Αριστοτέλης 1. Λυπουρλή, Εκδόσεις Ζήτρος. 1 Αριστοτέλης, Ηθικά Νικοµάχεια, Α Βιβλίο, «Περί ζώων µορίων». Μετάφραση ηµητρίου

Transcript

1

2

3 στον Ηλία

4 γιατί µολονότι υπάρχουν ζώα που δεν έχουν τίποτε το ελκυστικό για τα µάτια µας, εντούτοις η φύση που τα δηµιούργησε δίνει στον άνθρωπο που τα µελετά χαρά απερίγραπτη......γιατί σε κάθε δηµιούργηµα της φύσης υπάρχει κάτι το θαυµάσιο και πρέπει να προχωρεί κανείς και στων πιο ασήµαντων ζώων τη σπουδή, µε την πίστη πως το καθένα κρύβει µέσα του κάτι το φυσικό: αυτό θα πει κάτι το ωραίο Αριστοτέλης 1 1 Αριστοτέλης, Ηθικά Νικοµάχεια, Α Βιβλίο, «Περί ζώων µορίων». Μετάφραση ηµητρίου Λυπουρλή, Εκδόσεις Ζήτρος

5 ΠΡΟΛΟΓΟΣ ΠΡΟΛΟΓΟΣ

6 ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα διδακτορική διατριβή εκπονήθηκε στον Τοµέα Οικολογίας, του Τµήµατος Βιολογίας, του Αριστοτελείου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης, µε επιβλέποντα τον Αναπληρωτή Καθηγητή του Τµήµατος Βιολογίας - Α.Π.Θ, κ. Στέφανο Σγαρδέλη και µέλη της τριµελούς επιτροπής τον Καθηγητή του Τµήµατος Βιολογίας - Α.Π.Θ, κ. Γιώργο Στάµου και τον Καθηγητή του Τµήµατος Γεωπονίας - Α.Π.Θ, κ. Γιώργο Ζαλίδη. Την επταµελή εξεταστική επιτροπή αποτελούσαν: η Καθηγήτρια του Τµήµατος Βιολογίας - Α.Π.Θ., κ. Μαρία Λαζαρίδου, η Επίκουρος Καθηγήτρια του Τµήµατος Βιολογίας - Α.Π.Θ., κ. Αλεξάνδρα Στάϊκου, η Επίκουρος Καθηγήτρια του Τµήµατος Βιολογίας -Α.Π.Θ., κ. Μαρία Αργυροπούλου και η Επίκουρος Καθηγήτρια του Τµήµατος Βιολογίας - Α.Π.Θ., κ. Εφηµία Παπαθεοδώρου. Η διδακτορική διατριβή χρηµατοδοτήθηκε από έργο ΠΕΝΕ της Γενικής Γραµµατείας Έρευνας και Τεχνολογίας (75% συγχρηµατοδότηση από την Ευρωπαϊκή Ένωση Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταµείο), µε τίτλο «Ολοκληρωµένο σύστηµα οικολογικού ελέγχου ποιότητας εδαφών», κωδικό «10082» και επιστ. υπευθ. την κ. Μαρία Αργυροπούλου, Επικ. Καθηγ., Τµ. Βιολογίας - Α.Π.Θ. Τελειώνοντας την πολυετή αυτή προσπάθεια, που θα τη χαρακτήριζα ως «τριβή» µε τα πράγµατα, θα ήθελα να ευχαριστήσω µια σειρά ανθρώπων που συνετέλεσαν µε τον ένα ή τον άλλο τρόπο στο να γίνει η «τριβή», «διατριβή» και να διαµορφωθεί τελικά σε «διδακτορική διατριβή». Πρώτον απ όλους ευχαριστώ θερµά τον κ. Σγαρδέλη που µου εµπιστεύτηκε το «ρόλο» του υποψήφιου διδάκτορα. Τον ευχαριστώ επίσης για την εποικοδοµητική και άψογη συνεργασία που είχαµε έως τώρα για παραπάνω από δέκα χρόνια. Η καθοδήγηση του, όχι µόνο κατά τη διάρκεια της διδακτορικής αυτής διατριβής αλλά και πριν από αυτήν, καθώς και ο µοναδικός του τρόπος ανάλυσης και σύνθεσης συνέβαλαν ουσιαστικά στον τρόπο σκέψης µου. Ο κ. Στάµου, αν και τον αναφέρω δεύτερον, δεν θα µπορούσα ποτέ να ισχυριστώ ότι υπήρξε λιγότερο σηµαντικός άσκαλος για µένα. Τον ευχαριστώ για όλα τα χρόνια της πολύ καλής συνεργασίας, καθώς και για το ότι έριχνε φως σε πτυχές της διατριβής που εγώ τις έβλεπα σκοτεινές και απροσπέλαστες. Το τρίτο µέλος της τριµελούς επιτροπής τον κ. Ζαλίδη, ευχαριστώ για το ότι µε βοήθησε να δω την πρακτική και την εφαρµόσιµη πλευρά της διατριβής, όπως επίσης για το ότι µου έδωσε την ευκαιρία να ασχοληθώ και µε διαφορετικά επιστηµονικά αντικείµενα. Θα ήθελα να ευχαριστήσω ιδιαίτερα την κ. Αργυροπούλου, που κυριολεκτικά µε στήριξε σε όλα τα στάδια της διατριβής, ψυχολογικά αλλά και επιστηµονικά, ενώ

7 ΠΡΟΛΟΓΟΣ επίσης ήταν και η επιστηµονικώς υπεύθυνη του έργου που χρηµατοδότησε τη διατριβή µου. Την κ. Παπαθεοδώρου ευχαριστώ για το ότι ήταν δίπλα µου σε όλη την πορεία µου στο εργαστήριο Οικολογίας και για το ότι έδινε και µια νέα οπτική γωνία στις επιστηµονικές αναζητήσεις. Ευχαριστώ θερµά την κ. Λαζαρίδου για την τιµή που µου έκανε να είναι µέλος της επταµελούς επιτροπής, αλλά και για τις χρήσιµες παρατηρήσεις της σχετικά µε τη χρήση και εφαρµογή των εικτών. Θερµά ευχαριστώ επίσης την κ. Στάϊκου για το ότι αποτέλεσε έναν εµψυχωτικό παράγοντα και για το ότι συνέβαλε στη βελτίωση του κειµένου της διατριβής. Τέλος ευχαριστώ την κ. Έφη Χανλίδου (Λέκτορα του Τµ. Βιολογίας Α.Π.Θ) για την συστηµατική ταξινόµηση των φυτών των φυτοφραχτών της περιοχής µελέτης. Ορισµένοι άνθρωποι µπορεί να µην είχαν άµεση σχέση µε τη διατριβή µου, αλλά συνέβαλαν σηµαντικά µεταξύ άλλων και στην διαµόρφωση ενός υγιούς και ευχάριστου εργασιακού περιβάλλοντος. Θα ήθελα λοιπόν να ευχαριστήσω την κ. έσποινα Βώκου που µου ανέτεινε ένα χέρι βοηθείας σε δύσκολες στιγµές και τον κ. Γιάννη Παντή για τα καθηµερινά µαθήµατα αισιοδοξίας. Ευχαριστώ την κ. Μυρτώ Πυροβέτση, τον κ. Γιάννη ιαµαντόπουλο και ιδιαιτέρως την κ. Αγγέλα Καραµανλή για την καθηµερινή γλυκιά τους κουβέντα. Την κ. Καραµανλή την ευχαριστώ επίσης για την καταλυτική βοήθειά της στους σκοπέλους της γραφειοκρατίας. Οι φίλοι και συνάδελφοί µου: Νίκος Μονοκρούσος (µε τον οποίο επιπλέον πραγµατοποιήσαµε από κοινού και όλες τις εργασίες πεδίου), Θανάσης Καλλιµάνης, ηµήτρης Σχίζας, ηµήτρης Χάλκος, Αγγελική Λευκαδήτου, Ανατολή Τογρίδου, Βάλια ράκου, Γιώργος Μπούτσης, Παντελίτσα Καπαγιάννη, Θανάσης άµιαλης και Μαρία Ζωµενή, συνοδοιπόροι για µικρό ή µεγάλο χρονικό διάστηµα στο δρόµο του υποψήφιου διδάκτορα, έδιναν ο καθ ένας τους µια διαφορετική χρωµατική νότα στην ορισµένες φορές δύσκολη καθηµερινότητα. Τους ευχαριστώ για τη συνεργασία και για τις διαδικασίες «αλληλοεπιµόρφωσης» που εφαρµόζαµε. Η κοινοποίηση και διάδοση των «µικρών γνώσεων», που ο καθένας µας έχει αποκτήσει από την καθηµερινή του ενασχόληση σε διάφορα αντικείµενα (πράγµα που συστήνω στους νεότερους συναδέλφους), είναι µια ιδιαίτερα σηµαντική διαδικασία που κάνει την εργασία και τη ζωή όλων ευκολότερη. Τελειώνοντας τον πρόλογο, οφείλω να ευχαριστήσω την οικογένειά µου που στάθηκε δίπλα µου σε όλες µου τις επιλογές. Ιδιαίτερα ευχαριστώ το σύζυγο µου Ηλία για την αµέριστη συµπαράσταση του.

8 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ i

9 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ...1 Ι.1. ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ... 2 Ι.2. ΑΓΓΛΙΚΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ (SUMMARY)... 6 ΙI. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ...9 IΙ.1. ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΚΑΙ ΙΑΤΑΡΑΧΕΣ ΙΙ.2. ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΟΡΓΑΝΙΚΗ ΓΕΩΡΓΙΑ II.3. Έ ΑΦΟΣ, ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΚΑΙ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΕΙΚΤΕΣ II.4. ΝΗΜΑΤΩ ΕΙΣ (ΜΙΚΡΟ-ΠΑΝΙ Α) II.4.1. Γενικά χαρακτηριστικά II.4.2. Ιδιαίτερα γνωρίσµατα νηµατωδών II Στρατηγικές ζωής II Τροφικές οµάδες II.5. ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΑ (ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ Α/ΜΑΚΡΟ-ΠΑΝΙ Α) ΙΙ.6. ΣΚΟΠΟΣ ΤΗΣ ΙΑΤΡΙΒΗΣ ΙΙ.7. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ ΙΙΙ.7.1. Χαρακτηριστικά της περιοχής µελέτης ΙΙ Εδαφικά χαρακτηριστικά ΙΙ Κλιµατολογικά χαρακτηριστικά ΙΙ.7.2. Περιοχές δειγµατοληψίας ΙΙ.7.3. Το σπαράγγι ΙΙI. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ...33 ΙΙI.1. ΕΙΚΤΕΣ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑΣ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΙΙΙ.2. ΕΞΑΓΩΓΗ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ, ΚΑΤΑΜΕΤΡΗΣΗ, ΜΟΝΙΜΟΠΟΙΗΣΗ ΚΑΙ ΤΑΥΤΟΠΟΙΗΣΗ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο - ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ-ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληπτικές επιφάνειες και σχέδιο δειγµατοληψίας Χειρισµός και ανάλυση δειγµάτων Επεξεργασία δεδοµένων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών ii

10 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Τροφικές οµάδες οµή και σύνθεση βιοκοινότητας ΣΥΖΗΤΗΣΗ Γενικά χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας των νηµατωδών ιαφορές ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας Σύγκριση των φυτοφραχτών µε τα δύο συστήµατα καλλιέργειας οµή και σύνθεση των βιοκοινοτήτων στο επίπεδο του γένους Συµπεράσµατα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο - Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληπτικές επιφάνειες και σχέδιο δειγµατοληψίας Αποικοδόµηση οργανικού υλικού Επεξεργασία δειγµάτων και δεδοµένων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Αποικοδόµηση κυτταρίνης Συνολική αφθονία και υδατικό περιεχόµενο είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Τροφικές οµάδες οµή και σύνθεση βιοκοινότητας ΣΥΖΗΤΗΣΗ Μετάβαση από τη συµβατική στην οργανική καλλιέργεια Εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές Συµπεράσµατα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Ο - ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ - ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληψία Επεξεργασία δεδοµένων iii

11 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 3.3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Θερµοκρασία εδάφους των αναχωµάτων Συνολική αφθονία νηµατωδών και υδατικό περιεχόµενο εδάφους είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Τροφικές οµάδες οµή και σύνθεση βιοκοινοτήτων ΣΥΖΗΤΗΣΗ Επιπτώσεις στις τροφικές οµάδες Επιπτώσεις στην ποικιλότητα Συµπεράσµατα ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Ο - ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΥΛΙΚΑ - ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληψία Ανάλυση δεδοµένων ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ οµή και σύνθεση βιοκοινότητας αρθοπόδων οµή και σύνθεση βιοκοινότητας κολεοπτέρων ΣΥΖΗΤΗΣΗ Γενικά χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας των αρθροπόδων και ειδικότερα των κολεοπτέρων ιαφορές ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας ιαφορές ανάµεσα στις καλλιέργειες και τους φυτοφράχτες Συµπεράσµατα ΙV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ ΣΧΗΜΑΤΩΝ ΚΑΙ ΠΙΝΑΚΩΝ iv

12 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ Ι. SUMMARIES...1 Ι.1. GREEK SYMMARY... 2 Ι.2. ENGLISH SUMMARY... 6 ΙI. GENERAL INTRODUCTION...9 IΙ.1. AGRO-ECOSYSTEMS AND DISTURBANCES ΙΙ.2. ENVIRONMENT AND ORGANIC AGRICULTURE II.3. SOIL, DIVERSITY AND BIOLOGICAL INDICATORS II.4. NEMATODES (MICRO-FAUNA) II.4.1. General characteristics II.4.2. Special characteristics of nematodes II Life strategies II Trophic groups II.5. COLEPTERA (MACRO-ARTHROPODS / MACRO-FAUNA) ΙΙ.6. SCOPE OF THE PHD THESIS ΙΙ.7. STUDY AREA ΙΙΙ.7.1. Characteristics of the study area ΙΙ Soil characteristics ΙΙ Climatic characteristics ΙΙ.7.2. Sampling sites ΙΙ.7.3. Asparagus ΙΙI. GENERAL METHODOLOGY...33 ΙΙI.1. NEMATODE INDICES ΙΙΙ.2. EXTRACTION OF NEMATODES, COUNTING, FIXING AND IDENTIFICATION CHAPTER 1 Ο - BIODIVERSITY OF SOIL NEMATODES IN ORGANIC AND CONVENTIONAL AGRO-ECOSYSTEMS INTRODUCTION MATERIAL-METHODS Sampling plots and sampling scheme Handling and analysing of samples Data analysis v

13 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 1.3. RESULTS Nematode indices Trophic groups Structure and composition of biocommunities DISCUSSION General characteristics of nematode biocommunities Differences between the two management systems Comparison of hedgerows and the two management systems Structure and composition of biocommunities at the genus level Conclusions CHAPTER 2 Ο - EFFECT OF ORGANIC MANAGEMENT DURATION ON NEMATODE BIOCOMMUNITIES AND THE IMPORTANCE OF SEASONAL AGRICULTURAL PRACTICES INTRODUCTION MATERIALS-METHODS Sampling plots and sampling scheme Decomposition of organic material Handling of samples and data analysis RESULTS Decomposition of cellulose Total abundance and soil water content Nematode indices Trophic groups Structure and composition of biocommunities DISCUSSION Transition from conventional to organic agriculture Seasonal agricultural practices Conclusions CHAPTER 3 Ο - THE EFFECT OF MECHANICAL SOIL DISTURBANCE ON NEMATODE BIOCOMMUNITIES INTRODUCTION MATERIAL-METHODS Sampling Data analysis vi

14 ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ 3.3. RESULTS Soil temperature of mounts Total nematode abundance and soil water content Nematode indices Trophic groups Structure and composition of biocommunities DISCUSSION Effects on trophic groups Effects on diversity Conclusions CHAPTER 4 Ο - BIODIVERSITY OF MACRO-ARTHROPODS AND ESPECIALLY OF COLEOPTERA IN ORGANIC AND CONVENTIONAL AGRO-ECOSYSTEMS INTRODUCTION METERIAL-METHODS Sampling Data analysis RESULTS Structure and composition of arthropod biocommunities Structure and composition of Coleoptera biocommunities DISCUSSION General characteristics of arthropod biocommunities, with emphasis on Coleoptera Differences between the two management systems Differences between cultivations and hedgerows Conclusions ΙV. GENERAL CONCLUSIONS V. LITERATURE VI. ANEX INDEX vii

15 viii ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ

16 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ 1

17 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ Ι.1. Ελληνική περίληψη Αντικείµενο µελέτης της παρούσας διατριβής αποτελούν τα οργανικά, καθώς και τα συµβατικά αγρο-οικοσυστήµατα, στα οποία ερευνάται η εδαφική βιοποικιλότητα και συγκεκριµένα οι βιοκοινότητες των νηµατωδών και των κολεοπτέρων (εν γένει και των µακρο-αρθροπόδων). Στα οργανικά και τα συµβατικά αγρο-οικοσυστήµατα περιλαµβάνονται τα συστήµατα παραγωγής γεωργικών προϊόντων (καλλιεργούµενες επιφάνειες) και οι σχηµατισµοί φυσικής βλάστησης στα όρια τους (φυτοφράχτες). Τα βασικά ερωτήµατα που ερευνώνται στην παρούσα διδακτορική διατριβή, µε τη χρήση των παραπάνω εδαφικών βιοκοινοτήτων ως βιοδεικτών, είναι τα ακόλουθα: Ποιες είναι οι διαφορές ανάµεσα στο συµβατικό και το οργανικό σύστηµα διαχείρισης; Τα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας διαφέρουν από τα περισσότερο «φυσικά» αγρο-οικοσυστήµατα, αυτά των φυτοφραχτών; Αποτυπώνεται στα εδάφη των καλλιεργούµενων συστηµάτων το ιστορικό διαχείρισης των βιολογικών και χηµικών διαταραχών και η διάρκεια οργανικής διαχείρισης; ιακρίνονται οι επιδράσεις των µακροπρόθεσµων διαταραχών, που οφείλονται στο σύστηµα διαχείρισης, από τις επιδράσεις των βραχυπρόθεσµων, που οφείλονται σε εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές; Τα καλλιεργούµενα συστήµατα µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης (διαφορετικό ιστορικό χηµικών και βιολογικών διαταραχών) ανταποκρίνονται µε διαφορετικό ή µε ίδιο τρόπο σε µία όµοια διαταραχή µηχανικής κυρίως φύσης; Η διατριβή διαρθρώνεται σε τέσσερα κεφάλαια, το περιεχόµενο των οποίων παρουσιάζεται εν συντοµία στις παραγράφους που ακολουθούν. Σηµειώνεται ότι τα υπό µελέτη αγρο-οικοσυστήµατα (καλλιέργειες και φυτοφράχτες) βρίσκονται στην περιοχή της Κρύας Βρύσης-Γιαννιτσών, προέρχονταν από παρόµοιες µικροκλιµατικές συνθήκες και είχαν όµοια ενδογενή εδαφικά χαρακτηριστικά. Τα συστήµατα παραγωγής, οργανικά (πιστοποιηµένα και µεταβατικού σταδίου) ή συµβατικά, είχαν το ίδιο καλλιεργούµενο είδος, το πολυετές Asparagus officinalis (σπαράγγι), αλλά διέφεραν µεταξύ τους ως προς τον τρόπο λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων. 2

