Συνθετικές ποικιλίες Ετερογενείς ποικιλίες που παράγονται από τη διασύζευξη (intermating) ενός συγκεκριμένου αριθμού συστατικών γονοτύπων

Transcript

1 Είδη ποικιλιών Πληθυσμοί ελεύθερης επικονίασης (OP) Είναι ετερογενείς και ετεροζύγωτοι πληθυσμοί που παράγονται με ανοιχτή, χωρίς έλεγχο επικονίαση. Η επιλογή τέτοιου είδους ποικιλιών αποτελεί ουσιαστικά αποτέλεσμα πληθυσμιακής βελτίωσης Συνθετικές ποικιλίες Ετερογενείς ποικιλίες που παράγονται από τη διασύζευξη (intermating) ενός συγκεκριμένου αριθμού συστατικών γονοτύπων Υβρίδια Αποτέλεσμα ελεγχόμενης διασταύρωσης μεταξύ δύο γενετικά ανόμοιων γονέωνκαθαρών σειρών που έχουν επιλεγεί με βάση την ικανότητά τους να παράγουν μια εξαιρετικά παραγωγική F1 (ετέρωση) Υπάρχουν επίσης: τριπλά υβρίδια (3 γονέων), διπλά υβρίδια (4 γονέων) και πληθυσμιακά υβρίδια (με διάφορο βαθμό ετερογένειας)

2 Ποικιλίες Υβρίδια Η παραγωγή τους βασίζεται κυρίως στην αξιοποίηση του φαινομένου της ετέρωσης. Έχει εφαρμογή σε σταυρογονιμοποιούμενα είδη αλλά και σε ορισμένα αυτογονιμοποιούμενα Βασικά στάδια διαδικασίας - δημιουργία κατάλληλων πληθυσμών-πηγών των ομόμεικτων σειρών που θα αποτελέσουν τους γονείς των υβριδίων - παραγωγή των ομόμεικτων σειρών - αξιολόγηση της συνδυαστικής τους ικανότητας - προσδιορισμός των πλέον ετερωτικών υβριδικών συνδυασμών πρόβλεψη αποδόσεων - παραγωγή σπόρων των υβριδίων σε εμπορική κλίμακα

3 Πληθυσμοί πηγές ομόμεικτων σειρών Φυσικοί πληθυσμοί και ποικιλίες ΟΡ Πληθυσμοί από σχεδιασμένες διασταυρώσεις - απλοί: 2 4 γονείς (F 2, ΒC 1 F 2, πληθυσμοί τριπλών ή διπλών υβριδίων) - σύνθετοι: > 4 γονείς (συγκλίνουσα ή διαλληλική διασταύρωση, πολuδιασταύρωση, συνθετικές ποικιλίες) Πληθυσμοί αποτέλεσμα επαναλαμβόμενης επιλογής Οι σειρές που προκύπτουν απευθείας (άμεση απομόνωση) από βελτιωμένους ή αβελτίωτους πληθυσμούς ονομάζονται σειρές πρώτου κύκλου Οι σειρές που προκύπτουν από άλλα υβρίδια ή συνθετικές ποικιλίες (βελτιωμένες ομόμεικτες σειρές), ονομάζονται σειρές π.χ. δεύτερου, τρίτου, τέταρτου κλπ κύκλου ανάλογα με τους κύκλους βελτίωσης που είχαν υποστεί οι γονείς των ποικιλιών αυτών.

4 Παραγωγή Ομόμεικτων Σειρών (άμεση απομόνωση σειρές πρώτου κύκλου) Α. Τυπική μέθοδος Φυτό μοντέλο: αραβόσιτος Ελεγχόμενη αυτογονιμοποίηση επί 6-7 γενεές, συνδυασμένη με αυστηρή φαινοτυπική επιλογή για επιθυμητά γνωρίσματα (π.χ. ευρωστία, ανθεκτικότητα, πρωιμότητα) Σπορά απογόνων κάθε αυτογονιμοποίησης σε σχήμα «σπάδικας-αυλακιά» και επιλογή καλύτερων φυτών από τις καλύτερες οικογένειες για συνέχιση της αυτογονιμοποίησης (γενεαλογική μέθοδος) Έντονη απώλεια ευρωστίας και φαινοτυπική διαφοροποίηση σειρών μετά από 3 4 γενεές αυτογονιμοποίησης (S 3 S 4 ). Επιλογή πλέον μεταξύ των καλύτερων οικογενειών σειρών. Δυνατότητα πρώιμης αξιολόγησης της συνδυαστικής ικανότητας από (S 0 S 2 )

