Κεφάλαιο 4 Καλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία. Ευθυμία Αντωνοπούλου. Υδατοκαλλιέργειες Καλλιέργεια Ιχθύων

Transcript

1 Κεφάλαιο 4 Καλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία Ευθυμία Αντωνοπούλου Υδατοκαλλιέργειες Καλλιέργεια Ιχθύων

2 2 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία Καλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία Σύνοψη Αναφέρονται οι διαφορετικοί τρόποι και στρατηγικές αναπαραγωγής, η παρθενογένεση και ο ερμαφροδιτισμός. Παρουσιάζεται ο καθορισμός φύλου και η φυλετική διαφοροποίηση, η ανατομία του αναπαραγωγικού συστήματος των ψαριών και τα δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά. Δίνεται έμφαση στον ορμονικό έλεγχο της αναπαραγωγής με τον άξονα υποθαλάμου υπόφυσης γονάδων, καθώς και η επίδραση εξωγενών και ενδογενών παραγόντων. Γίνεται η διασύνδεση της αναπαραγωγής με τους παράγοντες που ελέγχουν την παραγωγή και επιβίωση γαμετών, γονιμοποιημένων ωαρίων και νεαρών ψαριών. Ακόμη, αναπτύσσονται τα προβλήματα της εντατικής ιχθυοκαλλιέργειας σε σχέση με την αναπαραγωγή και περιγράφονται οι τεχνικές λήψεις γαμετών και προϊόντων γονιμοποίησης που αποσκοπούν στη βελτιστοποίηση της μαζικής παραγωγής ιχθύων. Προαπαιτούμενη γνώση Βασικές γνώσεις μορφολογίας, ανατομίας, ιστολογίας, βιολογίας ανάπτυξης και φυσιολογίας αναπαραγωγής ζωικών οργανισμών, ενδοκρινικού συστήματος (επίπεδο γενικής ζωολογίας και φυσιολογίας ζώων), βιολογίας ιχθύων (επιπέδου γενικής ζωολογίας), αρχών υδατοκαλλιέργειας (Κεφάλαιο 1 του παρόντος) και γενικών αρχών καλλιέργειας ιχθύων (Κεφάλαιο 2 του παρόντος). 1. Εισαγωγή Ο βιολογικός κύκλος ζωής των τελεόστεων (Εικόνα 4.1) είναι παρόμοιος με τον κύκλο άλλων ζωικών οργανισμών, περιλαμβάνοντας μια σειρά αλλαγών στη διάρκειά του. Συνοπτικά, τα βλαστικά κύτταρα ξεχωρίζουν από τα σωματικά, μεταναστεύουν στις γονάδες, διαφοροποιούνται στους γαμέτες και ωριμάζουν κατά τη γαμετογένεση. Η σύντηξη ωαρίου και σπερματοζωαρίου οδηγεί στη γονιμοποίηση. Αμέσως μετά, μέσω της αυλάκωσης, ξεκινάνε οι μιτωτικές διαιρέσεις του ζυγωτού (αβγό) σε θυγατρικά κύτταρα, τα βλαστομερίδια, τα οποία μετακινούνται και σχηματίζουν τις βλαστικές στιβάδες κατά τη φάση της γαστριδίωσης. Ακολουθεί η φάση της οργανογένεσης με κυτταρικές αλληλεπιδράσεις, διαφοροποίηση και σχηματισμό οργάνων. Μετά την εκκόλαψη αρχίζει η αύξηση του μεγέθους των οργάνων και ο σχηματισμός του ενήλικου ατόμου. Η αναπαραγωγή ολοκληρώνει τον κύκλο. Επομένως, είναι άρρηκτα συνδεδεμένη με τα έμβια όντα και την εξέλιξη της ζωής. Το αναπαραγωγικό σύστημα αποτελείται από ένα σύστημα οργάνων που επικοινωνούν μεταξύ τους κυρίως μέσω των ορμονών, ενώ ταυτόχρονα δέχονται μηνύματα ενδογενή ή εξωγενή (από το περιβάλλον). Αν και οι οργανισμοί υπόκεινται στον έλεγχο του βιολογικού τους κύκλου και άλλων ενδογενών κύκλων και ρυθμών, επηρεάζονται και από παράγοντες όπως η φωτοπερίοδος και η θερμοκρασία του νερού που παίζουν ιδιαίτερο ρόλο στην ομοιόσταση του συστήματος. Η αναπαραγωγική βιολογία των ιχθύων (που συνιστούν την πιο ποικιλόμορφη ομάδα σπονδυλωτών) αποτελεί ξεχωριστό επιστημονικό πεδίο, το οποίο εξετάζει τις στρατηγικές και τους τρόπους αναπαραγωγής τους, τη φυλετική συμπεριφορά, την ποιότητα των παραγόμενων γαμετών, τη γονιμοποίηση των αβγών και την ωοτοκία. Ωστόσο, περιλαμβάνει και διεργασίες που προηγούνται των όσων προαναφέρθηκαν, όπως ο καθορισμός του φύλου, η διαφοροποίηση των γονάδων, η εφηβεία, η γαμετογένεση και το χρονοδιάγραμμα των κύκλων αναπαραγωγής. Υπό συνθήκες εκτροφής, ορισμένα είδη ψαριών δεν αναπαράγονται καθόλου ή εμφανίζουν προβλήματα. Η ύπαρξη αναπαραγωγικών δυσλειτουργιών εξαρτάται από το είδος εκτροφής. Οι διαφορετικές αναλογίες φύλου, η ύπαρξη φυλετικού διμορφισμού, όσο αφορά κυρίως την αύξηση των ατόμων, η απουσία φυλετικής ωρίμανσης, η απουσία τελικής ωρίμανσης και απελευθέρωσης γαμετών, αλλά και οι επιδράσεις

3 3 Υ δατοκαλλιέργειες των παραπάνω στην ποιότητα των τελικών προϊόντων συγκαταλέγονται στα κύρια προβλήματα της σύγχρονης ιχθυοκαλλιέργειας. Εικόνα 4.1 Ο κύκλος ζωής σε ένα είδος τελεόστεου το ψάρι ζέβρα, Danio rerio, που αποτελεί οργανισμό μοντέλο έρευνας για πολλούς κλάδους της βιολογίας και της ιατρικής. Εδώ, η γαστριδίωση λαμβάνει χώρα 6 ώρες μετά τη γονιμοποίηση, ενώ η εκκόλαψη του νεαρού ιχθυδίου γίνεται 2 ημέρες αργότερα. Τα άτομα ωριμάζουν φυλετικά στους 3 μήνες, ενώ ζουν μέχρι 5 χρόνια. Η αναπαραγωγή ολοκληρώνει και διαιωνίζει τον κύκλο ζωής. Τα κύρια αναπαραγωγικά όργανα είναι οι γονάδες (όρχεις και ωοθήκες) που είναι υπεύθυνα για την παραγωγή γαμετών μέσω της γαμετογένεσης και την παραγωγή στεροειδών ορμονών με τη στεροειδογένεση. Οι γονάδες υπόκεινται στον έλεγχο της υπόφυσης (γοναδοτροπίνες), η οποία ελέγχεται από τον υποθάλαμο του εγκεφάλου που μπορεί να ενεργοποιεί αλλά και να αναστέλλει τη λειτουργία της, ανάλογα με τους χημικούς παράγοντες που συνθέτει και εκκρίνει. Επίσης, οι στεροειδείς ορμόνες των γονάδων ασκούν θετικούς και αρνητικούς μηχανισμούς ανάδρασης τόσο στο επίπεδο της υπόφυσης, όσο και του υποθαλάμου. Επομένως, ο φυσιολογικός έλεγχος της αναπαραγωγής ρυθμίζεται από πολυάριθμους νευροενδοκρινικούς, ενδοκρινείς, παρακρινείς και αυτοκρινείς παράγοντες, σε όλο το μήκος του άξονα υποθαλάμου υπόφυσης γονάδων (BPG). Αυτές οι διαδικασίες αλληλεπιδρούν με άλλες σημαντικές φυσιολογικές λειτουργίες όπως η αύξηση, η διατροφή, η ωσμορύθμιση και η απόκριση σε παράγοντες καταπόνησης (στρες). Ταυτόχρονα, το εξωτερικό περιβάλλον (θερμοκρασία, αλατότητα, φωτοπερίοδος, ph, παρουσία ξενοβιοτικών ενώσεων, κοινωνικοί παράγοντες) μπορεί να επηρεάσει και να τροποποιήσει τα διάφορα στάδια της αναπαραγωγικής διαδικασίας, ανάλογα πάντα με το είδος. Ως εκ τούτου, τα ψάρια στη φύση παρουσιάζουν πολύ μεγάλη ποικιλία αναπαραγωγικών στρατηγικών καθώς και πολλές ειδικές προσαρμογές (φυσιολογική ρύθμιση, εξασφάλιση επιβίωσης απογόνων, πλαστικότητα ως προς την αναπαραγωγική περίοδο, διάρκεια αναπαραγωγικής περιόδου, πρότυπο γονιμότητας). Η εξέλιξη της επιστημονικής έρευνας της αναπαραγωγικής φυσιολογίας των ψαριών είναι ραγδαία τα τελευταία 30 χρόνια. Από τη μακροσκοπική παρατήρηση και τη μέτρηση των επιπέδων συγκεκριμένων ορμονών έχει προχωρήσει στην εξέταση των γονάδων με υπέρηχο ή βιοψία και την εξέταση της έκφρασης