18 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ Στο πρώτο κεφάλαιο διερευνώνται οι βιοκοινότητες εδαφικών νηµατωδών, σε οργανικές και συµβατικές καλλιέργειες σπαραγγιού. Φυσικοί φυτοφράχτες, στα όρια των δύο παραπάνω κατηγοριών καλλιέργειας, χρησιµοποιούνται ως συστήµατα αναφοράς. Οι βιοκοινότητες των νηµατωδών µελετώνται ως προς τη δοµή και τη σύνθεσή τους σε επίπεδο τροφικών οµάδων και γενών, στρατηγικών ζωής και ποικιλότητας. Η οµάδα των καταναλωτών των αποικοδοµητών (βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι) αποτελεί το 80% της βιοκοινότητας των νηµατωδών στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, ενώ στο συµβατικό µόλις το 45%. Στο τελευταίο η κυρίαρχη τροφική οµάδα είναι αυτή των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών, γεγονός το οποίο οδηγεί στις υψηλότερες τιµές του δείκτη φυτοπαρασιτισµού (PPI). Η χαµηλή ποικιλότητα στο επίπεδο των γενών και τα πρότυπα ισχυρής κυριαρχίας που παρατηρούνται στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, υποδηλώνουν ένα διαταραγµένο και υποβαθµισµένο εδαφικό περιβάλλον. Στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας οι αφθονίες των γενών των νηµατωδών είναι πιο οµοιόµορφα κατανεµηµένες και η ποικιλότητα είναι παρόµοια µε αυτήν που παρατηρείται στο έδαφος των φυτοφραχτών. Οι τελευταίοι ωστόσο, παρουσιάζουν ενδιάµεσες (των δύο συστηµάτων καλλιέργειας) αφθονίες βακτηριοφάγων, µυκητοφάγων και φυτοφάγων νηµατωδών, ενώ οι δείκτες Φυτοπαρασιτισµού (PPI) και Ωριµότητας της Βιοκοινότητας (MI) είναι υψηλότεροι από αυτούς του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας. Τα παραπάνω αποτελέσµατα υποδηλώνουν ότι η οργανική γεωργία οδηγεί σε ένα εδαφικό οικοσύστηµα πρώιµου σταδίου διαδοχής, µε µεγαλύτερη δραστηριότητα και πιθανότατα µεγαλύτερη παραγωγικότητα, αλλά όχι σε ένα περισσότερο «φυσικό» εδαφικό οικοσύστηµα. Στο δεύτερο κεφάλαιο διερευνώνται οι µακροπρόθεσµες αποκρίσεις των νηµατωδών µετά την αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό. Επίσης, επιχειρείται να διαχωριστούν οι µακροπρόθεσµες διαταραχές, που οφείλονται στο σύστηµα διαχείρισης, από τις βραχυπρόθεσµες που οφείλονται στις εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές. Οι βιοκοινότητες των νηµατωδών µελετώνται σε καλλιέργειες σπαραγγιού, κατά µήκος µιας διαβάθµισης µακροπρόθεσµων διαταραχών: από συµβατικές, σε οργανικές στο στάδιο της µετατροπής (οργανικής διαχείρισης ενός και δύο ετών) και σε πιστοποιηµένες οργανικές (οργανικής διαχείρισης τεσσάρων και πέντε ετών). Οι δειγµατοληψίες πραγµατοποιούνται 3

19 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ ανάλογα µε τις εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές, αντανακλώντας τις βραχυπρόθεσµες διαταραχές που λαµβάνουν χώρα κατά τη διάρκεια ενός έτους καλλιέργειας. Η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό φαίνεται να οδηγεί στην έναρξη διαδοχικών µακροπρόθεσµων αλλαγών στις βιοκοινότητες των νηµατωδών: στη σταδιακή µείωση των φυτοπαρασιτικών προς όφελος των βακτηριοφάγων, των µυκητοφάγων νηµατωδών και των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών, στη σταδιακή µείωση του δείκτη Φυτοπαρασιτισµού (PPI) και στην αύξηση της ποικιλότητας. Παρατηρούνται επίσης αλλαγές στη δοµή των γενών στη βιοκοινότητα, µε πιο χαρακτηριστική περίπτωση την αντίστροφη τάση µεταβολής των αφθονιών των Helicotylenchus και Heterocephalobus. Οι εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές επιφέρουν βραχυπρόθεσµες αποκρίσεις περισσότερο εκείνων των τροφικών οµάδων που έχουν r στρατηγικές ζωής, πράγµα που είναι εµφανές στους δείκτες βιοκοινότητας νηµατωδών όπως στο είκτη Ωριµότητας (ΜΙ), στο είκτη Φυτοπαρασιτισµού (PPI), στο είκτη Εµπλουτισµού (ΕΙ), στο είκτη Μονοπατιού Αποικοδόµησης (CI) αλλά όχι στο είκτη οµής (SI). Οι αποκρίσεις των νηµατωδών στο επίπεδο των γενών είναι λιγότερο εµφανείς σε βραχυπρόθεσµες διαταραχές απ ότι σε µακροπρόθεσµες, ενώ στην περίπτωση του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας σχεδόν δεν εντοπίζονται. Στο τρίτο κεφάλαιο της παρούσας διατριβής, διερευνάται η επίδραση µιας µηχανικής κυρίως διαταραχής, αυτής της δηµιουργίας αναχωµάτων κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών στις βιοκοινότητες των νηµατωδών. Επίσης, διερευνάται αν οι βιοκοινότητες νηµατωδών των καλλιεργειών µε διαφορετικό ιστορικό βιολογικών και χηµικών διαταραχών (διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης) αποκρίνονται µε τον ίδιο ή διαφορετικό τρόπο στην ίδια αυτή διαταραχή της δηµιουργίας αναχωµάτων. Η δηµιουργία των αναχωµάτων οδηγεί σε µεταβολές στη δοµή της βιοκοινότητας των νηµατωδών στο επίπεδο των τροφικών οµάδων αλλά και των γενών. Οδηγεί στην αύξηση της αφθονίας των βακτηριοφάγων και στη µείωση της αφθονίας των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών, καθώς και στην ελάττωση των τιµών του είκτη Φυτοπαρασιτισµού (PPI). Επίσης, οδηγεί σε αλλαγές των προτύπων κυριαρχίας, οι οποίες συνεπάγονται την αύξηση της ποικιλότητας, ιδιαίτερα στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας. Η δηµιουργία των αναχωµάτων, η οποία πραγµατοποιείται µε τον ίδιο τρόπο σε όλες τις υπό µελέτη κατηγορίες καλλιεργειών, οδηγεί σε παρόµοιες αποκρίσεις των 4

20 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ αντίστοιχων βιοκοινοτήτων των νηµατωδών. ηλαδή, το πρότυπο απόκρισης των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών στην ίδια (µηχανική) διαταραχή είναι σχετικά ανεξάρτητο από την ιστορία των χηµικών και βιολογικών διαταραχών του µακροπρόθεσµου διαχειριστικού καθεστώτος των καλλιεργειών. Στο τέταρτο κεφάλαιο διερευνώνται οι βιοκοινότητες των κολεοπτέρων (εν γένει και των µακρο-αρθροπόδων), στα ίδια αγρο-οικοσυστήµατα που αναφέρονται στο Κεφάλαιο 1, δηλαδή στις οργανικές και συµβατικές καλλιέργειες σπαραγγιού και στους αντίστοιχους φυτοφράχτες τους. Οι βιοκοινότητες των κολεοπτέρων µελετώνται ως προς τη δοµή, τη σύνθεση και την ποικιλότητα σε επίπεδο ειδών (µορφοειδών), ενώ δίνεται έµφαση στην οικογένεια Carabidae. Τα οργανικά αγρο-οικοσυστήµατα, είτε πρόκειται για τις καλλιέργειες είτε για τους φυτοφράχτες, παρουσιάζουν µεγαλύτερη ποικιλότητα κολεοπτέρων από τα αντίστοιχα συµβατικά. Ο αριθµός ειδών στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας είναι περίπου ο µισός από αυτόν του συστήµατος οργανικής καλλιέργειας. Όσον αφορά την οικογένεια Carabidae ειδικότερα, δεν παρατηρούνται διαφορές στον αριθµό των ειδών ανάµεσα στα δύο καλλιεργούµενα συστήµατα αλλά στα πρότυπα κυριαρχίας, µε το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας να παρουσιάζει πιο οµοιόµορφη κατανοµή αφθονιών των ειδών των Carabidae. Οι δύο κατηγορίες φυτοφραχτών δε διαφέρουν µεταξύ τους ως προς τη βιοκοινότητα των Carabidae, αλλά έχουν µεγαλύτερη ποικιλότητα σε σύγκριση µε τα δύο καλλιεργούµενα συστήµατα, πιθανόν λόγω της παρουσίας περισσότερων µικροενδιαιτηµάτων. Οι διαφορές που παρατηρούνται ανάµεσα στο συµβατικό και το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας συζητούνται σε σχέση µε την απουσία ζιζανιοκτόνων και την εισροή οργανικών λιπασµάτων στο τελευταίο. 5

21 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ Ι.2. Αγγλική περίληψη (Summary) The study objects of the present PhD Thesis are organic and conventional agro-ecosystems, where soil biodiversity is investigated by studying nematode and coleopteran biocommunities (in general also macro-arthropod communities). As agro-ecosystems, crop production systems (cultivated fields) as well as formations of natural vegetation (hedgerows) are taken into consideration. The following general points in question are investigated in the present PhD Thesis: Which are the differences between conventional and organic management systems? Do the organic cultivation systems differ from the more natural agroecosystems of hedgerows? Is the management history of biological and chemical disturbances and the duration of organic management reflected in the soil of the cultivated systems? Are the impacts of long term disturbances due to the management regime, different from the short term ones due to seasonal agricultural practices? Do cultivation systems with a different management history (different history in biological and chemical disturbances) respond differently to a similar disturbance mainly of mechanical nature? The investigation of the points in question is accomplished in four chapters, whose content is summarized in the following paragraphs. It is noted that the agroecosystems under investigation (cultivated fields and hedgerows) are from the region Krya Brysi, Giannitsa and were under similar microclimatic conditions and of similar soil properties. The cultivated systems, organic (under conversion and certified) and conventional, where of the same perennial crop, namely Asparagus officinalis, and differed regarding fertilization and weed control. In the first chapter biocommunities of nematodes are studied in terms of trophic and generic structure, life strategy and diversity, in soils under asparagus cultivation managed conventionally and organically. Natural hedgerows bordering both types of cultivations are also studied as reference systems. The decomposer feeding group (bacterivores and fungivores), accounts for 80% of the total nematode abundance under organic cultivation, while under 6

22 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ conventional for 45%. The dominant trophic group under the latter is that of phytoparasites, which is responsible for the higher Plant Parasitic Index (PPI). The low generic diversity and the strong dominance pattern under conventional cultivation indicate a stressed soil environment. In the organically managed system, diversity is almost as high as in natural hedgerows, with nematode numbers evenly distributed among genera. However, in hedgerows intermediate abundances of bacterial, fungal and plant feeders are recorded, and the Maturity Index (MI) and Plant Parasitic Index (PPI) are higher than those of the organically managed system, indicating that organic farming results to a more vigorous, pre-mature and probably more productive soil rather than to a more natural one. The second chapter aims at (a) exploring long-term responses of soil nematodes to the conversion from conventional to organic cultivation and (b) differentiating them from the short-term responses to seasonal agricultural practices. Nematode communities are studied in terms of trophic and generic structure, life strategy and diversity, in asparagus cultivations along a gradient from conventional to organic under conversion (1 and 2 years of organic management), and certified organic (4 and 5 years of organic management). Samplings are conducted with respect to seasonal agricultural practices reflecting short term disturbances, which take place within a year of cultivation. Changing management regime from conventional to organic cultivation seems to initiate successional long-term changes in nematode communities, such as the gradual decline of phytoparasites in favor of bacterivores, fungivores and non parasitic plant feeders, the gradual decrease of the Plant Parasitic Index (PPI) and the increase of diversity. Alterations in the generic structure of the community are also revealed, driven mostly by the opposite trends of changes in abundance of Helicotylenchus vs. Heterocephalobus. Seasonal agricultural practices seam to induce short-term responses mostly of lower life strategy trophic groups, and are reflected in nematode indices, such as Maturity Index (MI), Plant Parasitic Index (PPI), Enrichment Index (EI), Channel Index (CI) but not Structure Index (SI). Nematode responses at the generic level to some seasonal agricultural practices seam less intense than the ones imposed by changing management regime and in the case of conventional cultivation they are almost entirely masked. 7

23 Ι. ΠΕΡΙΛΗΨΕΙΣ In the third chapter the effects on nematode communities of a mostly mechanical disturbance, i.e. mounding of soil over the field rows, are studied. Additionally it is investigated if nematode communities from cultivations of a different history in biological and chemical disturbances (different management history) respond in the same or a different way to this mounding of soil over the field rows. The creation of soil mounds leads to alterations in the structure of the community at the level of trophic groups but also at the generic level. It leads to the increase of bacterivore abundance, the decrease of plant parasitic nematode abundance and the decrease of Plant Parasitic Index values (PPI). Furthermore, it leads to changes in dominance patterns, which result in the increase of diversity, especially in the conventional cultivation system. Soil mounds are being created in a similar way in all cultivation types under investigation and are leading to similar responses of the respective biocommunities. Morespecifically, the response of nematodes to the same (mechanical) kind of disturbance is relatively independent from the history of chemical and biological disturbances of the long term management regime. In the fourth chapter coleopteran biocommunities (in general also macroarthropods) are investigated in the same as in Chapter 1 agro-ecosystems, i.e. in organic and conventional asparagus cultivations and in their respective hedgerows. Structure and composition of coleopteran biocommunities as well as diversity are studied at the species (morphospecies) level, while emphasis is given on the family of Carabidae. Organic agro-ecosystems, either cultivation fields or hedgerows, display higher diversity than the respective conventional ones. Species number at the conventional cultivation system is about the half of that in the organic one. Regarding the family of Carabidae, no differences are observed between the two cultivation systems as to the species number, but the dominance pattern in the organic system displays more even distribution of abundances among species. The two categories of hedgerows do not differ among each other regarding the Carabidae communities but display higher diversity compared to the cultivation systems, probably due to higher microhabitat diversity. The differences observed among the conventional and the organic systems are discussed with respect to the non chemical control of weeds and the input of organic fertilizers in the latter. 8

24 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΙI. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 9

25 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ IΙ.1. Αγρο-οικοσυστήµατα και διαταραχές Tην εποχή που έγινε η µετάβαση από το κυνήγι και τη συλλογή τροφής στη γεωργία άρχισε και η µετατροπή των φυσικών οικοσυστηµάτων σε γεωργική γη. Αρχικά, αυτό έγινε µε χρήση της φωτιάς για αποκάλυψη των εδαφών από τη βλάστηση και µε χρήση των πληµµυρών για πότισµα. Στη συνέχεια βέβαια εφαρµόστηκαν και άλλες µέθοδοι (Wood & Lenné, 1999). Σήµερα η µισή περίπου έκταση της Ευρωπαϊκής Ένωσης (ΕΕ) αποτελεί αντικείµενο γεωργικής εκµετάλλευσης (EEA, 2006) και είναι εύκολο να αντιληφθεί κανείς τη µεγάλη σπουδαιότητα των αγροοικοσυστηµάτων στη διατροφή του ανθρώπου, καθώς και το ρόλο τους στη διατήρηση του περιβάλλοντος και της βιοποικιλότητας. O Odum (1984) χαρακτήρισε τα αγρο-οικοσυστήµατα ως εξηµερωµένα οικοσυστήµατα (domesticated) και τα κατέταξε σε µία θέση ανάµεσα στα φυσικά (π.χ. δάση) και τα δοµηµένα οικοσυστήµατα (π.χ πόλεις). Όπως και τα φυσικά οικοσυστήµατα, τα αγρο-οικοσυστήµατα επιτελούν διάφορες σηµαντικές λειτουργίες, όπως είναι η πρωτογενής παραγωγή, η αποικοδόµηση κλπ. Αλληλεπιδρούν µε το αβιοτικό περιβάλλον και συµβάλλουν στη ροή θρεπτικών και ενέργειας ενώ στηρίζουν και επηρεάζουν και τη βιοποικιλότητα. Ωστόσο, διαφέρουν από τα φυσικά οικοσυστήµατα στο ότι είναι ανοιχτά στη ροή των θρεπτικών (Swift & Anderson, 1996) και στο ότι ουσιαστικά δεν µπορούν να υφίστανται χωρίς την παρέµβαση του ανθρώπου, κάτι που τα κάνει να µοιάζουν µε τα δοµηµένα οικοσυστήµατα. Η επιβίωση των ειδών φυτών και ζώων στα αγρο-οικοσυστήµατα δεν εξαρτάται από τη φυσική επιλογή αλλά από τους στόχους της (γεωργικής) διαχείρισης. Ο απώτερος σκοπός βέβαια της γεωργικής διαχείρισης είναι η λειτουργία των αγρο-οικοσυστηµάτων ως συστήµατα παραγωγής προϊόντων. Η λειτουργία των συστηµάτων παραγωγής επιτυγχάνεται µε την παρέµβαση σε οικολογικές διεργασίες, δηλαδή µε την εφαρµογή διαφόρων καλλιεργητικών πρακτικών. Οι καλλιεργητικές πρακτικές, όπως είναι η σπορά, η άροση, η καταπολέµηση ζιζανίων και παρασίτων, η λίπανση κ.λπ., συνήθως εφαρµόζονται περιοδικά και είναι προφανές ότι αποτελούν παράγοντες πίεσης για το περιβάλλον και ιδιαίτερα για το έδαφος, που είναι ο άµεσος αποδέκτης των πρακτικών αυτών στις περισσότερες περιπτώσεις. Ωστόσο, η λειτουργία του συστήµατος παραγωγής και η διατήρηση της παραγωγικότητας σε 10

