ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΤΕΙ ΚΡΗΤΗΣ

Transcript

1 ΓΕΝΕΤΙΚΗ ΒΕΛΤΙΩΣΗ ΦΥΤΩΝ 8η ΙΑΛΕΞΗ ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ

2 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Κάθε σωµατικό κύτταρο φέρει στον πυρήνα του δύο όµοια αντίτυπα κάθε χρωµοσώµατος (διπλοειδής, 2Ν) αντίθετα από τα γενετικά που φέρουν ένα (απλοειδής, Ν) Γονίωµα: µια πλήρης σειρά χρωµοσωµάτων ενός είδους (ο βασικός αριθµός των χρωµοσωµάτων του είδους που συµβολίζεται µε το γράµµα x) Πολυπλοειδία: όρος που περιλαµβάνει εξαιρέσεις µε σηµασία στην βελτίωση του είδους. Το φαινόµενοκατάτοοποίοσεέναάτοµο ή κύτταρο ο αριθµός χρωµοσωµάτων είναι διαφορετικός από το συνήθη διπλοειδή

3 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ n (ή Ν) = οαριθµός χρωµοσωµάτων των γενετικών κυττάρων 2n (ή 2Ν) = ο αριθµός χρωµοσωµάτων των σωµατικών κυττάρων x = ο βασικός αριθµός χρωµοσωµάτων του είδους (ένα από κάθε ζεύγος οµόλογων χρωµοσ.) Παραδείγµατα (x = 11) Σωµατικά Γενετικά_ ιπλοειδές άτοµο : 2n = 2x = 22 n = x = 11 Τριπλοειδές άτοµο : 2n = 3x = 33 - (στείρα) Τετραπλοειδές άτοµο : 2n = 4x = 44 n = 2x = 22 Εξαπλοειδές άτοµο : 2n = 6x = 66 n = 3x = 33

4 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ Η πολυπλοειδία είναι σπάνια στα ζώα. Φυσικά πολυπλοειδή στα ζώα υπάρχουν σε ερµαφρόδιτα είδη (γαιοσκώληκας) και σε είδη που παρθενογενούν (χρυσόψαρο, σαλαµάνδρα, γαρίδα, έντοµα) Αντίθετα είναι συνηθισµένη στα φυτά όπου υπάρχουν σε όλες τις οµάδες (το 50 % των αγγειόσπερµων). Σηµαντικά για τη γεωργία φυτικά είδη: σιτάρι, πατάτα, τεύτλα, βαµβάκι, καπνός, είδη τριφυλλιού Γιατί εµφανίζεται η παραπάνω διαφορά ανάµεσα σε ζώα και φυτά;

5 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΓΕΝΙΚΑ 1. Ένα µοναδικό πολυπλοειδές άτοµο όταν πρωτοεµφανιστεί µέσα σε ένα είδος ως εξαίρεση για να διαιωνιστεί πρέπει να γονιµοποιηθεί µε τον εαυτό του (όλαταζώασταυρογονιµοποιούνται) 2. Οζωικόςοργανισµός έχει περιπλοκότερη ανάπτυξη που επηρεάζεται αρνητικά από τις φυσιολογικές ή ανατοµικές αλλαγές που προκαλεί η πολυπλοειδία σε αντίθεση µε τα φυτά που ανέχονται ευκολότερα µεταβολές του αριθµού χρωµοσωµάτων 3. Πολλά πολυπλοειδή φυτά έχουν προέλθει από υβρίδια µεταξύ διαφορετικών ειδών µετά από διπλασιασµό τωνχρωµοσωµάτων (διειδικά υβρίδια ζώων είναι στείρα)

6 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Ευπλοειδία και Ανευπλοειδία Ευπλοειδία : η κατηγορία που περιλαµβάνει άτοµα ή κύτταρα στα οποία ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους είναι ακριβές πολλαπλάσιο του βασικού αριθµού χρωµοσωµάτων του είδους (x). Μεταβάλλεται µόνον ο αριθµός των βασικών σειρών των χρωµοσωµάτων που το ορίζουµε ως επίπεδο πλοειδίας ή απλά πλοειδία (µόνο-, δι-, τρι-, τετρα- πλοειδές) Αυτοπολυπλοειδία και Αλλοπολυπλοειδία ανάλογα µε την προέλευση των σειρών των χρωµοσωµάτων (ίδιου είδους αυτοπολυπλοειδία, περισσότερων ειδών αλλοπολυπλοειδία)