4 4 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία συγκεκριμένων γονιδίων ή ομάδων γονιδίων. Πρόσφατα μάλιστα, με την ανάπτυξη της γονιδιωματικής έχουν προκύψει νέες δυνατότητες, καθώς μπορεί κανείς να εξετάσει την έκφραση χιλιάδων γονιδίων και γονιδιακών δικτύων. Αυτό μπορεί να συμβάλλει στην καλύτερη κατανόηση των βασικών σηματοδοτικών και ρυθμιστικών μονοπατιών που σχετίζονται με την αναπαραγωγή. Επομένως, μέσα σε ένα κοινωνικο-οικονομικό πλαίσιο, η προαναφερθείσα γνώση οδηγεί σε βιοτεχνολογικές εφαρμογές και συμβάλει, μεταξύ άλλων, στη διαχείριση των άγριων πληθυσμών και την αλιευτική διαχείριση. Παράλληλα, βοηθάει στην ανάπτυξη της ιχθυοκαλλιέργειας, η οποία, όπως αναφέρθηκε στα προηγούμενα κεφάλαια 1 και 2 του παρόντος βιβλίου, έχει εξελιχθεί από μια γεωργική δραστηριότητα σε μια παγκόσμια βιομηχανία εκτροφής ιχθύων, τα τελευταία χρόνια. Απαραίτητη προϋπόθεση, ωστόσο, για την αειφόρο ανάπτυξη της ιχθυοκαλλιέργειας αποτελεί η παραγωγή γόνου υψηλής ποιότητας και ταυτόχρονα η αποδοτικότητα της παραγωγής, η οποία προϋποθέτει ελεγχόμενο και αξιόπιστο σύστημα παροχής αποθέματος γαμετών (συχνά εκτός φυσικού αναπαραγωγικού κύκλου), με ελεγχόμενη αναλογία φύλου και ηλικία πρώτης γεννητικής ωρίμανσης. Ο έλεγχος της αναπαραγωγικής λειτουργίας μπορεί να επιτευχθεί με διαφορετικούς τρόπους, όπως ο έλεγχος της φωτοπεριόδου, της θερμοκρασίας του νερού και του υποστρώματος του πυθμένα. Ωστόσο, σε μερικά είδη απαιτείται η επιπρόσθετη χρήση εξωγενών ορμονικών θεραπειών για ολοκλήρωση της τελικής ωρίμανσης. Ταυτόχρονα, θα πρέπει με την παροχή της κατάλληλης σίτισης να καλύπτονται οι θρεπτικές ανάγκες, η υγεία και η ευζωία των γεννητόρων, αλλά και να υποστηρίζεται η διαδικασία της αναπαραγωγικής ωρίμανσης, καθώς και η ποσότητα και ποιότητα των γαμετών. 2. Τρόποι αναπαραγωγής Στη φύση συναντώνται δύο βασικοί τρόποι αναπαραγωγής, ο αγενής και ο εγγενής. Στον αγενή (συχνά αποκαλούμενο αφυλετικό, ασεξουαλικό, αγαμετικό ή μονογονικό) δεν απαιτείται η συμμετοχή δύο φύλων, δεν υπάρχουν εξειδικευμένα αναπαραγωγικά όργανα ή κύτταρα, ενώ οι απόγονοι είναι γενετικά πανομοιότυποι με τον γονέα και οι μεταλλάξεις είναι ο μόνος τρόπος εισαγωγής πολυμορφισμού. Οι απόγονοι προέρχονται από σωματικά κύτταρα ή δομές του γονέα. Στον εγγενή (συχνά αποκαλούμενο και φυλετικό ή σεξουαλικό) υπάρχουν συνήθως δύο γονείς, εξειδικευμένα γεννητικά κύτταρα, οι γαμέτες, που με την ένωσή τους σχηματίζουν το ζυγωτό και οι απόγονοι λαμβάνουν γενετικό υλικό και από τους δύο γονείς. Η αγενής αναπαραγωγή δεν απαντά στα ψάρια, εκτός από την παρθενογένεση. Όσο αφορά τον εγγενή τρόπο αναπαραγωγής, που αποτελεί συνηθέστατο τρόπο αναπαραγωγής των ζωικών οργανισμών και συναντάται στα ψάρια, υπάρχουν δύο τύποι: ο ερμαφροδιτισμός και η αμφιγονική αναπαραγωγή. 2.1 Παρθενογένεση Στην παρθενογένεση, η ανάπτυξη του εμβρύου επέρχεται είτε από μη γονιμοποιημένο ωάριο, ή όταν το σπέρμα δεν προσφέρει καμία γενετική συμβολή στο νέο άτομο, δηλαδή ο αρσενικός και ο θηλυκός πυρήνας δεν ενώνονται μετά τη γονιμοποίηση. Κατά την παρθενογένεση στα ψάρια, ο σχηματισμός του ωαρίου γίνεται με κυτταρική μείωση οδηγώντας σε απλοειδές, ενώ η ενεργοποίηση ή μη του ωαρίου επέρχεται με την επίδραση του σπερματοζωαρίου. Η διπλοειδής κατάσταση αποκαθίσταται με διπλασιασμό των χρωμοσωμάτων. Η παρθενογένεση μπορεί να οδηγήσει σε εξελικτικό αδιέξοδο, λόγω έλλειψης δυνατοτήτων ανασύνθεσης των γονιδίων. Ωστόσο, προσφέρει αρκετά πλεονεκτήματα στους οργανισμούς, έστω κι αν αυτά συχνά χαρακτηρίζονται ως βραχυπρόθεσμα. Όλα τα ενήλικα άτομα παράγουν νεαρά άτομα και όχι μόνο κατά το ήμισυ, όπως συμβαίνει στους οργανισμούς με ξεχωριστά φύλα. Επιπλέον, όπως αναφέρθηκε, μπορεί να ξεκινήσει ένας νέος πληθυσμός από ένα και μοναδικό θηλυκό, χωρίς άλλες προϋποθέσεις, όπως συμβαίνει

5 5 Υ δατοκαλλιέργειες με τα αμφιγονικά θηλυκά που χρειάζεται να είναι γονιμοποιημένα. Στα πλεονεκτήματα αυτά αξίζει να προστεθεί και το γεγονός ότι τα παρθενογενετικά θηλυκά δεν χρειάζεται να σπαταλούν χρόνο και ενέργεια για την εύρεση συντρόφου, αλλά επενδύουν στην αναπαραγωγή, την ανάπτυξη και αύξηση, καθώς και την προστασία από τους θηρευτές. Τα αφυλετικά αναπαραγόμενα θηλυκά μεταβιβάζουν το γονιδίωμά τους στους απογόνους τους. Έτσι, μεταφέρονται όλοι οι συνδυασμοί των γονιδίων που είναι επιτυχημένοι στο συγκεκριμένο περιβάλλον και διατηρείται η ετεροζυγωτία. Στα σπονδυλωτά εμφανίζεται παρθενογένεση σε μερικές ταξινομικές ομάδες οργανισμών (π.χ. αμφίβια, κάποια ερπετά, ψάρια, και πολύ σπάνια σε πουλιά), ενώ σε ψάρια και αμφίβια έχει προκληθεί τεχνητά. Στα ψάρια, αν και ο συχνότερος τρόπος αναπαραγωγής είναι ο φυλετικός υπάρχουν είδη, όπως το ψάρι πεταλούδα, Carassius gibelio, όπου τα θηλυκά άτομα μπορούν να αναπαραχθούν με άτομα άλλων ειδών, όπως το Cyprinus carpio (κυπρίνος, γριβάδι) και το Carassius carassius (χρυσόψαρο). Τα σπερματοζωάρια είναι απαραίτητα για την ενεργοποίηση των ωαρίων, χωρίς να έχουν καμιά ή, σε κάποιες περιπτώσεις, με οριακή μόνο γενετική συμβολή. Αυτή η μορφή παρθενογένεσης, όπου αναπτύσσονται αποκλειστικά θηλυκά άτομα από τα αγονιμοποίητα τριπλοειδή ωάρια ονομάζεται γυνογένεση. Στην Ευρώπη επικρατούν οι αποκλειστικά τριπλοειδής θηλυκοί πληθυσμοί, ενώ σε πληθυσμούς άλλων περιοχών, μέχρι και 25% μπορεί να είναι αρσενικά και μάλιστα διπλοειδή. Ωστόσο, με ορμονικούς χειρισμούς είναι εφικτό να αναπτυχθούν αρσενικά ψάρια από τα παρθενογενετικά άτομα του ψαριού πεταλούδα. 2.2 Ερμαφροδιτισμός Οι ερμαφρόδιτοι οργανισμοί, που ονομάζονται και μόνοικοι, και φέρουν τόσο αρσενικά όσο και θηλυκά αναπαραγωγικά όργανα (γονάδες) στο ίδιο άτομο, τα οποία ωριμάζουν την ίδια ή διαφορετική χρονική στιγμή. Απαντά σε διάφορες ταξινομικές ομάδες ζώων, κυρίως ασπόνδυλα, αλλά και σπονδυλωτά. Στα σπονδυλωτά, παρουσιάζεται λειτουργικός ερμαφροδιτισμός μόνο σε κάποια είδη τελεόστεων ιχθύων και σε λίγα αμφίβια. Σε άλλα σπονδυλωτά, τις σπάνιες περιπτώσεις που παρατηρείται, είναι παθολογική ή ελλιπής περίπτωση. Ο ερμαφροδιτισμός στα ψάρια χαρακτηρίζει κυρίως μέλη της τάξης των Perciformes. Τα ερφαφρόδιτα είδη στις ελληνικές θάλασσες είναι κυρίως είδη των οικογενειών Sparidae, Labridae και Serranidae. Διακρίνονται δύο κύριες κατηγορίες ερμαφροδιτισμού: ο σύγχρονος ερμαφροδιτισμός (simultaneous hermaphrodism) και ο διαδοχικός ή επάλληλος ερμαφροδιτισμός (sequential hermaphrodism). Στον σύγχρονο ερμαφροδιτισμό (π.χ. οικογένειες των Aulopiformes, Cyprinodontidae, Serranidae ο οργανισμός φέρει ταυτόχρονα όρχεις και ωοθήκες (Εικόνα 4.2), παράγοντας στο ίδιο χρονικό διάστημα σπερματοζωάρια και ωάρια και συνήθως συμβαίνει αμοιβαίο ζευγάρωμα. Σε είδη των Serranidae, τα ερμαφρόδιτα άτομα γονιμοποιούν το ένα τα ωάρια του άλλου, ενώ η ωαπόθεση γίνεται σε ομάδες. Η αυτογονιμοποίηση σε ερμαφρόδιτα είδη είναι λιγότερο συχνό φαινόμενο από ό, τι η αμοιβαία γονιμοποίηση, αλλά συμβαίνει σε κάποια είδη, όπως στο ψάρι Kryptolebias (Rivulus) marmoratus, είδος υπό προστασία στην Αμερικανική Ήπειρο. Ο διαδοχικός ερμαφροδιτισμός σημαίνει ότι ένας οργανισμός αλλάζει φύλο σε κάποια χρονική στιγμή της ζωής του. Συνήθως, η αλλαγή φύλου πραγματοποιείται μονάχα μία φορά στη ζωή του είδους. Ωστόσο, υπάρχουν είδη που αλλάζουν φύλο περισσότερες από μία φορές. Υπάρχουν δύο κατηγορίες διαδοχικού ερμαφροδιτισμού. Η πρωτανδρία, όπου το άτομο γεννιέται ως αρσενικό και στην πορεία της ζωής του μετατρέπεται σε θηλυκό, όπως το ψάρι κλόουν, Amphiprion ocellaris, η τσιπούρα, Sparus aurata, η σάλπα, Sarpa salpa και η μουρμούρα, Lithognathus mormyrus (Εικόνα 4.3). Στην πρωτογυνία, το άτομο είναι πρώτα θηλυκό και στη συνέχεια αλλάζει σε αρσενικό (π.χ. μέλη της οικογένειας των Labridae, Scanidae, Pomacanthidae, Gobiidae, Synbranchidae, καθώς και μέλη των οικογενειών των Sparidae, όπως το φαγκρί, Pagrus pagrus, αλλά και των Serranidae, όπως ο ροφός, Epinephelus marginatus). Ωστόσο, υπάρχουν είδη

