Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων. Μέθοδοι Βελτίωσης

Transcript

1 Βελτίωση και Προστασία Δασογενετικών Πόρων 4 Μέθοδοι Βελτίωσης

2 Σύνοψη Η βελτίωση στοχεύει στην αλλαγή της γενετικής σύστασης των φυτών προς όφελος των χαρακτήρων που εμείς επιλέγουμε. Η φαινοτυπική ποικιλότητα μπορεί να επιμεριστεί σε περιβαλλοντική και γενετική. Η γενετική ποικιλότητα επιμερίζεται σε αθροιστική (που κληρονομείται) και σε αποκλίσεις λόγω κυριαρχίας και επίστασης. Το γενετικό κέρδος εξαρτάται από την ποικιλότητα που υπάρχει, την κληρονομικότητα του χαρακτήρα που βελτιώνουμε και την ένταση επιλογής. 24/03/16 2

3 Άριστοι φαινότυποι Τεχνητή επιλογή - παρατήρηση της έκφρασης των φαινοτύπων συγκεκριμένων χαρακτηριστικών. Μειονέκτημα: η επιλογή βασίζεται στην επιλογή ατόμων ενός πληθυσμού και όχι των απογόνων τους. Δέντρα που επιλέγονται με βάση την υπεροχή τους σε κάποια χαρακτηριστικά, λέγονται άτομα με άριστο φαινότυπο (plus trees). 24/03/16 3

4 Μαζική επιλογή Μαζική επιλογή (mass selection) - μια μέθοδος βελτίωσης, όπου ιδρύονται συστάδες από απογόνους άριστων φαινοτύπων. Οι απόγονοι (σπόροι) που προέρχονται από τους άριστους φαινότυπους χρησιμοποιούνται απευθείας για εγκατάσταση εμπορικών φυτειών και αναδασώσεων. Οι γενότυποι των απογόνων πιθανόν να διαφέρουν από αυτούς των δέντρων σπορέων. Η πιο απλή και πιο αβέβαιη ως προς το γενετικό κέρδος μέθοδος. 24/03/16 4

5 Θετική και αρνητική επιλογή Θετική επιλογή - επιλέγουμε υλικό από συγκεκριμένα άτομα που υπερέχουν. Αρνητική - απομακρύνονται οι φαινότυποι που είναι ανεπιθύμητοι από έναν πληθυσμό. Η αποτελεσματικότητα της φαινοτυπικής επιλογής είναι μικρή και το κέρδος στην παραγωγή περιορισμένο. 24/03/16 5

6 Αξιολόγηση μαζικής επιλογής Η φαινοτυπική ποικιλότητα οφείλεται κυρίως στο περιβάλλον, εξαιτίας της περιβαλλοντικής ετερογένειας μέσα στη συστάδα. Επίσης από το διαφορετικό αναπτυξιακό στάδιο των δέντρων. Η γενετική ποικιλότητα ακολουθεί τους νόμους του Mendel. Αρσενικοί γονείς; Γενετικές έρευνες έχουν δείξει καλά αλλά και άσχημα αποτελέσματα ετεροζυγωτία plus trees. 24/03/16 6

7 Δοκιμές απογόνων Δοκιμές -τεστ απογόνων = οι εκφράσεις των φαινοτύπων ποσοτικών χαρακτηριστικών παρατηρούνται ανάμεσα στους απογόνους των ατόμων που εξετάζονται. Απαιτείται πείραμα σε κοινό περιβάλλον. Για μία οικογένεια ετεροθαλών αδερφών αρκεί να μαζέψουμε σπόρους από το ίδιο δέντρο, που προέρχονται από ελεύθερη επικονίαση. Για μια οικογένεια πλήρων αδερφών απαιτούνται ελεγχόμενες διασταυρώσεις. Εγκατάσταση πειραματικής φυτείας με απογόνους 24/03/16 7

8 Ετεροθαλείς οικογένειες Το πιο συχνό πείραμα: απόγονοι δέντρων σπορέων. Ο βαθμός συγγένειας μεταξύ των ετεροθαλών απογόνων ενός δέντρου δεν είναι απλός. Όλοι οι απόγονοι έχουν κοινό θηλυκό γονέα (σπορέας), αλλά κάποιοι από αυτούς έχουν και κοινό πατέρα Ένα δέντρο παράγει συνήθως περισσότερους σπόρους από τους δυνατούς αρσενικούς γονείς του πληθυσμού όπου βρίσκεται. 24/03/16 8