5 Παραγωγή Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Β. Άλλες μέθοδοι Ομοζυγωτικά διαπλοειδή Βασίζεται στη αξιολόγηση φυτών με πολλαπλές χρωμοσωμικές μετατοπίσεις στις οποίες συμμετέχουν όλα τα ζεύγη των χρωμοσωμάτων τους. Ο εξειδικευμένος τρόπος διαχωρισμού των χρωμοσωμάτων των υβριδίων των φυτών αυτών οδηγεί στη ομοζυγωτία. Απαραίτητη προϋπόθεση: η ύπαρξη κατάλληλου υλικού Χρωμοσωμικός διπλασιασμός τυχαία εμφανιζόμενων (π.χ. 1 Χ 10-3 στο καλαμπόκι) μονοπλοειδών. Ελάχιστη εφαρμογή Σχεδιασμένη παραγωγή διαπλοειδών από in vitro καλλιέργεια αρρένων ή θηλέων γαμετών και χρωμοσωμικό διπλασιασμό. Εκτεταμένη έρευνα και εφαρμογή

6 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών Α. Φαινοτυπική επιλογή κατά την ομομειξία Συνήθως η επιλογή αυτή είναι ιδιαίτερα αυστηρή και έχει ως αποτέλεσμα: Την απόρριψη σειρών με εμφανή έλλειψη εμπορικής αξίας Την διασφάλιση ευρωστίας των ομόμεικτων σειρών απαραίτητη προϋπόθεση για οικονομικά αποδεκτή σποροπαραγωγική τους ικανότητα ως γονέων εμπορικών υβριδίων Τη συσσώρευση επιθυμητών γνωρισμάτων με υψηλό h 2 (π.χ ανθεκτικότητα, πρωιμότητα κλπ) Τον περιορισμό του υπερμεγέθους αριθμού σειρών σε λογικά επίπεδα. Η επιλογή αυτή δεν φαίνεται να επηρεάζει τη συνδυαστική ικανότητα των ομόμεικτων σειρών (ελάχιστες πιθανότητες συσσώρευσης επιθυμητών γονιδίων μέσω γενετικού ανασυνδυασμού)

7 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Β. Συνδυαστική ικανότητα Η σημαντικότερη δραστηριότητα ενός προγράμματος παραγωγής υβριδίων είναι η ταυτοποίηση εκείνων των ομόμεικτων σειρών που έχουν το δυναμικό να παράγουν εξαιρετικές διασταυρώσεις υποψήφια εμπορικά υβρίδια Ο αριθμός των δυνατών διασταυρώσεων (C) είναι ιδιαίτερα μεγάλος για να παραχθεί και αξιολογηθεί: C = n (n-1)/2 π.χ. Εάν n =100 σειρές C = 4950 υβρίδια!!! O αριθμός αυτός περιορίζεται δραστικά με την αξιολόγηση της Γενικής Συνδυαστικής Ικανότητας (GCA) μιας σειράς, δηλαδή της μέσης συμπεριφοράς των διασταυρώσεων της με άλλες σειρές Οι σειρές που απομένουν από την διαδικασία αυτή ελέγχονται για Ειδική Συνδυαστική Ικανότητα (SCA), δηλαδή τη συμπεριφορά συγκεκριμένων διασταυρώσεων

8 Η έννοια Γενικής και Ειδικής Συνδυαστικής Ικανότητας Δεδομένα απόδοσης ενός μεγάλου αριθμού υβριδίων αποτέλεσμα διαλληλικής διασταύρωσης μεταξύ ενός σετ ομόμεικτων σειρών n Μέσος Όρος 1 * * * * n Μέσος Όρος Γ.Μ.Ο. 100 Υ ij -Y.. = GCA i + GCA j + SCA ij π.χ. Τιμή (2 χ 4) Γ.Μ.Ο. = GCA 2 + GCA 4 + SCA 2 x 4 Αφαιρούμε το Γ.Μ.Ο