26 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ µακροχρόνια βάση εξαρτώνται από τις εδαφικές λειτουργίες και φυσικά από τους εδαφικούς οργανισµούς (Ingham et al., 1985; Lavelle, 1994; Wardle et al., 1999). Θα πρέπει να επισηµανθεί ότι µε τον ευρύτερο όρο «αγρο-οικοσυστήµατα» δεν νοούνται µόνο οι αγροτικοί σχηµατισµοί που δέχονται άµεσα τις καλλιεργητικές πρακτικές, δηλαδή τα ίδια τα συστήµατα παραγωγής, αλλά και οι σχηµατισµοί εκείνοι που υπάρχουν στο ευρύτερο αγροτικό τοπίο, όπως για παράδειγµα οι φυτοφράχτες. Οι φυτοφράχτες θεωρούνται συνήθως «ηµιφυσικά συστήµατα» διότι η σύνθεσή τους µπορεί να επηρεάζεται από τις γεωργικές δραστηριότητες. Ο ρόλος τους ωστόσο στη διατήρηση της βιοποικιλότητας στο αγροτικό τοπίο, είναι ιδιαίτερα σηµαντικός. Στους φυτοφράχτες βρίσκουν καταφύγιο διάφορα είδη πτηνών, θηλαστικών, ασπόνδυλων και φυτών (Asteraki et al., 2004 και εν τούτω αναφορές) καθώς και διάφορα είδη που επαναποικίζουν τις καλλιέργειες µετά το πέρας των καλλιεργητικών δραστηριοτήτων (Denys & Tscharntke, 2002). Έχουν επίσης µεγάλη σηµασία ως διάδροµοι (corridors) που διατηρούν τη συνοχή των φυσικών σχηµατισµών που ενδεχοµένως συνενώνουν (Marschall & Moonen, 2002). Οι φυτοφράχτες τέλος µπορεί να λειτουργούν και ως ζώνες απορρόφησης εκρεόντων λιπασµάτων και φυτοφαρµάκων (Moonen & Marshall, 2001). ΙΙ.2. Περιβάλλον και οργανική γεωργία Κατά τη διάρκεια του 20 ου αιώνα σηµειώθηκαν καθοριστικές αλλαγές στις καλλιεργητικές πρακτικές και στον τρόπο διαχείρισης των γεωργικών εκµεταλλεύσεων. Η ανάπτυξη της λεγόµενες εντατικής γεωργίας έγινε µε σκοπό τη µεγιστοποίηση της παραγωγής, οδήγησε ωστόσο σε σοβαρή υποβάθµιση του περιβάλλοντος, όπως επίσης και σε υποβάθµιση της ποιότητας των παραγόµενων προϊόντων. Η βιολογική ή οργανική γεωργία ξεκίνησε ως µία εναλλακτική πρόταση, αρχικά ως φιλοσοφία ζωής. Στη συνέχεια όµως, αναγνωρίστηκε ο θεµελιώδης ρόλος που θα µπορούσε να διαδραµατίσει στην ενσωµάτωση γεωργικών πρακτικών φιλικών προς το περιβάλλον, στην προώθηση προϊόντων ποιότητας καθώς και στην αντιµετώπιση των προβληµάτων που αντιµετωπίζει ο γεωργικός τοµέας, τόσο στις ανεπτυγµένες όσο και στις αναπτυσσόµενες χώρες (Lampkin, 1990). 11

27 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η οργανική γεωργία είναι χαµηλής έντασης γεωργικό σύστηµα και εφαρµόζεται µέσω της χρήσης βιολογικών και µηχανικών καλλιεργητικών µεθόδων έναντι χηµικών και θεωρείται ότι µπορεί να συµβάλει στη διατήρηση της βιοποικιλότητας (Dritschilo & Erwin, 1982; Paoletti, 1995; The Soil Association, 2000; Hyvönen et al., 2003). Τα οργανικά προϊόντα είναι πιο υγιεινά και παράγονται κάτω από περισσότερο αειφορικές συνθήκες (Reganold et al., 2001). Σύµφωνα µε τον Κανονισµό 2092/91/ΕΟΚ ένα οργανικό σύστηµα παραγωγής έχει σκοπό να ενισχύει τη βιολογική ποικιλότητα και δραστηριότητα, να διατηρεί µακροχρόνια τη γονιµότητα του εδάφους, να ελαχιστοποιεί τη χρήση µη ανανεώσιµών πηγών και όλων των ρυπαντών και να χειρίζεται τα αγροτικά προϊόντα έτσι ώστε να διατηρούνται η οργανική τους ακεραιότητα και οι ζωτικές τους ουσίες. Η Ευρωπαϊκή Ένωση για να αντιµετωπίσει τα προβλήµατα της συµβατικής γεωργίας και για να αναπτύξει µία αγρο-περιβαλλοντική στρατηγική, εξέδωσε µεταξύ άλλων τον Κανονισµό 2092/91/ΕΟΚ «περί του βιολογικού τρόπου παραγωγής γεωργικών προϊόντων και των σχετικών ενδείξεων στα γεωργικά προϊόντα και στα είδη διατροφής». Στη συνέχεια βέβαια εκδόθηκαν και άλλοι κανονισµοί για τη βιολογική γεωργία, για θέµατα σχετικά µε τη διασφάλιση του αυθεντικού της χαρακτήρα, την επισήµανση, τη µεταποίηση, την εµπορία, τις εισαγωγές, τις επιδοτήσεις κλπ. Στο πλαίσιο της αναθεωρηµένης Κοινής Αγροτικής Πολιτικής ( ) τα περιβαλλοντικά στοιχεία λαµβάνονται πλήρως υπόψη και η βιολογική γεωργία θεωρείται από τις αποτελεσµατικότερες περιπτώσεις αγρο-περιβαλλοντικών µέτρων που µπορούν επιπλέον να διασφαλίσουν και το εισόδηµα των καλλιεργητών. Η βιολογική-οργανική γεωργία πέρασε από διάφορα στάδια τα τελευταία 20 έτη. Τη δεκαετία του 1990, µετά την έκδοση της Οδηγίας, σηµειώθηκε ραγδαία ανάπτυξη της. Το έτος 2005, στις χώρες της Ευρωπαϊκής Ένωσης, το µέσο ποσοστό του συνόλου των γεωργικών εκτάσεων που καλλιεργούνται µε βιολογικό τρόπο ήταν 3,8%, µε την Αυστρία να κατέχει την πρώτη θέση µε ποσοστό οργανικών καλλιεργειών 13.53%, ενώ η Ελλάδα κατέχει τη 14 η θέση µε 2.72 % αντίστοιχα ( ΗΩ, 2005). Η τάση ανάπτυξης βιολογικής καλλιέργειας παραµένει αυξητική, όπως επίσης αυξητική παραµένει και η ζήτηση για τα βιολογικά προϊόντα. Αξίζει να σηµειωθεί ότι η Ευρώπη κατέχει τα µεγαλύτερα ποσοστά (στο σύνολο των γεωργικών εκτάσεων) που καλλιεργούνται µε βιολογικό τρόπο, ενώ σε όλες τις άλλες ηπείρους το µέσο ποσοστό των γεωργικών εκτάσεων που καλλιεργούνται κατά αυτό τον τρόπο είναι µικρότερο από 1% (Schiermeier, 2004). Παρόλο όµως που το παραπάνω ποσοστό είναι µικρό, 12

28 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ το σύνολο των εκτάσεων αυτών στην Ασία, την Αυστραλία και τη Λατινική Αµερική καλύπτουν τελικά το 50% των βιολογικών εκτάσεων παγκοσµίως. Η κατανάλωση ωστόσο των βιολογικών προϊόντων κατά 97 % γίνεται στην Ευρώπη και τη Βόρεια Αµερική (Nelson et. αl., 2004). Ένα οργανικό σύστηµα παραγωγής µπορεί να εγκατασταθεί σε οποιοδήποτε αγρό. Για να πιστοποιηθεί ως «οργανικό» ή «βιολογικό» θα πρέπει να περάσει ένα διάστηµα «µετατροπής», το οποίο είναι τουλάχιστον δύο έτη για µονοετείς καλλιέργειες και τρία για πολυετείς. Η διαδικασία πιστοποίησης περιλαµβάνει ελέγχους ως προς το αν τα στάδια παραγωγής έχουν τηρηθεί τυπικά και ως προς το αν έχουν χρησιµοποιηθεί απαγορευµένες ουσίες. Η χρήση απαγορευµένων ουσιών διαπιστώνεται από την ανάλυση δειγµάτων εδάφους και προϊόντων. Ωστόσο, παρά το γεγονός ότι οι περισσότεροι στόχοι ενός οργανικού συστήµατος παραγωγής, όπως αναφέρθηκε προηγουµένως, αφορούν στο ίδιο το αγρο-οικοσύστηµα και στις εδαφικές του λειτουργίες, στη διαδικασία πιστοποίησης δεν εξετάζεται αν έχει ενισχυθεί η βιολογική δραστηριότητα, η ποικιλότητα ή αν το έδαφος διατηρεί τη γονιµότητά του. II.3. Έδαφος, βιοποικιλότητα και βιολογικοί δείκτες Στα περισσότερα χερσαία οικοσυστήµατα η βιοποικιλότητα είναι µεγαλύτερη µέσα στο έδαφος απ ότι πάνω απ αυτό (Beard, 1991; Giller et al., 1997). Η διαφορά αυτή είναι ιδιαίτερα έντονη σε συστήµατα παραγωγής όπως είναι οι γεωργικές καλλιέργειες, όπου µάλιστα προσπαθούν να διατηρήσουν χαµηλή επίγεια ποικιλότητα βλάστησης - στις περισσότερες περιπτώσεις µόνο ένα είδος φυτού (Wardle et al., 1999). Παρόλο που το έδαφος είναι ένας φυσικός πόρος που παίζει ζωτικό ρόλο στη λειτουργία και ισορροπία των οικοσυστηµάτων (Doran & Parkin, 1994) δεν υπάρχει νοµικό πλαίσιο που να επιβάλλει την παρακολούθηση και προστασία του όπως συµβαίνει µε το νερό και τον αέρα. Η αξιολόγηση της κατάστασης του εδάφους είναι απαραίτητο στοιχείο για την αποτίµηση ή την παρακολούθηση των αποτελεσµάτων οποιασδήποτε διαχειριστικής µεθόδου (Staben et al., 1997), ακόµη και αν πρόκειται για αυτήν της οργανικής γεωργίας. ιότι, όπως ήδη αναφέρθηκε, δεν εξετάζεται το αν για παράδειγµα επιτυγχάνεται ο στόχος ενός οργανικού συστήµατος παραγωγής, που είναι µεταξύ άλλων η αναβάθµιση της ποιότητας και των λειτουργιών του εδάφους. 13

29 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η ποιότητα του εδάφους σύµφωνα µε τους Doran & Parkin (1994) αξιολογείται από την ικανότητα του να λειτουργεί, να υποστηρίζει τη βιολογική δραστηριότητα, να συµβάλει στη διατήρηση του περιβάλλοντος και να προάγει την «υγεία» των φυτών και των ζώων. Για την εκτίµηση της ποιότητας του εδάφους έχει προταθεί ένα πλήθος από φυσικούς και χηµικούς δείκτες (Karlen et al., 1994). Εναλλακτικά χρησιµοποιούνται και οι βιολογικοί δείκτες που πλεονεκτούν έναντι των χηµικών, διότι δεν µεταβάλλονται όπως αυτοί από ηµερήσιες ή ωριαίες διακυµάνσεις περιβαλλοντικών συνθηκών ή από τυχαία γεγονότα. Επίσης, οι περισσότερες εδαφικές λειτουργίες εξαρτώνται από βιολογικές δραστηριότητες και έτσι οι βιολογικοί δείκτες ενδείκνυνται περισσότερο για την αξιολόγηση ή την παρακολούθηση της κατάστασης/ποιότητας του εδάφους (π.χ. Pankhurst et al., 1997). Ο van Straalen (1998) αναφέρει χαρακτηριστικά ότι υπάρχουν τρεις βασικές καταστάσεις οι οποίες µας οδηγούν στη διερεύνηση βιολογικών παραµέτρων (που ίσως είναι περισσότερο περίπλοκες) έναντι χηµικών (που κατά κανόνα είναι περισσότερο απλές). Οι περιπτώσεις αυτές είναι : α) η χηµική παράµετρος δεν µπορεί να µετρηθεί, β) αυτή µπορεί να µετρηθεί αλλά µε δυσκολία, γ) αυτή µπορεί εύκολα να µετρηθεί αλλά δύσκολα αξιολογείται. Η τρίτη περίπτωση είναι µάλλον και η πιο συνηθισµένη για τα εδαφικά οικοσυστήµατα. Είναι συχνό το φαινόµενο να υπάρχουν δεδοµένα από ένα πλήθος µετρήσεων διαφόρων φυσικοχηµικών παραµέτρων, ωστόσο να µην µπορεί να αξιολογηθεί η κατάσταση του εδάφους ή το αποτέλεσµα κάποιας διαχειριστικής πρακτικής πάνω στις βιολογικές λειτουργίες του, οι οποίες είναι αυτές που σε τελική ανάλυση µας ενδιαφέρουν. Από τους πολυάριθµους βιοδείκτες οι νηµατώδεις (Nematoda) είναι ανάµεσα στους περισσότερο προτεινόµενους (van Straalen, 1998). Επίσης είναι ανάµεσα στους πλέον αποτελεσµατικούς για την αποτίµηση των επιπτώσεων διαφόρων χρήσεων γης στο έδαφος (Bongers, 1990; Bongers & Ferris, 1999; Wasilewska, 1997). Έτσι, οι νηµατώδεις, η πιο χαρακτηριστική και άφθονη οµάδα της εδαφικής µικροπανίδας, χρησιµοποιήθηκαν ως δείκτες στο σύνολο της παρούσας διατριβής. Σύµφωνα µε τους van Straalen & Krivolutsky (1996) ένα σύστηµα βιοδεικτών που προέρχεται από διαφορετικές κατηγορίες οργανισµών, η κάθε µία από τις οποίες σχετίζεται και επηρεάζεται ίσως από διαφορετικές περιβαλλοντικές παραµέτρους, µπορεί να είναι και περισσότερο αποτελεσµατικό. Επίσης, µπορεί κατά µήκος της ίδιας κλίµακας διαταραχής, η απόκριση της βιοκοινότητας να είναι διαφορετική για διαφορετικές ταξινοµικές οµάδες (Lawton et al., 1998). Έτσι στην παρούσα διατριβή, 14

30 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ όπου ήταν δυνατό, επιλέχθηκε να µελετηθεί εκτός από τους νηµατώδεις και δεύτερη οµάδα οργανισµών. Πιο συγκεκριµένα επιλέχθηκαν τα κολεόπτερα (Coleoptera), που είναι η πιο χαρακτηριστική οµάδα της εδαφικής µακρο-πανίδας. Τόσο οι νηµατώδεις όσο και τα κολεόπτερα χρησιµοποιούνται ευρέως στο πλαίσιο αξιολόγησης και παρακολούθησης διαφόρων οικοσυστηµάτων και ιδιαίτερα αγρο-οικοσυστηµάτων, καθώς και για την αποτίµηση των επιδράσεων διαφόρων διαχειριστικών πρακτικών και χρήσεων γης στο έδαφος (βλέπε και Εισαγωγές των Κεφαλαίων 1-4). Χαρακτηριστικά των δύο παραπάνω οµάδων αναφέρονται στα κεφάλαια που ακολουθούν. II.4. Νηµατώδεις (Μικρο-πανίδα) II.4.1. Γενικά χαρακτηριστικά Οι νηµατώδεις είναι πληθυσµιακά τα πολυπληθέστερα ζώα στη γη. Με εξαίρεση τα έντοµα καµία άλλη οµάδα ζώων, καθ ότι παράσιτα στον άνθρωπο και στις καλλιέργειες, δεν είχε τέτοια επίδραση στον πολιτισµό του ανθρώπου (Maggenti, 1981). Το 25% του ανθρώπινου πληθυσµού υποφέρει από διάφορες µολύνσεις νηµατωδών (Anderson 1992), ενώ οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις είναι µία από τις µεγαλύτερες κατηγορίες παρασίτων και προκαλούν ετησίως, σε παγκόσµιο επίπεδο, απώλειες αξίας 80 δισ. δολ. στον αγροτικό τοµέα (Sasser & Freckman, 1987). Η πλήρης συστηµατική κατάταξη των νηµατωδών σύµφωνα µε το Systema Naturae 2000 είναι η ακόλουθη: Βασίλειο: Animalia Υποβασίλειο: Bilateria (Αµφιπλευροσυµµετρικά) ιαίρεση: Protostomia (Πρωτοστόµια) Υποδιαίρεση: Ecdysozoa (Εκδυσόζωα) Υπερφύλο: Aschelminthes (Ασχέλµινθες) Φύλο: Nematoda (Νηµατώδεις) Οι νηµατώδεις καταλαµβάνουν πληθώρα οικοτόπων και εµφανίζουν µία συναρπαστική ποικιλία τρόπων διαβίωσης. Περίπου είδη έχουν περιγραφεί αλλά πιθανολογείται ότι ο πραγµατικός αριθµός ειδών κυµαίνεται µεταξύ και 100 εκατοµµυρίων (Dorris et al., 1999; Lambshead, 1993). Ορισµένα είδη νηµατωδών ήταν γνωστά από την αρχαιότητα. Για παράδειγµα το παράσιτο Ascaris lumbricoides 15

