ΜΕΜΒΡΑΝΩΔΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ

Transcript

1 ΜΕΜΒΡΑΝΩΔΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΔΟΜΗ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΕΝΔΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΗΣ

2 I. ΔΟΜΗ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

3 Κάθε κύτταρο, προκαρυωτικό ή ευκαρυωτικό, αποτελεί ένα οργανωµένο σύστηµα που διαχωρίζεται από τον περιβάλλοντα χώρο. Ο διαχωρισµός αυτός προσδίδει στον κυτταρικό οργανισµό όλες εκείνες τις ιδιότητες που τον καθιστούν ικανό να επιτελεί το σύνολο των λειτουργιών του. Διαχωριστικό µέσο αποτελεί η κυτταροπλασµατική µεµβράνη. Πρωταρχικός, λοιπόν, σκοπός κάθε κυτταροπλασµατικής µεµβράνης είναι ο διαχωρισµός κάθε κυτταρικού στοιχείου από το περιβάλλον του.

4 Το εξωτερικό περιβάλλον του κυττάρου κυρίως είναι υδάτινο, ενώ το εσωτερικό βρίσκεται σε ηµίρρευστη κατάσταση. Για το λόγο αυτόν, η κυτταροπλασµατική µεµβράνη καλείται να διαχωρίσει δύο υδάτινες φάσεις. Επιπλέον, καλείται να είναι εκλεκτική ως προς τις ουσίες που επιτρέπει να διέρχονται και συγχρόνως να πληροί ιδιότητες πολύ διαφορετικές µεταξύ τους. Συνεπώς, η χηµική δοµή της δεν είναι απλή, αλλά πολύπλοκη.

5 Διάταξη λιπιδίων και πρωτεϊνών στις κuτταρικές µεµβράνες. Η χημική ανάλυση της κυτταροπλασματικής μεμβράνης: φωσφολιπίδια και ποωτεϊνικά μόρια

6 Μοντέλο της δομής της κυτταροπλασματικής μεμβράνης το μοντέλο του ρευστού μωσαϊκού. Κατά το μοντέλο αυτό, η μεμβράνη αποτελείται από μια διπλοστοιβάδα λιπιδίων που αποτελεί το διαχωριστικό μέσο για τις δύο υδάτινες φάσεις μέσα και έξω από το κύτταρο, ενώ πρωτεϊνικά μόρια την καλύπτουν εσωτερικά και εξωτερικά ή και τη διατρέχουν. Τα πρωτεϊνικά μόρια δεν είναι στατικά, αλλά παρουσιάζουν κινητικότητα.

7 II. ΔΙΑΠΕΡΑΤΟΤΗΤΑ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

8 Η κυτταροπλασματική μεμβράνη ως μέσο διαχωρισμού του εσωτερικού από το εξωτερικό του κυττάρου επιτρέπει την ελεύθερη ή υπό συνθήκες διέλευση ορισμένων ουσιών. Έτσι, εξασφαλίζεται μια δυναμική ισορροπία στο φυσιολογικό ζωντανό κύτταρο. Οι ουσίες περνούν τις μεμβράνες με τους εξής τρόπους: Με ελεύθερη διάχυση προς τη φορά της χαμηλότερης συγκέντρωσης. Με διευκολυνόμενη διάχυση προς τη φορά της χαμηλότερης συγκέντρωσης ή με δαπάνη ενέργειας ανεξάρτητα από τη συγκέντρωση της μεταφερόμενης ουσίας. Με τον εγκλωβισμό των προς μεταφορά ουσιών ή στοιχείων σε εσοχές της κυτταροπλασματικής μεμβράνης και, στη συνέχεια, τη μετατόπιση του σχηματιζόμενου κυστιδίου προς τα μέσα ή έξω του κυττάρου (φαγοκύτωση πινοκύτωση).

9 1. ΕΛΕΥΘΕΡΗ ΔΙΑΧΥΣΗ Αρκετές ουσίες μπορούν να διαπεράσουν ελεύθερα την κυτταροπλασματική μεμβράνη. Η διαπερατότητά τους εξαρτάται από τη διαλυτότητά τους στα λιποειδή. Μη λιποδιαλυτές ουσίες διέρχονται ελεύθερα από την κυτταροπλασματική μεμβράνη μόνον εφόσον το μέγεθός τους είναι αρκετά μικρό ώστε να μπορούν να διέλθουν μέσα από υδρόφιλους πόρους.

10 ΔΙΑMΟΡΦΩΣΗ ΥΔΡΟΦΙΛΟΥ ΠΟΡΟΥ ΤΗΣ ΚΥΤΤΑΡΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ

11 Οι πόροι αυτοί δηµιουργούνται από πρωτεϊνικά µόρια που διαπερνούν τη διπλοστοιβάδα των λιπιδίων. Η διέλευση ουσιών µέσα από τους πόρους γίνεται πάντοτε προς τη φορά της µικρότερης συγκέντρωσης. Μόνο το νερό έχει τη δυνατότητα να διέρχεται ελεύθερα µέσα και έξω από το κύτταρο. Η συνεχής διέλευση µιας ουσίας έχει αποτέλεσµα την εξισορρόπηση των συγκεντρώσεών της µέσα και έξω από το κύτταρο.