6 6 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία τελεόστεων όπως ένα είδος γοβιού (bluebandedgoby) Lythrypnusdalli, που μπορεί να αλλάξει φύλο και προς τις δύο κατευθύνσεις. Εικόνα 4.2 Α, Το είδος Serranus scriba (πέρκα ή μπογιατζής ή γραμματικός) που εμφανίζει σύγχρονο ερμαφροδιτισμό. Παρουσιάζει εποχική ωοτοκία που εξαρτάται από τη φάση της σελήνης, ενώ γεννά και γονιμοποιεί μόνο του τα αβγά του από τον Ιούλιο έως τα τέλη Αυγούστου (από Β, ιστολογική εμφάνιση (X40) των γονάδων, όπου οι αρσενικές (ΤΤ) και οι θηλυκές γονάδες (ΟΤ) είναι παρούσες και ωριμάζουν ταυτόχρονα (τροποποιημένη από Zorica et al, 2005, ελεύθερη διάθεση με αναφορά της πηγής από Acta Adriatica). Εικόνα 4.3 Ιστολογική εμφάνιση γονάδων σε ένα πρώτανδρο είδος, την τσιπούρα, Sparus aurata. Αρχικά είναι αρσενικό και στην πορεία της ζωής του μετατρέπεται σε θηλυκό. Α, ιστολογία όρχεων Β, ιστολογία γονάδων σε ενδιάμεσο στάδιο φυλετικής αλλαγής Γ, ιστολογία ωοθηκών. Φωτογραφίες Ευθυμία Αντωνοπούλου. Η αλλαγή φύλου επιφέρει πέραν των μορφολογικών αλλαγών, αλλαγές και στη φυλετική ορμονική σύσταση του οργανισμού. Όπως προαναφέρθηκε, η χορήγηση ορμονών είναι δυνατόν να προκαλέσει αλλαγή φύλου σε κάποιες περιπτώσεις, αλλά όχι καθολικά. Ωστόσο, δεν έχει διαπιστωθεί αν οι αλλαγές φύλου προκαλούνται φυσιολογικά από τις αλλαγές στην έκκριση των φυλετικών στεροειδών ή αν αυτό είναι δευτερογενές χαρακτηριστικό. Παρατηρήσεις ότι κοινωνικά ερεθίσματα οδηγούν σε αλλαγές φύλου και εντός ωρών σε φυλετικές συμπεριφορικές αλλαγές υποδηλώνουν ότι οι αλλαγές φύλου συμβαίνουν κυρίως στον εγκέφαλο, ενώ οι επιδράσεις των γονάδων είναι δευτερεύουσες. Σε πολλά είδη ψαριών, όπως μέλη της οικογένειας Labridae, που συνήθως ζουν σε ομάδες σε κοραλλιογενείς υφάλους, οι αλλαγές του φύλου είναι κοινωνικά ελεγχόμενες. Το κυρίαρχο άτομο της ομάδας είναι αρσενικό, ενώ η απουσία του, οδηγεί το κυρίαρχο θηλυκό να μετατραπεί σε αρσενικό. Ωστόσο, τοποθέτηση δύο αρσενικών ατόμων του είδους Labroides dimidiatus στον ίδιο χώρο θα οδηγήσει σύντομα στη μετατροπή και των δύο σε θηλυκά. Οι αλλαγές φύλου μπορεί να σχετίζονται σε κάποιες περιπτώσεις με τις αναπαραγωγικές στρατηγικές. Στα περισσότερα θηλυκά ψάρια, η αναπαραγωγική επιτυχία είναι σχεδόν ανάλογη με το σωματικό βάρος,

7 7 Υ δατοκαλλιέργειες δεδομένου ότι η ποσότητα των αβγών που παράγεται έχει άμεση σχέση με το μέγεθος του σώματος. Επίσης, εάν τα αρσενικά ανταγωνίζονται μεταξύ τους για τη γονιμοποίηση των θηλυκών, τότε και σε αυτήν την περίπτωση, η αναπαραγωγική επιτυχία αυξάνεται με το μέγεθος σώματος. Σε ένα είδος με το συγκεκριμένο αναπαραγωγικό πρότυπο, είναι ίσως περισσότερο αποτελεσματικό για ένα μικρό ψάρι να είναι θηλυκό και να παράγει μικρότερο αριθμό αβγών, από το να είναι αρσενικό με ελάχιστες ευκαιρίες να αναπαραχθεί, ενώ για ένα μεγάλο ψάρι θα ήταν επωφελέστερο να είναι αρχηγός σε ένα χαρέμι. Επομένως, το σενάριο που προαναφέρθηκε είναι επωφελές για ένα πρωτόγυνο είδος. Ωστόσο, εάν η ωοτοκία πραγματοποιείται σε ένα είδος χωρίς επιθετικό ανταγωνισμό μεταξύ των αρσενικών, ακόμη κι ένα μικρόσωμο αρσενικό θα ήταν σε θέση να γονιμοποιήσει τα αβγά ενός μεγαλόσωμου θηλυκού, με αποτέλεσμα ένα μεγαλόσωμο ή ένα μικρόσωμο αρσενικό να έχουν περίπου την ίδια αναπαραγωγική επιτυχία. Αντίθετα, στα θηλυκά άτομα, η επιτυχία αυξάνει με το μέγεθος του σώματος. Επομένως, για το συγκεκριμένο πρότυπο αναπαραγωγικής συμπεριφοράς θα ήταν πλεονέκτημα να είναι μικρού μεγέθους το αρσενικό και μεγαλόσωμο το θηλυκό, δηλαδή η πρωτανδρία αποτελεί πλεονέκτημα για το είδος. 2.3 Αμφιγονική αναπαραγωγή Οι τελεόστεοι, όπως και τα περισσότερα σπονδυλωτά, παρουσιάζουν αμφιγονική αναπαραγωγή, δηλαδή είναι γονοχωριστικά ή δίοικα. Επομένως, υπάρχει φυλετικός διμορφισμός και το κάθε φύλο (διαφορετικά γενετικά άτομα) φέρει συγκεκριμένο αναπαραγωγικό σύστημα με θηλυκές ή αρσενικές γονάδες (ωοθήκες ή όρχεις, αντίστοιχα). Η δημιουργία απογόνων προέρχεται από την ένωση των θηλυκών ή αρσενικών γαμετών (ωάρια ή σπερματοζωάρια). Η επιτυχία με την οποία ένα είδος ανταποκρίνεται στις προκλήσεις του περιβάλλοντος εξαρτάται κυρίως από έκταση της γενετικής του ποικιλότητας. Αυτή παράγεται κατά κύριο λόγο από τον ανασυνδυασμό των γονικών χρωμοσωμάτων μέσω της αμφιγονικής αναπαραγωγής η οποία, αν και είναι η πλέον διαδεδομένη μεταξύ των οργανισμών. Ωστόσο, μειονεκτεί σε κάποια σημεία σε σχέση με την αγενή αναπαραγωγή, κυρίως επειδή απαιτεί ενέργεια και χρόνο. Έχει υψηλό βιολογικό κόστος εξαιτίας της κυτταρικής διαδικασίας της μείωσης, του μικρού αριθμού απογόνων που παράγονται, αλλά και της παραγωγής αρσενικών ατόμων, μερικά από τα οποία δεν αναπαράγονται επιτυχώς. Επίσης, η αναπαραγωγική επιτυχία της συχνά προϋποθέτει πολύπλοκη σεξουαλική συμπεριφορά των ατόμων. 3. Αναπαραγωγικές στρατηγικές Οι τελεόστεοι παρουσιάζουν πληθώρα αναπαραγωγικών στρατηγικών. Τα περισσότερα ψάρια είναι ωοτόκα, ενώ υπάρχουν ακόμη ωοζωοτόκα και σε σπάνιες περιπτώσεις ζωοτόκα. Η ζωοτοκία παρατηρείται κυρίως στους ελασμοβράγχιους (καρχαρίες και σαλάχια). Στα ωοτόκα ψάρια συμβαίνει εξωτερική γονιμοποίηση, δηλαδή τα θηλυκά απευθερώνουν τα αβγά (ωάρια) τους στο υδάτινο περιβάλλον, κάποιες φορές στο υπόστρωμα, όπου γονιμοποιούνται από τα σπερματοζωάρια των αρσενικών. Στη συνέχεια, τα γονιμοποιημένα αβγά αναπτύσσονται και εκκολάπτονται, συνήθως χωρίς γονική φροντίδα. Υπάρχουν ωστόσο είδη ψαριών, στα οποία το αρσενικό εκδηλώνει γονική φροντίδα, όπως για παράδειγμα το αγκαθερό, Gasterosteus aculeatus, στο οποίο το αρσενικό δημιουργεί φωλιά και προσελκύει το θηλυκό σε αυτήν για την ωαπόθεση. Στη συνέχεια, γονιμοποιεί τα αβγά και φροντίζει μέχρι την εκκόλαψη (Εικόνα 4.4). Ο μαρμαρογωβιός, Pomatoschistus marmoratus, παρουσιάζει επίσης γονική φροντίδα. Κάποια είδη ψαριών χρησιμοποιούν άλλους οργανισμούς για την ωαπόθεση, όπως η μουρμουρίτσα, Rhodeus amarus, που αποθέτει τα αβγά της στις μέσα στα όστρακα δίθυρων των γενών Unio και Anodonta.