31 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ήταν γνωστό στην Κίνα πριν από χρόνια, ενώ το επίσης παράσιτο Dracunculus medinensis είχε αναφερθεί από τους Aιγυπτίους πριν από χρόνια. Ο Ιπποκράτης και ο Αριστοτέλης ανέφεραν χαρακτηριστικά του είδους Enterobius vermicularis, ενώ ο Αριστοτέλης ήταν επίσης ο πρώτος που ασχολήθηκε µε την περιγραφή των νηµατωδών. Η συστηµατική βέβαια µελέτη τους ξεκίνησε µόλις το 1850 µε τη χρήση του οπτικού µικροσκοπίου (Panesar & Marshall et. al., 2003), ενώ απογειώθηκε µε τη χαρτογράφηση του γονιδιώµατος του Caenorhabditis elegans. Τα τελευταία 20 χρόνια οι νηµατώδεις χρησιµοποιούνται ως δείκτες για την αξιολόγηση χερσαίων και υδάτινων οικοσυστηµάτων (βλέπε Κεφάλαια 1.1, 2.1. και 3.1). Οι νηµατώδεις είναι ψευδοκοιλωµατικά ζώα. Το σώµα τους είναι κυλινδρικό, επίµηκες και καλύπτεται από µία παχιά ελαστική εφυµενίδα. Η εφυµενίδα µπορεί να είναι λεία, να φέρει αυλακώσεις ή/και να καλύπτεται από σµήριγγες ή φύµατα. Ως αισθητήρια όργανα χρησιµοποιούνται τα αφίδια (amphids) και τα φασµίδια (phasmids) (Λαζαρίδου- ηµητριάδου, 1991). Οι νηµατώδεις είναι συνήθως γονοχωριστικοί και µπορεί να εµφανίζουν διµορφισµό. Έχουν ολοκληρωµένο πεπτικό σύστηµα, ενώ το απεκκριτικό τους σύστηµα αποτελείται από δύο επιµήκεις απεκκριτικούς αγωγούς και εκβάλλει στον απεκκριτικό πόρο, που είναι πίσω από το στόµα. Η αναπνοή γίνεται από όλη την επιφάνεια του σώµατος. Κάτω από την εφυµενίδα βρίσκεται η επιδερµίδα, η οποία σχηµατίζει τέσσερις επιµήκεις παχύνσεις που χωρίζουν σε τέσσερα τµήµατα τα µυοεπιθυλιακά κύτταρα του µυϊκού συστήµατος (Λαζαρίδου- ηµητριάδου, 1991). Το νευρικό σύστηµα τέλος, αποτελείται από ένα νευρικό δακτύλιο που περικλείει το φάρυγγα και επιµήκη νευρικά σχοινιά. Στο Σχήµα 1 απεικονίζονται τα βασικά µορφολογικά στοιχεία ενός τυπικού αρσενικού και θηλυκού νηµατώδους, ενώ στο Σχήµα 2 απεικονίζεται µία εγκάρσια τοµή του σώµατος. Η όπως αποδεικνύεται πετυχηµένη µορφολογική δοµή των νηµατωδών δεν έχει αλλάξει ιδιαίτερα τα τελευταία 130 εκατοµµύρια χρόνια (Poinar, 2002). Παρά την όµοια σωµατική διάπλαση των διαφόρων ειδών, υπάρχει µεγάλη γενετική ποικιλοµορφία, πράγµα που αντικατοπτρίζεται σε διάφορες φυσιολογικές προσαρµογές. Οι ποικίλες αυτές προσαρµογές επιτρέπουν στους νηµατώδεις να ενδιαιτούν σε οποιοδήποτε περιβάλλον, από τα βάθη των ωκεανών έως και τις παγωµένες επιφάνειες της Ανταρκτικής (Ditlevsen, 1926; Platonova, 1985), να αποτελούν την κυρίαρχη µορφή ζωής στο έδαφος, στη στρωµνή, στο βένθος και να διαδραµατίζουν σηµαντικό ρόλο στη λειτουργία των οικοσυστηµάτων. 16

32 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ σπερµατοκύστη φάρυγγας νευρικός δακτύλιος απεκκριτικό σύστηµα συζευκτικές άκανθες έντερο όρχις έδρα ωοθήκη γεννητική οπή µήτρα έντερο Σχήµα 1. Βασικά µορφολογικά στοιχεία ενός τυπικού αρσενικού και θηλυκού νηµατώδους (από Figure 1. Basic morphological characteristics of a typical male and female nematode (from νευρικό σχοινί ψευδοκοίλωµα γονάδες έντερο αυλακώσεις επιθηλιακοί µύες εφυµενίδα Σχήµα 2. Εγκάρσια τοµή νηµατώδους στο µέσο περίπου του σώµατος (από Figure 2. Lateral section of a nematode approximately at the middle of the body (from 17

33 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι εδαφικοί νηµατώδεις, που αποτελούν το αντικείµενο µελέτης, όπως και όλοι οι νηµατώδεις βέβαια, είναι υδρόβια ζώα. Επιβιώνουν δηλαδή στην υδάτινη µεµβράνη που υπάρχει ανάµεσα στους πόρους του εδάφους. Ο τυπικός κύκλος ζωής των εδαφικών, µη παρασιτικών νηµατωδών, περιλαµβάνει 6 στάδια. Αυγό, 4 στάδια ανώριµου ατόµου και ώριµο άτοµο. Τα παραπάνω στάδια ολοκληρώνονται συνήθως σε ένα µόνο περιβάλλον, σε αντίθεση µε τους παρασιτικούς νηµατώδεις, οι οποίοι σε κάποιο στάδιο του κύκλου τους αλλάζουν περιβάλλον. Η διάρκεια ζωής για τους περισσότερους εδαφικούς νηµατώδεις είναι περίπου τρεις εβδοµάδες. Μπορεί όµως να ποικίλει ανάµεσα στα είδη, για παράδειγµα σ αυτά που έχουν διαφορετική στρατηγική ζωής, ενώ επίσης µπορεί να επηρεάζεται από περιβαλλοντικές παραµέτρους, όπως είναι η θερµοκρασία, το ph κλπ. (Maggenti, 1981). Το µέσο µέγεθος των εδαφικών νηµατωδών τέλος είναι γύρω στο 1 mm. II.4.2. Ιδιαίτερα γνωρίσµατα νηµατωδών Οι νηµατώδεις υπάρχουν παντού, σε όλα τα περιβάλλοντα όπου υπάρχει έστω και ελάχιστη ποσότητα νερού. Παρουσιάζουν µεγάλη ποικιλία, βρίσκονται σε µεγάλες αφθονίες και συλλέγονται σχετικά εύκολα και σε όλες τις εποχές (Bongers, 1990; Bongers & Ferris, 1999). Εκτός όµως από αυτού του είδους τα γνωρίσµατα, που χαρακτηρίζουν ένα εύχρηστο βιολογικό υλικό, οι νηµατώδεις έχουν και κάποια άλλα χαρακτηριστικά γνωρίσµατα, τα οποία οδήγησαν στη χρήση τους σε εργασίες βιοπαρακολούθησης και αξιολόγησης οικοσυστηµάτων. II Στρατηγικές ζωής Μία από αυτές τις ιδιαίτερες ιδιότητες των νηµατωδών, είναι ότι οι διάφορες οικογένειες τους παρουσιάζουν διαφορετική ευαισθησία στη ρύπανση και στη διαταραχή του εδάφους και έχουν ποικίλες στρατηγικές ζωής, καλύπτοντας όλο το φάσµα r-k (Bongers, 1990; Bongers & Ferris, 1999). Ο Bongers (1990) κατέταξε τις οικογένειες των νηµατωδών σε µία πενταβάθµια κλίµακα στρατηγικών ζωής (colonizer - persister gradient: c-p) στο ένα άκρο της οποίας τοποθετούνται οι νηµατώδεις µε r στρατηγική (νηµατώδεις που εποικίζουν εύκολα: c-p=1) και στο άλλο άκρο οι νηµατώδεις µε Κ στρατηγική (νηµατώδεις που προτιµούν τα σταθερά περιβάλλοντα: c- p=5). Τις ενδιάµεσες θέσεις (τιµές c-p= 2-4) κατέχουν οι οικογένειες των νηµατωδών µε ενδιάµεσα χαρακτηριστικά. 18

34 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι στρατηγικές ζωής λαµβάνονται υπόψη σε διάφορους δείκτες, που χρησιµοποιούνται για την αξιολόγηση εδαφών. Ο είκτης Ωριµότητας της βιοκοινότητας (Maturity Index-ΜΙ) του Bongers (1990) για παράδειγµα, ήταν ο πρώτος που διαµορφώθηκε στο πλαίσιο αυτό και στηρίζεται στην ποσοστιαία αναλογία των 5 κατηγοριών c-p. Σε γενικές γραµµές, οι µεγάλες τιµές του δείκτη αντιστοιχούν σε βιοκοινότητες λιγότερο διαταραγµένες και πιο ώριµες από την άποψη της οικολογικής διαδοχής. Αντίθετα, οι µικρές τιµές του δείκτη αντιστοιχούν σε βιοκοινότητες ρυπασµένων ή διαταραγµένων εδαφών, που βρίσκονται σε πρώιµα στάδια διαδοχής. II Τροφικές οµάδες Ένα άλλο ιδιαίτερο γνώρισµα των νηµατωδών, είναι ότι καλύπτουν όλες τις πιθανές κατηγορίες του εδαφικού τροφικού πλέγµατος (Yeates, 1998). Το κάθε γένος νηµατωδών κατατάσσεται σύµφωνα µε τα µορφολογικά χαρακτηριστικά του στόµατος, του κεφαλιού και του φάρυγγα, σε µία από τις 5 βασικές τροφικές οµάδες (Yeates et al., 1993). Η σχετική αφθονία των τροφικών οµάδων των νηµατωδών επηρεάζει τον κύκλο των θρεπτικών τόσο στις διαδικασίες αποικοδόµησης όσο και στις διαδικασίες πρωτογενούς παραγωγής (Fiscus & Neher, 2002 και εν τούτω αναφορές). Οι βασικές τροφικές οµάδες είναι: 1) Φυτοφάγοι νηµατώδεις : Οι φυτοφάγοι νηµατώδεις τρέφονται από αγγειώδη φυτά χρησιµοποιώντας ένα στοµατικό εξάρτηµα το «στιλέτο» (stylet) που διαπερνά τα φυτικά κύτταρα. Όπως απεικονίζεται και στο Σχήµα 3 υπάρχουν ποικίλες µορφές αυτού του οργάνου, οι οποίες καθορίζουν τη σχέση του νηµατώδους µε το φυτό. Λόγω αυτής της σχέσης υπάρχουν αρκετές υποκατηγορίες φυτοφάγων νηµατωδών. Οι δύο βασικές ωστόσο είναι αυτή των µη παρασιτικών φυτοφάγων και αυτή των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών. Οι µη παρασιτικοί τρέφονται µόνο από τα επιδερµικά κύτταρα των ριζικών τριχιδίων και δεν προκαλούν καταστροφές στα φυτά ενώ οι φυτοπαρασιτικοί µπορούν να διαπεράσουν βαθύτερα στρώµατα των ριζών, να εισέλθουν στο φυτό και να περάσουν κάποιο στάδιο του κύκλου τους µέσα σ αυτό. Μπορούν επίσης ανάλογα µε το συνδυασµό είδος νηµατώδους - φυτού να προκαλέσουν σηµαντικές καταστροφές. 19

35 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ 2) Μυκητοφάγοι νηµατώδεις : Οι µυκητοφάγοι νηµατώδεις διαπερνούν τις µυκητιακές υφές επίσης µε ένα στιλέτο από το εσωτερικό του οποίου γίνεται η αναρρόφηση ουσιών (Σχήµα 3). 3) Βακτηριοφάγοι νηµατώδεις : Η κατηγορία αυτή περιλαµβάνει τους νηµατώδεις που τρέφονται από οποιαδήποτε πηγή προκαρυωτικών οργανισµών. εν διαθέτουν στιλέτο στο στόµα αλλά ένα σωληνοειδές άνοιγµα µέσα από το οποίο περνάει η τροφή (Σχήµα 4). 4) Θηρευτές νηµατώδεις : Οι θηρευτές νηµατώδεις τρέφονται από πρώτιστα, άλλους νηµατώδεις, τροχόζωα και ενχυτρίδες (Enchytreidae). Μπορεί να αποµυζούν σωµατικά τµήµατα µέσω ενός στοµατικού εξαρτήµατος που µοιάζει µε λόγχη (spear) ή να καταπίνουν τη λεία τους ολόκληρη στην περίπτωση που διαθέτουν ένα ευρύ άνοιγµα στόµατος (Σχήµα 5 και 6). 5) Παµφάγοι νηµατώδεις : Οι παµφάγοι νηµατώδεις τρέφονται από ποικίλες πηγές και µορφολογικά µοιάζουν αρκετά µε τους θηρευτές. «στιλέτο» Σχήµα 3. Περιοχή κεφαλιού νηµατωδών µε διάφορες µορφές «στιλέτου». Α: µη παρασιτικό φυτοφάγο της οικογένειας Tylenchidae; B και C: φυτοπαρασιτικά των οικογενειών Longidoridae και Trichodoridae; D, E, F και G: µυκητοφάγοι των οικογενειών Aphelenchidae, Leptonchidae, Tylencholaimellidae και Diphterophoridae (από Yeates, 1998). Figure 3. Cephalic region of nematodes with various forms of stylets. Α: non parasitic plant feeder of Tylenchidae family; B and C: parasitic plant feeders of Longidoridae and Trichodoridae families; D, E, F and G: fungivorous nematodes of Aphelenchidae, Leptonchidae, Tylencholaimelliade and Diphterophoridae families (from Yeates, 1998). 20

36 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σχήµα 4. Περιοχή κεφαλιού γενών βακτηριοφάγων νηµατωδών. A: Rhabditis; B: Panagrolaimus; C: Cephalobus; D: Eucephalobus; E: Acrobeles; F: Plectus, G: Wilsonema; H: Aphanolaimus; I: Alaimus; J: Diplogaster (από Yeates, 1998). Figure 4. Cephalic region of bacterivorous nematode genera. A: Rhabditis; B: Panagrolaimus; C: Cephalobus; D: Eucephalobus; E: Acrobeles; F: Plectus, G: Wilsonema; H: Aphanolaimus; I: Alaimus; J: Diplogaster (from Yeates, 1998). Σχήµα 5. Περιοχή κεφαλιού θηρευτών νηµατωδών. A: Diplogasteridae; B: Mononchoidae; C: Nygolaimidae; D: Aporcelaimidae; E: Seinuridae (από Yeates, 1998). Figure 5. Cephalic region of predacious nematodes. A: Diplogasteridae; B: Mononchoidae; C: Nygolaimidae; D: Aporcelaimidae; E: Seinuridae (from Yeates,1998). 21

37 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σχήµα 6. Νηµατώδης του γένους Mononchus καταναλώνει έναν νηµατώδη του γένους Helicotylenchus (από plpnemweb.ucdavis.edu). Figure 6. Mononchus ingesting Helicotylenchus (from plpnemweb.ucdavis.edu). II.5. Κολεόπτερα (Μακρο-αρθρόποδα / Μακροπανίδα) Τα αρθρόποδα όπως είναι γνωστό ζουν σε όλα τα περιβάλλοντα και έχουν ένα µεγάλο εύρος µεγεθών. Μπορεί να είναι από µικροσκοπικά έως µεγέθους αρκετών εκατοστών. Συνοπτικά οι λειτουργίες των εδαφικών αρθροπόδων σχετίζονται µε την αναµόχλευση και τον αερισµό του εδάφους και την κατανάλωση οργανικού υλικού, το οποίο επιστρέφεται στο έδαφος σε µορφές θρεπτικών. Επίσης ρυθµίζουν το πληθυσµιακό µέγεθος άλλων εδαφικών οργανισµών που πολλές φορές τυγχάνει να είναι και παράσιτα καλλιεργειών (Moldenke, 2006). Στην παρούσα διατριβή µελετήθηκαν µόνο τα µακρο-αρθρόποδα ενώ δόθηκε έµφαση στην τάξη των κολεοπτέρων (Coleoptera). 22