12 Τα κύτταρα συνήθως χρειάζονται συνεχώς την παροχή ορισµένων ουσιών. Για να µπορούν να διατηρούν µια συνεχή ροή των ουσιών αυτών προς αυτά, αµέσως µετά την είσοδό τους στο κύτταρο τις αποµακρύνουν από το σηµείο εισόδου. Με την αποµάκρυνση παρατηρείται συνεχώς µειωµένη συγκέντρωση στην περιοχή της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης. Στη συνέχεια το κύτταρο τις επεξεργάζεται για να µην παρατηρούνται συσσωρευµένες αυτούσιες στο κυτταρόπλασµα.

13 2. ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΟΥΣΙΩΝ Το µεγαλύτερο µέρος των χρήσιµων για το κύτταρο ουσιών (αµινοξέα, σάκχαρα, ιόντα) εισέρχονται σε αυτό µε τη βοήθεια ειδικών πρωτεϊνικών µεταφορέων. Οι µεταφορείς αυτοί που καλούνται περµεάσες έχουν ειδική θέση, που ονοµάζεται ενεργό κέντρο, για την υποδοχή της ουσίας που πρόκειται να µεταφερθεί.

14 Οι περµεάσες αποτελούν συστατικά της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης και µπορούν να δράσουν µε δυο τρόπους: διευκολύνοντας τη µετακίνηση προς και από το κύτταρο ουσιών κατά τη φορά της µικρότερης συγκέντρωσης (διευκολυνόµενη διάχυση), δαπανώντας ενέργεια να µετατοπίζουν ουσίες ανεξάρτητα προς τη συγκέντρωσή τους (ενεργός µεταφορά). Με τη διαδικασία της διευκολυνόµενης διάχυσης, η ουσία απλώς δεσµεύεται πάνω στο ενεργό κέντρο της περµεάσης, η οποία τότε ενεργοποιείται και µεταφέρει την ουσία στην άλλη πλευρά της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης.

15 ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΔΙΕΥΚΟΛΥΝΣΗΣ ΔΙΑΧΥΣΗΣ

16 Με τη διαδικασία της ενεργού µεταφοράς, µπορεί να ακολουθηθούν οι εξής δύο πορείες : α) Η περµεάση δεσµεύει την ουσία στο ένα µέρος της µεµβράνης. Ο µεταφορέας έτσι ενεργοποιείται και µε δαπάνη ενέργειας από τη διάσπαση του ΑΤΡ σε ADP και φώσφορο περιστρέφεται και διασχίζει την κυτταροπλασµατική µεµβράνη οπότε ερχόµενος στην άλλη πλευρά της αποδεσµεύει την ουσία που έχει µεταφερθεί. Στη συνέχεια, ο απενεργοποιηµένος µεταφορέας επανέρχεται στην προηγούµενη θέση του για να αρχίσει ένας νέος κύκλος µεταφοράς (Α).

17 β) Η περµεάση µπορεί να είναι µια διαµεµβρανική πρωτεϊνη που να σχηµατίζει έναν υδρόφιλο πόρο. Η διαµόρφωσή της είναι τέτοια ώστε να εκθέτει το ενεργό της κέντρο προς τη µια πλευρά της µεµβράνης. Όταν δεχθεί την προς µεταφορά ουσία στο ενεργό της κέντρο, µε δαπάνη ενέργειας αλλάζει διαµόρφωση ώστε η µεταφερόµενη ουσία να µπορεί να µετατοπιστεί κατά µήκος του πόρου και να αποδοθεί στην άλλη πλευρά της µεµβράνης (Β). Με την ενεργό µεταφορά εισέρχονται στο κύτταρο κυρίως ιόντα Κ+, σάκχαρα και αµινοξέα. Η είσοδός τους συνδυάζεται µε την έξοδο από το κύτταρο ιόντων Να+.

18 ΔΙΑΔΙΚΑΣΙΑ ΕΝΕΡΓΟΥ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ. (Α) διαδικασία περιστροφής και (Β) διαδικασία μετατόπισης κατά μήκος πόρου.

19 3. Φαγοκύτωση Η διαδικασία της φαγοκύτωσης είναι είδος ενεργού μεταφοράς. Στην περίπτωση αυτή δεν έχουμε απλή δέσμευση ουσίας και μετακίνησή της, αλλά ενεργοποίηση πρωτεϊνικών υποδοχέων της κυτταροπλασματικής μεμβράνης και συσσώρευσή τους σε μία περιοχή. Στη διαδικασία αυτή συμβάλλει με δαπάνη ενέργειας και ένα είδος κυτταροσκελετικών πρωτεϊνών, η κλαθρίνη. Αυτή συνδέεται με τους υποδοχείς και κατά τη μετακίνησή τους προς το σημείο συσσώρευσής τους σχηματίζει ένα είδος πλέγματος που έχει αποτέλεσμα να σχηματιστεί εγκόλπωμα στην κυτταροπλασματική μεμβράνη.

20 ΔΗΜΙΟΥΡΓΙΑ ΦΑΓΟΣΩΜΑΤΙΩΝ ΣΕ ΚΥΤΤΑΡΟΚΑΛΛΙΕΡΓΕΙΕΣ. Φ.Κ.: φαγοκυτταρικό κυστίδιο.