8 8 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία Εικόνα 4.4 Φωλιά (διακρίνεται η είσοδος της ανάμεσα στα φύκη) αρσενικού φυλετικά ώριμου αγκαθερού, Gasterosteus aculeatus. Η δημιουργία της φωλιάς, καθώς και τα εμφανή δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά με τα γαλάζια μάτια και το ερυθρό χρώμα της κοιλιακής περιοχής εξαρτώνται από την παρουσία συγκεκριμένων ανδρογόνων. Φωτογραφία Ιωάννα Κατσιαδάκη. Τα ωοζωοτόκα ψάρια επωάζουν τα αβγά, τα οποία εκκολάπτονται μέσα στο σώμα τους ή το στόμα τους και γεννούν ζωντανά άτομα. Τα έμβρυα διατρέφονται από τη λέκιθο που είναι αποθηκευμένη στα αβγά. Ωοζωοτοκία εμφανίζεται και στα ψάρια της τάξης Cyprinodontiformes, η οποία περιλαμβάνει βασικές οικογένειες ενυδρειακού ενδιαφέροντος (Poeciliidae, Anablepidae, Goodeidae, Rivulidae), τα έμβρυα επωάζονται στο σώμα του θηλυκού, Μετά την ολοκλήρωση της εμβρυικής ανάπτυξης, εκκολάπτονται τα αβγά και το θηλυκό γεννά πλέον ζωντανά ιχθύδια. Στον ιππόκαμπο (είδη του γένους Hippocampus), το θηλυκό εναποθέτει τα ωάριά του στον κοιλιακό μάρσιπο του αρσενικού το οποίο εκεί τα γονιμοποιεί και στη συνέχεια επωάζει τα αβγά. 4. Καθορισμός φύλου και φυλετική διαφοροποίηση Στους ζωικούς οργανισμούς, η εμβρυϊκή γονάδα αποτελεί το μοναδικό όργανο που λαμβάνει δύο διαφορετικές οδούς διαφοροποίησης, με την μία να αναιρεί την άλλη, οδηγώντας σε δύο διαφορετικά όργανα ενήλικων ατόμων, τους όρχεις και τις ωοθήκες. Ο καθορισμός του φύλου στα ψάρια είναι ένα φαινόμενο με έντονη πλαστικότητα και υπάρχουν αρκετές περιπτώσεις ερμαφροδιτισμού, όπως αναφέρθηκε παραπάνω. Ο φυλετικός καθορισμός ή φυλοκαθορισμός αναφέρεται στους μηχανισμούς που κατευθύνουν τη φυλετική διαφοροποίηση, δηλαδή τη διαφοροποίηση όρχεων και ωοθηκών από αδιαφοροποίητη ή αμφιδυναμική γονάδα. Χαρακτηρίζεται από υψηλό επίπεδο ποικιλότητας στα διάφορα τάξα και καθορίζει την ανάπτυξη των φυλετικών οργάνων ενός οργανισμού προς το ένα ή το άλλο μονοπάτι, θηλυκό ή αρσενικό (πρωτογενής φυλοκαθορισμός), καθώς και τα δευτερογενή χαρακτηριστικά του φύλου (δευτερογενής φυλοκαθορισμός). Οι μηχανισμοί φυλοκαθορισμού στα ψάρια, όπως και σε άλλους ζωικούς οργανισμούς, μπορούν να διακριθούν σε δύο κατηγορίες: γενετικός, που είναι κυρίως χρωμοσωμικός ή/και γονιδιακός, και περιβαλλοντικός φυλετικός καθορισμός. Τα αρσενικά άτομα μπορεί να είναι ετερογαμετικά, οπότε τα θηλυκά είναι ομογαμετικά, ή το αντίθετο. Ο χρωμοσωμικός φυλετικός προσδιορισμός μπορεί να είναι τόσο του τύπου XY (θηλυκά ΧΧ, αρσενικά ΧΥ), όσο και του τύπου ZW (θηλυκά ZW, αρσενικά ZZ). Στην πλειονότητα των ειδών με χρωμοσωμικό προσδιορισμό φύλου υπάρχει πλαστικότητα, γεγονός που σημαίνει ότι το φύλο μπορεί εύκολα να επηρεαστεί από εξωγενείς παράγοντες, μεταξύ των οποίων και η χορήγηση στεροειδών ορμονών. Σε είδη της οικογένειας Salmonidae, όπου υπό φυσιολογικές συνθήκες ο

9 9 Υ δατοκαλλιέργειες καθορισμός φύλου έχει γενετική βάση XY-τύπου, έχει διαπιστωθεί ότι εάν τα αβγά ή τα ιχθύδια υποβληθούν σε χορήγηση ανδρογόνων, είναι δυνατόν να μετατραπούν σχεδόν όλα σε πλήρως λειτουργικά αρσενικά. Εάν ωστόσο, χρησιμοποιηθεί σπέρμα από ΧΧ-αρσενικό για τη γονιμοποίηση των αβγών, όλοι οι απόγονοι θα είναι θηλυκά άτομα, τα οποία, λόγω μεγαλύτερου μεγέθους και ρυθμού αύξησης, μπορεί να αποτελούν πλεονέκτημα για την ιχθυοκαλλιέργεια. Με τον όρο περιβαλλοντικός φυλοκαθορισμός περιγράφεται ο μηχανισμός φυλοκαθορισμού κατά τον οποίο το φύλο ενός ατόμου καθορίζεται από τις συνθήκες του περιβάλλοντος κατά την πρώιμη ανάπτυξη. Όταν ο καθοριστικός περιβαλλοντικός παράγοντας είναι η θερμοκρασία, τότε ονομάζεται θερμoεξαρτώμενος φυλοκαθορισμός. Σε άλλες περιπτώσεις, το φύλο μπορεί να καθορίζεται από άλλους περιβαλλοντικούς παράγοντες, όπως είναι το ph, ή ακόμη και από κοινωνικούς παράγοντες (για παράδειγμα, όπως αναφέρθηκε προηγουμένως, το μέγεθος ενός οργανισμού σε σχέση με το μέγεθος των ατόμων του υπόλοιπου πληθυσμού επηρεάζει το φύλο). Ο περιβαλλοντικός φυλοκαθορισμός σε ένα είδος μπορεί να προσδιοριστεί πειραματικά με βάση τις αναλογίες φύλου ή τις περιβαλλοντικές συνθήκες στις οποίες ανατρέφονται οι απόγονοι. Στη φύση, το φαινόμενο της ενδιάμεσης φυλετικής κατάστασης είναι σχετικά συχνό. Αυτό σημαίνει ότι μπορεί, για παράδειγμα, να βρεθούν ανώριμα ωάρια στους όρχεις αρσενικών ψαριών. Η αιτία δεν είναι εντελώς ξεκάθαρη, αν και έχουν διατυπωθεί απόψεις που αποδίδουν το φαινόμενο είτε στην παρουσία ξενοβιοτικών ενώσεων, οι οποίες μιμούνται τη δράση ορμονών, ή στην αλλαγή της θερμοκρασίας του νερού. Επομένως, ο καθορισμός του φύλου (αρσενικό ή θηλυκό) είναι αποτέλεσμα της αλληλεπίδρασης γενετικών, βιοχημικών, περιβαλλοντικών και κοινωνικών παραγόντων σε επίπεδο ατόμου. Ωστόσο, ο συνδυασμός του καθορισμού φύλου και της φυλετικής διαφοροποίησης ορίζει την τελική αναλογία φύλου σε επίπεδο πληθυσμού. Εν συνεχεία, η αναλογία φύλου καθορίζει την αναπαραγωγική ικανότητα των πληθυσμών και την ανάπτυξη φυλετικού διμορφισμού, επηρεάζοντας βέβαια και την αύξηση των ατόμων, κάτι που έχει ιδιαίτερη σημασία για την ιχθυοκαλλιέργεια. Στο χέλι, Anquila anquila, για παράδειγμα, η αναλογία αρσενικών και θηλυκών κυμαίνεται ανάλογα με τη γεωγραφική περιοχή. Έτσι, στην περιοχή της Βαλτικής υπάρχουν ουσιαστικά μόνο θηλυκά άτομα, ενώ σε περιοχές (ή μονάδες εκτροφής) της Μεσογείου, όπου η θερμοκρασία και/ή η πυκνότητα ατόμων είναι υψηλή, αναπτύσσονται κυρίως αρσενικά άτομα. Επομένως, οι εξωγενείς περιβαλλοντικοί παράγοντες φαίνεται να ασκούν έλεγχο στον προσδιορισμό του φύλου για το συγκεκριμένο είδος. Το κάθε φύλο στα ψάρια μπορεί να έχει συγκεκριμένα χαρακτηριστικά που κάποια από αυτά είναι επιθυμητά για την εκτροφή του. Έτσι, το ένα φύλο μπορεί να φθάνει γρηγορότερα το εμπορεύσιμο μέγεθος από το άλλο. Το φαινόμενο του φυλετικού διμορφισμού σε παραμέτρους της αύξησης (μήκος, βάρος) μπορεί να ευνοεί τα αρσενικά (π.χ. διάφορα είδη τιλάπια, Oreochromiss pp.) ή, πιο συχνά, τα θηλυκά άτομα (π.χ. διάφορα είδη πλατύψαρων). Μάλιστα, σε ορισμένες περιπτώσεις, όπως για παράδειγμα στο καλκάνι, Scophthalmus maximus, τα θηλυκά άτομα μπορεί να έχουν μέγεθος έως και 50% μεγαλύτερο από τα αρσενικά. Επίσης, πολλά είδη ψαριών ωριμάζουν πρώιμα όταν υποβάλλονται στις εντατικές συνθήκες της σύγχρονης υδατοκαλλιέργειας. Αυτό επηρεάζει ιδιαίτερα τα αρσενικά άτομα, όπως για παράδειγμα στο Ευρωπαϊκό λαβράκι, Dicentrarchus labrax. Στο λαβράκι, οι συνθήκες εκτροφής μπορεί να οδηγήσουν σε ιδιαίτερα αυξημένη αναλογία αρσενικών ατόμων, τα οποία συνήθως αναπτύσσονται λιγότερο σε σχέση με τα θηλυκά, οπότε η εντατική εκμετάλλευσή τους γίνεται προβληματική. Έτσι, οι μη ισορροπημένες αναλογίες φύλου που προκαλούνται από τις συνθήκες αιχμαλωσίας σε συγκεκριμένα είδη μπορεί να έχουν αρνητικές συνέπειες στην ιχθυοκαλλιέργεια. Είναι σαφές ότι η γνώση της διαμόρφωσης των αναλογιών φύλου σε κάθε εκτρεφόμενο είδος μπορεί να συμβάλει στην ανάπτυξη ειδικών μεθόδων για την επίτευξη μονοφυλετικών πληθυσμών, οι οποίοι, δηλαδή, αποτελούνται μόνο από το επιθυμητό φύλο. Ένα μεγάλο μέρος της έρευνας για την ανάπτυξη τέτοιων