9 Πολλαπλές διασταυρώσεις Συχνά παίρνουμε γύρη από έναν αριθμό δέντρων και την αναμειγνύουμε. Το μείγμα γύρης χρησιμοποιείται για τη γονιμοποίηση ενός δέντρου που έχει θηλυκά άνθη σε ένα πείραμα πολλαπλών διασταυρώσεων (polycross). Λιγότερο διαφοροποιημένοι απόγονοι από την ελεύθερη επικονίαση - το μείγμα της γύρης είναι πιο ομοιόμορφο από το «νέφος γύρης» που γονιμοποιεί ένα δέντρο στη φύση. Η μέθοδος των πολλαπλών διασταυρώσεων είναι ένας τρόπος ελεγχόμενης διασταύρωσης, που όμως στοχεύει στην αποφυγή της δημιουργίας πλήρων οικογενειών. 24/03/16 9

10 Πλήρεις οικογένειες Η παραγωγή πλήρων οικογενειών - συνόλων πλήρων αδερφών δέντρων με κοινό αρσενικό και θηλυκό γονέα - γίνεται μέσα από την ελεγχόμενη επικονίαση των θηλυκών ανθών ενός δέντρου με γύρη που προέρχεται από ένα δέντρο μόνο. Μεγάλες δυνατότητες υπολογισμού και αξιοποίησης της γενετικής ποικιλότητας. 24/03/16 10

11 Πλήρεις οικογένειες Πολλά σχήματα αναπαραγωγής είναι δυνατά ανάλογα με τον αριθμό και τον τύπο των οικογενειών που θα παράγουμε. Πειραματικός σχεδιασμός των φυτειών Ένα απλό σχήμα αναπαραγωγής είναι η επικονίαση όλων των δέντρων που έχουν θηλυκά άνθη με τη γύρη μόνο ενός δέντρου - το σύνολο των σπόρων από ένα δέντρο είναι πλήρη αδέρφια - οι σπόροι από διαφορετικά δέντρα είναι ετεροθαλή - «πείραμα κορυφαίας διασταύρωσης» 24/03/16 11

12 Γενική συνδυαστική ικανότητα Τα παραγοντικά και διαλληλικά αναπαραγωγικά σχήματα οδηγούν στον υπολογισμό της συνδυαστικής ικανότητας. Η γενική συνδυαστική ικανότητα μετρά την απόδοση των απογόνων ενός δέντρου από ελεύθερη επικονίαση. Δείχνει την ικανότητα ενός δέντρου να μεταδίδει τα γονίδια που ελέγχουν ένα χαρακτήρα στους απογόνους του, όταν διασταυρώνεται με άλλα δέντρα Η ικανότητα αυτή αποδίδεται στην παρουσία γονιδίων με προσθετική δράση. 24/03/16 12

13 Ειδική συνδυαστική ικανότητα Η ειδική συνδυαστική ικανότητα χαρακτηρίζει την αξία μιας συγκεκριμένης διασταύρωσης δηλαδή την απόδοση μιας πλήρους οικογένειας σε σχέση με τη μέση απόδοση που εμφανίζει το γενικότερο σύνολο των απογόνων των γονέων αυτών Περιλαμβάνει σε μεγάλο βαθμό και τη μη προσθετική δράση των γονιδίων 24/03/16 13

14 Κλώνοι Μπορούμε να επιλέξουμε κάποια δέντρα που υπερέχουν και να τα αναπαράγουμε σε μεγάλες ποσότητες με βλαστικό πολλαπλασιασμό χωρίς καμία γενετική αλλαγή χωρίς ανασυνδυασμό «δασοπονία κλώνων» (clonal forestry). Ελαχιστοποιείται η γενετική ποικιλότητα μέσα στους πληθυσμούς. Χρήση λίγων «άριστων γενότυπων» (elite trees) Δοκιμή διαφορετικών κλώνων σαν βάση για την τεχνητή επιλογή (πειράματα κλώνων). 24/03/16 14

15 Βελτίωση με κλώνους Μεταφέρονται οι «πολυγονιδιακοί γενότυποι» (multi-locus genotypes), που έχουν επιλεγεί Αξιοποίηση της μη αθροιστικής γενετικής ποικιλότητας Απλή και σύντομη μέθοδος Η γενετική πρόοδος αναμένεται μεγαλύτερη στην επιλογή κλώνων από οποιαδήποτε άλλη μέθοδο βελτίωσης. Μειώνεται η ποικιλότητα Επικινδυνότητα λόγω περιβάλλοντος Αδυναμία περαιτέρω βελτίωσης 24/03/16 15