21 Σταδιακά, σχηματίζεται κυστίδιο που περιβάλλει την ουσία που πρόκειται να μεταφερθεί. Τελικά το κυστίδιο φέρεται στο εσωτερικό του κυττάρου για να αρχίσει η διαδικασία της διάσπασης του περιεχομένου του (ενδοκύτωση). Κατά παραπλήσιο τρόπο κυστίδια που πρόκειται να απομακρύνουν ουσίες από το κύτταρο συγχωνεύονται με την κυτταροπλασματική μεμβράνη και αφού ανοίξουν αποβάλλουν από το κύτταρο τις μεταφερόμενες ουσίες (εξωκύτωση).

22 4. Συνδέσεις µεταξύ κυττάρων Μια από τις σημαντικότερες λειτουργίες της κυτταροπλασματικής μεμβράνης είναι η δυνατότητα που δίνει στους πολυκύτταρους οργανισμούς να συγκρατούνται σταθερά μεταξύ τους και να επικοινωνούν. Οι δύο αυτές ιδιότητες είναι αλληλένδετες και εξίσου σημαντικές για τους πολυκύτταρους φυτικούς και ζωικούς οργανισμούς. Η ποωτεϊνική και πολυσακχαρική σύσταση της μεμβράνης αποτελούν τους παράγοντες που προσδιορίζουν τον τύπο του κυττάρου και το είδος των συνδέσεων που μπορεί να δημιουργήσει.

23 Στα ζωικά κύτταρα μπορούμε να παρατηρήσουμε τριών ειδών συνδέσεις : χασματικές, σφικτές, ψηκτροειδείς. Οι χασματικές και οι σφικτές συνδέσεις παρατηρούνται σε όλα τα ζωικά κύτταρα και συμβάλλουν στη συγκράτηση των κυττάρων μεταξύ τους. Οι ψηκτροειδείς συνδέσεις απαντώνται αποκλειστικά στα έντομα και έχουν σκοπό να συγκρατούν ισχυρά τα κύτταρα μεταξύ τους, ακριβώς επειδή υφίστανται ισχυρές δονήσεις από την κίνηση των φτερών τους.

24 KΥΤΤΑΡΙΚΕΣ ΣΥΝΔΕΣΕΙΣ. (Α) χασµατική σύνδεση. (Β) σφικτή σύνδεση. (Γ) ψηκτροειδής σύνδεση.

25 Σε ορισμένους πολυκύτταρους οργανισμούς υπάρχουν κυτταρικοί τύποι που δεν έχουν τη δυνατότητα του σχηματισμού συνδέσεων με άλλα κύτταρα. Στους κυτταρικούς αυτούς τύπους δεν παρατηρείται μεταφορά μεταβολιτών μεταξύ των κυττάρων. Στα ζωικά κύτταρα και σε ιστούς που υφίστανται μηχανικές τάσεις υπάρχουν ειδικές συνδέσεις που τα στηρίζουν μεταξύ τους. Οι συνδέσεις αυτές ονομάζονται δεσμοσώματα και είναι ειδικές διαμορφώσεις της κυτταροπλασματικής μεμβράνης.

26 ΔΙΑΜΟΡΦΩΣΗ ΔΕΣΜΟΣΩΜΑΤΙΟΥ.

27 Στα φυτικά κύτταρα οι συνδέσεις µεταξύ των κυττάρων γίνονται κυρίως µε τη βοήθεια των κυτταρικών τοιχωµάτων. Αυτά είναι ειδικές διαµορφώσεις έξω από την κυτταροπλασµατική µεµβράνη που δίνουν στα κύτταρα ένα σταθερό σχήµα και επιπλέον τα συγκρατούν µεταξύ τους. Η σύστασή τους είναι λιπο-πρωτεϊνο-πολυσακχαριδική. H σύσταση των τοιχωµάτων εξαρτάται από τον κυτταρικό τύπο και τη θέση που κατέχει στον οργανισµό. Στα φυτικά κύτταρα υπάρχουν επιπλέον ειδικές κυτταρικές συνδέσεις επικοινωνίας, που ονοµάζονται πλασµοδέσµατα. Τα πλασµοδέσµατα αποτελούν σηµεία όπου το κυτταρόπλασµα δύο γειτονικών κυττάρων έρχεται σε άµεση επαφή και κατ' αυτόν τον τρόπο γίνεται ανταλλαγή θρεπτικών συστατικών και µηνυµάτων.

28 Πλασµοδέσµατα φυτικών κυττάρων. (ΚΤ) Κυτταρικό τοίχωµα (Πδ) Πλασµοδέσµατα

29 ΙΙΙ. ΕΝΔΟΠΛΑΣΜΑΤΙΚΟ ΔΙΚΤΥΟ

30 Τα µεµβρανώδη συστήµατα που περικλείονται από απλές κυτταροπλασµατικές µεµβράνες, δηλαδή: το λείο και αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο, το σύστηµα Golgi, τα λυοσωµάτια και τα µικροσωµάτια, είναι επιµέρους οργανωµένα συγκροτήµατα του ενδοπλασµατικού δικτύου, του µεµβρανώδους εκείνου συστήµατος που είναι ανεπτυγµένο µέσα στο κύτταρο και το οποίο χρησιµεύει για τη χηµική επεξεργασία των διαφόρων ουσιών που µπαίνουν ή παράγονται στο κύτταρο.