10 10 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία μεθόδων ελέγχου του φύλου έχει πραγματοποιηθεί σε ψάρια. Στην ιριδίζουσα πέστροφα, Onchorhynchus mykiss, τα μονοφυλετικά εκτρεφόμενα αποθέματα είναι επιθυμητά, όχι τόσο επειδή τα άτομα του ενός φύλου είναι πιο μεγαλόσωμα σε σχέση με εκείνα του άλλου φύλου (όπως σε πολλά είδη της οικογένειας Salmonidae), αλλά κυρίως επειδή η ωρίμανση επηρεάζει τις οργανοληπτικές ιδιότητες του εδώδιμου τμήματος περισσότερο στο ένα φύλο από ότι στο άλλο. Ως εκ τούτου, τα θηλυκά μονοφυλετικά αποθέματα σε μερικά Salmonidae είναι ιδιαίτερα χρήσιμα όταν συνδυάζονται με φαινόμενα τριπλοϊδίας, μιας και τα θηλυκά τριπλοειδή άτομα δεν αναπτύσσουν ωοθήκες, ενώ τα τριπλοειδή αρσενικά εξακολουθούν να είναι σε θέση να αναπτύξουν όρχεις. Επιπλέον, σε είδη της οικογένειας Acipenseridae, όπως οι οξύρρυγχοι, το να δημιουργούνται μόνο θηλυκά άτομα θεωρείται πλεονέκτημα, καθότι οι ωοθήκες έχουν μεγάλη αξία ως πηγή του χαβιαριού. Η εφαρμογή σύγχρονων εργαλείων και μοριακών μεθόδων, όπως οι μικροσυστοιχίες, της αλληλούχισης νέας γενιάς, καθώς και η επιγενετική) έχουν τη δυναμική να συμβάλουν σημαντικά στην αποκρυπτογράφηση των μοριακών μηχανισμών που εμπλέκονται στις διαδικασίες του προσδιορισμού του φύλου και της φυλετικής διαφοροποίησης. Στα ψάρια, οι μελέτες αυτές περιπλέκονται από το γεγονός ότι οι συγκεκριμένες διαδικασίες εξαρτώνται, ίσως σε μεγαλύτερο βαθμό σε σύγκριση με άλλα σπονδυλωτά, από την αλληλεπίδραση γενετικών και περιβαλλοντικών παραγόντων. Συχνά είναι δύσκολο να διακρίνει κανείς αν οι αλλαγές στην έκφραση γονιδίων ή η μεθυλίωση του DNA αποτελούν την αιτία ή τη συνέπεια ποικίλων φυσιολογικών γεγονότων. 5. Αναπαραγωγικά όργανα 5.1 Γονάδες Οι γονάδες στα ψάρια, όπως και στα άλλα σπονδυλωτά, αποτελούν τα κύρια όργανα του αναπαραγωγικού συστήματος. Αναπτύσσονται στο νωτιαίο τμήμα της περιτοναϊκής κοιλότητας. Στα περισσότερα σπονδυλωτά, οι γονάδες αναπτύσσονται από δύο διαφορετικές, αλλά στενά συνδεδεμένες κυτταρικές ομάδες που δίνουν γένεση στον φλοιό και τον μυελό των γονάδων. Επίσης, στα περισσότερα σπονδυλωτά, η μυελική μοίρα των γονάδων είναι ο πρόδρομος των όρχεων, ενώ ο φλοιός οδηγεί στις ωοθήκες. Στους τελεόστεους, σε αντίθεση με τα άλλα σπονδυλωτά, οι γονάδες δεν διαιρούνται σε μυελό και φλοιό. Είναι ζεύγη οργάνων, παρόμοιου μεγέθους, μερικώς ή πλήρως ενωμένων μεταξύ τους (Εικόνα 4.5). Αποτελούνται από δύο ξεχωριστά ανατομικά και λειτουργικά μέρη. Το ένα μέρος περικλείει τη γεννητική κυτταρική σειρά και το άλλο μέρος αποτελείται από τα περιβάλλοντα ενδοκρινή κύτταρα. Έτσι, οι κύριες λειτουργίες των γονάδων είναι η γαμετογένεση και η στεροειδογένεση. Η λειτουργία και ανάπτυξη των γονάδων ελέγχεται ορμονικά κυρίως από την υπόφυση μέσω των γοναδοτρόπων ορμονών, όπως θα δούμε στη συνέχεια Όρχεις Στους περισσότερους οστεϊχθύες οι όρχεις αποτελούν ζεύγος επιμηκών οργάνων και είναι τοποθετημένοι συμμετρικά και αμφίπλευρα, ενώ συνδέονται με το ραχιαίο τοίχωμα του σώματος μέσω του μεσορχίου. Όμως, σε ορισμένα είδη, όπως το Tomeurus gracilis, ο όρχις είναι ένας ενιαίος αδένας, σε άλλα είδη όπως η πέρκα, Perca flavescens, είναι ζεύγος αδένων μερικώς ενωμένων, ή σε είδη όπως το Poecilia reticulata, το ζεύγος είναι πλήρως ενωμένο. Η δομή και η λειτουργία των όρχεων αποδεσμεύεται από το μεσόνεφρο, καθώς προχωρούμε στα πιο εξελιγμένα είδη ιχθύων, τους τελεόστεους (Εικόνα 4.5). Οι όρχεις των ψαριών, όπως και όλων των σπονδυλωτών, έχουν διττή λειτουργία: την παραγωγή σπερματοζωαρίων μέσω της σπερματογένεσης και την παραγωγή στεροειδών ορμονών μέσω της στεροειδογένεσης. Οι όρχεις των τελεόστεων διαχωρίζεται μορφολογικά σε δύο κύριους τύπους: α) σωληνοειδής όρχεις, που εμφανίζονται σε κάποιες οικογένειες όπως τα Cyprinidae και τα Salmonidae και β) λοβοειδείς όρχεις, οι

11 11 Υ δατοκαλλιέργειες οποίοι με βάση την κατανομή των σπερματογονίων διακρίνονται σε δύο κατηγορίες. Η μια εμφανίζεται στους νεοτελεόστεους εκτός των Atherinomorpha, όπου τα σπερματογόνια κατανέμονται σε όλο το μήκος των λοβών, ενώ η δεύτερη χαρακτηρίζει όλα τα Atherinomorpha, με τα σπερματογόνια να περιορίζονται στην περιφέρεια των όρχεων. Επομένως τα γεννητικά κύτταρα αναπτύσσονται και βρίσκονται σε παρόμοιο ή διαφορετικό αναπτυξιακό στάδιο στους όρχεις, ανάλογα το είδος. Η μορφολογία των αλλαγών του βλαστικού επιθήλιου των όρχεων κατά τη διάρκεια του ετήσιου κύκλου της αναπαραγωγής, αντανακλά την αναπαραγωγική εποχικότητα του είδους. Εικόνα 4.5 Γονάδες γονοχωριστικών τελεόστεων. Α, ώριμοι όρχεις Β, ώριμες ωοθήκες Γ, σχηματική απεικόνιση αρσενικού ουρογεννητικού συστήματος Δ, και σχηματική απεικόνιση θηλυκού ουρογεννητικού συστήματος. Τα γεννητικά κύτταρα περιβάλλονται από συνοδευτικά σωματικά κύτταρα που είναι εξειδικευμένα στο να τρέφουν και να υποστηρίζουν την λειτουργία των γαμετοκυττάρων με τα οποία συνδέονται, καθώς επίσης και να ρυθμίζουν τη σπερματογένεση. Στα σωματικά αυτά κύτταρα συμπεριλαμβάνονται τα κύτταρα Sertoli που συνδέονται άμεσα με τα γαμετοκύτταρα που λειτουργούν υποστηρικτικά δημιουργώντας κατάλληλο μικροπεριβάλλον και σχηματίζοντας κυτταρικά συμπλέγματα με αυτά. Η σύνδεση κυττάρων Sertoli και γαμετοκυττάρων είναι λιγότερο στενή στους τελεόστεους. Οι σπερμοβλάστες μπορεί να είναι