9 Η έννοια Γενικής και Ειδικής Συνδυαστικής Ικανότητας n Μέσος Όρος 1 * * * * 0 0 n Μέσος Όρος GCA 1 = -20, GCA 2 = 10, GCA 3 = 20, GCA 4 = 0 Η Ειδική Συνδυαστική Ικανότητα της διασταύρωσης (2 χ 4) π.χ. είναι: 15= SCA 2 x 4 ή SCA 2 x 4= 5 Δηλαδή το υβρίδιο (2 χ 4) υπερτερεί από την αναμενόμενη απόδοση με βάση τις GCA s των σειρών, κατά 5 μονάδες

10 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Α. Έλεγχος Γενικής Συνδυαστικής Ικανότητας Βασίζονταν αρχικά στην αξιολόγηση της συμπεριφοράς των απογόνων των σειρών μετά από επιδιασταυρώσεις (top cross), δηλαδή διασταυρώσεις με ένα κοινό γονέα-δοκιμαστή ευρείας γενετικής βάσης (π.χ. ΟΡ ή συνθετική ποικιλία). Με τον συνήθως διετή διατοπικό πειραματισμό, μειώνεται σημαντικά (>50%) ο αριθμός των σειρών Συνηθέστερη πρακτική σήμερα είναι η διασταύρωση με ομόμεικτες σειρές με τις οποίες είναι πιθανόν και επιθυμητό να σχηματισθούν εμπορικά υβρίδια Ιδιαίτερα αποτελεσματικοί δοκιμαστές είναι οι γονείς επιτυχημένων εμπορικών υβριδίων γιατί εκτός της GCA πληροφορούν και για την SCA της υπό έλεγχο σειράς μαζί τους. Η αρχική αξιολόγηση γίνεται με 1-2 σειρές δοκιμαστές και ακολουθεί κατά περίπτωση χρήση και άλλων δοκιμαστών

11 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Β. Έλεγχος Ειδικής Συνδυαστικής Ικανότητας (SCA) Ένα μεγάλο μέρος της ετέρωσης οφείλεται στη SCA, Επομένως οι εξαιρετικές διασταυρώσεις μπορούν να προσδιορισθούν μόνο με την παραγωγή και τον έλεγχο της συμπεριφοράς των Οι ομόμεικτες σειρές που επιτυγχάνουν στο στάδιο αξιολόγησης για GCA, συνήθως διασταυρώνονται σε διαλληλικό σχήμα, όπου κάθε σειρά διασταυρώνεται με όλες τις άλλες. Άρα παράγονται n(n-1)/2 απλές διασταυρώσεις (όταν δεν διακρίνονται οι αμοιβαίες δηλαδή Α Χ Β = Β Χ Α) Οι διασταυρώσεις αξιολογούνται διατοπικά και διαχρονικά και οι εξαιρετικές από αυτές θα αποτελέσουν τα νέα εμπορικά υβρίδια

12 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Γ. Σχέσεις γνωρισμάτων ομόμεικτων σειρών - υβριδίων) Αξιόπιστες μελέτες έδωσαν ιδιαίτερα χαμηλούς συντελεστές συσχέτισης (απλής και πολλαπλής) μεταξύ γνωρισμάτων των σειρών και των υβριδίων τους, καθώς και μεταξύ των γνωρισμάτων των σειρών και της απόδοσης των υβριδίων τους. Επομένως δεν είναι δυνατή η έμμεση πρόβλεψη των αποδόσεων των υβριδίων από τις τιμές γνωρισμάτων των ομόμεικτων σειρών

13 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Δ. Γενετική ανομοιότητα των πηγών ομόμεικτων σειρών Η μέση ετέρωση στην F 1 εξαρτάται από το μέγεθος της κυριαρχίας (h) και το μέγεθος της διαφοράς της γονιδιακής συχνότητας (y) των δύο γονικών σειρών σε όλα τα γονίδια που ελέγχουν το ποσοτικό γνώρισμα Η= h y 2 O όρος y 2 αναφέρεται ως γενετική απόσταση ή ανομοιότητα μεταξύ των δύο ομόμεικτων σειρών γονέων Είναι γενικά παραδεκτό ότι τα καλύτερα υβρίδια προέρχονται από γενετικά ανόμοιους πληθυσμούς (ετερωτικά γκρουπ)