31 Λείο και αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο. Το λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο είναι ένα σύστηµα µεµβρανωδών καναλιών µέσα στο κυτταρόπλασµα που έχει σκοπό να διευκολύνει τη διακίνηση ουσιών από τα σηµεία παραγωγής τους προς τα σηµεία όπου χρειάζονται. Το αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο δε διαφέρει από το λείο, εκτός του ότι πάνω σε αυτό βρίσκεται προσκολληµένος µεγάλος αριθµός ριβοσωµατίων. Αυτά χρησιµεύουν για τη βιοσύνθεση ποωτεϊνικών µορίων που πρόκειται να υποστούν επεξεργασία στο σύστηµα Golgi και στη συνέχεια να κατευθυνθούν προς τον τόπο προορισµού τους. Το αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο είναι κυρίως ανεπτυγµένο κοντά στον πυρήνα.

32 Η σύσταση των µεµβρανών του αδρού ενδοπλασµατικού δικτύου είναι παραπλήσια µε αυτήν της πυρηνικής µεµβράνης. Όσο αποµακρυνόµαστε από τον πυρήνα προς την κυτταροπλασµατική µεµβράνη η σύσταση του αδρού και στη συνέχεια του λείου ενδοπλασµατικού δικτύου είναι παραπλήσια µε αυτήν της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης.

33 Ενδοπλασµατικό δίκτυο. (Α) Λείο (Β) Αδρό

34 ΙV. ΣΥΣΤΗΜΑ GOLGI

35 Προέρχεται από το λείο ενδοπλασµατικό δίκτυο. Σχηµατίζεται από πεπλατυσµένες µεµβράνες και µικρά κυστίδια που φέρονται σταδιακά προς απέκκριση. Χρησιµεύει για τη χηµική επεξεργασία πρωτεϊνικών µορίων που πρόκειται να βγουν από το κύτταρο. Επιπλέον, στα φυτικά κύτταρα αποτελεί το οργανίδιο εκείνο που επεξεργάζεται τα συστατικά για το σχηµατισµό του κυτταρικού τοιχώµατος. Διακρίνεται σε τρεις κυρίως περιοχές: α) στον πόλο γένεσης, β) στον πόλο των χηµικών µεταβολών και γ) στον πόλο ωρίµανσης.

36 Σύστηµα Golgi.

37 Η σύσταση των µεµβρανών διαφέρει όσο πηγαίνουµε από τον πόλο γένεσης προς τον πόλο ωρίµανσης: Οι µεµβράνες του πόλου γένεσης έχουν σύσταση που µοιάζει µε τις µεµβράνες του αδρού ενδοπλασµατικού δικτύου, ενώ οι µεµβράνες του πόλου ωρίµανσης µοιάζουν µε την κυτταροπλασµατική µεµβράνη. Όσο πηγαίνουµε από τον πόλο γένεσης προς τον πόλο ωρίµανσης γίνονται σταδιακά διαφορετικές χηµικές επεξεργασίες. Μια άλλη βασική λειτουργία του συστήµατος Golgi είναι και η συµβολή του στο σχηµατισµό και την αναγέννηση της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης µε τη βοήθεια των απεκκριτικών κυστιδίων.

38 Διαδικασία αναγέννησης κυπαροπλασµατικής µεµβράνης µέσω του συστήµατος Golgi : (Ρ), ριβοσωµάτια. (ΑΕΔ), αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο. (ΣG), σύστηµα Golgi (Π), πεπλατυσµένες µεµβράνες. (Κ), κυστίδια προς απέκκριση. (ΚΜ), κυπαροπλασµατική µεµβράνη. (ΚΤ), κυτταρικό τοίχωµα.

39 V. ΛΥΟΣΩΜΑΤΙΑ

40 Είναι κυστίδια που περιβάλλονται από απλή ενδοπλασµατική µεµβράνη. Το περιεχόµενό τους είναι ενζυµικό. Μέσα σ' αυτά βρέθηκαν περίπου 40 όξινες υδρολάσες µε ρη περίπου 5. Τα ένζυµα αυτά µπορούν να πέψουν όλα τα είδη των βιολογικών ουσιών. Τα περιεχόµενα ένζυµα πρέπει να παράγονται στο αδρό ενδοπλασµατικό δίκτυο και διερχόµενα ίσως από το σύστηµα Golgi να εγκλείονται σε κυστίδια στον πόλο ωρίµανσής του. Διακρίνουµε τεσσάρων ειδών λυοσωµάτια, ανάλογα µε τη λειτουργικότητα τους: α) τα πρωτογενή (αποθηκευτικοί χώροι υδρολυτικών ενζύµων) β) τα δευτερογενή (πεπτικά κυστίδια), γ) τα υπολειπόµενα σωµάτια και δ) τα αυτοφαγοσωµάτια.

