ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH

Transcript

1 1 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.2 AΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH Οι οργανισμοί για να επιβιώσουν χρειάζονται ενέργεια η οποία παράγεται μέσω μιας διαδικασίας που ονομάζεται κυτταρική αναπνοή. Οι ουσίες που απαιτώνται για να γίνει αυτη η πολύπλοκη διαδικασία και να παραχθεί ενέργεια ονομάζονται αναπνευστικά υποστρώματα. Υπάρχουν δύο είδη κυτταρικής αναπνοής η αερόβια αναπνοή και η αναερόβια αναπνοή. Η αερόβια γίνεται στην παρουσία οξυγόνου και η αναερόβια γίνετε στην απουσία οξυγόνου. Το αναπνευστικό υπόστρωμα και για τις δύο διαδικασίες είναι η γλυκόζη που γι αυτο και ονομάζεται το βασικό αναπνευστικό υπόστρωμα. Υπάρχουν δηλαδή πολλές ουσίες που μπορούν να αποτελέσουν αναπνευστικά υποστρώματα αλλά η γκυκόζη δίνει την μέγιστη ποσότητα ενέργειας που μπορεί να παραχθεί. Πιο κάτω απεικονίζεται η χημική εξίσωση της αερόβιας αναπνοής. Μπορείτε να σκεφτείται ποιές διαφορές έχει με την χημική εξίσωση της φωτοσύνθεσης; Η αερόβια αναπνοή διακρίνεται σε 4 φάσεις: την γλυκόλυση, την οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος, το κύκλο του κιτρικού οξέος (κύκλος του Krebs) και την τελική οξείδωση αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων-χημειώσμωση. Η φάση της γλυκόλυσης δεν απαιτεί οξυγόνο γι αυτο και ονομάζεται και αναερόβια φάση. Οι άλλες 3 φάσεις απαιτούν οξυγόνο και γι αυτο κάποιες φορές ονομάζονται αερόβιες φάσεις. Μετά την πέψη λοιπόν, οι θρεπτικές ουσίες μπαίνουν στην κυκλοφορία του αίματος και φτάνουν στα κύτταρα. Συγκεκριμένα η γλυκόζη αφομοιώνεται από τα κύτταρα τα οποία θα την χρησιμοποιήσουν άμεσα για παραγωγή ATP (ενέργειας). Πάμε να δούμε αναλυτικά όλες τις φάσεις της κυτταρικής αναπνοής.

2 2 1. Γλυκόλυση (αναερόβια φάση) Η γλυκόλυση γίνεται στο κυτταρόπλασμα χωρίς να απαιτήτε κάποιο εξιδικευμένο οργανίδιο του κυττάρου. Είναι κοινή φάση και για την αερόβια και για την αναερόβια αναπνοή. Η γλυκόλυση έχει ως στόχο την μετατροπή της γλυκόζης σε δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος. Για να ξεκινήσει αυτη η διαδικασία η γλυκόζη ενεργοποιήτε με φωσφορυλίωση. Η φωσφορυλίωση γίνεται με το ένζυμο εξοκινάση. Ακολουθούν και άλλες χημικές αντιδράσεις όπως ισομερισμός, αποφωσφωρυλίωση, αφυδρογόνωση κ.α. Τα στάδια μετατροπής της γλυκόζης σε 2 μόρια πυροσταφυλικού οξέους φαίνονται στην πιο κάτω εικόνα: Συνολικά κατα την γλυκόλυση: 1. Παράγονται 4 μόρια ATP 2. Καταναλώνονται 2 μόρια ATP 3. Παράγονται 2 μόρια NADH 4. Παράγονται 2 μόρια Η 2Ο 5. Παράγονται 2 μόρια πυροσταφυλικού οξέος (CH 3COCOOH) Άρα από την γλυκόλυση το άμεσο κέρδος που μπρεί να χρησιμοποιηθεί αμέσως είναι τα δύο μόρια ATP. Τα υπόλοιπα, 2xNADH και 2x CH 3COCOOH θα χρησιμοποιηθούν στις πάρακάτω φάσεις και γι αυτο ονομάζονται έμμεσο κέρδος.