14 Αξιολόγηση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Ε. Πρώιμη αξιολόγηση (early testing) Ταυτόχρονη διαδικασία ομομειξίας και αξιολόγηση στις πρώτες γενεές (S 0 έως S 2 ). Τα φυτά εδώ αυτογονιμοποιούνται και επίσης διασταυρώνονται με κατάλληλο δοκιμαστή για έλεγχο της GCA τους, που θεωρείται ότι είναι διαφορετική και ότι εμφανίζεται παρά την ετερογένεια των πρώτων γενεών. Πλεονεκτήματα: - έγκαιρη απόρριψη υστερούντων φυτών - δυνατότητα παραγωγής καλών σειρών από μία αρχικά επιλεγμένη καλή σειρά Μειονεκτήματα: - σημαντική επιπλέον δαπάνη και επομένως μειώνεται ο αριθμός των προς αξιολόγηση σειρών

15 Διπλά και Τριπλά (τριών γονέων) Υβρίδια Έχουν δημιουργηθεί και χρησιμοποιούνται ακόμα κυρίως για λόγους οικονομικότερης σποροπαραγωγής αλλά και για διάφορους άλλους λόγους (π.χ. ευκολότερη συσσώρευση επιθυμητών γονιδίων). Α Χ Β Α Χ Β Α Χ Β C X D Απλό Υβρίδιο F 1 X C F 1 (ΑΒ) X F1 (CD) Τριπλό Υβρίδιο Διπλό Υβρίδιο Πρόβλεψη αποδόσεων: Είναι δυνατή από τον μέσο όρο των μη γονικών απλών υβριδίων. Τριπλό υβρίδιο: [(Α Χ C) + (B + C)]/2 Διπλό υβρίδιο: [(Α Χ C) + (Α Χ D) + (B + C) + (B Χ D) ]/4 H μέθοδος αυτή στηρίζεται τόσο στις αθροιστικές όσο και στις μη αθροιστικές επιδράσεις των γονιδίων.

16 Βελτίωση Ομόμεικτων Σειρών Στοχεύει στην παράκαμψη της χρονοβόρας, δαπανηρής και με μικρή αποτελεσματικότητα, διαδικασίας άμεσης απομόνωσης ομόμεικτων σειρών (πρώτου κύκλου). Σήμερα οι περισσότεροι γονείς εμπορικών υβριδίων είναι δευτέρου ή ανωτέρου κύκλου ομόμεικτες σειρές. Γενεαλογική Μέθοδος Αφορά στην απομόνωση ομόμεικτων σειρών κατά την τυπική διαδικασία, με αφετηρία όμως το υβρίδιο δύο καλών σειρών που συνδυάζουν επιθυμητά γνωρίσματα (π.χ. ανθεκτικότητα, σποροπαραγωγική ικανότητα). Οι παραγόμενες ομόμεικτες σειρές δεύτερου κύκλου έχουν σαφώς βελτιωμένη συμπεριφορά per se, ενώ αυτή των υβριδίων τους δεν μεταβάλλεται σημαντικά. Αποτελεί την πλέον συνήθη διαδικασία βελτίωσης ομόμεικτων σειρών.

17 Βελτίωση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Αναδιασταύρωση Είναι η γνωστή διαδικασία για προσθήκη ενός επιθυμητού γνωρίσματος που λείπει από μία κατά τα άλλα καλή ομόμεικτη σειρά. Η σειρά αυτή αποτελεί τον επαναλαμβανόμενο γονέα (λήπτη), ενώ ο γονέας δότης εκφράζει έντονα το υπό προσθήκη γνώρισμα. Ιδιαίτερα αποτελεσματική για γνωρίσματα με υψηλό h 2 (ανθεκτικότητα, αντοχή στο πλάγιασμα κλπ) και για μεταφορά κυτταροπλασματικής αρρενοστειρότητας και γονιδίων επαναφοράς της αρρενογονιμότητας σε νέες ομόμεικτες σειρές. Αποτελεί την δεύτερη συνηθέστερη μέθοδο βελτίωσης ομόμεικτων σειρών.

