµηση και ονοµατολογία ενζύµων Όνοµα ενζύµου: όνοµα υποστρώµατος + κατάληξη άση Κοινή ή ανεπίσηµη ονοµασία Συστηµατική ονοµασία Κωδικός αριθµός (π.χ. EC ) EC: Enzyme Commision - Πρώτος αριθµός: κύρια τάξη - Δεύτερος» : υπόταξη - Τρίτος» : υπο-υπόταξη - Τέταρτος» : αύξων αριθµός Τάξεις στις οποίες ανήκουν τα ένζυµα (Διεθνής Ένωση Βιοχηµείας) 1) Οξειδορεδουκτάσες ή οξειδοαναγωγάσες Α. Δεϋδρογονάσες: καταλύουν την οξείδωση των υποστρωµάτων µε τη µεταφορά ατόµων υδρογόνου Η + (αφυδρογόνωση) από ένα δότη (υπόστρωµα) προς ένα αποδέκτη ΑΗ 2 + 2NAD A + 2NADH 2 Υπόστρωµα συνένζυµο οξειδωθέν προϊόν ανηγµένο συνένζυµο Β. Οξειδάσες: οξειδοαναγωγάσες που καταλύουν τη µεταφορά των ατόµων του υδρογόνου προς τα µόρια του οξυγόνου ΑΗ 2 + ½ Ο 2 A + H 2 Ο Υπόστρωµα συνένζυµο οξειδωθέν νερό προϊόν (ανηγµένο συνένζυµο) 7

8 Γ. Υπεροξειδάσες: αιµοπρωτεΐνες που χρησιµοποιούν το υπεροξείδιο του υδρογόνου ως οξειδωτικό παράγοντα Δότης + Η 2 Ο 2 Οξειδωµένος δότης + 2Η 2 Ο Δ. Καταλάσες: υπεροξειδάσες που χρησιµοποιούν Η 2 Ο 2 τόσο ως δότη όσο και ως αποδέκτη υδρογόνων 2Η 2 Ο 2 2Η 2 Ο + Ο 2 Ε. Υδροξυλάσες: οξειδοαναγωγάσες που εισάγουν υδροξύλιο στο υπόστρωµα ΑΗ + DH 2 + Ο 2 AOH +D + Η 2 Ο ΑΗ: υπόστρωµα DH 2 : δότης ηλεκτρονίων Στ. Οξυγονάσες: οξειδοαναγωγάσες οι οποίες διασπούν οξειδωτικά δεσµούς C-C µε την ενσωµάτωση ενός µορίου οξυγόνου στο υπόστρωµα 2) Τρανσφεράσες: τα ένζυµα τα οποία καταλύουν τη µεταφορά λειτουργικών οµάδων (µεθυλικές, αµινικές, φωσφορικές, θειούχες, µόρια γλυκόζης) από ένα υπόστρωµα σε ένα άλλο Τρανσφεράσες Τρανσαµινάσες: τρανσφεράσες που καταλύουν τη µεταφορά αµινικών οµάδων ΑΒ + Γ Α + ΒΓ Τρανσφεράσες Κινάσες: τρανσφεράσες που καταλύουν τη µεταφορά φωσφορικών οµάδων κυρίως από το ΑΤΡ σε έναν κατάλληλο αποδέκτη µε δηµιουργία ADP. Απαιτούν την παρουσία Mg Mg 2+. 3) Υδρολάσες: καταλύουν αντιδράσεις στις οποίες τα υποστρώµατα υδρολύονται σε απλούστερα προϊόντα. Κατά την υδρόλυση άτοµα υδρογόνου από το νερό εισέρχονται σε ένα από τα προϊόντα, ενώ οι υδροξυλικές οµάδες στο άλλο. ΑΒ + ΗΟΗ ΑΗ + ΒΟΗ Υπόστρωµα 8

9 Υδρολάσες Εστεράσες: διασπούν εστερικούς δεσµούς Λιπάσες: διασπούν γλυκερινεστέρες µεγάλου µοριακού βάρους λιπαρών οξέων Φωσφατάσες: καταλύουν την υδρόλυση φωσφορικών εστέρων Πεπτιδάσες: καταλύουν την υδρόλυση πεπτιδικών δεσµών Γλυκοσιδάσες: καταλύουν την υδρόλυση γλυκοσιδικών δεσµών 4) Λυάσες: διασπούν δεσµούς του τύπου C-C, C- O, C-N ή καταλύουν την προσθήκη σε διπλούς δεσµούς ή την αφαίρεση οµάδων από δεσµούς, προκαλώντας την δηµιουργία διπλών δεσµών Αποκαρβοξυλάσες: λυάσες που καταλύουν την αποκαρβοξυλίωση του υποστρώµατος Απαµινάσες: λυάσες που καταλύουν την απαµίνωση του υποστρώµατος 5) Ισοµεράσες: καταλύουν ενδοµοριακές ανακατατάξεις οµάδων ή δεσµών στο υπόστρωµα Μουτάσες: Ισοµεράσες µε κοινή ονοµασία που καταλύουν τη µετακίνηση µιας φωσφορικής οµάδας από ένα υδροξύλιο του µορίου του υποστρώµατος σε ένα άλλο υδροξύλιο του ίδιου µορίου 6) Λιγάσες ή συνθετάσες: καταλύουν αντιδράσεις κατά τις οποίες συνενώνονται δυο απλούστερα µόρια µε ταυτόχρονη υδρόλυση ενός µορίου ΑΤΡ για να προκύψει ένα πιο σύνθετο µόριο. Δότης της ενέργειας είναι το ΑΤΡ. 9