3 3 2. Οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού οξέος Το πυροσταφυλικό οξύ που σχηματίστηκε εισέρχεται στα μιτοχόνδρια. Όπως το λέει και το όνομα αυτη της διαδικασία απομακρύνεται η καρβοξυλομάδα (COOH) από το πυροσταφυλικό οξύ. Άρα το CH 3COCOOH μετατρέπεται σε CH 3CO. Το COOH που αφαιρείται μετατρέπεται σε CO 2 και Η. Το υδρογόνο δεσμεύεται από το NAD + που μετατρέπεται σε NADH ενώ το CO 2 το εκπνέουμε. Το υπόλοιπο CH 3CO (ακετυλομάδα) το οποίο έχει απομείνει ενώνεται με ένα μοριακό μεταφορέα που ονομάζεται συνένζυμο Α (CoA) και σχηματίζει το ακετυλοσυνένζυμο Α (ακετυλ-coa). Σε αυτην την διαδικασία δεν υπάρχει άμεσο κέρδος. Υπάρχει όμως έμμεσο που είναι το ένα μόριο NADH και το ακέτυλ-coa. Να θυμάστε όμως οτι στην γλυκόλυση παράγονται δύο μόρια πυροσταφυλικού οξέος. Άρα η διαδικασία που περιγράψαμε πιο πάνω γίνεται δύο φορές.

4 4 3. Κύκλος του κιτρικού οξέος (κύκλος του Krebs) Ο κύκλος του Krebs γίνεται στο εσωτερικό του μιτοχονδρίου (μήτρα) και ξεκινά με το τελευταίο προϊόν της προηγούμενης φάσης, το ακετυλ-coa. Ο κύκλος του Krebs είναι μια σειρά αντιδράσεων που έχει ως στόχο την παραγωγή NADH και FADH 2. Γίνονται πολλά είδη αντιδράσεων όπως ισομερισμός, αποκαρβοξυλίωση, υδρόλυση, φωσφορυλίωση κ.α. Οι αντιδράσεις που γίνονται επιστρέφουν εκεί που ξεκινούν σχηματίζοντας ένα κύκλο. Το οξαλοξικό οξύ (4C) δεσμεύει μια ακετυλομάδα από το ακετυλο-coα και σχηματίζεται κιτρικό οξύ (6C) το οποίο με πολύπλοκες χημικές αντιδράσεις δημιουργεί διάφορα ενδιάμεσα προϊόντα που τελικά καταλήγουν ξανά στο οξαλοξικό οξύ. Ο σχηματισμός του κιτρικού οξέος σηματοδοτεί την έναρξη του κύκλου του Krebs. Παρατηρείται μεταφορά υδρογόνου με το συνένζυμο NAD+ που ανάγεται σε NADH και με το συνένζυμο FAD+ που ανάγεται σε FADH 2.Το FAD είναι και αυτο συνένζυμο όπως το NAD. Σε μια από τις αντιδράσεις που γίνονται στον κύκλο η ενέργεια που παράγεται δεν είναι αρκετή για να ανάγει το NAD σε NADH και έτσι ανάγει το FAD σε FADH 2. Άρα η ενέργεια που περιέχεται στο FADH 2 είναι λιγότερη από αυτη που περιέχεται στο NADH. Παράγονται πολλά προϊόντα από την διαδικασία αυτη όπως για παράδειγμα το CO 2 που αποβάλλεται με την αναπνοή μας. Το άμεσο όμως κέρδος από το κύκλο του Krebs είναι ένα μόριο ATP. Το έμμεσο κέρδος είναι 3 μόρια NADH και 1 μόριο FADH 2. Να θυμάστε επίσης οτι για κάθε ακετυλ-coa γίνεται ένας κύκλος. Άρα για κάθε μόριο γλυκόζης γίνεται δύο φορές άρα διπλάσιο κέρδος.