7 ΠΟΛΥΠΛΟΕΙ ΙΑ ΟΝΟΜΑΤΟΛΟΓΙΑ Ανευπλοειδία : η κατηγορία που περιλαµβάνει άτοµα ή κύτταρα στα οποία ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους δεν είναι ακριβές πολλαπλάσιο του βασικού αριθµού χρωµοσωµάτων του είδους (x). Νουλλισωµικά : 2Ν -2, Μονοσωµικά : 2Ν - 1, Τρισωµικά : 2Ν + 1, Τετρασωµικά : 2Ν + 2 κλπ

8 Καλλιεργούµενα πολυπλοειδή φυτά ΦΥΤΟ Κατάσταση πλοειδίας x 2 N N Μπανάνα τρι στείρο Πατάτα τετρα Σιτάρι εξα Φράουλα οκτα Βαµβάκι τετρα Καπνός τετρα Σακχαροκάλαµο τετρα Αγριάδα τετρα Τριτικάλε οκτα Μηδική τετρα

9 Ευπλοειδία Ευπλοειδή φυτά δηµιουργούνται µε διπλασιασµό του αριθµού χρωµοσωµάτων ενός είδους (αυτοπολυπλοειδία) ή µε συνδυασµό των γονιωµάτων δύο ή και περισσότερων ειδών (αλλοπολυπλοειδία). Η διάκρισητωνδύο κατηγοριών δεν είναι εύκολη ειδικά στη φύση Έχει ενδιαφέρον στη Βελτίωση γιατί επιτρέπει σε ορισµέναχαρακτηριστικάναεκφράζονται εντονότερα

10 Αυτοπολυπλοειδία Σε διπλοειδές είδος συµβολίζουµε τα δύο όµοια γονιώµατά του µε ΥΥ, σε τριπλοειδές ΥΥΥ, σε τετραπλοειδές ΥΥΥΥ κλπ Τα αυτοπολυπλοειδή φυτά δηµιουργούνται από αντίστοιχα φυτά µε κατώτερο αριθµό πλοειδίας µετά από διπλασιασµό τουαριθµού χρωµοσωµάτων και στη συνέχεια αυτογονιµοποίηση ή διασταύρωση µε το αντίστοιχο διπλοειδές Οδιπλασιασµός γίνεται ή τεχνητά ή τυχαία στη φύση (1. σε σωµατικά κύτταρα ανωµαλίες στη µίτωση ή 2. στους γαµέτες - ανωµαλίες στη µείωση : γαµέτες 2Ν)

11 Τεχνητή ηµιουργία Αυτοπολυπλοειδών Αυτοπολυπλοειδία µπορεί να δηµιουργηθεί µε απότοµες αλλαγές των συνθηκών του περιβάλλοντος (ψηλές ή χαµηλές θερµοκρασίες, µεγάλη πίεση, χηµικές ουσίες) Ηκολχικίνη(Colchicum autumnale) καταστρέφει τις ίνες της ατράκτου στη µίτωση και έτσι ένας µόνο πυρήνας σχηµατίζεται µε διπλάσιο αριθµό χρωµοσωµάτων που στη συνέχεια διαιρείται κανονικά δίνοντας τον πολυπλοειδή ιστό Η εφαρµογή της γίνεται σε µεριστωµατικούς ιστούς και είναι αποτελεσµατικότερη σε νεαρά φυτάρια, βλαστάνοντες σπόρους, οφθαλµούς (συγκέντρωση, διάρκεια, Τ ανάλογα του είδους)

12 Αυτοτετραπλοειδή Ηπιοσυνηθισµένη κατηγορία αυτοπολυπλοειδών λόγω ακριβώς του τρόπου δηµιουργίας τους (ΥΥ ΥΥΥΥ) Παραδείγµατα φυσικών αυτοτετραπλοειδών: πατάτα (2n = 4x = 48), µηδική (2n = 4x = 32) Παραδείγµατα τεχνητών αυτοτετραπλοειδών: σακχαρότευτλα ανθοκοµικά (κυκλάµινο, βεγκόνια κα)