16 Υβρίδια Σε αρκετές περιπτώσεις, τα υβρίδια εμφανίζουν καλύτερη απόδοση από τους γονείς τους. Ο γενετικός μηχανισμός δεν είναι ξεκαθαρισμένος Έχουμε έναν ιδανικό συνδυασμό χρήσιμων χαρακτηριστικών μια σύνθεση των πλεονεκτημάτων των δύο γονέων Τα υβρίδια έχουν γενικά αυξημένη ετεροζυγωτία σε σχέση με τους γονείς τους υπερκυριαρχία. 24/03/16 16

17 Βελτίωση με υβρίδια Ο υβριδισμός αποκτά πρακτική σημασία σε συνδυασμό με το βλαστικό πολλαπλασιασμό. Διατηρούμε και αναπαράγουμε τους υπερέχοντες γενότυπους που προκύπτουν από τον υβριδισμό, χωρίς να χάσουμε τον «ιδανικό» συνδυασμό μέσα από τον ανασυνδυασμό. Τεχνητά υβρίδια που αναπαράγονται βλαστικά είναι οι λεύκες Ι /03/16 17

18 Πολλαπλοί πληθυσμοί Μέθοδος μη ιεραρχική - στοχεύει στη διατήρηση και αξιοποίηση των γενετικά διαφοροποιημένων υποσυνόλων των πληθυσμών - υποπληθυσμών. Σκοπός δεν είναι η βελτίωση μέσα σε έναν πληθυσμό ή η επιλογή λίγων μόνο γενότυπων - πολλαπλοί στόχοι - η επιλογή κατευθύνεται προς διαφορετικά χαρακτηριστικά σε διαφορετικούς τόπους. Η προσαρμογή και η προσαρμοστικότητα σε διαφορετικές περιβαλλοντικές συνθήκες προωθούνται μέσα από τη διατήρηση ή την προώθηση μιας διαφοροποιημένης πληθυσμιακής δομής. 24/03/16 18

19 Πολλαπλοί πληθυσμοί Δημιουργείται ένα σύστημα μετα-πληθυσμού, όπου επί μέρους πληθυσμοί που είναι σε αναπαραγωγική επαφή μεταξύ τους βελτιώνονται για διαφορετικά χαρακτηριστικά. Θυσιάζει τη μεγιστοποίηση της βελτιωτικής προόδου προς όφελος της προσαρμογής και προσαρμοστικότητας - ευέλικτη και προσαρμόσιμη. Η βελτίωση και η προστασία θεωρούνται εξίσου σημαντικοί στόχοι και συνυπάρχουν σε μία δραστηριότητα. Η εφαρμογή της μεθόδου αυτής έχει μικρή έκταση στην πράξη. 24/03/16 19

20 Επιπτώσεις βελτίωσης Η τεχνητή επιλογή δεν είναι πάντα συμβατή με τη φυσική επιλογή - προσαρμογή και προσαρμοστικότητά επηρεάζονται αρνητικά από τη βελτίωση. Μειώσεις στο μέγεθος του πληθυσμού - γενετική εκτροπή. Η ευρεία φύτευση των προϊόντων της βελτίωσης - κίνδυνος για τοπικά προσαρμοσμένους πληθυσμούς - από αντικατάσταση των πληθυσμών από φυτείες ή από τη ροή γονιδίων από τους μη αυτόχθονες πληθυσμούς. Η μειωμένη γενετική ποικιλότητα αυξάνει τον κίνδυνο από προσβολές. Το ρίσκο ιδιαίτερα μεγάλο στην δασοπονία κλώνων. 24/03/16 20

21 Αντιμετώπιση προβλημάτων Σε φυτεία κλώνων: - μείξη διαφορετικών κλώνων, - μείξη κλώνων και σπορόφυτων στην ίδια έκταση, - χρήση κλώνων σε ένα μικρό μόνο τμήμα ενός δασικού τμήματος μιας περιοχής, - μικροί περίτροποι χρόνοι, ώστε να μην προλάβουν τα διάφορα παράσιτα να συνεξελιχθούν με τους κλώνους, φύλαξη πολλών γενότυπων σε μια τράπεζα κλώνων και συνεχής αλλαγή των κλώνων στην πράξη, περιορισμός σε ένα ανώτατο όριο αντιγράφων ανά κλώνο. 24/03/16 21

22 Δείκτες και βελτίωση - κέντρα ποικιλότητας, διαφοροποίηση, - εξελικτικοί παράγοντες, - Ταυτοποίηση και εντοπισμός λαθών - Παρακολούθηση της βελτίωσης - Απευθείας χρήση για επιλογή - QTLs 24/03/16 22

23 24/03/16 23