38 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η πλήρης συστηµατική κατάταξη των κολεοπτέρων σύµφωνα µε το Systema Naturae 2000 είναι η ακόλουθη: Βασίλειο: Animalia Υποβασίλειο: Bilateria (Αµφιπλευροσυµµετρικά) ιαίρεση: Protostomia (Πρωτοστόµια) Υποδιαίρεση Ecdysozoa (Εκδυσόζωα) Φύλο: Arthropoda (Αρθρόποδα) Υπόφυλο Hexapoda (Εξάποδα) Κλάση Insecta (Έντοµα) Υποκλάση Pterygota (Πτερυγωτά) ιαίρεση Neoptera (Νεόπτερα) Υποδιαίρεση Endopterygota (Ενδοπτερυγωτά) Τάξη Coleoptera (Κολεόπτερα) Τα κολεόπτερα είναι η πιο ποικίλη τάξη στο ζωικό βασίλειο. Έχουν περιγραφεί περίπου είδη (Chinery, 1972) και κάθε χρόνο περιγράφονται περίπου νέα. Η τάξη των κολεοπτέρων περιλαµβάνει το 40% των ειδών των εντόµων και σχεδόν το 30% όλων των ειδών των ζώων (Coleopterist Organization, 2006). Τα κολεόπτερα ζουν σχεδόν σε όλα τα µήκη και πλάτη της γης, σχεδόν σε όλα τα ενδιαιτήµατα και τρέφονται σχεδόν απ όλες τις πηγές οργανικής προέλευσης. Μπορεί να είναι για παράδειγµα φυτοφάγα, µυκητοφάγα, σαπροφάγα και θηρευτές ενώ ορισµένα µπορεί να είναι παράσιτα καλλιεργειών (Lavelle & Spain, 2001). Τα κολεόπτερα παρουσιάζουν µεγάλη ποικιλία, όχι µόνο σε µέγεθος και χρώµα, αλλά και σε σχήµα σώµατος και σε µορφές εξαρτηµάτων. Η ποικιλία των µορφών τους αποτελεί πολλές φορές έµπνευση για διάφορους καλλιτέχνες και σίγουρα δίνει το απαραίτητο κίνητρο στους συλλέκτες. Αξίζει να σηµειωθεί ότι ο γνωστός σκαραβαίος, σύµβολο αθανασίας για τους αρχαίους Αιγυπτίους, είναι ένα είδος κολεοπτέρου. Αρκετά είδη κολεοπτέρων προκαλούν σοβαρές βλάβες σε γεωργικές καλλιέργειες, δάση, αποθηκευµένες τροφές, ξύλα, δέρµατα, γούνες κλπ. Αντίθετα, άλλα είδη είναι ευαίσθητα σε ανθρωπογενείς δραστηριότητες και ορισµένα είναι απειλούµενα και προστατεύονται µέσω νοµοθεσίας. Τα εδαφικά αρθρόποδα ανταποκρίνονται γρήγορα σε περιβαλλοντικές µεταβολές και η χρήση τους ως βιοδείκτες έχει αυξηθεί ιδιαίτερα τα τελευταία χρόνια (Mattoni et al., 2000). Πολλές µελέτες βιοπαρακολούθησης στηρίζονται στις βιοκοινότητες των κολεοπτέρων. Μέσω µεταβολών που παρατηρούνται σ αυτές αξιολογούνται οι επιπτώσεις διαφόρων ανθρωπογενών δραστηριοτήτων. Ανάµεσα στις πιο σηµαντικές οικογένειες των κολεοπτέρων συγκαταλέγεται αυτή των Carabidae. Τα είδη της οικογένειας Carabidae µαζί µε τα είδη της 23

39 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ οικογένειας Staphylinidae είναι οι πιο κοινοί πολυφάγοι θηρευτές στα αγροοικοσυστήµατα (Shah et al., 2003) και τα Carabidae χρησιµοποιούνται επίσης ως βιολογικοί δείκτες για την αξιολόγηση των επιπτώσεων γεωργικών πρακτικών (Holland & Luff, 2000). ΙΙ.6. Σκοπός της διατριβής Το γενικό πλαίσιο της διδακτορικής διατριβής αφορά στην επίδραση διαταραχών που σχετίζονται µε τη γεωργική χρήση γης στις εδαφικές βιοκοινότητες των αγρο-οικοσυστηµάτων και συγκεκριµένα στις βιοκοινότητες των νηµατωδών και των κολεοπτέρων. Οι διαταραχές που υφίσταται ένα αγρο-οικοσύστηµα, ανάλογα µε το σύστηµα διαχείρισης στο οποίο αυτό υποβάλλεται, µπορεί να ποικίλουν σε είδος, ένταση, διάρκεια και επίδραση. Η οργανική γεωργία, περίπτωση που διερευνάται, θεωρείται ένα σύστηµα διαχείρισης περισσότερο ήπιο και φιλικό προς το περιβάλλον σε σχέση µε τη συµβατική γεωργία. Στόχος της διατριβής ήταν να δοθεί απάντηση στα παρακάτω ερωτήµατα: I. Ποιες είναι οι διαφορές ανάµεσα στο συµβατικό και το οργανικό σύστηµα διαχείρισης; II. Κατά µήκος µίας κλίµακας διαταραχής, στο ένα άκρο της οποίας τοποθετούνται τα συµβατικά αγρο-οικοσυστήµατα και στο άλλο αγροοικοσυστήµατα που δεν δέχονται άµεση διαχείριση, όπως είναι οι φυτοφράχτες, τα αγρο-οικοσυστήµατα που διαχειρίζονται µε οργανικό τρόπο, εντάσσονται ανάµεσα στα δύο άκρα, σε ότι αφορά τις βιοκοινότητες των νηµατωδών και των κολεοπτέρων; Με άλλα λόγια: τα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας διαφέρουν και σε τι, από τα περισσότερο «φυσικά» αγρο-οικοσυστήµατα, όπως είναι αυτά των φυτοφραχτών; III. Στην ίδια κλίµακα διαταραχής υπάρχουν διαφορετικά πρότυπα απόκρισης των βιοκοινοτήτων των δύο οµάδων οργανισµών; 24

40 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ IV. ιακρίνεται το ιστορικό διαχείρισης των αγρο-οικοσυστηµάτων στις εδαφικές βιοκοινότητες; Αποτυπώνεται η διάρκεια οργανικής διαχείρισης στις βιοκοινότητες των νηµατωδών; V. Οι µακροπρόθεσµες διαταραχές, που οφείλονται στο σύστηµα διαχείρισης, διακρίνονται από τις βραχυπρόθεσµες, που οφείλονται σε εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές; VI. Τα αγρο-οικοσυστήµατα µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης ανταποκρίνονται µε διαφορετικό τρόπο σε µία όµοια διαταραχή όσον αφορά στις βιοκοινότητες των νηµατωδών; ΙΙ.7. Περιοχή µελέτης ΙΙΙ.7.1. Χαρακτηριστικά της περιοχής µελέτης Η περιοχή µελέτης εντοπίζεται στις γεωργικές εκτάσεις της Κρύας Βρύσης - Γιαννιτσών, στο νοµό Πέλλας. Οι γεωγραφικές συντεταγµένες της περιοχής είναι 40 o Β, 22 o Α, ενώ το υψόµετρο είναι περίπου στα 7m πάνω από το επίπεδο της θάλασσας (Σχήµα 7). Η επιλογή της περιοχής µελέτης είχε γίνει για τους παρακάτω κυρίως λόγους: Στην Κρύα Βρύση έχουν ενταχθεί τα τελευταία χρόνια αρκετές εκατοντάδες στρέµµατα στο καθεστώς της βιολογικής-οργανικής γεωργίας. Έτσι, υπήρχε δυνατότητα επιλογής περιοχών δειγµατοληψίας. Η περιοχή µελέτης απέχει µόλις 60 χιλµ. από τη Θεσσαλονίκη, γεγονός που διευκόλυνε τη διεξαγωγή των δειγµατοληψιών και τη µεταφορά των δειγµάτων σε σύντοµο χρονικό διάστηµα στο εργαστήριο. Στην Κρύα Βρύση έχει παράρτηµα η ΗΩ (Οργανισµός Ελέγχου και Πιστοποίησης Βιολογικών Προϊόντων) και εδρεύει το «Πράσινο Αγρόκτηµα» και η «ΒΙΟΑΓΡΟΣ Α.Ε.», που ήταν οι Φορείς Χρήστες στο πλαίσιο του ΠΕΝΕ που χρηµατοδότησε την παρούσα διδακτορική διατριβή. 25

41 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Η περιοχή µελέτης είναι κοινή για όλη τη διατριβή. Οι περιοχές από τις οποίες ελήφθησαν δείγµατα, περιγράφονται στο Κεφάλαιο ΙΙ.7.2. καθώς και στα Κεφάλαια 1-4 στις ενότητες Υλικά-Μέθοδοι. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ Σχήµα 7. Χάρτης προσανατολισµού περιοχής µελέτης. Figure 7. Orientation map of study area. ΙΙ Εδαφικά χαρακτηριστικά Το µητρικό πέτρωµα της περιοχής µελέτης αποτελείται από αλλουβιακά αποθέµατα του Ολόκενου (ΙΓΜΕ, 1983). Μεγάλο µέρος των εδαφών αποκαλύφθηκε µετά την αποξήρανση της τέως λίµνης των Γιαννιτσών. Σύµφωνα µε ιστορικά στοιχεία, που αφορούν στη γεωµορφολογική εξέλιξη της λεκάνης των Γιαννιτσών, η οµώνυµη προσχωσιγενής πεδιάδα προήλθε από τη σταδιακή µετατροπή του δυτικού τµήµατος του άλλοτε Θερµαϊκού κόλπου. Οι κυριότεροι παράγοντες για τη µεταµόρφωση αυτή ήταν: η έντονη προσχωµατική δράση των γύρω ποταµών (Αξιός, Λουδίας, Αλιάκµονας και Γαλλικός), οι ανοδικές κινήσεις του εδάφους, η άνοδος της 26

42 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ θαλάσσιας στάθµης και η ανθρώπινη παρέµβαση. Αξίζει να σηµειωθεί ότι η πρώτη κατοίκηση της περιοχής από τον άνθρωπο υπολογίζεται κατά την 6 η χιλ. π.χ., όταν η θάλασσα έφτανε µέχρι την Πέλλα και προσέγγιζε τα Γιαννιτσά και την Κρύα Βρύση. Κατά τη διάρκεια των κλασσικών και µεταγενέστερων χρόνων, όταν η εν λόγω περιοχή είχε χαρακτηριστικά λιµνοθάλασσας, υπήρχε ένας σηµαντικός αριθµός οικισµών νότια της σηµερινής πόλης των Γιαννιτσών µέχρι την Αλεξάνδρεια και την Κρύα Βρύση. Κατά τη διάρκεια των Ελληνιστικών και Ρωµαϊκών χρόνων η λίµνη των Γιαννιτσών είχε περιοριστεί νότια της Πέλλας ενώ οι χαµηλές υψοµετρικές εκτάσεις στα δυτικά και νοτιοδυτικά της καλύπτονταν από εκτεταµένα έλη των οποίων το βάθος και τα όρια παρουσίαζαν διακυµάνσεις κατά περιοχές και εποχές. ΙΙ Κλιµατολογικά χαρακτηριστικά Σύµφωνα µε τα στοιχεία του Μετεωρολογικού Σταθµού Κρύας Βρύσης, το κλίµα της περιοχής µπορεί να χαρακτηριστεί ως µεταβατικό µεσογειακό-ηπειρωτικό. Η µέση ετήσια θερµοκρασία ανέρχεται στους 14 ο C και έχει µέγιστη τιµή τον Ιούλιο (31 ο C) και ελάχιστη τον Ιανουάριο (4 ο C). Η µέση ετήσια βροχόπτωση είναι 485 mm. Το ελάχιστο ετήσιο µέσο ύψος βροχής παρατηρείται τον Ιούλιο (16 mm), ενώ το µέγιστο το εκέµβριο (69 mm). Το οµβοθερµικό διάγραµµα της περιοχής µελέτης δίνεται στο Σχήµα 8. Η µέση σχετική υγρασία του αέρα είναι 72% και παρουσιάζει µέγιστο µέσο όρο το µήνα εκέµβριο (81 %) και ελάχιστο µέσο όρο τον Ιούλιο (59%). Η µέση ετήσια ηλιοφάνεια υπερβαίνει τις ώρες, µε µέγιστο 365 ώρες τον Ιούλιο και ελάχιστο 112 ώρες το εκέµβριο. Πυκνή οµίχλη σπάνια διαρκεί ολόκληρο το 24ωρο. Παρατηρείται συνήθως τους χειµερινούς µήνες από το Νοέµβριο µέχρι το Φεβρουάριο. Είναι πυκνότερη τις πρωινές ώρες και διαλύεται προς το µεσηµέρι µε την άνοδο της θερµοκρασίας. Στην ευρύτερη περιοχή επικρατούν κυρίως οι Βόρειοι και οι Νότιοι ή Νοτιοανατολικοί άνεµοι. Ο µήνας µε τους περισσότερους ανέµους είναι ο Φεβρουάριος και οι περισσότερο νήνεµοι µήνες είναι ο Οκτώβριος και ο Νοέµβριος. Τα µέγιστα της ηµερήσιας ταχύτητας του ανέµου κυµαίνονται γύρω στα m/sec, καµιά φορά όµως φθάνουν µέχρι και τα 20-30m/sec, οπότε παρατηρούνται θύελλες. Αξίζει να σηµειωθεί ότι κατά τους χειµερινούς και εαρινούς µήνες στην ευρύτερη περιοχή υπάρχουν πλεονάζοντα ύδατα, που πρέπει να αποµακρύνονται ώστε να προστατεύονται οι γεωργικές καλλιέργειες. Αντίθετα το καλοκαίρι, λόγω της έντονης εξάτµισης, υπάρχει έλλειψη νερού και πρέπει να πραγµατοποιείται συµπλήρωση του ώστε να εξασφαλίζεται η ανάπτυξη και η απόδοση των καλλιεργειών. 27

43 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑ ΥΨΟΣ ΒΡΟΧΗΣ Θερµοκρασία ( o C) Ύψος βροχής (mm) Ι Φ Μ Α Μ Ι Ι Α Σ Ο Ν MHNES 0 Σχήµα 8. Οµβοθερµικό διάγραµµα περιοχής µελέτης. ίνονται η µέση µηνιαία θερµοκρασία και βροχόπτωση (στοιχεία Μετεωρολογικού Σταθµού Κρύας Βρύσης, περιόδου ). Figure 8. Ombrothermic diagram of the study area. Mean monthly temperature and rainfall are given (data from Metorological Station of Krya Brysi for the period ). ΙΙ.7.2. Περιοχές δειγµατοληψίας Για την εξάλειψη παραγόντων που ενδεχοµένως επηρεάζουν τις βιοκοινότητες των νηµατωδών και των κολεοπτέρων περισσότερο από τις ίδιες τις υπό µελέτη διαταραχές (καλλιεργητικές πρακτικές, καθεστώς διαχείρισης κλπ.), επιλέχθηκαν περιοχές δειγµατοληψίας µε όσο το δυνατόν ίδια ενδογενή εδαφικά χαρακτηριστικά και παρόµοιες µικροκλιµατικές συνθήκες. Στις περιπτώσεις που τα υπό µελέτη αγροοικοσυστήµατα ήταν καλλιέργειες, αυτές είχαν το ίδιο καλλιεργούµενο είδος. Οι παρόµοιες µικροκλιµατικές συνθήκες διασφαλίστηκαν µε το να περιοριστούν οι περιοχές δειγµατοληψίας σε µία περιοχή µελέτης, η οποία µάλιστα δεν παρουσιάζει ποικιλοµορφία στο ανάγλυφο και µπορεί να χαρακτηριστεί ως επίπεδη. Για να διασφαλιστούν παρόµοια ενδογενή εδαφικά χαρακτηριστικά πραγµατοποιήθηκε λήψη δειγµάτων από τις περιοχές µελέτης για να εκτιµηθούν ορισµένα βασικά φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά. Τα δείγµατα αυτά ελήφθησαν σε βάθος 12cm µε δειγµατολήπτη 28

44 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ διαµέτρου 8.5cm, σε πέντε τυχαία κατανεµηµένες δειγµατοληπτικές θέσεις, σε κάθε µία από τις περιοχές δειγµατοληψίας. Στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής επιλέχθηκαν συµβατικές και οργανικές καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) καθώς και φυτοφράχτες στα όρια των καλλιεργούµενων επιφανειών και των δύο παραπάνω τύπων καλλιεργειών (βλέπε αναλυτικότερα Υλικά-Μέθοδοι Κεφαλαίων 1-4). Ορισµένες οργανικές καλλιέργειες ήταν πιστοποιηµένες και άλλες µεταβατικού σταδίου. Οι φυτοφράχτες χρησιµοποιήθηκαν ως συστήµατα αναφοράς και δεν επιδέχονταν άµεσα καµία διαχειριστική πρακτική. Οι καλλιέργειες σπαραγγιού επιλέχθηκαν επειδή το σπαράγγι είναι από τα κυριότερα παραγόµενα είδη της περιοχής µελέτης αλλά κυρίως επειδή είναι πολυετές φυτό. Το γεγονός αυτό επιτρέπει στο να αποτυπωθεί καλύτερα η ιστορία των υπό µελέτη διαταραχών στα χαρακτηριστικά του εδάφους, χωρίς να εµπλέκονται διαταραχές από ετήσιες φυτεύσεις όπως συµβαίνει µε τις µονοετείς καλλιέργειες. Όπως αναφέρεται αναλυτικότερα στα Κεφάλαια 2 και 3, τα εδάφη στα οποία καλλιεργούνται σπαράγγια δεν οργώνονται, ωστόσο λίγο πριν την έναρξη της συγκοµιδής (Φεβρουάριος), οι καλλιεργητές δηµιουργούν αναχώµατα κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών γνωστά και ως «σαµάρια». Αυτό γίνεται µε τον ίδιο τρόπο τόσο στα συµβατικά όσο και στα οργανικά συστήµατα παραγωγής. Κατά συνέπεια οι οργανικές και συµβατικές δειγµατοληπτικές επιφάνειες επιδέχονται τις ίδιες µηχανικές διαταραχές και διαφέρουν µόνο ως προς τα είδη λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων (βλέπε Πίνακα 1). Στο πλαίσιο της δειγµατοληψίας που περιγράφτηκε παραπάνω, τα αποτελέσµατα της µηχανικής ανάλυσης έδειξαν ότι το µέσο ποσοστό άµµου, ιλύος και αργίλου στις περιοχές δειγµατοληψίας ήταν 40%, 30% και 30% αντίστοιχα. Οι τιµές αγωγιµότητας (EC) κυµαινόταν από 0.69 ms έως 1.33 ms ανάµεσα στις καλλιέργειες και από 1.95 ms έως 2.25 ms ανάµεσα στους φυτοφράχτες. Το ph κυµαινόταν από 7.51 έως 7.99 µεταξύ των καλλιεργειών και από 7.92 έως 8.23 µεταξύ των φυτοφραχτών, ενώ τέλος η φαινοµενική πυκνότητα (bulk density) από 1.06 g cm3-1 έως 1.22 g cm3-1 ανάµεσα στις καλλιέργειες και από 1.15 g cm3-1 έως 1.26 g cm3-1 ανάµεσα στους φυτοφράχτες. 29