41 Λυοσωμάτια με βάση την ιστοχημική χρώση της όξινης φωσφατάσης. Τα λυοσωμάτια δείχνονται από τα βέλη, Λ.

42 Οργάνωση λυοσωµατίων.

43 1. Το πρωτογενές λυοσωµάτιο έρχεται σε επαφή (συντήκεται) µε ένα φαγοσωµάτιο, που σχηµατίζεται µε την ενδοκύτωση. 2. Ενεργοποιούνται τα λυοσωμικά ένζυμα. 3. Αρχίζει η πέψη του περιεχομένου. 4. Άλλα προϊόντα κυτταρικής πέψης απορροφώνται από το κύτταρο και άλλα αποβάλλονται ως άχρηστα υλικά µε τη διαδικασία της εξωκύτωσης. 5. Μερικές φορές τα πρωτογενή λυοσωµάτια δεν φέρουν όλα τα υδρολυτικά ένζυµα που θα έπρεπε. Τότε, το αποτέλεσµα της πέψης δεν είναι πλήρες. Αυτό αναγνωρίζεται από το κύτταρο και δεν ακολουθεί η απέκκριση των υπολειμμάτων της πέψης. Τα κυστίδια αυτά με τα προϊόντα της ημιτελούς πέψης παραμένουν μέσα στο κύτταρο δημιουργώντας τα υπολειπόμενα σωμάτια. Η συσσώρευσή τους στα κύτταρα έχει καταστροφικά αποτελέσματα γιατί μετά την παρέλευση ορισμένου χρόνου επέρχεται κυτταρικός θάνατος ή και θάνατος του οργανισμού.

44 Τα αυτοφαγοσωμάτια σχηματίζονται από αναδιπλώσεις του ενδοπλασματικού δικτύου γύρω από κυτταρικά οργανίδια. Μέσα σ' αυτές φέρονται υδρολυτικά ένζυμα και αυτό έχει αποτέλεσμα την άμεση ενεργοποίησή τους και την πέψη των κυτταρικών συστατικών. Σε ορισμένες περιπτώσεις η δημιουργία αυτοφαγοσωματίων είναι φυσιολογική λειτουργία και σκοπό έχει τη σταδιακή καταστροφή ιστών που δεν χρειάζονται πλέον στον οργανισμό. Τέτοια παραδείγματα έχουμε κατά τη μετάπτωση εμβρυϊκών μορφών προς ενήλικα άτομα (έντομα και αμφίβια), καθώς και σε κάθε ωοθηκικό κύκλο, όταν δεν γίνεται γονιμοποίηση.

45 VI. ΜΙΚΡΟΣΩΜΑΤΙΑ

46 Αποτελούν κυτταρικά οργανίδια που περικλείονται από απλή μεμβράνη. Συνήθως περιέχουν πολύ λίγα ένζυμα και σ αυτά επιτελούνται προκαθορισμένες χημικές αντιδράσεις. Δύο βασικές ομάδες μικροσωματίων: 1. τα υπεροξειδιοσωμάτια 2. τα γλυοξυσωμάτια.

47 Μικροσωµάτια φυτικού κυττάρου. (Μσ) Μικροσωµάτιο, (Μτ) Μιτοχόνδρια, (Χ) Χλωροπλάστης.

48 Τα υπεροξειδιοσωμάτια παρατηρούνται στα ζωικά κύτταρα και ως βασικά ένζυμα έχουν μια οξειδάση και μια καταλάση. Οι αντιδράσεις που γίνονται στα υπεροξειδιοσωμάτια είναι : α) RH R + Η 2 Ο 2 β) Η 2 Ο 2 Η 2 Ο + 1/2 0 2 Τα γλυοξυσωµάτια παρατηρούνται στα βακτήρια και τα φυτά. Αρχικά παρατηρήθηκε ότι ορισµένα βακτήρια µπορούσαν να αναπτυχθούν έχοντας πηγή άνθρακα µόνο το οξικό οξύ. Μελετώντας την ανάπτυξη των βακτηρίων αυτών ανακαλύφθηκε ο γλυοξυλικός κύκλος. Τα ένζυµα αυτού του κύκλου βρέθηκαν µέσα στο κυτταρόπλασµα των βακτηρίων. Μελετώντας τα φυτικά κύτταρα βρέθηκε ένα κυτταρικό οργανίδιο που περιείχε τα ένζυµα του γλυοξυλικού κύκλου, καθώς και ένζυµα των µικροσωµατίων, το γλυοξυσωµάτιο.

49 Γλυοξυλικός κύκλος.

50 Οι αποθηκευµένες τροφές στους σπόρους των φυτών βρίσκονται τις περισσότερες φορές µε τη µορφή λιπών. Κατά τη βλάστηση των σπόρων µέσα στο έδαφος, σε περιβάλλον όπου επικρατεί υγρασία και σκοτάδι, συνθήκες κατά τις οποίες δεν είναι δυνατόν να έχουµε φωτοσυνθετικές διεργασίες που συµβάλλουν στην ανάπτυξη των φυτικών οργανισµών, παρατηρείται µετατροπή των λιπών σε σάκχαρα. Η διαδικασία αυτή γίνεται µε τη µετατροπή των λιπών σε οξικό οξύ µέσω της διαδικασίας της οξείδωσης. Το οξικό οξύ µετατρέπεται σε ακέτυλο συνένζυµο Α (Ac-CoA), που εισέρχεται στο γλυοξυλικό κύκλο, όπου µετατρέπεται σε ηλεκτρικό οξύ. Αυτό εισέρχεται στον κύκλο του Krebs για την παραγωγή σακχάρων. Κατά το γλυοξυλικό κύκλο έχουµε συνεχή αναγέννηση του γλυοξυλικού οξέος.