5 5 4. Τελική οξείδωση Αλυσίδα μεταφοράς ηλεκτρονίων-χημειώσμωση Γίνεται στον μεσομεμβρανικό χώρο του μιτοχονδρίου (ανάμεσα δηλαδή στην εσωτερική και εξωτερική μεμβράνη). Στην τελική οξείδωση, τα NADH και τα FADH 2 που παράχθηκαν στις προηγούμενες τρεις φάσεις (γλυκόλυση, οξειδωτική αποκαρβοξυλίωση του πυροσταφυλικού και κύκλος του Krebs) δίνουν την απαραίτητη ενέργεια για το σχηματισμό της ATP. Το κάθε NADH δίνει ενέργεια για παραγωγή 3 μορίων ΑΤP ενώ το κάθε FADH 2 που περιέχει λιγότερη ενέργεια βοηθά στο σχηματισμό 2 μορίων ATP. Πάμε να δούμε πώς ακριβώς παράγεται η ΑΤΡ. Να σημειωθεί όμως οτι τα μόρια του NADH που προέρχονται από την γλυκόλυση παράγουν 2 μόρια ΑΤΡ αντι 3, γιατί σπαταλούν κάποια από την ενέργεια τους για να εισέλθουν στο μιτοχόνδριο. Στην εσωτερική μεμβράνη των μιτοχονδρίων βρίσκονται μεταφορείς ηλεκτρονίων, που μεταφέρουν ηλεκτρόνια που παίρνουν απο τα NADH και τα FADH 2. Οι μεταφορείς ηλεκτρονίων αποτελούνται από 3 βασικά ενζυμικά σύμπλοκα. Το σύμπλοκο Ι ονομάζεται NADH αφυδρογονάση με προσθετική ομάδα FMN, το σύμπλοκο ΙΙ ονομάζεται κυτταροχρωματική αναγωγάση με κυτταρόχρωμα b και το σύμπλοκο ΙΙΙ ονομάζεται κυτταροχρωματική οξειδάση με κυτταρόχρωμα a. Δείτε το σχήμα που ακολουθεί για να καταλάβετε καλύτερα.

6 6 Τα NADH αφήνουν τα ηλεκτρόνια τους στο σύμπλοκο Ι. Τα NADH γίνονται NAD + και επιστρέφουν στις προηγούμενες φάσεις. Τα ηλεκτρόνια μεταβιβάζονται πρώτα στην προσθετική ομάδα FMN και στη συνέχεια στην ουμπικινίνη (Q). Η ουμπικινίνη είναι κινητός μεταφορέας και μεταφέρει τα ηλεκτρόνια από το σύμπλοκο Ι στο σύμπλοκο ΙΙ. Αφού τα ηλεκτρόνια φτάσουν στο σύμπλοκο ΙΙ μεταφέρονται στο σύμπλοκο ΙΙΙ μέσω ενός άλλου κινητού μεταφορέα που ονομάζεται κυτταρόχρωμα c. Αυτη η αλυσίδα ονομάζεται αναπνευστική αλυσίδα και επαναλαμβάνεται συνεχώς. Τα FADH 2 αφήνουν τα ηλεκτρόνια τους στο σύμπλοκο ΙΙ. Ακολουθούν την ίδια διαδικασία ξεκινώντας από το σύμπλοκο ΙΙ. Τα FADH 2 μετατρέπονται σε FAD και επιστρέφουν στον κύκλο του Krebs. Από που όμως προέρχονται τα ηλεκτρόνια που ελευθερώνει το NADH και το FADH 2; όπως είπαμε μετά την τελευταία τους αντίδραση το NADH γίνεται NAD + και το FADH 2 γίνεται FAD. Τα δύο αυτα συνένζυμα δηλαδή χάνουν τα υδρογόνα τους (Η). Τα υδρογόνα αποτελούνται από ένα πρωτόνιο (Η + ) και ένα ηλεκτρόνιο (e - ). Το ηλεκτρόνιο απορροφάται από τους μεταφορείς ηλεκτρονίων και μεταφέρεται όπως περιγράψαμε στην πιο πάνω παράγραφο. Κατα την μεταφορά αυτη (από το ένα σύμπλοκο στο άλλο) τα ηλεκτρόνια χάνουν ενέργεια. Αυτη η ενέργεια που χάνεται χρησιμοποιείται από τα σύμπλοκα. Τα σύμπλοκα παίρνουν τα πρωτόνια που απέμειναν από το υδρογόνο και τα εξάγουν στον μεσομεμβρανικό χώρο. Τα σύμπλοκα δηλαδή λειτουργούν ώς αντλίες πρωτονίων. Όσο περνά η ώρα και η διαδικασία αυτη συνεχίζεται μαζεύεται ένας μεγάλος αριθμός πρωτονίων στον μεσομεμβρανικό χώρο. Το εσωτερικό του μιτοχονδρίου όμως έχει μικρή ποσότητα πρωτονίων. Έτσι με παθητική μεταφορά τα πρωτόνια εισέρχονται από τον μεσομεμβρανικό χώρο στο εσωτερικό του μιτοχονδρίου μέσω ενός καναλιού. Το κανάλι αυτο ονομάζεται ATP συνθετάση. Καθώς τα πρωτόνια εισέρχονται δίνουν την ενέργεια που χρειάζεται για να μετατρέψουν ένα μόριο ADP σε ATP. Η μετατροπή αυτη ονομάζεται οξειδωτική φωσφορυλίωση. ADP + Ρi + ενέργεια ATP Τώρα τα ηλεκτρόνια που φτάνουν στο σύμπλοκο ΙΙΙ τί γίνονται; Ούτε διαλύονται και ούτε παραμένουν εκεί. Εδώ έρχεται το οξυγόνο. Το οξυγόνο ενώνεται με δύο ηλεκτρόνια που παίρνει από το σύμπλοκο ΙΙΙ και μαζί με δύο πρωτόνια από αυτά που εισέρχονται μέσω της ΑΤΡ συνθετάσης και σχηματίζει ένα μόριο του νερού. Αυτη η διαδικασία που είναι αντίθετη της φωτόλυσης (φωτοσύνθεση) γίνεται με τη βοήθεια της κυτταροχρωματικής οξειδάσης. Δηλαδή ο τελικός δέκτης των ηλεκτρονίων είναι το οξυγόνο. Κατα την τελική οξείδωση παράγονται νερό, 32 μόρια ATP, NAD + και FAD.