45 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Πίνακας 1. Πρακτικές λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων σε οργανικές και συµβατικές καλλιέργειες. ίνονται οι ποσότητες [σε παρενθέσεις] και ο χρόνος εφαρµογής. Όλα τα λιπάσµατα που εφαρµόζονται στην οργανική καλλιέργεια είναι από τον κατάλογο των επιτρεπόµενων. Table 1. Fertilizing and weed control practices in organic and conventional cultivations. Total amounts [in brackets] and time of application are indicated. All fertilisers used in organic cultivation are permitted for organic agriculture. o λίπανση οργανική καλλιέργεια [Ο] Κοπριά [1 τόνος / 1000m 2 ] - Σεπτέµβιος 2001 Οργανικό λίπασµα (Bioazoto, 12% N, 14% C) [200 kg / 1000m 2 ] Μάιος 2002, 2003 Ορυκτό θειϊκό κάλιο [550 kg / 1000 m 2 ] - Ιούλιος 2002, 2003 Οργανικό λίπασµα (Dermafert, N P K MgO + 8SO3+17 C) [1000 kg / 1000m 2 ] - Ιούλιος 2002, 2003 o καταπολέµηση ζιζανίων ια χειρός αποµάκρυνση ζιζανίων - Καλοκαίρι 2002, 2003 o λίπανση συµβατική καλλιέργεια [Σ] Συνθετικό λίπασµα (Hydrocomplex supra N P K MgO + 30SO3) [100Kg / 1000m 2 ] - Ιούλιος 2001, 2002, 2003 o καταπολέµηση ζιζανίων Linuron σε µορφή Afalon για πλατύφυλλα είδη [0.2 l / 1000m 2 ] Ιούλιος 2002, 2003 Fluazifop-p-butyl σε µορφή Fusilade για αγροστώδη [0.2 l / 1000m 2 ] Ιούλιος 2002,

46 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ ΙΙ.7.3. Το σπαράγγι Το σπαράγγι (Asparagus officinalis) είναι µονοκοτυλήδονο, δίοικο φυτό της οικογένειας Liliaceae. Η λατινική ονοµασία του σπαραγγιού προέρχεται από την αρχαία ελληνική λέξη «ασφάραγος» που σηµαίνει νεαρός βλαστός. Είναι πολυετές φυτό, όπως ήδη αναφέρθηκε, µε διάρκεια ζωής από χρόνια. Είναι ενδηµικό των ακτών της Μεσογείου, αλλά καλλιεργείται πλέον σε διάφορες περιοχές ανά τον κόσµο. Είναι ιδιαίτερα δηµοφιλής τροφή σε διάφορες Ευρωπαϊκές χώρες, πολύ περισσότερο απ ότι είναι στην Ελλάδα. Όπως περιγράφεται από τον Αγγίδη (1999) το ριζικό σύστηµα του σπαραγγιού (Σχήµα 9) αποτελείται από δυο τύπους ριζών, τις µόνιµες και τις αρχικές. Οι αρχικές ρίζες αναπτύσσονται στη στάθµη του ριζώµατος που ονοµάζεται δίσκος. Το σύνολο δίσκου και ριζών ονοµάζεται ρίζωµα. Οι µόνιµες ρίζες είναι εύσαρκες, κυλινδρικές, δεν διακλαδίζονται και επιµηκύνονται αόριστα. Στο ριζικό σύστηµα γίνεται εναποθήκευση των αποθεµάτων θρεπτικών ουσιών. Η ζωή των ριζών διαρκεί για αρκετά έτη, ενώ ανανεώνονται από το κάτω µέρος του δίσκου. Τα ριζίδια που είναι mm διαµέτρου, αναπτύσσονται πάνω στις αρχικές ρίζες και παίζουν πολύ σηµαντικό ρόλο στην πρόσληψη νερού και θρεπτικών. Το ριζικό σύστηµα του σπαραγγιού είναι ευαίσθητο σε ανοξικές συνθήκες και όταν υπάρχει στάσιµο νερό στο έδαφος η καταστροφή του είναι σχεδόν βέβαιη. Ο δίσκος αυξάνει και βλαστάνει στην επιφάνεια, όπου αναπτύσσονται τα «µάτια», από τα οποία δηµιουργούνται οι βλαστοί. Οι βλαστοί που αποτελούν το εδώδιµο µέρος των σπαραγγιών δεν διακλαδίζονται όσο παραµένουν µέσα στο έδαφος. Κατά τη συγκοµιδή, που διαρκεί περίπου 60 ηµέρες-από το Μάρτιο έως το Μάιο, οι βλαστοί κόβονται πριν η κορυφή τους βγει έξω από το έδαφος. Μετά τη λήξη της συγκοµιδής οι κορυφές των βλαστών αφήνονται να βγουν έξω από το έδαφος, οπότε ανοίγουν και τα στελέχη αυξάνουν και διακλαδίζονται. Η δραστηριότητα βλαστήσεως του σπαραγγιού, σταµατά προς το τέλος του φθινοπώρου, εποχή που παύει να φωτοσυνθέτει και να εναποθηκεύει θρεπτικά. 31

47 ΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΕΙΣΑΓΩΓΗ Σχήµα 9. Ριζικό σύστηµα και επιεδαφικό τµήµα σπαραγγιού (Asparagus officinalis). Το επιεδαφικό τµήµα έχει αφεθεί να βλαστήσει µετά το τέλος της συγκοµιδής ώστε να είναι δυνατή η φωτοσύνθεση και η εναποθήκευση θρεπτικών (από aspara.ac.affrc.go.jp.). Figure 9. Root system and aboveground part of asparagus (Asparagus officinalis). The aboveground part has been left to grow after the harvest period for photosynthesis and nutrients storage (from aspara.ac.affrc.go.jp.). 32

48 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΙΙI. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ 33

49 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ ΙΙI.1. είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Εκτός από το δείκτη ΜΙ που αναφέρθηκε στο προηγούµενο κεφάλαιο, υπάρχουν και άλλοι δείκτες βιοκοινότητας νηµατωδών, που µπορεί να λαµβάνουν υπόψη εκτός από τις στρατηγικές ζωής και τις τροφικές οµάδες. Οι περισσότερο διαδεδοµένοι δείκτες, που χρησιµοποιήθηκαν και στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής, περιγράφονται στις παραγράφους που ακολουθούν. Σύµφωνα µε τους Bongers (1990) και Bongers & Bongers (1998) κάθε οικογένεια νηµατωδών κατατάσσεται σύµφωνα µε τα χαρακτηριστικά των στρατηγικών ζωής της σε µια πενταβάθµια κλίµακα (colonizer-persister scale: c-p scale). Όπως απεικονίζεται και στον Πίνακα 2, στη µικρότερη τιµή c-p κατατάσσονται µόνο βακτηριοφάγοι νηµατώδεις, καθ ότι είναι αυτοί που µπορεί να εποικίσουν γρήγορα ένα ενδιαίτηµα. Η ικανότητά τους αυτή οφείλεται στους γρήγορους ρυθµούς εγγενούς αναπαραγωγής, αλλά και στο ότι ορισµένες οικογένειες µπορεί να αναπαράγονται παρθενογενετικά (όπως για παράδειγµα η οικογένεια Rhabditidae). Αντίθετα στις υψηλές τιµές c-p κατατάσσονται οι παµφάγοι, θηρευτές και φυτοφάγοι νηµατώδεις. Μόνο οικογένειες από τις τρεις τελευταίες οµάδες έχουν σχετικά µεγάλα µεγέθη, αργούς κύκλους αναπαραγωγής και χαρακτηρίζουν τα πιο ώριµα στάδια διαδοχής µιας βιοκοινότητας. Ο είκτης Ωριµότητας Βιοκοικοινότητας (ΜΙ-Maturity Index) αφορά όλους τους µη φυτοφάγους νηµατώδεις, οι οποίοι µπορεί να παίρνουν τιµές c-p από ένα έως πέντε. Ο είκτης Φυτοπαρασιτισµού (PPI-Plant Parasitic Index) αφορά τους φυτοφάγους νηµατώδεις οι οποίοι µπορούν να παίρνουν τιµές c-p από δύο έως πέντε. Οι δύο παραπάνω δείκτες (βαρύκεντρα) είναι ενδεικτικοί της οικολογικής διαδοχής ή/και του βαθµού διαταραχής των βιοκοινοτήτων (Bongers, 1990) και υπολογίζονται σύµφωνα µε τον τύπο: ΜΙ; PPI = Σvipi, [1] όπου vi είναι η τιµή c-p της κλίµακας στρατηγικών ζωής της τάξης i και pi είναι το ποσοστό της τάξης στο σύνολο της αντίστοιχης βιοκοινότητας. 34

50 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Πίνακας 2. Πιθανοί συνδυασµοί τροφικών οµάδων και στρατηγικών ζωής (από Bongers & Bongers, 1998). Table 2. Possible combinations of trophic groups and life strategies (from Bongers & Bongers, 1998). cp-1 cp-2 cp-3 cp-4 cp-5 Φυτοφάγοι - ΦΥ-2 ΦΥ-3 ΦΥ-4 ΦΥ-5 Βακτηριοφάγοι ΒΑ-1 ΒΑ-2 ΒΑ-3 ΒΑ-4 - Μυκητοφάγοι - ΜΥ-2 ΜΥ-3 ΜΥ-4 - Θηρευτές - - ΘΗ-3 ΘΗ-4 ΘΗ-5 Παµφάγοι ΠΑ-4 ΠΑ-5 ΦΥ-2, ΦΥ-3, ΦΥ-4, ΦΥ-5: φυτοφάγοι µε τιµή cp ίση µε 2, 3, 4 και 5 αντίστοιχα ΒΑ-1, ΒΑ-2, ΒΑ-3, ΒΑ-4: βακτηριοφάγοι µε τιµή cp ίση µε 1, 2, 3 και 4 αντίστοιχα ΜΥ-2, ΜΥ-3, ΜΥ-4: µυκητοφάγοι µε τιµή cp ίση µε 2, 3 και 4 αντίστοιχα ΘΗ-3, ΘΗ-4, ΘΗ-5: θηρευτές µε τιµή cp ίση µε 3, 4 και 5 αντίστοιχα ΠΑ-4, ΠΑ-5: παµφάγοι µε τιµή cp ίση µε 4 και 5 αντίστοιχα Ο είκτης Εµπλουτισµού (EI-Enrichment index), ο είκτης οµής (SI-Structure index) καθώς και ο είκτης Μονοπατιού Αποικοδόµησης (CI-Channel Index) έχουν διαµορφωθεί από τους Ferris et al. (2001). Οι δείκτες στηρίζονται στην ιδέα των λειτουργικών οµάδων (functional guilds). Μία λειτουργική οµάδα είναι µία τροφική οµάδα συγκεκριµένης στρατηγικής ζωής, όπως είναι για παράδειγµα οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε δύο (ΒΑ-2) ή οι θηρευτές νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε τέσσερα (ΘΗ-4). Τα µέλη µιας λειτουργικής οµάδας θεωρείται ότι αποκρίνονται µε τον ίδιο τρόπο σε διάφορες περιστάσεις, όπως για παράδειγµα σε έναν εµπλουτισµό µε θρεπτικά ή σε µία διαταραχή. Όπως απεικονίζεται στο Σχήµα 10, οι Ferris et al. (2001) αποδίδουν σε κάθε λειτουργική οµάδα, έναν συγκεκριµένο συντελεστή. Ο συντελεστής αυτός είναι σταθµισµένος σύµφωνα µε το συνδυασµό τροφικής οµάδας και τιµής c-p, ανάλογα µε το πόσο περισσότερο χαρακτηριστική είναι µία λειτουργική οµάδα για µια κατάσταση του εδαφικού τροφικού πλέγµατος. Για παράδειγµα οι δύο λειτουργικές οµάδες που αυξάνονται µετά από τον εµπλουτισµό µε θρεπτικά στοιχεία είναι κυρίως οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε ένα (ΒΑ-1) και οι µυκητοφάγοι νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε δύο (ΜΥ-2). Η πρώτη οµάδα ωστόσο αυξάνεται πολύ περισσότερο µετά από έναν εµπλουτισµό σε σχέση µε τη δεύτερη και έτσι η ύπαρξη της σε µια βιοκοινότητα νηµατωδών χαρακτηρίζει σε µεγαλύτερο βαθµό µία 35

51 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ κατάσταση εµπλουτισµού. Για το λόγο αυτό ο συντελεστής της οµάδας ΒΑ-1 είναι 3.2, µεγαλύτερος από αυτόν της ΜΥ-2, που είναι 0.8. Με την ίδια λογική όσο καλύτερη δοµή έχει µια βιοκοινότητα τόσο ανώτερες στρατηγικές ζωής συµµετέχουν σ αυτήν. Έτσι λόγου χάρη οι θηρευτές νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε πέντε (ΘΗ-5) παίρνουν σταθµισµένο συντελεστή 5 διότι είναι περισσότερο ενδεικτικοί για την καλύτερη δοµή µιας βιοκοινότητας απ ότι οι θηρευτές νηµατώδεις µε c-p ίση µε τρία (ΘΗ-3), οι οποίοι παίρνουν σταθµισµένο συντελεστή 1.8. Εµπλουτισµός ΕΙ ΒΑ-1 (3.2) ΜΥ-2 (0.8) οµή CI ΜΥ-2 (0.8) ΒΑ-2 (0.8) Βάση ΘΗ-2 (0.8) ΘΗ-3 (1.8) ΜΥ-3 (1.8) ΠΑ-4 (3.2) ΠΑ-5 (5) ΘΗ-4 (3.2) ΘΗ-5 (5) ΜΥ-4 (3.2) ΜΥ-5 (5) ΒΑ-3 (1.8) ΒΑ-4 (3.2) ΒΑ-5 (5) SΙ Σχήµ α 10. Λειτουργικές οµάδες νηµατωδών και σταθµισµένοι συντελεστές κατά µήκος των αξόνων δοµής (SI) και εµπλουτισµού (EI) (από Ferris et al., 2001). Οι συντµήσεις ΒΑ, ΜΥ, ΘΗ και ΠΑ αντιστοιχούν σε βακτηριοφάγους, µυκητοφάγους, θηρευτές και παµφάγους νηµατώδεις, ενώ οι αριθµοί 1, 2, 3, 4 και 5 στην τιµή c-p. Oι αριθµοί µέσα στις παρενθέσεις είναι οι σταθµισµένοι συντελεστές. Figure 10. Functional guilds of soil nematodes and weightings of the guilds along the structure (SI) and enrichment (EI) trajectories (from Ferris et al., 2001). The abbreviations ΒΑ, ΜΥ, ΘΗ and ΠΑ correspond to bacterivores, fungivores, predators and omnivores respectively, while numbers 1, 2, 3, 4 and 5 to the c-p value. Numbers in brackets are weightings. 36

52 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Οι θεµελιώδεις λειτουργικές οµάδες, αυτές δηλαδή που αποτελούν τη βάση µιας βιοκοινότητας νηµατωδών, είναι οι µυκητοφάγοι και βακτηριοφάγοι νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε δύο (ΒΑ-2 και ΜΥ-2). Οι νηµατώδεις που ανήκουν σε αυτές τις οµάδες είναι προσαρµοσµένοι σε διάφορες διαταραχές και είναι ανθεκτικοί σε αντίξοες συνθήκες. Χαρακτηρίζονται ως γενικοί οπορτουνιστές εφόσον είναι παρόντες κάτω από όλες τις καταστάσεις του εδάφους. Απεικονίζονται στο κάτω αριστερό άκρο του Σχήµατος 10. Ο είκτης Εµπλουτισµού (EI) αποτελεί ένδειξη για την κατάσταση του εδαφικού τροφικού πλέγµατος, για το αν δηλαδή το έδαφος είναι εµπλουτισµένο µε θρεπτικά στοιχεία ή όχι. Οι τιµές του δείκτη ΕΙ που αντιστοιχούν στο άνω άκρο του Σχήµατος 10 αντιστοιχούν σε ένα περιβάλλον περισσότερο εµπλουτισµένο. Ο είκτης Εµπλουτισµού (ΕΙ) υπολογίζεται από τον τύπο: EI= 100 x (e/(e+b)) [2] Η παράµετρος b αναφέρεται στις λειτουργικές οµάδες των νηµατωδών, που όπως ήδη αναφέρθηκε, αποτελούν τη βάση του τροφικού πλέγµατος των νηµατωδών, δηλαδή οι ΒΑ-2 και ΜΥ-2. Η παράµετρος b υπολογίζεται από τον τύπο: b = Σkbnb [3] όπου kb είναι οι συντελεστές των οµάδων ΒΑ-2 και ΜΥ-2 και nb οι αντίστοιχες αφθονίες τους. Η παράµετρος e υπολογίζεται µε ανάλογο τρόπο λαµβάνοντας υπόψη τις λειτουργικές οµάδες που υποδηλώνουν εµπλουτισµό του εδάφους µε θρεπτικά στοιχεία (BΑ-1 και ΜΥ-2). O είκτης οµής (SI) αποτελεί ένδειξη του βαθµού επανάκαµψης της βιοκοινότητας από µια διαταραχή του εδαφικού οικοσυστήµατος ή µιας καλύτερης δοµής των βιοκοινοτήτων. Επίσης αποτελεί ένδειξη της ύπαρξης ποικιλίας διαθέσιµων πόρων, πράγµα που συνεπάγεται περισσότερες τροφικές συνδέσεις (links). Έτσι, τιµές του δείκτη SI που αντιστοιχούν στο δεξί άκρο του Σχήµατος 10 αντιστοιχούν σε µία βιοκοινότητα καλύτερα δοµηµένη. Ο είκτης οµής (SI) υπολογίζεται σύµφωνα µε τον τύπο: SI= 100 x (s/(s+b)) [4] Η παράµετρος s υπολογίζεται σύµφωνα µε τον τύπο [3] λαµβάνοντας υπόψη τις λειτουργικές οµάδες που υποδηλώνουν την καλύτερα δοµηµένη βιοκοινότητα (βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι και παµφάγοι µε τιµές c-p 3 και θηρευτές µε τιµή c-p 2). 37