51 Διαδικασία παραγωγής σακχάρων στους σπόρους των φυτών. Συνεργασία κυτταρικών διαµερισµάτων.

52 VII. ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ

53 Είναι το κυτταρικό οργανίδιο που καλύπτει τις ενεργειακές ανάγκες των κυττάρων. Στο οργανίδιο αυτό µετέχουν και αναγεννώνται τα ενεργειακά µόρια του κυττάρου, που είναι: το συνένζυµο Α (CoA), οι αφυδρογονάσες NAD και FAD η τριφωσφορική αδενοσίνη (ΑΤΡ) Ο αριθµός των µιτοχονδρίων/κύτταρο ποικίλλει, ανάλογα µε τη φύση του κυττάρου. Τα µιτοχόνδρια πολλαπλασιάζονται αυτόνοµα µέσα στα κύτταρα.

54 1. Δοµή µιτοχονδρίου Το μιτοχόνδριο είναι οργανίδιο που περιβάλλεται από διπλή µεµβράνη. 1. Η εξωτερική µεµβράνη αποτελεί το κάλυµµά του και είναι λεία. 2. Η εσωτερική µεµβράνη σχηµατίζει µεγάλο αριθµό αναδιπλώσεων (κορυφές, αυξάνεται η λειτουργική επιφάνεια). 3. Η εσωτερική άµορφη ουσία ονοµάζεται µιτοχονδριακή ουσία και σε αυτήν υπάρχουν: ριβοσωµάτια για ποωτεϊνοσύνθεση µεταφορικά και αγγελιοφόρα RNA DNA (πληροφορίες για τα rrna και τα trna του, για πρωτεϊνικά µόρια που µετέχουν στην οργάνωση και λειτουργία των µιτοχονδρίων, για τον πολλαπλασιασµό του µιτοχονδρίου)

55 Δοµή µιτοχονδρίου

56 Τα τρία βασικά ενεργειακά µόρια του κυττάρου

57 Τα τρία ενεργειακά µόρια δρουν κατά τους εξής τρόπους: α) Το συνένζυµο Α ενώνεται µε µικρά µόρια που είναι πτωχά σε ενέργεια για να µπορέσουν να εισέλθουν σε διάφορες χηµικές αντιδράσεις, αυτό όµως δε λαµβάνει µέρος σε αυτές. β) Οι αφυδρογονάσες NAD και FAD δεσµεύουν υδοογονοϊόντα και µεταφέρουν ηλεκτρόνια σε οξειδοαναγωγικές αντιδράσεις. γ) Το ΑΤΡ παρέχει ενέργεια για να γίνουν χηµικές αντιδράσεις.

58 2. Διαδικασία αναγέννησης ΑΤΡ Η ενέργεια που δίνει το ΑΤΡ προέρχεται από τη διάσπασή του σε ADP και Ρi και αντιστοιχεί σε 7 Kcal. Η αναγέννηση του ΑΤΡ, του κατ' εξοχήν δαπανώµενου ενεργειακού µορίου του κυττάρου, προέρχεται από την καύση κυρίως των υδατανθράκων και των λιπών και λιγότερο από τη διάσπαση των πρωτεϊνικών µορίων. Ακολουθεί δύο στάδια: 1. στο κυτταρόπλασµα. 2. στο µιτοχόνδριο.

59 3. Ζύμωση Είναι το σύνολο των χηµικών αντιδράσεων της διάσπασης των σακχάρων προς πυροσταφυλικό οξύ. Γίνεται ανεξάρτητα από την ύπαρξη οξυγόνου στο κύτταρο. Ως διαδικασία παραγωγής ενέργειας είναι πτωχή γιατί το τελικό ενεργειακό όφελός της είναι η αναγέννηση δυο µορίων ΑΤΡ.

60 Γλυκόζη (1 μόριο) δαπάνη 2 µορίων ΑΤΡ Πυροσταφυλικό οξύ (2 μόρια) απόδοση 2 µορίων ΑΤΡ Τελικό αποτέλεσµα = παραγωγή 4 µορίων ΑΤΡ Δαπάνη 2 µορίων ΑΤΡ 3-φωσφορική γλυκεραλδεϋδη (2 μόρια) Τελικό όφελος ζύµωσης = 2 µόρια ΑΤΡ

61 Αvrιδράσεις ζύµωσης. Μεταβολικός δρόµος Embden-Meyerhof. Στα ανώτερα ευκαρυωτικα κύτταρα απουσία οξυγόνου (αναερόβια αναπνοή. πυροσταφυλικό οξύ γαλακτικό οξύ

62 Τελικό στάδιo αλκοολικής ζύμωσης στα βακτήρια απουσία οξυγόνου (αναερόβια αναπνοή) πυροσταφυλικό οξύ αιθανόλη