7 7 Πόσα μόρια όμως ΑΤΡ παράγονται συνολικά στην αερόβια κυτταρική αναπνοή; 1. 2 ΑΤΡ από την γλυκόλυση 2. 2 ΑΤΡ από τον κύκλο του Krebs μόρια ΑΤΡ από την τελική οξείδωση Συνολικά παράγονται 36 μόρια ΑΤΡ από την διάσπαση ενός μορίου γλυκόζης. Φυσικά αυτη η διαδικασία γίνεται και με άλλες θρεπτικές ουσίες εκτός από την γλυκόζη. Ουσίες σαν τα λίπη, αμινοξέα και άλλοι υδατάνθρακες μπορόυν να παράξουν μόρια ΑΤΡ αλλά όχι όσα η γλυκόζη. Αυτες οι άλλες ουσίες μετατρέπονται σε κάποιο από τα ενδιάμεσα προϊόντα της γλυκόλυσης ή της αποκαρβοξυλίωσης του πυροσταφυλικού οξέος ή του κύκλου του Krebs. Τί γίνεται σε περίπτωση όπου δεν υπάρχει οξυγόνο και γιατί; Όταν δεν υπάρχει διαθέσιμο οξυγόνο οι αερόβιες φάσεις της κυτταρικής αναπνοής αλλά και η γλυκόλυση σταματούν. Στην τελική οξείδωση τα ηλεκτρόνια δεν αποδίδονται στην κυτταροχρωμική οξειδάση για να σχηματιστεί νερό (λόγω έλλειψης Ο 2). Επομένως τα ηλεκτρόνια παραμένουν στους μεταφορείς (σταματά η κίνηση των ηλεκτρονίων στην αναπνευστική αλυσίδα), με αποτέλεσμα τα ΝΑDH και FADH 2 να μην μπορούν να ελευθερώσουν τα υδρογόνα τους. Άρα παρουσιάζεται έλλειψη στις οξειδωμένες μορφές των μεταφορέων (ΝΑD +, FAD), που είναι απαραίτητες για την εκτέλεση όλων των φάσεων με αποτέλεσμα να σταματούν.