18 Βελτίωση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Συγκλίνουσα Βελτίωση Αποτελεί ειδική περίπτωση αναδιασταύρωσης και αποσκοπεί στην αμοιβαία προσθήκη κυρίαρχων επιθυμητών αλληλομόρφων σε δύο ομόμεικτες σειρές από την κατά περίπτωση κάτοχο των αλληλομόρφων αυτών, στη μη κάτοχο. Αναδιασταύρωση και επιλογή γίνονται παράλληλα στις δύο σειρές και η κάθε μία αποτελεί τον γονέα δότη για την άλλη. Η μέθοδος βελτιώνει τις δύο σειρές και σε μικρό βαθμό το υβρίδιο τους. Δεν έχει τύχει ευρείας εφαρμογής.

19 Βελτίωση Ομόμεικτων Σειρών (συνέχεια) Γαμετική Επιλογή Βασίζεται στο γεγονός ότι σε ένα πληθυσμό ΟΡ, η συχνότητα επιθυμητών γαμετών (p) είναι μεγαλύτερη από αυτή των επιθυμητών γονοτύπων (p 2 ). Στάδια μια καλή ομόμεικτη σειρά επικονιάζεται με γύρη ενός ΟΡ πληθυσμού αυτογονιμοποιούνται τα F 1 φυτά και ταυτόχρονα διασταυρώνονται με κατάλληλο δοκιμαστή αξιολόγηση των διασταυρώσεων δοκιμασίας οι διαφορές στην συμπεριφορά τους οφείλεται αποκλειστικά στους γαμέτες των ΟΡ πληθυσμών παράγεται η F 2 και ακολουθείται κλασσική διαδικασία για την απομόνωση των γαμετών αυτών σε ομοζύγωτη κατάσταση

20 Γαμετική επιλογή 1 ο έτος Ομόμεικτη Σειρά ΟΡ Ποικιλία 2 ο έτος F 1 Πληθυσμός Δοκιμαστής - Αραιή σπορά F1 - Αυτογονιμοποίηση και διασταύρωση δοκιμασίας (TC) TC S 1 3 ο έτος 4 ο έτος Απόγονοι Δοκιμασίας Απόγονοι Αυτογονιμοποίησης Επιλογή F 1 φυτών με βάση την αξιολόγηση των απόγονων της TC - Σπορά S 1 οικογενειών από τα επιλεγμένα F 1 φυτά σε σειρές - Επιλογή & Αυτογονιμοποίηση 5 ο -8 ο έτος Απόγονοι Αυτογονιμοποίησης - Σπορά S απογόνων σε σειρές - Επιλογή & Αυτογονιμοποίηση 9 ο ή 10 ο έτος Βελτιωμένες Καθαρές Σειρές - Διατήρηση σειρών

21 Ποικιλίες Υβρίδια Πλεονεκτήματα Εκμετάλλευση και των δύο συστατικών της ετέρωσης (GCA και SCA) επομένως μεγιστοποίηση αποτελέσματος Ομοιομορφία ποικιλίας (φύτρωμα, ταυτόχρονη ωρίμανση, μηχανική συγκομιδή, ομοιόμορφο προϊόν) Σταθερότητα (διατήρηση σύστασης σειρών γονέων) Ο μόνος τρόπος αξιοποίησης της ετέρωσης στα αυτογονομοποιούμενα φυτά Αυτόματη προστασία των δικαιωμάτων του δημιουργού της ποικιλίας Μειονεκτήματα Κόστος σποροπαραγωγής (έλεγχος επικονίασης, έκταση επικονιαστή, έλεγχος ποιότητας σπορομερίδων, ποσότητα σπόρου) Ο καλλιεργητής θα πρέπει να αγοράζει το υβρίδιο κάθε χρόνο

22 Ετέρωση στον αραβόσιτο

23 Σποροπαραγωγή υβριδίου αραβοσίτου