63 4. Αερόβια αναπνοή Εφόσον υπάρχει επάρκεια οξυγόνου στα κύτταρα, το πυροσταφυλικό οξύ εισέρχεται στο µιτοχόνδρια. Μέσα στο µιτοχόνδριο αποκαρβοξυλιώνεται και ενώνεται µε το συνένζυµο Α δίνοντας ακέτυλο-cοα, ενώ συγχρόνως υδρογονοϊόντα και ηλεκτρόνια δεσµεύονται πάνω στο NAD. Το ακέτυλο-cοα εισέρχεται πλέον στη διαδικασία διάσπασης των µορίων που µπορούν να χρησιµεύσουν ως καύσιµα µόρια, δηλαδή λίπη και πρωτεϊνες. Η διαδικασία αυτή ονοµάζεται κύκλος του Krebs ή του κιτρικού οξέος ή των τρικαρβοξυλικών οξέων.

64 Έτσι, η διάσπαση της γλυκόζης προς CO 2 γίνεται σε τρία στάδια: 1. Γλυκόλυση. 2. Σχηµατισµός ακέτυλο-cοα. 3. Κύκλος του Krebs. Η ενέργεια που απελευθερώνεται µεταφέρεται διαµέσου των ενζύµων της αναπνευστικής αλυσίδας και τελικά κατακρατείται µε τη µορφή ΑΤΡ, δηλαδή σε πλούσιους σε ενέργεια φωσφορικούς δεσµούς. Το µοριακό οξυγόνο είναι ο απαραίτητος παράγοντας για τη διαδικασία της αερόβιας αναπνοής. Συµµετέχει µόνο στο τελικό στάδιο των ενζύµων της αναπνευστικής αλυσίδας ως τελικός δέκτης των ηλεκτρονίων, οπότε σχηµατίζεται Η 2 Ο.

65 Εποµένως, η διάσπαση της γλυκόζης γίνεται στα εξής κυτταρικά διαµερίσµατα: α) Στο κυτταρόπλασµα, όπου γίνεται η γλυκόλυση. β) Στη µιτοχονδριακή ουσία, όπου γίνεται ο κύκλος του Krebs. γ) Πάνω στην εσωτερική πλευρά της εσωτερικής µεµβράνης των µιτοχονδρίων, όπου υπάρχουν τα ένζυµα της αναπνευστικής αλυσίδας.

66 5. Κύκλος του Krebs Κατά τη λειτουργία του Κύκλου του Krebs έχουμε αποκαρβοξυλίωση του ακέτυλο-cοα και δέσμευση των ελευθερούμενων υδρογονοϊόντων και ηλεκτρονίων στα ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας.

67 Κύκλος του Krebs ή κιτρικού οξέος ή τρικαρβοξυλικών οξέων

68 Για κάθε µόριο γλυκόζης που διασπάται παράγονται δύο µόρια πυροσταφυλικού οξέος ο κύκλος του Krebs λειτουργεί δύο φορές. Σε µία πλήρη διάσπαση της γλυκόζης σε 6 CO 2 παράγονται 4 µόρια ΑΤΡ (δύο µέχρι το πυροσταφυλικό οξύ και άλλο ένα για κάθε κύκλο του Krebs) δεσµεύονται 10 υδρογονοϊόντα πάνω στο NAD και 2 µόρια υδρογόνου πάνω στο FAD ελευθερώνονται 10 υδρογονοϊόντα προς την εξωτερική µεµβράνη του µιτοχονδρίου.

69 6. Σύστηµα µεταφοράς ηλεκτρονίων και παραγωγή ΑΤΡ Από τη διάσπαση της γλυκόζης µικρό µόνο µέρος της ελευθερούµενης ενέργειας έχει κατακρατηθεί µε τη µορφή ΑΤΡ. Το µεγαλύτερο µέρος της ελευθερούµενης ενέργειας έχει δεσµευθεί πάνω στα µόρια των NAD και FAD υπό τη μορφή δεσµευµένων ηλεκτρονίων και υδρογονοϊόντων. Τα υδρογονοϊόντα και τα ηλεκτρόνια µεταβιβάζονται διαδοχικά σε µια σειρά δεκτών/δοτών ηλεκτρονίων. Κατά τη µεταφορά των ηλεκτρονίων απελευθερώνονται µικρά ποσά ενέργειας, με τελικό αποτέλεσµα την κατακράτηση της ελευθερούµενης ενέργειας στο ΑΤΡ, ενώ συγχρόνως το 0 2, ο τελικός δέκτης των ηλεκτρονίων, δεσµεύει τα υδρογονοϊόντα για το σχηµατισµό Η 2 Ο. Η διεργασία αυτή της µεταφοράς των ηλεκτρονίων και του σχηµατισµού του ΑΤΡ καλείται οξειδωτική φωσφορυλίωση.

70 Το σύνολο των χημικών εξεργασιών που γίνονται στα ευκαρυωτικά κύτταρα μέσα στο μιτοχόνδριο, δηλαδή ο κύκλος του Krebs και η οξειδωτική φωσφορυλίωση, στα προκαρυωτικά κύτταρα γίνονται μέσα στο κυτταρόπλασμα και στο εσωτερικό μέρος της κυτταροπλασματικής μεμβράνης, όπου υπάρχουν τα ένζυμα της αναπνευστικής αλυσίδας.