8 8 ΕΝΟΤΗΤΑ 8: Η ΕΛΕΥΘΕΡΩΣΗ ΤΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 8.3 AΝΑΕΡΟΒΙΑ ΑΝΑΠNOH - ΖΥΜΩΣΕΙΣ Κάποιοι οργανισμοί όπως βακτήρια και μύκητες χρησιμοποιούν την ζύμωση. Η διαδικασία αυτη ελευθερώνει ενέργεια αλλά ο τελικός δέκτης δεν είναι το οξυγόνο αλλά κάποια άλλη ουσία. Άρα το οξυγόνο δεν είναι απαραίτητο και γι αυτο η ζύμωση είναι αναερόβια κυτταρική αναπνοή. Επίσης οι ζυμώσεις δεν περιλαμβάνουν σύστημα μεταφοράς ηλεκτρονίων. Όμως όλες οι ζυμώσεις εκτελούν την διαδικασία της γλυκόλυσης. Αυτο που διαφέρει είναι το πώς θα χρησιμοποιήσουν το πυροσταφυλικό οξύ που παράγεται. Οι ζυμώσεις διακρίνονται σε πολλά είδη ανάλογα με το τελικό προϊόν που προκύπτει μετά την μεταποίηση του πυροσταφυλικού οξέος. Εμείς θα μελετήσουμε δύο: την αλκοολική και την γαλακτική ζύμωση. Αλκοολική ζύμωση Γίνεται στου μύκητες. Αφου γίνει η γλυκόλυση παράγονται 2 μόρια πυροσταφυλικού οξέος (ΠΟ). Οι μύκητες έχουν το ένζυμο πυροσταφυλική καρβοξυλάση η οποία αφαιρά το CO2 από το πυροσταφυλικού οξύ μετατρέποντας το σε ακεταλδεϋδη. Το NADH που παράγεται από την γλυκόλυση δίνει το υδρογόνο του στην ακεταλδεϋδη μετατρέποντας στην σε αιθανόλη (αλκοολ). Η γενική εξίσωση είναι η εξής: Ο άνθρωπος χρησιμοποιεί την αλκοολική ζύμωση για να παράγει ψωμί και αλκοολούχα ποτά.

9 9 Γαλακτική ζύμωση Γίνεται στους μύκητες και σε βακτήρια. Εδώ το ΠΟ παίρνει υδρογόνο απο το NADH και ανάγεται σε γαλακτικό οξύ. Η γενική αντίδραση είναι η εξής: Ο άνθρωπος εκμεταλεύεται την γαλακτική ζύμωση για παραγωγή γαλακτοκομικών προϊόντων. Η γαλακτική ζύμωση γίνεται και σε ζωϊκά κύτταρα όταν το οξυγόνο που περιέχεται στο αίμα δεν είναι ικανοποιητικό. Για παράδειγμα σε καταστάσεις έντονης μυικής άσκησης το οξυγόνο δεν είναι αρκετό. Το πυροσταφυλικό οξύ που παράγεται, αφού δεν μπορεί να διασπαστεί αερόβια (αφου το οξυγόνο δεν είναι αρκετό) μετατρέπεται σε γαλακτικό οξύ. Ο λόγος είναι οτι αν δεν γινόταν αυτο θα είχαμε μεγάλες ποσότητες ΠΟ και μικρές ποσότητες NAD +. Όταν το NAD + εξαντλήθεί σημαίνει οτι δεν θα μπορεί να γίνεται η γλυκόλυση. Το γαλακτικό οξύ όμως στο οργανισμό μας είναι τοξικό και πρέπει να αποβληθεί. Το 80% από το γαλακτικό οξύ μέσω του αίματος μεταφέρεται στο συκώτι όπου ξαναμετατρέπεται σε γλυκόζη (γλυκονεογένεση). Το άλλο 20% εισέρχεται στο κύκλο του Krebs. Άρα ο οργανισμός μας θα χρειαστεί περισσότερο οξυγόνο για την διάσπαση του. Αυτος είναι και ο λόγος που μετά την άσκηση συνεχίζουμε να αναπνέουμε βαθιά. Εξασφαλίζουμε δηλαδή την επιπλέον ποσότητα οξυγόνου που χρειαζόμαστε.

10 10