12 12 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία διατεταγμένοι σε λοβούς κατά μήκος μιας σωληνοειδούς έκφυσης, ενώ σε άλλα ψάρια μπορεί να βρίσκονται στο τελικό μόνο τμήμα των εκφύσεων αυτών. Τα κυτταρικά αυτά συμπλέγματα περιβάλλονται από τα κύτταρα Leydig, υπεύθυνα για την έκκριση στεροειδών ορμονών που ρυθμίζουν τη σπερματογένεση και την έκφραση των δευτερευόντων φυλετικών χαρακτηριστικών του ατόμου, όπως αναφέρθηκε παραπάνω. Τα γαμετοκύτταρα αναπτύσσονται σε θύλακες, που στο τέλος της περιόδου ωρίμανσης διαρρηγνύονται και το ώριμο σπέρμα απελευθερώνεται σε έναν αγωγό και από εκεί οδηγείται στο ουρογεννητικό άνοιγμα. Η παραγωγή σπέρματος σε μερικούς τελεόστεους είναι ένα συγχρονισμένο γεγονός που πραγματοποιείται μία φορά, ενώ σε άλλους είναι κυκλικά επαναλαμβανόμενο ή και συνεχές Ωοθήκες Τα θηλυκά ψάρια φέρουν δύο ωοθήκες που στην περίοδο της ωοτοκίας καταλαμβάνουν μεγάλο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας (Εικόνα 4.5). Εκτός από λίγες περιπτώσεις τελεόστεων όπου παρατηρείται μονός ωοθηκικός σχηματισμός, στα ενήλικα άτομα οι ωοθήκες είναι σε ζεύγη. Παρόμοια είναι η διάταξη και για τους ωαγωγούς που είναι παρόντες στην πλειοψηφία των ψαριών, ενώ απουσιάζουν από τα είδη όπου υπάρχει μονός ωοθηκικός σχηματισμός. Η δομή του αναπτυσσόμενου ωοθυλακίου είναι παρόμοια σε όλα τα ψάρια. Το ωοκύτταρο αναπτύσσεται στο κέντρο του αδένα και περιβάλλεται από ωοθυλακιακά κύτταρα. Το στρώμα των ωοθυλακιακών κυττάρων διαχωρίζεται σε δύο στοιβάδες επιθηλιακών κυττάρων, μία εσωτερική, τα κοκκιώδη κύτταρα και μία ή δύο εξωτερικές στοιβάδες κυττάρων, τα αποκαλούμενα θηκοειδή ή κύτταρα θήκης. Τα κοκκιώδη κύτταρα διαχωρίζονται από τα θηκοειδή με μια βασική μεμβράνη μέσω της οποίας επικοινωνούν με κυττοπλασματικές συνδέσεις. Η επικοινωνία αυτή βοηθά στη μεταφορά θρεπτικών ουσιών και άλλων συστατικών, αλλά κυρίως στο αναπτυσσόμενο ωοκύτταρο. 5.2 Επικουρικά όργανα Οι πρωτόγονοι οστεϊχθύες, όπως ο οξύρρυγχος, έχουν σπερματικούς αγωγούς που προέρχονται από τους αγωγούς Wolff (παροχέτευση του εμβρυϊκού μεσόνεφρου), όπως τα τετράποδα και οι χονδριχθύες, ενώ ο εμβρυϊκός μεσόνεφρος διαφοροποιείται σε επιδιδυμίδα στο αρσενικό. Οι τελεόστεοι, ωστόσο, δεν έχουν επιδιδυμίδα και οι σπερματικοί αγωγοί δεν είναι ομόλογοι με τους σπερματικούς πόρους στα τετράποδα. Ορισμένα είδη ψαριών, όπως τα γατόψαρα, φέρουν ένα είδος σπερματοδόχων κύστεων, που όμως, όπως και στα θηλαστικά, δεν περιέχουν σπερματοζωάρια. Αντίθετα, παράγουν στεροειδή και συζευγμένα στεροειδή, τα οποία είναι υδατοδιαλυτά και δρουν ως φερομόνες, που θα αναφερθούν στη συνέχεια. Σε ορισμένους θηλυκούς τελεόστεους (όπως μέλη της οικογένειας Salmonidae), απουσιάζουν ο ωαγωγός και η μήτρα. Επομένως, τα αβγά κατά την ωορρηξία συσσωρεύονται στην κοιλιακή κοιλότητα και αποβάλλονται διαμέσου του κοιλιακού πόρου. Στους περισσότερους τελεόστεους, ωστόσο, η ανάπτυξη των ωοθηκών περιλαμβάνει ένα δευτερεύον όργανο με μορφή σάκου, όπου μεταφέρονται τα ώριμα ωάρια για ωορρηξία και από εκεί μέσω του αυλού των ωοθηκών μπορούν να εκδιωχθούν από έναν σύντομο ωαγωγό, που δεν είναι όμως ομόλογος με αυτόν των τετραπόδων και των χονδριχθύων. 6. Δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά Τα ψάρια παρουσιάζουν συχνά δευτερεύοντα φυλετικά χαρακτηριστικά, τα οποία είναι μόνιμα ή εποχικά, με τα εποχικά να εναρμονίζονται με τον αναπαραγωγικό κύκλο των οργανισμών. Αναφέρθηκε προηγουμένως η διαφορά μεγέθους ανάμεσα σε θηλυκά και αρσενικά άτομα του ίδιου είδους και η βιολογική σημασία του φαινομένου. Υπάρχουν, βέβαια, είδη, όπως το Lamprologus callipterus της οικογένειας Cichlidae, όπου τα αρσενικά είναι πολύ μεγαλύτερα από τα θηλυκά, με μήκος 12,4 και 4,9 cm αντίστοιχα. Τα αρσενικά συλλέγουν άδεια κελύφη για τα θηλυκά που ωαποθέτουν σε αυτά, αφού πρώτα

13 13 Υ δατοκαλλιέργειες εισέλθουν. Ωστόσο, ακραίο παράδειγμα φυλετικού διμορφισμού παρουσιάζεται στα είδη της τάξης Lophiiformes, όπως το Haplophryne molli, όπου τα αρσενικά άτομα ατροφούν, προσκολλούνται στο θηλυκό και τρέφονται από αυτό, δηλαδή παρασιτούν. Το κέρδος για το θηλυκό είναι ότι έχει την άμεση πηγή αρσενικών γαμετών πάνω της. Στο γλήνι, Tinca tinca, αλλά και σε άλλα είδη ψαριών, τα ώριμα θηλυκά εμφανίζονται φαρδύτερα στην κοιλιακή περιοχή, ενώ τα κοιλιακά πτερύγια των αρσενικών είναι μεγαλύτερα, παχύτερα με τις ακτίνες των πτερυγίων κυρτές στα άκρα. Ο φυλετικός διχρωματισμός αποτελεί συχνό φαινόμενο στα ψάρια και μπορεί να είναι μόνιμος ή εποχικός. Το ώριμο αρσενικό αγκαθερό, Gasterosteus aculeatus, αποκτά μπλε μάτια και κόκκινη κοιλιά, για να προσελκύσει τα θηλυκά άτομα την περίοδο γαμετοτοκίας. Παράλληλα, το ώριμο αρσενικό άτομο παρουσιάζει υπερτροφία του νεφρού σε αντίθεση με το ανώριμο αρσενικό, η οποία οφείλεται στην παραγωγή της πρωτεΐνης σπιγγίνης που παράγεται από τα ώριμα αρσενικά για την κατασκευή της φωλιάς. Είναι επιστημονικά τεκμηριωμένo ότι τα προαναφερθέντα χαρακτηριστικά οφείλονται στη δράση συγκεκριμένων ανδρογόνων. Το συγκεκριμένο είδος χρησιμοποιείται ευρέως σε οικοτοξικολογικές έρευνες για τη μελέτη της δράσης ξενοβιοτικών ενώσεων μου μιμούνται τη δράση ανδρογόνων. Εποχική αλλαγή χρώματος παρατηρείται σε πολλά είδη με κλασσική την περίπτωση του σολομού του Ειρηνικού, Oncorhynchus nerka, που ως ανάδρομο είδος επιστρέφει στο ποτάμι όπου γεννήθηκε για αναπαραγωγή. Τα ψάρια και των δύο φύλων από ασημί γίνονται κόκκινα με κεφάλι κιτρινοπράσινο. Επίσης, η κάτω γνάθος μετατρέπεται σε προτεταμένο, κυρτωμένο άγκιστρο, ενώ παράλληλα δημιουργείται μια προεκβολή στη ράχη, σαν καμπούρα, (χαρακτηριστικό που παρατηρείται στα περισσότερα αρσενικά άτομα της οικογένειας Salmonidae), ενώ ταυτόχρονα αυξάνεται το πάχος του. Τα συγκεκριμένα χαρακτηριστικά εξυπηρετούν τον ανταγωνισμό των αρσενικών για γονιμοποίηση των θηλυκών. 7. Φυλετικά στεροειδή Τα στεροειδή αποτελούν μια οικογένεια φυσικών οργανικών μορίων με τέσσερες κυκλικούς δακτυλίους που ενώνονται μεταξύ τους και έχουν μεγάλο βιοχημικό και βιολογικό ενδιαφέρον. Τα φυλετικά στεροειδή ή στεροειδή φύλου παράγονται κυρίως από τις γονάδες, αλλά και από τα επινεφρίδια. Συνήθως όταν αναφερόμαστε στις ορμόνες των γονάδων, εννοούμε τα φυλετικά στεροειδή. Στους τελεόστεους υπάρχουν τρεις βασικές κατηγορίες φυλετικών στεροειδών: ανδρογόνα, οιστρογόνα και προγεστίνες. Τόσο τα αρσενικά όσο και τα θηλυκά ψάρια παράγουν και εκκρίνουν ορμόνες και των τριών κατηγοριών, με κάποιες ωστόσο να υπερτερούν στο ένα ή στο άλλο φύλο (π.χ. ανδρογόνα στα αρσενικά και οιστρογόνα στα θηλυκά). Η τεστοστερόνη (Τ) είναι το κύριο ανδρογόνο σε τετράποδα και χονδριχθύς, ενώ υπάρχει και στους τελεόστεους. Ωστόσο, στους τελόστεους απαντάται συνήθως σε υψηλότερες συγκεντρώσεις στο πλάσμα των θηλυκών παρά των αρσενικών ατόμων. Ο βιολογικός ρόλος της Τ στα θηλυκά ψάρια παραμένει αδιευκρίνιστος, αν και είναι γνωστό ότι μπορεί να μετατραπεί σε 17β-οιστραδιόλη (Ε2) μέσω της αρωματοποίησης. Στα αρσενικά ψάρια (τελεόστεους και οξύρρυγχους) έχει βρεθεί ότι τα 11-ανδρογόνα, με κύριο εκπρόσωπο την 11-κετο-τεστοστερόνη (11KT), αποτελούν τα κύρια ανδρογόνα. Βρίσκονται σε υψηλές συγκεντρώσεις στο πλάσμα των αρσενικών κατά την περίοδο αναπαραγωγής και λίγο πριν. Τα ανδρογόνα στα αρσενικά ψάρια διεγείρουν τη σπερματογένεση και την εμφάνιση των δευτερογενών φυλετικών χαρακτηριστικών. Μάλιστα τα 11-ανδρογόνα είναι περισσότερο αποτελεσματικά από άλλα ανδρογόνα στη διέγερση της εμφάνισης των δευτερογενών φυλετικών χαρακτήρων, όπως για παράδειγμα της υπερτροφίας του νεφρού στο αρσενικό αγκαθερό. Εκτός από τους ακτινοπτερύγιους, η 11KT έχει βρεθεί σε χαμηλές συγκεντρώσεις στο αίμα πολλών άλλων σπονδυλωτών, συμπεριλαμβανομένου του ανθρώπου, με

