ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ. 4η ΙΑΛΕΞΗ

Transcript

1 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 4η ΙΑΛΕΞΗ ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ-ΕΤΕΡΩΣΗ ΕΤΕΡΩΣΗ

2 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Η απώλεια ζωηρότητας που παρατηρείται στους απογόνους µίας διασταύρωσης συγγενών ατόµων ή στους απογόνους αυτογονιµοποίησης Αιµοµιξία (ζωικά είδη) Πρωτοπαρατηρήθηκε από παλιά και πρωτοδηµοσιεύτηκε το 1876 ( αρβίνος).

3 Αποτελέσµατα συνεχούς αυτογονιµοποίησης στο καλαµπόκι 1. Μεγάλος αριθµός θνησιγενών φυτών µετά τις πρώτες γενιές αυτογονιµοποίησης 2. Οι απόγονοι ξεχωρίζουν σε ορισµένες ευδιάκριτες (και οµοιόµορφες) µεταξύ τους σειρές 3. Κάποιεςσειρέςεξαφανίζονται(συνεχής µείωση ζωηρότητας, γονιµότητας, ύψους) 4. Και οι σειρές που επιβιώνουν παρουσιάζουν γενικό εκφυλισµό (µέγεθος και ζωηρότητα)

4 ΠΑΡΑΓΩΓΗ, % ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ ΓΕΝΙΕΣ ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ

5 ΠΑΡΑΓΩΓΗ, % ΟΜΟΖΥΓΩΤΙΚΟΣ ΕΚΦΥΛΙΣΜΟΣ ΚΡΕΜΜΥ Ι ΜΗ ΙΚΗ ΓΕΝΙΕΣ ΑΥΤΟΓΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗΣ

6 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Εύλογο να είναι εντονότερος στα σταυρογονιµοποιούµενα είδη Ενώ στα αυτογονιµοποιούµενα µπορεί να εφαρµόζεται αυτογονιµοποίηση επί πολλές γενιές χωρίς καµία επίπτωση στη ζωηρότητα Εξαιρέσεις: κολοκυνθοειδή από τα σταυροκαι πατάτα από τα αυτο-γονιµοποιούµενα

7 Οµοζυγωτικός εκφυλισµός Οφείλεται στην αποκάλυψη οµοζυγοτικών υπολειπόµενων γονιδίων τα οποία είναι δηλητηριώδη ήκαιθνησιγόνα, λόγω της αυτογονιµοποίησης ή της γονιµοποίησης συγγενών ατόµων ΕΤΣΙ: τα σταυρογονιµοποιούµενα είδη είναι ετεροζύγωτα για τα περισσότερα γονίδιά τους και οι δηλητηριώδης ή θνησιγόνοι υπολειπόµενοι αλληλόµορφοι καλύπτονται από τους επικρατείς και παρουσιάζονται όταν γίνουν οµοζύγωτα (αυτ) ΕΝΩ στα αυτογονιµοποιούµενα είδη οι δηλητηριώδης ή θνησιγόνοι υπολειπόµενοι έχουν εξαφανιστεί από την φυσική επιλογή

8 Ετέρωση Η αύξηση στο µέσο κάποιου χαρακτηριστικού (ανάπτυξη, µέγεθος, απόδοση) ή λειτουργίας, που παρατηρείται στους απογόνους µίας διασταύρωσης συγκριτικά µε τους γονείς (Mather and Jinks, 1971) ΜΕΤΡΙΕΤΑΙ: Η = F 1 [(P 1 + P 2 ) / 2 ] όπου F 1, P 1, P 2 είναι οι αντίστοιχοι µέσοι Είναι το αντίστροφο αντίστροφο του οµοζυγωτικού εκφυλισµού δηλ. είναι η αυξηµένη ευρωστία που παρουσιάζεται στα υβρίδια (στους απογόνους µίας διασταύρωσης)