53 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Ο είκτης Μονοπατιού Αποικοδόµησης (CI) τέλος, υποδηλώνει το µονοπάτι µέσω του οποίου πραγµατοποιείται κυρίως η αποικοδόµηση, αν δηλαδή αυτή είναι περισσότερο µυκητιακή ή βακτηριακή. Ο είκτης Μονοπατιού Αποικοδόµησης (CI) υπολογίζεται από τον τύπο: CI= 100 x (0.8 x ΜΥ-2)/(3.2 x ΒΑ x ΜΥ-2) [5] ΙΙΙ.2. Εξαγωγή νηµατωδών, καταµέτρηση, µονιµοποίηση και ταυτοποίηση Εξαγωγή : Για την εξαγωγή των εδαφικών νηµατωδών υπάρχουν διάφορες µέθοδοι και παραλλαγές µεθόδων. Μία από τις περισσότερο διαδεδοµένες είναι αυτή του Cobb (1918), που τροποποιήθηκε στο τελευταίο στάδιο από τους s Jacob & van Bezooijen (1984). Αναλυτικά τα στάδια της δυναµικής αυτής µεθόδου, όπως χρησιµοποιήθηκαν και στο πλαίσιο της παρούσας διατριβής περιγράφονται στο Σχήµα 11. Μετά την ολοκλήρωση της διαδικασίας που περιγράφεται στο Σχήµα 11, οι ογκοµετρικοί κύλινδροι µε το υγρό που περιέχουν τους νηµατώδεις µετά την εξαγωγή τους φυλάσσονται στο ψυγείο (6 o C) έως ότου ολοκληρωθεί η καταµέτρηση και η µονιµοποίηση των νηµατωδών. Αυτό, διότι οι χαµηλές θερµοκρασίες αποτρέπουν τον ανεπιθύµητο πολλαπλασιασµό και µειώνουν τη θνησιµότητα των νηµατωδών. Καταµέτρηση : Η καταµέτρηση των νηµατωδών γίνεται ως ακολούθως (κατά s Jacob & van Bezooijen, 1984): Το υγρό µε τους νηµατώδεις αναδεύεται µε τη βοήθεια αντλίας στους ογκοµετρικούς κυλίνδρους, ώστε να επιτευχθεί µία οµογενής κατατοµή των νηµατωδών σε όλο τον όγκο του υγρού. Λαµβάνονται δύο δείγµατα των 10ml τα οποία τοποθετούνταν σε διαγραµµισµένα δοχεία καταµέτρησης. Η καταµέτρηση πραγµατοποιείται κάτω από στερεοσκόπιο σε µεγέθυνση 40x. Αν η αφθονία του ενός δείγµατος διαφέρει περισσότερο από 10% από την αφθονία του δεύτερου, η διαδικασία επαναλαµβάνεται και για ένα τρίτο ή και τέταρτο δείγµα. Η ποσότητα του υγρού των δειγµάτων µετά την καταµέτρηση επανατοποθετείται στον ογκοµετρικό κύλινδρο. Γίνεται αναγωγή των αφθονιών που βρέθηκαν στα δείγµατα των 10ml στον όγκο που περιέχουν οι ογκοµετρικοί κύλινδροι και στη συνέχεια στον όγκο ή/και το βάρος του εδάφους που χρησιµοποιήθηκε για την εξαγωγή. 38

54 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Α µm Β. 505 µm Γ. 178 µm. 100 µm Ε. 50 µm ΣΤ. 1. Το δείγµα εδάφους οµογενοποιείται αφού πρώτα έχουν διασπαστεί µε προσοχή τυχόν συσσωµατώµατα. 2. Από το οµογενοποιηµένο δείγµα λαµβάνεται µία ποσότητα εδάφους όγκου περίπου 150 ml, η οποία και ζυγίζεται *. Στη συνέχεια τοποθετείται σε δοχείο όγκου 3 lt και προστίθεται σ αυτό 1lt νερό. Γίνεται ανάδευση και το αιώρηµα αφήνεται να ηρεµήσει για 10 sec. 3. Το υπερκείµενο συλλέγεται σε ένα δεύτερο δοχείο όγκου 3lt. 4. Στο έδαφος που έχει παραµείνει στο πρώτο δοχείο προστίθεται εκ νέου 1lt νερό. Γίνεται ξανά ανάδευση και το αιώρηµα αφήνεται και πάλι να ηρεµήσει για 15 sec. Το υπερκείµενο συλλέγεται στο ίδιο δοχείο όπως στην περίπτωση Η διαδικασία επαναλαµβάνεται για τρίτη φορά. 6. Το υπερκείµενο και από τα τρία στάδια (δοχείο Α) διέρχεται µέσα από κόσκινο µε άνοιγµα 1010 µm και επανασυλλέγεται στο δοχείο Β. Το υλικό που συγκρατήθηκε στο κόσκινο ζυγίζεται (στην υγρή και ξηρή µορφή) και αφαιρείται από το αρχικό βάρος και όγκο του δείγµατος. 7. Το περιεχόµενο του δοχείου Β διέρχεται µέσα από κόσκινο µε άνοιγµα 505 µm και επανασυλλέγεται στο δοχείο Γ. Το υλικό που συγκρατήθηκε στο κόσκινο µεταγγίζεται στο τελικό δοχείο συλλογής. 8. Το στάδιο 7 επαναλαµβάνεται από µία φορά για κόσκινα ανοίγµατος 178 µm και 100 µm και πέντε φορές για κόσκινο ανοίγµατος 50 µm. 9. Το υλικό που συλλέχθηκε στο τελικό δοχείο, µοιράζεται προσεκτικά και οµοιόµορφα µε τη χρήση κυρτού γυαλιού, σε ένα κόσκινο εξαγωγής στο οποίο υπάρχει φίλτρο που αποτελείται από βαµβάκι και µαλλί (cotton- wool filter). 10. Το κόσκινο εξαγωγής τοποθετείται σε ένα ρηχό δοχείο που περιέχει περίπου 100 ml καθαρό νερό. 11. Το κόσκινο εξαγωγής παραµένει στο ρηχό δοχείο για περίπου 48 h χωρίς να µετακινηθεί, σε θερµοκρασία 15 ± 2 ο C. 12. Μετά το πέρας των 48 h, οι νηµατώδεις έχουν διαπεράσει δυναµικά το φίλτρο και έχουν συλλεχθεί στο νερό του ρηχού δοχείου. Το νερό αυτό συλλέγεται και µετριέται σε ογκοµετρικό κύλινδρο. * Εδώ λαµβάνεται επίσης και ένα µικρότερο δείγµα για την εκτίµηση του υδατικού περιεχοµένου, το οποίο υπολογίζεται στη συνέχεια λαµβάνοντας υπόψη το νωπό βάρος του εδάφους και το βάρος του εδάφους µετά την ξήρανση στους 104 ο C για 48 ώρες. ΚΟΣΚΙΝΟ ΕΞΑΓΩΓΗΣ ΤΕΛΙΚΟ ΟΧΕΙΟ ΡΗΧΟ ΟΧΕΙΟ ΝΕΡΟΥ Σχήµα 11. Μέθοδος εξαγωγής νηµατωδών εδάφους (κατά s Jacob & van Bezooijen, 1984). Figure 11. Method for soil nematode extraction (after s Jacob & van Bezooijen, 1984). 39

55 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ Μονιµοποίηση : Η µονιµοποίηση των νηµατωδών περιλαµβάνει τα ακόλουθα στάδια (κατά s Jacob & van Bezooijen, 1984): Το υγρό µε τους νηµατώδεις αφήνεται σε ηρεµία για τουλάχιστον 5 ώρες, έτσι ώστε οι νηµατώδεις να κατακαθίσουν στον πυθµένα του ογκοµετρικού κυλίνδρου. Αφαιρείται στη συνέχεια το υπερκείµενο υγρό εκτός από τα τελευταία 10ml (που περιέχουν τους νηµατώδεις), τα οποία µεταγγίζονται σε δοχείο φύλαξης. Τα δοχεία φύλαξης αφήνονται σε ηρεµία για 2 τουλάχιστον ώρες, ώστε και πάλι οι νηµατώδεις να κατακαθίσουν στον πυθµένα. Αφαιρείται το υπερκείµενο έως ότου στο δοχείο παραµείνει µία ποσότητα υγρού 1ml. Για να µονιµοποιηθούν οι νηµατώδεις που περιέχονται σ αυτή την ποσότητα προστίθενται 4ml φορµαλδεΰδης 4%, η οποία προηγουµένως είχε θερµανθεί στους 90 ο C, καθώς και 4ml φορµαλδεΰδης 4% θερµοκρασίας δωµατίου. Ταυτοποίηση : Η ταυτοποίηση των νηµατωδών πραγµατοποιείται µε τη βοήθεια µικροσκοπίου κατά την οποία χρησιµοποιείται καταδυτικός φακός µε µεγέθυνση 100 x. Από κάθε δείγµα τουλάχιστον 150 νηµατώδεις που συλλέγονταν µε τυχαίο τρόπο ταυτοποιούνταν σε επίπεδο γένους µε τη βοήθεια της κλείδας του Bongers (1994). Η κατάταξη των νηµατωδών στην κλίµακα στρατηγικών ζωής πραγµατοποιήθηκε σύµφωνα µε τους Bongers (1990) και Bongers & Bongers (1998), ενώ η κατάταξή τους σε τροφικές οµάδες σύµφωνα µε τους Yeates et al. (1993). 40

56 ΙΙΙ. ΓΕΝΙΚΗ ΜΕΘΟ ΟΛΟΓΙΑ 41

57 ΝΗΜΑΤΩ ΕΙΣ if all the matter in the universe except the nematodes were swept away, our world would still be dimly recognizable, and if, as disembodied spirits, we could then investigate it, we should find its mountains, hills, vales, rivers, lakes, and oceans represented by a film of nematodes. The location of towns would be decipherable, since for every massing of human beings there would be a corresponding massing of certain nematodes. Trees would still stand in ghostly rows representing our streets and highways. The location of the various plants and animals would still be decipherable, and, had we sufficient knowledge, in many cases even their species could be determined by an examination of their erstwhile nematode parasites Nathan A. Cobb, 1915 Art in Phytopathology, Nathan A. Cobb 42

58 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 1 Ο ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 43

59 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 1.1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Αν οι επιστήµονες του περιβάλλοντος έπρεπε να δηµιουργήσουν µία οµάδα οργανισµών µε σκοπό να τη χρησιµοποιήσουν στην παρακολούθηση αλλαγών των εδαφικών συνθηκών, στην εκτίµηση της βιοποικιλότητας και στην αποτίµηση των επιπτώσεων διαφόρων διαταραχών, σίγουρα θα σχεδίαζαν οργανισµούς µε τα χαρακτηριστικά των νηµατωδών (Bongers & Ferris, 1999). Συνοπτικά, η οικολογική σπουδαιότητα των νηµατωδών έγκειται στη µεγάλη αφθονία τους, στο µεγάλο αριθµό ειδών και στην ποικιλία τροφικών τύπων και στρατηγικών ζωής (Yeates, 2003), καθώς και στη συµβολή τους στην ανακύκλωση των θρεπτικών (Savin et al., 2001; Ferris et al., 2004). Οι νηµατώδεις έχουν χρησιµοποιηθεί ως βιοδείκτες για την αποτίµηση επιπτώσεων διαφόρων χρήσεων γης στο έδαφος (Urzelai, 2000), τη ρύπανση από βαρέα µέταλλα (Korthals et al., 2000), τις κλιµατικές αλλαγές (Bakonyi & Nagy, 2000; Papatheodorou et al., 2004; Stamou et al., 2005) καθώς και για την περιγραφή των οικοτόνων µεταξύ οικοσυστηµάτων (Imaz et al., 2002). Περισσότερο συχνά έχουν χρησιµοποιηθεί για την εκτίµηση της κατάστασης του εδάφους κάτω από διάφορες γεωργικές διαχειριστικές εφαρµογές, όπως για παράδειγµα είναι η οργανική και η συµβατική κτηνοτροφία (Mulder et al., 2003), η άροση (Fu et al., 2000), η αγρανάπαυση (Villenave et al., 2001), τα διαφορετικά καλλιεργούµενα είδη (Widmer et al., 2002), οι διαφορετικοί τύποι λιβαδιών (Yeates, 2003), η χρήση παρασιτοκτόνων (Liang et al., 2001), η χρήση µυκητοκτόνων (Villenave et al., 2004) και η χρήση ζιζανιοκτόνων (Yeates et al., 1999). Στο κεφάλαιο αυτό η βιοκοινότητα των νηµατωδών χρησιµοποιείται για την εκτίµηση της διαταραχής στα εδάφη οργανικής και συµβατικής καλλιέργειας. Η οργανική γεωργία ενισχύεται από την Ευρωπαϊκή Ένωση, καθ ότι θεωρείται ως η πιθανή λύση σε αρκετά προβλήµατα της αγροτικής πολιτικής (Bowler & Ilbery, 1999). Στην Ελλάδα, παρόλο που οι οργανικές καλλιέργειες καταλαµβάνουν λιγότερο από 3% της συνολικής αγροτικής γης, η εγκατάσταση νέων οργανικών καλλιεργειών γίνεται µε ραγδαίους ρυθµούς (Willer & Yussefi, 2004). Η οργανική γεωργία έχει κεντρίσει το ενδιαφέρoν αρκετών οικολόγων και ιδιαίτερα νηµατολόγων (π.χ. Freckman & Ettema, 1993; Porazinska & Coleman, 1995; Neher, 1999; Ferris & Matute, 2003 µεταξύ άλλων). 44

60 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Λίγες ωστόσο εργασίες αναφέρονται στη λεκάνη της Μεσογείου (π.χ. Liang et al., 2001; Garcia-Álvarez et al., 2004), ενώ για την Ελλάδα είναι σχεδόν ανύπαρκτες. Στις περισσότερες εργασίες που αφορούν στη σύγκριση συµβατικών και οργανικών συστηµάτων καλλιέργειας, η µελέτη των βιοκοινότητων των νηµατωδών προσεγγίζεται µέσω της εκτίµησης διαφόρων δεικτών ποικιλότητας, ειδικών δεικτών για νηµατώδεις (π.χ ΜΙ, PPI), όπως επίσης και µέσω της εύρεσης διαφορών στην απόκριση των ποικίλων τροφικών οµάδων. Η ύπαρξη µεγάλης ποικιλίας µεθόδων σύµφωνα µε τους Hole et al. (2005) αποτελεί µία γενική εξήγηση για το γεγονός ότι οι περισσότερες εργασίες έχουν φέρει αλληλο-συγκρουόµενα ως ένα βαθµό αποτελέσµατα. Σ ό,τι αφορά τους νηµατώδεις ειδικότερα, οι ίδιοι συγγραφείς των εργασιών αναφέρουν ότι τα αποτελέσµατά τους µπορεί να επηρεάζονται από άλλους παράγοντες περισσότερο από τις ίδιες τις υπό µελέτη γεωργικές πρακτικές. Τέτοιοι παράγοντες µπορεί να είναι το καλλιεργούµενο είδος και η διάρκεια της καλλιέργειας (Yeates et al., 1999), ο τύπος του εδάφους (Yeates et al., 1997) καθώς και το µικροκλίµα (Stamou et al., 2005). Στο κεφάλαιο αυτό περιγράφεται και συγκρίνεται η βιοκοινότητα των νηµατωδών σε εδάφη οργανικής και συµβατικής διαχείρισης. Η βιοκοινότητα των νηµατωδών µελετάται σε επίπεδο τροφικό, στρατηγικών ζωής και ποικιλότητας. Η επιλογή των δειγµατοληπτικών επιφανειών, όπως αναλύεται και στο Κεφάλαιο ΙΙ.7.2., έγινε µε γνώµονα να εξελειφθούν οι παράγοντες αυτοί που επηρεάζουν τη βιοκοινότητα των νηµατωδών περισσότερο από τις ίδιες τις γεωργικές πρακτικές. Στις καλλιεργούµενες επιφάνειες (που είχαν τον ίδιο εδαφικό τύπο και ήταν κάτω από ίδιες µικροκλιµατικές συνθήκες) τόσο του συστήµατος της συµβατικής όσο και του συστήµατος της οργανικής διαχείρισης, ήταν εγκατεστηµένες σπαραγγο-καλλιέργειες για περισσότερα από επτά χρόνια. Εκτός από τις καλλιεργούµενες επιφάνειες, συµπεριλήφθησαν στον πειραµατικό σχεδιασµό και δειγµατοληπτικές επιφάνειες από φυτοφράχτες που βρισκόταν στα όρια των καλλιεργούµενων επιφανειών. Οι φυτοφράχτες, των οποίων η διατήρηση σύµφωνα µε οργανικά πρότυπα γενικά προτείνεται (Hole et al., 2005), συνιστούσαν υπολείµµατα φυσικής βλάστησης και ήταν τα περισσότερο φυσικά αγρο-οικοσυστήµατα στην ευρύτερη περιοχή µελέτης. Χρησιµοποιήθηκαν ως συστήµατα αναφοράς-µάρτυρες λιγότερο διαταραγµένων εδαφών ή οικοσυστηµάτων. Σκοπός αυτού του κεφαλαίου ήταν να διερευνηθούν οι διαφορές ανάµεσα στο συµβατικό και το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, αφού προηγουµένως έχουν 45