14 14 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία παρόμοια επίπεδα σε άνδρες και γυναίκες, αλλά μέχρι σήμερα υπάρχουν λίγα στοιχεία για το βιολογικό της ρόλο. Οι γονάδες παράγουν επίσης προγεστίνες. Η προγεστερόνη 17α,20β-διυδροξυ-4-πρεγνεν-3-όνη (17,20P) παράγεται στους όρχεις και στις ωοθήκες πολλών τελεόστεων. Μάλιστα στα αρσενικά ψάρια, το τελικό στάδιο στην παραγωγή της διεξάγεται σε μεγάλο βαθμό στα σπερματοζωάρια. Τα επίπεδα της 17,20P στο πλάσμα του αίματος των αρσενικών ατόμων εμφανίζονται υψηλά κατά την περίοδο αναπαραγωγής, διεγείροντας τα τελικά στάδια της σπερματογένεσης, δηλαδή τη σπερμίαση (απελευθέρωση σπερματοζωαρίων και παραγωγή σπέρματος). Στους θηλυκούς τελεόστεους, οι ωοθήκες, εκτός από την παραγωγή Τ, παράγουν οιστρογόνα με κύριο εκπρόσωπο την Ε2, που διεγείρει τη λεκιθογένεση (παραγωγή λεκιθίνης από το ήπαρ). Παράγουν επίσης την προγεστίνη17,20p και συναφείς προγεστίνες, διεγείροντας τα τελικά στάδια ωρίμανσης των ωαρίων. Τα στεροειδή, εκτός του ότι δρουν ως ορμόνες, δρουν επίσης και ως φερομόνες. Γενικά, οι φερομόνες είναι χημικές ενώσεις που μετά την απελευθέρωσή τους από έναν οργανισμό, προκαλούν συγκεκριμένη αντίδραση, ή μεταδίδουν κάποιο μήνυμα (κινδύνου, σεξουαλικό, κ.ά.) σε ένα άλλο άτομο, επηρεάζοντας τη συμπεριφορά και τη φυσιολογία των ατόμων του είδους. Ειδικά σε υδρόβια ζώα, συζευγμένα ή μη συζευγμένα στεροειδή εκκρίνονται μέσω των υγρών της ωοθήκης, τα ούρα, τα βράγχια ή από ειδικούς αδένες, καταδεικνύοντας την κατάσταση στην οποία βρίσκονται τα μέλη του αντίθετου φύλου. Έτσι, ο μαυρογοβιός (Gobius niger), ο οποίος χτίζει φωλιά και προσελκύει τα θηλυκά για την ωαπόθεση και γονιμοποίηση, βρέθηκε να παράγει από τους όρχεις έναν μεταβολίτη των ανδρογόνων (ethiocholanoloneglucoronid) που δρα ως φερομόνη προσέλκυσης θηλυκών. Σε άλλο είδος, το χρυσόψαρο Carassius auratus, τα ώριμα θηλυκά εκκρίνουν 17,20P που προκαλεί παραγωγή σπέρματος στα αρσενικά άτομα. 8. Αναπαραγωγικός κύκλος Γεννητική ωρίμανση Για να είναι σε θέση να αναπαραχθούν τα άτομα ενός είδους θα πρέπει να έχουν ηλικία ίση ή μεγαλύτερη από την ηλικία πρώτης αναπαραγωγικής ωρίμανσης. Θα πρέπει, δηλαδή, να έχουν φθάσει σε γεννητική ωρίμανση, ώστε να έχουν την ικανότητα να παράγουν βιώσιμους γαμέτες. Η συγκεκριμένη ικανότητα καθορίζει την ενηλικίωση ενός ψαριού και από εκεί και μετά, το άτομο ωριμάζει γεννητικά κάθε φορά που πρόκειται να αναπαραχθεί. Η συχνότητα αναπαραγωγής ποικίλλει στα ψάρια. Μπορεί να είναι ετήσια, οπότε κάθε άτομο αναπαράγεται μία φορά κάθε έτος, εφόσον έχει φτάσει την ηλικία γεννητικής ωρίμανσης. Ωστόσο, υπάρχουν είδη που αναπαράγονται μία φορά στη ζωή τους και μετά πεθαίνουν, όπως οι σολομοί του Ειρηνικού (είδη του γένους Oncorhynchus) και τα χέλια (είδη του γένους Anguilla). Κάποια είδη εμφανίζουν το φαινόμενο της πρώιμης εφηβείας, δηλαδή ωριμάζουν φυλετικά πολύ νωρίτερα από την ηλικία και το μέγεθος που θα αναμενόταν. Συνήθως εμφανίζεται σε αρσενικά άτομα διαφόρων ειδών (π.χ. μέλη της οικογένειας Salmonidae) και η στρατηγική που ακολουθούν είναι ανάπτυξη ώριμων γαμετών, χωρίς ωστόσο να αναπτύσσουν δευτερογενή φυλετικά χαρακτηριστικά. Κατά την περίοδο της γεννοβολίας τα άτομα αυτά προσπαθούν να επωφεληθούν κατά τη διαδικασία αναπαραγωγής ώστε να γονιμοποιήσουν αυτά (και όχι άλλα ενήλικα αρσενικά) τα αβγά των θηλυκών. Το φαινόμενο αυτό έχει μελετηθεί ιδιαίτερα στο σολομό του Ατλαντικού, Salmo salar. Υπάρχει τόσο στους άγριους, όσο και στους εκτρεφόμενους πληθυσμούς. Μάλιστα κάθε φορά, το ψάρι θα πρέπει να πάρει την απόφαση εάν θα ωριμάσει πλήρως ή αν θα μείνει ανώριμο. Το φαινόμενο αυτό σχετίζεται με την ποσότητα σωματικού λίπους και τη στρατηγική σίτισης, ενώ οι μηχανισμοί αρωματοποίησης φαίνεται να εμπλέκονται στη φυσιολογία της πρώιμης φυλετικής ωρίμανσης, αφού χορήγηση αναστολέων αρωματάσης αυξάνει το ποσοστό ώριμων νεαρών σολομών.

15 15 Υ δατοκαλλιέργειες Η περίοδος εντός της οποίας συντελείται η γεννητική ωρίμανση και η γεννοβολία των ατόμων ενός πληθυσμού ορίζεται ως αναπαραγωγική περίοδος και παρουσιάζει ποικιλομορφία. Κάποια είδη ψαριών αναπαράγονται συνεχώς, ενώ άλλα αναπαράγονται σε συγκεκριμένες χρονικές περιόδους. Στη φύση, η έναρξη, αλλά και η διάρκεια της αναπαραγωγικής περιόδου ποικίλλει στα διάφορα είδη και εξαρτάται από διάφορους εξωτερικούς και εσωτερικούς παράγοντες. Απαραίτητη προϋπόθεση για την επιτυχία της αναπαραγωγής, ειδικά όταν αυτή γίνεται με απελευθέρωση των γαμετών στο περιβάλλον, είναι η συνύπαρξη των δύο φύλων και ο συγχρονισμός τους, αλλά και οι ευνοϊκές συνθήκες για την επιβίωση των απογόνων. Από πρόσφατη έρευνα στα ιχθυοαποθέματα της Μεσογείου, φαίνεται ότι τα περισσότερα είδη αναπαράγονται την άνοιξη και το καλοκαίρι, γεγονός που σχετίζεται με τις τροφικές συνθήκες στην περιοχή. Ο αναπαραγωγικός κύκλος των ψαριών αποτελεί ένα δυναμικό σύστημα με αλλαγές στη μορφολογία, ιστολογία και φυσιολογία των οργάνων που εμπλέκονται, με κύριο αναπαραγωγικό όργανο όπως προαναφέρθηκε τις γονάδες όπου πραγματοποιείται η γαμετογένεση. Ο συγχρονισμός επιτυγχάνεται χάρη στην ευαισθησία που έχουν τα ψάρια στις μεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών. Όλες οι φυσιολογικές διαδικασίες που σχετίζονται με τον αναπαραγωγικό κύκλο προκαλούνται από μεταγωγή πληροφοριών σχετικά με τις μεταβολές των συνθηκών του περιβάλλοντος. Τέτοιες πληροφορίες αφορούν τις μεταβολές στη φωτοπερίοδο της ημέρας, στη θερμοκρασία του νερού, σε αβιοτικούς περιβαλλοντικούς παράγοντες, στις φερομόνες, κ.ά. Τα ερεθίσματα αυτά ενεργοποιούν εξειδικευμένους υποδοχείς, οι οποίοι μετατρέπουν το περιβαλλοντικό ερέθισμα σε ηλεκτροχημικό σήμα. Εν συνεχεία, το συγκεκριμένο σήμα, μέσω των αισθητικών νευρώνων, μεταφέρεται στο κεντρικό νευρικό σύστημα όπου υφίσταται επεξεργασία, όπως μετάφραση και ταξινόμηση, και στη συνέχεια προετοιμάζεται η απόκριση του οργανισμού, εφόσον το μέγεθος και η φύση του ερεθίσματος είναι κατάλληλα για την πρόκληση αντίδρασης. Οι αντιδράσεις αυτές περιλαμβάνουν ποικίλα και περίπλοκα φυσιολογικά φαινόμενα. Για παράδειγμα, η ενεργοποίηση ορισμένων νευρικών μονοπατιών μπορεί να προκαλέσει τροποποίηση ή ενεργοποίηση ορισμένων μεταβολικών μονοπατιών, με αποτέλεσμα την ανάπτυξη των γονάδων σε βάρος της σωματικής ανάπτυξης. Παρομοίως, κάποιες περιβαλλοντικές αλλαγές μπορούν να προκαλέσουν νευρικές αλλά και φυσιολογικές μεταβολές, με συνέπεια την αλλαγή της συμπεριφοράς του ατόμου, που εκφράζεται με εκδήλωση διάθεσης για μετανάστευση και αναζήτηση κατάλληλου συντρόφου καθώς επίσης και κατάλληλου αναπαραγωγικού περιβάλλοντος. Πέρα από τους χημειοϋποδοχείς και φωτοϋποδοχείς στο οσφρητικό επιθήλιο και τον αμφιβληστροειδή αντίστοιχα, που προφανώς επηρεάζουν τη δράση του υποθαλάμου, ένα άλλο κέντρο που μετατρέπει περιβαλλοντικά ερεθίσματα σε νευρικά, είναι η επίφυση. Το αποτέλεσμα των διαδικασιών που προκαλούνται από μεταβολές των περιβαλλοντικών συνθηκών αναμφίβολα περιλαμβάνει μεταβολές και στον ρυθμό έκκρισης του υποθαλαμικού παράγοντα που ευθύνεται για την απελευθέρωση της γοναδοτροπίνης (βλέπε παρακάτω), ή αλλαγή του τρόπου δράσης του πάνω στην υπόφυση. Παράλληλα, η συγκέντρωση κάποιων νευροδιαβιβαστών και νευροορμονών (όπως η ντοπαμίνη, η νορεπινεφρίνη, η σεροτονίνη, η αργινίνη, η βασοτοκίνη, το νευροπεπτίδιο Υ και το γ-αμινοβουτυρικό οξύ) που ασκούν επίδραση στον υποθάλαμο ή την υπόφυση, παρουσιάζει σημαντικές εποχικές διακυμάνσεις επηρεάζοντας την αναπαραγωγική λειτουργία του οργανισμού. 9. Γαμετογένεση Γαμετογένεση είναι η διαδικασία κατά την οποία από διπλοειδή κύτταρα δημιουργούνται με μειωτική διαίρεση οι απλοειδείς γαμέτες, οι οποίοι και ωριμάζουν. Διακρίνεται στη σπερματογένεση στα αρσενικά και ωογένεση στα θηλυκά.