9 Ετέρωση Περισσότερο αναγνωρισµένο φαινόµενο από τον οµοζυγωτικό εκφυλισµό γιατί παρατηρείται σε όλα τα F 1 υβρίδια, είτε προέρχονται από συγγενικούς γονείς είτε όχι. Είναι πιο έντονο στα σταυρογονιµοποιούµενα είδη Τα ευνοϊκά αποτελέσµατα της διασταύρωσης εµφανίζονται αµέσως στην πρώτη θυγατρική γενεά ενώ τα δυσµενή αποτελέσµατα του οµοζυγωτικού εκφυλισµού εµφανίζονται σε διάφορες επόµενες γενεές Παρατηρήθηκε και µελετήθηκε στο καλαµπόκι (Beal 1890) και ακολούθησαν και άλλοι

10 Ετέρωση Άλλοτε παρουσιάζεται πολύ µεγάλη και άλλοτε µόλις ξεπερνά τον καλύτερο γονέα Είναι εντονότερη όταν τα υβρίδια προέρχονται από γονείς που δεν έχουν καµία συγγένεια µεταξύ τους (καθαρές σειρές µε διαφορετική γενεαλογική προέλευση) Το φαινόµενο δεν σχετίζεται µόνο µε την παραγωγικότητα και µε άλλα ποσοτικά χαρακτηριστικά (ρυθµός αύξησης, πρωιµότητα παραγωγής, µεγαλύτερη ανθεκτικότητα και αντοχή / πχ στο φασόλι: µέγεθος φύλλων και λοβών)

11 Ετέρωση Θεωρία της κυριαρχίας (dominance theory) Η ζωηρότητα των υβριδίων προέρχεται από τη συσσώρευση ευνοϊκών επικρατών αλληλόµορφων στο F 1 υβρίδιο Οι ΚΑΛΟΙ αλληλόµορφοι: επικρατείς Οι ΚΑΚΟΙ αλληλόµορφοι: υπολειπόµενοι Οι επικρατείς του ενός γονέα συµπληρώνουν τους επικρατείς του άλλου καλύπτοντας τους υπολειπόµενους ο ένας του άλλου

12 Παράδειγµα ΑΑbbCCddEE x aabbccddee F 1 AaBbCcDdEe Αξία WW = Ww = 2 ww = 0 P 1 = 6, P 2 = 4 και F 1 = 10 A b C d E X X X X a B c D e Οι ανασυνδυασµοί που πρέπει να συµβούν στην F 1 για να πάρουµε όλους τους επικρατείς σε ένα γαµέτη (αν τα γονίδια είναι συνδεµένα)

13 Ετέρωση Θεωρία της υπερκυριαρχίας (overdominance theory) Η ετεροζυγωτία αυτή καθ εαυτή είναι απαραίτητη για την πλήρη εκδήλωση της ετέρωσης Βασίζεται στο ότι υπάρχουν αλληλόµορφοι µε διαφορετική δράση για το ίδιο γονίδιο (a 1, a 2,...) Κάθε αλληλόµορφος έχει ευνοϊκά αλλά διαφορετικά αποτελέσµατα. Έτσι ο ετεροζυγώτης (a 1 a 2 ) εκφράζει τον συνδυασµό των αποτελεσµάτων και των δύο αλληλόµορφων που είναι πιο ευνοϊκός Ηετέρωσηδηλ. οφείλεται στην συνεργιστική δράση ορισµένων αλληλόµορφων ή των γονικών προϊόντων σε µία σειρά γόνων

14 Ετέρωση Θεωρία των συµπληρωµατικών γόνων Θεωρία του κυταροπλάσµατος εν έχουν ξεκαθαριστεί τα αίτια της ετέρωσης Αν ισχύει η θεωρία της κυριαρχίας θα µπορέσουµε να πάρουµε οµοζυγωτικές σειρές που να είναι τόσο καλές όσο το υβρίδιο Αν ισχύει η θεωρία της υπερκυριαρχίας τότε θα είναι αδύνατη η παραγωγή των σειρών αυτών

15 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 4η ΙΑΛΕΞΗ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΑΝΑΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΚΑΛΛΙΕΡΓΟΥΜΕΝΩΝ ΦΥΤΩΝ