71 Διαδικασίες γλυκόλυσης και οξειδωτικής φωσφορυλίωσης στο κύτταρο.

72 7. Άλλες κuτταρικές οξειδώσεις Η γλυκολυτική οδός δεν είναι η μόνη διεργασία που παράγει ενέργεια. Ενέργεια παράγεται και από τη διάσπαση των λιπών, καθώς και των αμινοξέων. Αυτά οξειδούμενα ενώνονται με το συνένζυμο Α οπότε εισέρχονται στον κύκλο του Κrebs με τη μορφή ακέτυλο-cοα. Επίσης, η γλυκολυτική οδός δεν είναι η μόνη διεργασία διάσπασης της γλυκόζης. Υπάρχει και η φωσφογλυκονική οδός, που γίνεται στο κυτταρόπλασμα, και έχει σκοπό να δώσει τις πεντόζες για τη σύνθεση των νουκλεϊνικών οξέων.

73 Διάσπαση λιπών.

74 Φωσφογλuκονική οδός

75 VIII. ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΗΣ

76 Οι φυτικοί οργανισμοί αντλούν όλη την ενέργειά τους απευθείας από την ηλιακή ενέργεια. Η χημική διεργασία κατά την οποία δεσμεύεται η ηλιακή ενέργεια, καλείται φωτοσύνθεση. Στους ανώτερους φυτικούς οργανισμούς η διεργασία της φωτοσύνθεσης γίνεται μέσα σε ένα εξειδικευμένο κυτταρικό οργανίδιο, που ονομάζεται χλωροπλάστης. Στους προκαρυωτικούς φωτοσυνθέτοντες οργανισμούς οι διεργασίες της φωτοσύνθεσης γίνονται µέσα στο κυτταρόπλασµα και στην εσωτερική πλευρά της κυτταροπλασµατικής µεµβράνης τους.

77 Με τις διεργασίες της φωτοσύνθεσης εξασφαλίζεται η δέσµευση της ηλιακής ενέργειας και η βιοσύνθεση των οργανικών µορίων στους φυτικούς οργανισµούς. Η φωτοσύνθεση είναι υπεύθυνη για την εµφάνιση του οξυγόνου στη γήινη ατµόσφαιρα. Κατά συνέπεια, θα πρέπει να θεωρήσουµε ότι, εξελικτικά, οι φυτικοί οργανισµοί προηγήθηκαν από τους ζωικούς οργανισµούς. Στους χλωροπλάστες η ενέργεια δεσµεύεται στα µόρια του ΑΤΡ και στο NADP (το φωσφορυλιωµένο NAD) ως δέκτη ηλεκτρονίων.

78 1.Δοµή χλωροπλάστη Οι χλωροπλάστες είναι µεγάλα οργανίδια. Έχουν πράσινο χρώµα από τη χλωροφύλλη. Περιβάλλονται από διπλή λεία µεµβράνη. Εσωτερικά έχουν µεγάλο αριθµό αναδιπλωµένων µεµβρανών µε τη µορφή πεπλατυσµένων κυστιδίων,τα θυλακοειδή. Τα θυλακοειδή σχηµατίζουν στήλες, τα γκράνα. Τα γκράνα συνδέονται µεταξύ τους µε θυλακοειδή που προεξέχουν το ένα από το άλλο και καλούνται στρωµατικά θυλακοειδή. Τα γκράνα είναι τα ενεργειακά κέντρα του χλωροπλάστη. Στις µεµβράνες τους βρίσκονται οι χηµικές ενώσεις µε τις οποίες δεσµεύεται η ηλιακή ενέργεια. Στο εσωτερικό υπάρχει µια άµορφη κοκκιώδης ουσία, το στρώµα, µέσα στην οποία υπάρχουν ριβοσωµάτια, µεταφορικά RNA, αγγελιοφόρα RNA και DNA.

79 Δοµή χλωροπλάστη (Μ), µιτοχόνδρια. (Μικ), µικροσωµάτια. (Α), αµυλόκοκκος. (Γκ), γκράνα. (θ), θυλακοειδή. (Στρ), στρώµα. (Με), διπλή εξωτερική µεµβράνη χλωροπλάστη.

80 2. Λειτουργία χλωροπλαστών Στους χλωροπλάστες υπάρχουν τρεις κατηγορίες φωτοενεργών µορίων: oι χλωροφύλλες, τα καροτενοειδή και οι φυκοβιλίνες. Οι ουσίες αυτές έχουν την ικανότητα να απορροφούν την ηλιακή ενέργεια σε όλο το ορατό φάσμα. Οι σημαντικότερες από αυτές είναι οι χλωροφύλλες. Στο μόριό τους έχουν δακτύλιο πορφυρίνης, που έχει συνδεδεμένο στο κέντρο του άτομο μαγνησίου.

81 Δοµές φωτοενεργων µορίων. (α), χλωροφύλλη-α. (β), β-καροτένιο. (γ), φuκοερuθροβιλίνη

82 Φάσμα απορρόφησης της φωτοσύνθεσης.