16 16 Κ αλλιέργεια ιχθύων: αναπαραγωγική φυσιολογία 9.1 Σπερματογένεση Ιστολογική εξέταση των όρχεων των ψαριών επιβεβαιώνει ότι απαρτίζονται από γεννητικά και σωματικά κύτταρα, που περιλαμβάνουν τα βλαστικά και ενδιάμεσα διαμερίσματα, αντιστοίχως, και διαχωρίζονται από μια μεμβράνη. Στα βλαστικά κύτταρα ανήκουν τα σπερματογόνια, τα μειωτικά σπερματοκύτταρα και οι απλοειδείς σπερματίδες που διαφοροποιούνται σε σπερματοζωάρια. Η διαδικασία της σπερματογένεσης (Εικόνα 4.6) περιλαμβάνει μια αλληλουχία μορφολογικών και φυσιολογικών αλλαγών των γεννητικών κυττάρων που ξεκινάει με τη διαφοροποίηση σπερματογονίων σε μειωτικά σπερματοκύτταρα. Μετά τη δεύτερη μειωτική διαίρεση, μέσω της διαδικασίας της σπερμιογένεσης, οι σπερματίδες διαφοροποιούνται σε σπερματοζωάρια. Εικόνα 4.6 Ιστολογική εμφάνιση των διαφορετικών σταδίων της σπερματογένεσης στο περκί, Perca fluviatilis. Α, Μη δραστήρια σπερματογένεση με σπερματοζωάρια και λίγα πρωτογενή σπερματογόνια Β, Ασθενής σπερματογένεση με σπερματογόνια και λίγα σπερματοζωάρια Γ, Ενδιάμεση σπερματογένεση με σπερματογόνια, σπερματοκύτταρα και σπερματίδες Δ, Δραστήρια σπερματογένεση με μεγάλο αριθμό από σπερματογόνια, σπερματοκύτταρα, σπερματίδες και λίγα σπερματοζωάρια. Φωτογραφίες Ευθυμία Αντωνοπούλου. Στα ποικιλόθερμα σπονδυλωτά, η σπερματογένεση πραγματοποιείται σε κύστεις που περιβάλλονται από κύτταρα Sertoli και αποτελούν μια λειτουργική μονάδα σπερματογένεσης. Όλα τα κύτταρα σε μια κύστη προέρχονται από το ίδιο αρχικό σπερματογόνιο και βρίσκονται στο ίδιο σχεδόν στάδιο. Σε ορισμένα ψάρια, όπως αυτά της οικογένειας Poeciliidae, τα σπερματοζωάρια ομαδοποιούνται σε σπερματοζεύγματα, δηλαδή τις κύστεις των σπερματοζωαρίων που παραμένουν άθικτες στον σπερματικό πόρο και μεταφέρονται με τη συγκεκριμένη μορφή στο θηλυκό κατά το ζευγάρωμα. Στο είδος Poecilia reticulata, τα σπερματοζωάρια από έναν ζευγάρωμα μπορεί να αποθηκεύονται για να χρησιμοποιηθούν σε μια σειρά γονιμοποιήσεων. Σε πολλά ψάρια, η σπερματογένεση είναι ενεργή όταν τα επίπεδα ανδρογόνων είναι υψηλά. Από in vitro πειράματα στο Ιαπωνικό χέλι φαίνεται ότι τα ανδρογόνα μπορούν να διεγείρουν όλα τα στάδια της σπερματογένεσης. Σε πολλά ποικιλόθερμα ζώα, συμπεριλαμβανομένων των τελεόστεων, ωστόσο, η ενεργός σπερματογένεση γίνεται σε διαφορετική χρονική περίοδο από την ανάπτυξη των δευτερογενών

17 17 Υ δατοκαλλιέργειες φυλετικών χαρακτήρων με τα υψηλά επίπεδα ανδρογόνων. Αυτό, για παράδειγμα, βρέθηκε στο αγκαθερό και την πέρκα, Perca fluviatilis. Στο αγκαθερό, η σπερματογένεση αρχίζει αμέσως μετά από την εποχή αναπαραγωγής, όταν τα δευτερεύοντα φυλετικά χαρακτηριστικά έχουν μειωθεί. Η απελευθέρωση των σπερματοζωαρίων με τον σχηματισμό σπερματικού υγρού ονομάζεται σπερμίαση και στα περισσότερα ψάρια διεγείρεται από την 17,20P και όχι από τα ανδρογόνα. Σε πολλές περιπτώσεις, στα ψάρια, η 17,20P φτάνει τα υψηλότερα επίπεδα κατά την περίοδο αναπαραγωγής, ενώ τα ανδρογόνα εμφανίζονται πολύ νωρίτερα. 9.2 Ωογένεση Τα ψάρια στο φυσικό τους περιβάλλον υιοθετούν ποικίλες αναπαραγωγικές στρατηγικές, όπως προαναφέρθηκε. Στο πλαίσιο αυτό εντάσσεται και η ποικιλότητα που παρατηρείται στον χρόνο ανάπτυξης της ωοθήκης και ωρίμανσης των ωοκυττάρων, που διακρίνεται στον σύγχρονο, τον ασύγχρονο και τον ομαδικά σύγχρονο τρόπο (Εικόνα 4.7). Στον σύγχρονο, όλα τα ωοκύτταρα αναπτύσσονται ταυτόχρονα εντός της ωοθήκης, με αποτέλεσμα να υπάρχει σύγχρονη τελική ωοαπόθεση. Στον ασύγχρονο, εντοπίζονται ωοκύτταρα πολλών διαφορετικών ή όλων των αναπτυξιακών σταδίων εντός της ωοθήκης, χωρίς κάποια από αυτά να υπερέχουν αριθμητικά, επιτρέποντας μια παρατεταμένη ή ακόμη και συνεχή ωοαπόθεση. Στον ομαδικά σύγχρονο τρόπο συνυπάρχουν κάποια αναπτυξιακά στάδια ωοκυττάρων, ενώ μία από τις ομάδες κυττάρων είναι πιο προηγμένη εντός της ωοθήκης και αποτελεί την ομάδα ωοκυττάρων που πρόκειται να αποτεθεί στο επόμενο συμβάν ωοτοκίας και η δεύτερη ακολουθεί. Με τον τρόπο αυτό, γίνεται εφικτή η πολλαπλή ωοαπόθεση. Σε αυτό το μοντέλο, η διαδικασία της ωρίμανσης των ωοκυττάρων επηρεάζεται συχνότερα από εποχικούς, σεληνιακούς ή ημερήσιους κύκλους. Εικόνα 4.7 Ιστολογική εμφάνιση Α, σύγχρονης και Β, ασύγχρονης ωρίμανσης ωοκυττάρων. Φωτογραφίες Ευθυμία Αντωνοπούλου. Αν και υπάρχει μεγάλη πλαστικότητα σε αναπαραγωγικές στρατηγικές και συμπεριφορές, η διαδικασία της ωογένεσης, της δημιουργίας ενός ώριμου ωαρίου από ένα ωογόνιο είναι αρκετά όμοιες ανάμεσα στα είδη. Η αύξηση της ωοθήκης λαμβάνει χώρα σε δύο φάσεις, την πρωτογενή και τη δευτερογενή, με κάθε φάση να περιλαμβάνει διαφορετικά στάδια ωρίμανσης των ωοκυττάρων, ανάλογα με το είδος ιχθύων. Στην αρχή, η ωοθήκη περιέχει ωογόνια και πρωτογενή ωοκύτταρα, ενώ ο χώρος μεταξύ των ωοκυττάρων στα ελάσματα είναι περιορισμένος. Η πρωτογενής αυξητική φάση περιλαμβάνει, πέρα από το πρωτογενές στάδιο ωρίμανσης των ωοκυττάρων, το στάδιο εμφάνισης κυστιδίων στο κυτόπλασμα των ωοκυττάρων και την πιθανή εμφάνιση σταγονιδίων ελαίου. Η δευτερογενής φάση περιλαμβάνει την λεκιθογένεση, τη