16 Σταυρογονιµοποιούµενα και Αυτογονιµοποιούµενα Είδη Εφαρµόζονται διαφορετικές µέθοδοι επιλογής ιαφορά στη Γενετική σύσταση Σταυρογονιµοποιούµενα: έντονα ετεροζυγωτικά (η ετεροζυγωτία απαραίτητο χαρακτηριστικό οποιασδήποτε εµπορεύσιµης ποικιλίας σταυρογονιµοποιούµενου είδους) Αυτογονιµοποιούµενα: οµοζύγωτοι πληθυσµοί (παρά την οµοζυγωτία τους είναι ζωηρά και δεν υποφέρουν από εκφυλισµό. Μία οµοζύγωτη καθαρή σειρά µπορεί να διαδοθεί ως εµπορεύσιµη ποικιλία)

17 Η ευκολία µε την οποία γίνονται οι επικονιάσεις ιαφορά στην ανατοµική δοµή του άνθους Σταυρογονιµοποιούµενα: έχουν εξελιχθεί ώστε να επικονιάζονται συνήθως µε ξένη γύρη (η δοµή του άνθους διευκολύνει την σταυρεπικονίαση ειδικά µέτρα πρέπει να ληφθούν για αυτεπικονιάσεις: προστατευτικά και επικονίαση µε τοχέρι) Αυτογονιµοποιούµενα: δοµή τουάνθουςπου ενισχύει την αυτεπικονίαση επίσης ειδικά µέτρα πρέπει να ληφθούν για σταυρεπικονιάσεις)

18 Μηχανισµοί Ελέγχου της Επικονίασης Επικονίαση η µεταφορά της γύρης στο θηλυκό γαµετόφυτο, η βλάστησή της και η ανάπτυξη του αρσενικού γαµετόφυτου µέχρι να γίνει η γονιµοποίηση Η διάκριση σταυρογονιµοποιούµενων και αυτογονιµοποιούµενων δεν είναι απόλυτη. Παράγοντες που επηρεάζουν: 1. Ποικιλία 2. Εποχιακές συνθήκες 3. Ταχύτητα και κατεύθυνση ανέµου 4. Πληθυσµός εντόµων επικονίασης

19 Μηχανισµοί του Άνθους (ανατοµικοί ή φυσιολογικοί) 1. Έκφραση του φύλου (τύπος του άνθους). ιαχωρισµός λειτουργικών οργάνων στο χώρο 2. Φυσιολογικές τροποποιήσεις (ερµαφρ. άνθους) α. Πρώτανδρο (καρότο, κρεµµύδι, τεύτλο, ήλιος) β. Πρωτόγυνο (φράουλα, γλυκοπατάτα, καρυδιά) γ. Ασυµβίβαστο 3. Ανατοµικές τροποποιήσεις άνθους α. Κλειστόγαµο (σιτάρι, µαρούλι: αυτεπικονίαση) β. Επιµήκυνση του στύλου (σταυρανθή: σταυρεπ.) γ. Στήµονες σε κώνο που περικλείουν το στίγµα (τοµάτα, µελιτζάνα: αυτεπικονίαση) δ. Χασµόγαµο άνθος(τεύτλα, σίκαλη)

20 Προσδιορισµός του Τρόπου Φυσικής Επικονίασης Έχει µελετηθεί και εξακριβωθεί για τα περισσότερα καλλιεργούµενα είδη λόγω της σηµασίας του στη Βελτίωση Φυτών Πρώτο βήµα η εξέταση της δοµής του άνθους (δίοικα, µόνοικα, αρσενικά και θηλυκά, πρώτανδρα ή πρωτόγυνα: σταυρογονιµοποιούµενο κλειστόγαµο, µε ανατοµία που παρεµποδίζει ξένη γύρη: αυτογονιµοποιούµενο) εύτερο βήµα ηαποµόνωση λίγων φυτών του είδους και µελέτη της παραγωγής σπόρου Ένδειξη η παρατήρηση οµοζυγωτικού εκφυλισµού