13 Αυτοτριπλοειδή Η διασταύρωση ενός διπλοειδούς µε ένα τετραπλοειδές του ίδιου είδους δηµιουργεί ένα τριπλοειδές (ΥΥ x ΥΥΥΥ ΥΥΥ) Κύριο χαρακτηριστικό τους η στειρότητα (οφείλεται στην ύπαρξη τριών οµόλογων για κάθε χρωµόσωµα που δυσκολεύει το ζευγάρωµα καιτηνοµαλή κατανοµή τουςµε αποτέλεσµα την παραγωγή γαµετών µε άνισο αριθµό χρωµοσωµάτων και µη λειτουργικών) Χαρακτηριστικό παράδειγµα ηµπανάνα (2n = 3x = 33) που οφείλει την ασπερµία της στην παρθενοκαρπική ανάπτυξη του καρπού Άσπερµο καρπούζι: υβρίδιο δι- µε τετραπλοειδές

14 Χαρακτηριστικά Αυτοπολυπλοειδών 1. Γιγαντισµός: Πιο µεγάλα φυτά µε χοντρό κορµό και βλαστούς, παχύτερα και πιο πράσινα φύλλα και µεγαλύτερα άνθη, σπόρους, ρίζες, σε σχέση µε τα αντίστοιχα διπλοειδή (µεγαλύτερα κύτταρα και πυρήνες) 2. Η ζωηρότητά τους είναι διαφορετική στα διάφορα είδη ή και µέσα στο ίδιο είδος (πολλές ποικιλίες δι- πρέπει να γίνουν πολυπλοειδείς για αύξηση της πιθανότητας εύρεσης µερικών ζωηρότερων και παραγωγικότερων) 3. Μειωµένη γονιµότητα: λόγω ανωµαλιών στην παραγωγή της γύρης, στη γονιµοποίηση ή στον σχηµατισµό του εµβρύου (αριθµός χρωµοσωµ.)

15 Χαρακτηριστικά Αυτοπολυπλοειδών Οι γενετικές αναλογίες είναι διαφορετικές από των διπλοειδών και παρουσιάζουν µεγαλύτερη πολυπλοκότητα Παράδειγµα: χαρακτηριστικό που κληρονοµείται µε ένα γονίδιο µε δύοαλληλόµορφους Α και α η διάσχισή του σε τετραπλοειδές δίνει πέντε γονότυπους. Αν Α επικρατής του α τότε αυτογονιµοποίηση των γονοτύπων δίνει: ΑΑΑΑ 1Α : 0α ΑΑΑα 1Α : 0α Αααα 35Α : 1α Αααα 3Α : 1α αααα 0Α : 1α

16 Αυτοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση Θετικές επιδράσεις της ευπλοειδίας στην παραγωγή Άριστο επίπεδο πλοειδίας µε τη µεγαλύτερη δυνατή έκφραση των χαρακτηριστικών της (σε χαµηλά επίπεδα πλοειδίας συνήθως, 3-4 όχι 6-8) Ηευρωστίατωνπολυπλοειδώνκαιηευκολία διπλασιασµού των χρωµοσωµάτων µε την κολχικίνη έχει προσελκύσει το ενδιαφέρον των βελτιωτών για δηµιουργία τους, µε ποικίλα αποτελέσµατα Τα σταύρογονιµοποιούµενα φυτά δίνουν πιο επιτυχηµένα πολυπλοειδή από τα αυτογονιµ.

17 Αυτοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση Τρεις βασικές αρχές εφαρµογής αυτοπολυπλοειδιας 1. Τα αυτοπολυπλοειδή παράγουν µεγαλύτερη βλαστική µάζα κατάλληλα για χορτοδοτικά και λόγω του µεγάλου µεγέθους του άνθους τους κατάλληλα για ανθοκοµικά 2. Στα φυτικά είδη ο αριθµός των χρωµοσωµάτων τους είναι συµβιβάσιµος µε την αναπαραγωγή και την ανάπτυξη τους. Επιτυχηµένα αυτοπολυπλοειδή προέρχονται από είδη µε µικρό αριθµό χρωµοσωµάτων 3. Τα χαρακτηριστικά µιας ποικιλίας σε διπλοειδή κατάσταση δεν είναι αξιόπιστη ένδειξη για την εµφάνισή της όταν µετατραπεί σε τετραπλοειδή

18 Αλλοπολυπλοειδία Τα αλλοπολυπλοειδή φυτά είναι η πιο σηµαντική κατηγορία πολυπλοειδών και έχουν παίξει σπουδαίο ρόλο στην καταγωγή των καλλιεργούµενων φυτών Προέρχονται από το συνδυασµό των γονιωµάτων δύο ή περισσότερων ειδών στο ίδιο φυτό Συµβολίζουµε τηβασικήσειράχρωµοσωµάτων του ενός είδους µε Υκαιτουάλλουµε Ζ. Τα αντίστοιχα διπλοειδή θα είναι της µορφής ΥΥ και ΖΖ. Ο συνδυασµός των γονιωµάτων τους σε ένα φυτό δίνει ένα αλλοπολυπλοειδές είδος (ΥΥΖΖ)

19 Φυσικά Αλλοπολυπλοειδή Οι διειδικές διασταυρώσεις είναι δύσκολες έως αδύνατες αλλά και όταν η γονιµοποίηση είναι επιτυχής το υβρίδιο είναι στείρο εκτός εάν διπλασιαστεί ο αριθµός των χρωµοσωµάτων του Φυσικά αλλοπολυπλοειδή καλλιεργούµενα φυτά : σιτάρι, βρώµη, βαµβάκι, καπνός, σακχαροκάλαµο Ηπροέλευσητωνβασικώνσειρών χρωµοσωµάτων έχει αποδειχθεί σε κάποια και έχει µελετηθεί εκτενώς στο γένος Brassica όπου οσυνδυασµόςανάδύοτριώνδιπλοειδώνέδωσε τρίαστηφύσητρίααλλοτετραπλοειδή (αµφιδιπλοειδή). Και πειραµατική απόδειξη

20 B. nigra N =8 (BB) B. carinata N =17 (BBCC) B. juncea N =18 (AABB) B. oleracea N =9 (CC) B. napus N =19 (AACC) B. campestris N =10 (AA)

21 Triticum monococcum X Triticum searsi 2N = 14 (AA) 2N = 14 (BB) AB Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Triticum dicocoides X Triticum tauschii 2N = 28 (AABB) 2N = 14 (DD) ABD Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Triticum aestivum 2N = 42 (AABBDD) αλλοεξαπλοειδές

22 Τεχνητή ηµιουργία Αλλοπολυπλοειδών Raphanus X Brassica x = 9 (RR) RB x = 9 (BB) Υβρίδιο (στείρο) διπλασιασµός χρωµοσωµάτων Raphanobrassica 2N = 4x = 36 (RRBB) αλλοτετραπλοειδές Triticale = Triticum aestivum X Secale cereale αλλοοκταπλοειδές

23 Χαρακτηριστικά Αλλοπολυπλοειδών Κάποια από τα χαρακτηριστικά των αυτοπολυπλοειδών (γιγαντισµός), καθώς και τα χαρακτηριστικά των διπλοειδών από όπου προέρχονται Η κληρονοµικότητά τους είναι συνήθως απλούστερη από ότι στα αυτοπολυπλοειδή λόγω της συµπεριφοράςτουςωςδιπλοειδή ως προς τον τρόπο κληρονοµικότητας (για κάθε γονίδιο υπάρχουν µόνο δύο αλληλόµορφοι)

24 Αλλοπολυπλοειδία και Γενετική Βελτίωση 1. ιαπίστωση της κληρονοµικής καταγωγής πολυπλοειδικών ειδών 2. ιευκόλυνση της µεταφοράς γονιδίων µεταξύ συγγενικών ειδών (γνώση του επιπέδου πλοειδίας για διασταυρώσεις µε σκοπό τη µεταφορά γονιδίων) 3. ηµιουργία νέων φυτικών ειδών (Triticale και στο γένος Brassica)

25 Απλοειδία Απλοειδή είναι τα φυτά ή τα κύτταρα που έχουν στον πυρήνα τους τόσα χρωµοσώµατα όσα και οι γαµέτες του είδους (Ν). Συνήθως µικρότερα από τα διπλοειδή και η επιβεβαίωση της απλοειδίας γίνεται µε µέτρηση του αριθµού των χρωµοσωµάτων τους Ο διπλασιασµός των χρωµοσωµάτων τους δίνει διπλοειδή 100 % οµοζύγωτο γονότυπο σε µία γενιά

26 Τρόποι ηµιουργίας Απλοειδών 1. Αναγνώριση φυσικών απλοειδών 2. Καλλιέργεια ανθήρων ή γύρης 3. Εξάλειψη χρωµοσωµάτων Πλεονεκτήµατα Απλοειδών 1. Εξοικονόµηση χρόνου (γλιτώνουµε γενιές αυτογονιµοποιήσεων) 2. Μεγαλύτερος βαθµός οµοζυγωτίας Μειονεκτήµατα Απλοειδών 1. Αδυναµία επιλογής φυτών κατά τη διάρκεια ανάπτυξης των απλοειδών 2. Εξειδικευµένητεχνικήητηςκαλλιέργειαςτης γύρης