61 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ αφαιρεθεί όσο το δυνατό οι παράγοντες εκείνοι που µπορεί να επιφέρουν µεταβολές στις βιοκοινότητες των νηµατωδών σε µεγαλύτερο βαθµό από τις ίδιες τις εφαρµογές του εκάστοτε καθεστώτος διαχείρισης. Επιπλέον, στόχος ήταν να διερευνηθεί αν και πως το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, που θεωρείται περισσότερο φιλικό προς το περιβάλλον, διαφέρει απ τα περισσότερο «φυσικά» αγρο-οικοσυστήµατα, δηλαδή αυτά των φυτοφραχτών ΥΛΙΚΑ-ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληπτικές επιφάνειες και σχέδιο δειγµατοληψίας Τα αγρο-οικοσυστήµατα τα οποία κάλυπταν τις προϋποθέσεις που τέθηκαν για την απάντηση των ερωτηµάτων του παρόντος κεφαλαίου ήταν: καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) οργανικής [Ο] και συµβατικής [Σ] διαχείρισης, οι οποίες κάλυπταν αντίστοιχα 9000 m 2 και 5000 m 2 της ευρύτερης περιοχής µελέτης. Στις δειγµατοληπτικές επιφάνειες καλλιεργούνταν σπαράγγι για περισσότερο από επτά χρόνια. Ο οργανικός τρόπος καλλιέργειας στις αντίστοιχες επιφάνειες ξεκίνησε από το 1997, ενώ η πιστοποίηση από τον αρµόδιο οργανισµό από το Οι φυτοφράχτες στα όρια τόσο των οργανικών [ΦΟ] όσο και των συµβατικών καλλιεργούµενων επιφανειών [ΦΣ] χρησιµοποιήθηκαν ως συστήµατα αναφοράς. Οι φυτοφράχτες δεν επιδέχονταν άµεσα καµία διαχειριστική πρακτική. Είχαν πλάτος 2-3 m και παρόµοια χλωριδική σύνθεση. Τα σηµαντικότερα πολυετή είδη ήταν τα Rubus ulmifolius, Phragmites australis, Artemisia vulgaris και δευτερευόντως τα Robinia pseudacacia και Salix alba. Όσον αφορά στα µονοετή φυτά κυριαρχούσαν τα Chenopodium album, Avena sp., Hordeum murinum, Urtica dioica, Matricaria perforata κλπ. Τα είδη των φυτών που βρέθηκαν στους φυτοφράχτες δίνονται αναλυτικότερα στον Πίνακα 1.1. Θα πρέπει να αναφερθεί ότι πολλά από τα µονοετή είδη των φυτοφραχτών διεισδύουν στις καλλιέργειες και θεωρούνται ζιζάνια. Τα δείγµατα ελήφθησαν σύµφωνα µε έναν πλήρη παραγοντικό σχεδιασµό (full factorial design): 4 αγρο-οικοσυστήµατα x 4 εποχές δειγµατοληψίας x 3 δειγµατοληπτικές επιφάνειες. Πιο συγκεκριµένα, σε κάθε δειγµατοληψία, από τις 3 δειγµατοληπτικές επιφάνειες, που είχαν τυχαία κατανοµή στο χώρο, λαµβάνονταν 46

62 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ δείγµατα εδάφους σε βάθος 20 cm µε κυλινδρικό δειγµατολήπτη διαµέτρου 5 cm. Οι δειγµατοληψίες επαναλήφθηκαν 4 φορές σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα και πραγµατοποιήθηκαν τους µήνες Μάρτιο, Μάιο, Οκτώβριο και εκέµβριο τα έτη 2002 και Η χρονική περίοδος που επιλέχθηκε για την κάθε δειγµατοληψία ήταν και ένα κρίσιµο στάδιο στον ετήσιο καλλιεργητικό κύκλο του σπαραγγιού. Επίσης, επιλήφθηκε το χρονικό διάστηµα ανάµεσα από τις δειγµατοληψίες να είναι αρκετά µεγαλύτερο από το µέσο κύκλο ζωής των νηµατωδών (ο οποίος συνήθως δεν ξεπερνά τις τρεις εβδοµάδες) ώστε οι δειγµατοληψίες να είναι ανεξάρτητες µεταξύ τους. Στις καλλιεργούµενες επιφάνειες τα δείγµατα λαµβάνονταν από τις καλλιεργητικές σειρές, ενώ δεν λαµβάνονταν δείγµατα από τις περιοχές κοντά στα όρια των καλλιεργειών ή των φυτοφραχτών. Σηµειώνεται ότι οι οργανικές και συµβατικές δειγµατοληπτικές επιφάνειες επιδέχονται τις ίδιες µηχανικές διαταραχές (βλέπε Κεφάλαιο ΙΙ.7.2) και διαφέρουν µόνο ως προς τα είδη λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων (βλέπε Πίνακα 1). Το εδαφικό υδατικό περιεχόµενο, που υπολογίστηκε για κάθε δείγµα (βλέπε Κεφάλαιο ΙΙΙ.2), κυµάνθηκε από 19.81% έως 25.99% επί του ξηρού βάρους ανάµεσα στα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα Χειρισµός και ανάλυση δειγµάτων Τα δείγµατα που λαµβάνονταν για την εξαγωγή των νηµατωδών συσκευάζονταν κατά τη δειγµατοληψία σε συνθετικές σακούλες και τοποθετούνταν απευθείας σε µεταφερόµενο ψυγείο για να διατηρηθούν δροσερά, έως ότου τοποθετηθούν σε ψυγείο (6 o C) του εργαστηρίου. Η φύλαξη των νηµατωδών σε χαµηλές θερµοκρασίες αποσκοπούσε στη µείωση του ποσοστού θνησιµότητας αλλά και στην παρεµπόδιση του ανεπιθύµητου πολλαπλασιασµού τους. Η εξαγωγή των νηµατωδών πραγµατοποιούνταν στο εργαστήριο τις αµέσως επόµενες ηµέρες µετά τη δειγµατοληψία, µέσα σε διάστηµα µιας εβδοµάδας το αργότερο. Ο τρόπος εξαγωγής, καταµέτρησης, µονιµοποίησης, ταυτοποίησης και κατάταξης των νηµατωδών στην κλίµακα στρατηγικών ζωής και σε τροφικές οµάδες περιγράφεται στο Κεφάλαιο ΙΙΙ.2., ενώ ο τρόπος υπολογισµού των δεικτών MI και PPI στο Κεφάλαιο ΙΙΙ.1. 47

63 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 1.1. Είδη φυτών που βρέθηκαν στους φυτοφράχτες του οργανικού [ΦΟ] και του συµβατικού [ΦΣ] συστήµατος καλλιέργειας. Table 1.1. Plant species found in hegrows of the organic [ΦΟ] and the conventional [ΦΣ] cultivation system. [ΦΟ] [ΦΣ] Amaranthus retroflexus - + Artemisia vulgaris + + Atriplex tatarica - + Avena sp. + + Bromus diandrus + + Cardaria draba + - Chenopodium album + + Chrozophora tinctoria + + Cichorium intybus + - Cirsium arvense + - Conium maculatum + + Convolvulus arvensis + + Cyperus longus - + Galium aparine + - Heliotropium europaeum + - Hordeum murinum + + Humulus lupulus - + Lactuca serriola + + Lolium perenne - + Lotus corniculatus group + - Matricaria perforata + + Medicago sativa - + Papaver rhoeas + - Phragmites australis + + Plantago major - + Poa sp. + + Polygonum arenarium + - Portulaca oleracea + + Potentilla reptans + - Ranunculus arvensis - + Robinia pseudacacia + + Rorripa sylvestris - + Rubus ulmifolius + + Rumex patientia + - Salix alba + + Solybum marianum + - Sonchus oleraceus + + Sorghum halepense + - Taraxacum sp. + + Torilis arvensis + + Trifolium repens - + Urtica dioica + + Verbena officinalis + - Συνολικός αριθµός ειδών

64 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Επεξεργασία δεδοµένων Για τον έλεγχο διαφορών στις τιµές των δεικτών MI ( είκτης Ωριµότητας) και PPI ( είκτης Φυτοπαρασιτισµού) ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα και στις εποχές δειγµατοληψίας χρησιµοποιήθηκε κάτω από το Γενικευµένο Γραµµικό Μοντέλο (GLM module) η ανάλυση διακύµανσης κατά δύο παράγοντες > two-way ANOVA (αγροοικοσύστηµα x εποχή δειγµατοληψίας). Όταν οι διαφορές ήταν σηµαντικές (είτε ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα είτε ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας) πραγµατοποιούνταν έλεγχος LSD. Πριν από τις αναλύσεις διακύµανσης τα δεδοµένα ελέγχονταν ως προς την κανονικότητα της κατανοµής τους, ως προς την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Οι τιµές των δεικτών, επειδή περιορίζονται σε όρια τιµών, µετασχηµατίστηκαν σε τόξα ηµιτόνου (arc-sin). Για την ανάλυση συχνοτήτων των τροφικών οµάδων (βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι, φυτοπαρασιτικοί, µη παρασιτικοί φυτοφάγοι, θηρευτές και παµφάγοι) στα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα, χρησιµοποιήθηκε η λογαριθµο-γραµµική µέθοδος (log-linear analysis of categorical data). Η µέθοδος αυτή εφαρµόζει λογαριθµο-γραµµικά µοντέλα σε κάθε συνδυασµό κατηγορικών µεταβλητών (στην παρούσα περίπτωση µιας τροφικής οµάδας και ενός αγρο-οικοσυστήµατος) µε σκοπό την εύρεση πιθανών συναφειών ανάµεσά τους. Τα διαγράµµατα σειράς-αφθονίας (rank abundance) κατασκευάστηκαν µε βάση τις σχετικές αφθονίες των γενών για κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Για την εκτίµηση της ποικιλότητας των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών στα διάφορα αγροοικοσυστήµατα, χρησιµοποιήθηκε ο παραµετρικός δείκτης του Renyi (1961). Ο παραµετρικός δείκτης του Renyi παράγει για κάθε βιοκοινότητα µία καµπύλη και υπολογίζεται από το τύπο: Ha= S logσpi a I=1 1-a είχνει διαφορετική ευαισθησία από τα σπάνια προς τα πιο άφθονα είδη (στην περίπτωσή µας γένη) καθώς οι τιµές της παραµέτρου α αυξάνουν (Ricotta, 2000). Για κάθε βιοκοινότητα δίνει µία καµπύλη τιµών ποικιλότητας στις οποίες 49

65 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ συµπεριλαµβάνονται οι περισσότερο κοινοί δείκτες. Για a=0 ο δείκτης είναι ίσος µε το λογάριθµο του αριθµού των ειδών (γενών) για a=1 είναι ίσος µε το δείκτη του Shannon, για a=2 είναι ίσος µε το δείκτη τους Simpson. Όταν οι τιµές της παραµέτρου α τείνουν προς το άπειρο ο δείκτης είναι περισσότερο ευαίσθητος στα άφθονα είδη της βιοκοινότητας. Έτσι, όταν δύο καµπύλες διαφέρουν στις χαµηλές τιµές της παραµέτρου α αυτό οφείλεται στον αριθµό των ειδών (γενών), ενώ όταν διαφέρουν στις µεγαλύτερες τιµές της παραµέτρου α αυτό οφείλεται στην παρουσία των περισσότερο άφθονων. Τέλος, όταν δύο καµπύλες τέµνονται οι βιοκοινότητες µπορεί να αξιολογηθούν µε διαφορετικό τρόπο από διαφορετικούς δείκτες. Για τους υπολογισµούς χρησιµοποιήθηκε το λογισµικό DivOrd (Tothmeresz, 1995). 50

66 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 1.3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Τα αποτελέσµατα της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (αγρο-οικοσύστηµα x εποχή δειγµατοληψίας) για τον έλεγχο διαφορών ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα και στις εποχές δειγµατοληψίας στις τιµές των δεικτών ΜΙ ( είκτης Ωριµότητας) και PPI ( είκτης Φυτοπαρασιτισµού) δίνονται στον Πίνακα 1.2. Οι µέσες τιµές των παραπάνω δεικτών για κάθε αγρο-οικοσύστηµα και εποχή δειγµατοληψίας καθώς και τα αποτελέσµατα του ελέγχου LSD δίνονται στο Σχήµα 1.1. Κανένας από τους δύο δείκτες που µελετήθηκε δεν διέφερε σηµαντικά ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Σηµαντικές ωστόσο διαφορές παρατηρήθηκαν ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα. Ο δείκτης ΜΙ είχε υψηλότερες τιµές στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας [Σ] και στον αντίστοιχο φυτοφράχτη [ΦΣ] ενώ στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας [Ο] είχε τις χαµηλότερες. Σηµαντικότερες ωστόσο διαφορές παρατηρήθηκαν όσον αφορά το δείκτη PPI, ο οποίος παρουσίασε χαµηλότερες τιµές στην περίπτωση [O], υψηλότερες στην περίπτωση [Σ] και ενδιάµεσες τιµές στις δύο κατηγορίες φυτοφραχτών [ΦΣ] και [ΦΟ]. Πίνακας 1.2. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (αγροοικοσύστηµα x εποχή δειγµατοληψίας) για τις τιµές των δεικτών ΜΙ και PPI. (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων) Table 1.2. Results of of two-way ANOVA (agro-ecosystem x sampling date) for nematode indices MI and PPI. (ΜΣ: non significant,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square) αγρο-οικοσ. (3 B.E.) εποχή δειγ. (3 B.E.) αλληλεπίδραση (9 B.E.) MS F P MS F P MS F P MI * ΜΣ ΜΣ PPI ** ΜΣ ΜΣ 51

67 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ b b 2.1 τιµές ΜΙ ab τιµές ΜΙ a [Ο] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] 1.7 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ c τιµές PPI b b τιµές PPI a [O] [ΦO] [ΦΣ] [Σ] 2.0 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. αγρο-οικοσύστηµα εποχή δειγµατοληψίας Σχήµα 1.1. Μέσος όρος τιµών και τυπικό σφάλµα των δεικτών ΜΙ και PPI στα αγροοικοσυστήµατα και στις εποχές δειγµατοληψίας. Οι ενδείξεις a, b, c δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στα αγρο-οικοσύστηµατα σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. [Ο]: σύστηµα οργανικής καλλιέργειας, [Σ]: σύστηµα συµβατικής καλλιέργειας, [ΦΟ]: φυτοφράχτης συστήµατος οργανικής καλλιέργειας, [ΦΣ]: φυτοφράχτης συστήµατος συµβατικής καλλιέργειας. Figure 1.1. Mean values and standard error of the indices MI and PPI in the agroecosystems and the sampling dates. Letters a, b, c indicate significant differences among agro-ecosystems according to LSD test. [Ο]: organic cultivation system, [Σ]: conventional cultivation system, [ΦΟ]: hedgerow of organic cultivation system, [ΦΣ]: hedgerow of conventional cultivation system. 52

68 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Τροφικές οµάδες Η ποσοστιαία αναλογία των τροφικών οµάδων σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα δίνεται στο Σχήµα 1.2., ενώ τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικoύ µοντέλου ανάλυσης (log-linear model) δίνονται στο Σχήµα 1.3. Οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις ήταν η πιο άφθονη τροφική οµάδα σε όλα τα αγρο-οικοσυστήµατα εκτός από το σύστηµα της συµβατικής καλλιέργεια [Σ], στο οποίο ήταν κυρίαρχοι οι φυτοφάγοι νηµατώδεις και πιο συγκεκριµένα οι φυτοπαρασιτικοί. Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικoύ µοντέλου, οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις είχαν σηµαντικά µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης από τον αναµενόµενο µέσο όρο στο σύστηµα της οργανικής καλλιέργειας [Ο] πράγµα που υποδηλώνει την «προτίµησή» τους γι αυτό. Το αντίστροφο παρατηρήθηκε για τους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις, των οποίων η συχνότητα εµφάνισης ήταν σηµαντικά µεγαλύτερη από το µέσο όρο στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας [Σ]. Στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας σηµαντικά µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης είχαν και οι µυκητοφάγοι νηµατώδεις, που ήταν και η δεύτερη πιο άφθονη οµάδα στο αγρο-οικοσύστηµα αυτό. Ωστόσο, τα ποσοστά συµµετοχής της οµάδας αυτής στις βιοκοινότητες των διαφόρων αγρο-οικοσυστηµάτων δεν παρουσίασαν µεγάλες διαφορές µεταξύ τους. ποσοστιαία αναλογία τροφικών οµάδων 100% 80% 60% 40% 20% 0% [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] παµφάγοι θηρευτές µη παρασιτικοί φυτοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µυκητοφάγοι βακτηριοφάγοι Σχήµα 1.2. Ποσοστιαία αναλογία τροφικών οµάδων στα αγρο-οικοσυστήµατα για το σύνολο των εποχών δειγµατοληψίας. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στο Σχήµα 1.1. Figure 1.2. Percentage contribution of trophic groups in the agro-ecosystems for the total sampling period. Codes of agro-ecosystems as in Figure

69 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Σε σύγκριση µε το δύο συστήµατα καλλιέργειας, οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις είχαν ενδιάµεσα ποσοστά συµµετοχής στις βιοκοινότητες των δύο κατηγοριών φυτοφραχτών [ΦΟ] και [ΦΣ]. Το ίδιο ισχύει και για το σύνολο των φυτοφάγων νηµατωδών αν και οι µη παρασιτικοί φυτοφάγοι νηµατώδεις, σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικoύ µοντέλου, είχαν σηµαντικά µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης από τον αναµενόµενο µέσο όρο στην περίπτωση [ΦΣ] και σηµαντικά µικρότερη συχνότητα εµφάνισης στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας. Οι θηρευτές όπως και οι παµφάγοι νηµατώδεις είχαν πολύ µικρή συµµετοχή στη βιοκοινότητα (µικρότερη από 2%) σε όλα τα αγρο-οικοσυστήµατα. Οι µεν θηρευτές έδειξαν µικρότερη οι δε παµφάγοι µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας. Λόγο ωστόσο της µικρής αλλά και της µη τακτικής συµµετοχής και των δύο οµάδων στα δείγµατα, τα διαστήµατα εµπιστοσύνης (Σχήµα 1.3) παρουσίασαν µεγαλύτερο εύρος από εκείνα των υπόλοιπων τροφικών οµάδων. συντελεστής ± 95% διάστηµα εµπιστοσύνης µυκητοφάγοι βακτηριοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µη παρασ. φυτοφάγοι θηρευτές [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] παµφάγοι Σχήµα 1.3. Συντελεστές του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου για κάθε συνδυασµό τροφικής οµάδας και αγρο-οικοσυστήµατος. Όταν το διάστηµα εµπιστοσύνης περιέχει την τιµή 0, ο πληθυσµός των νηµατωδών στο συγκεκριµένο αγρο-οικοσύστηµα δεν διαφέρει από το συνολικό µέσο όρο. Θετικές τιµές συντελεστών υποδηλώνουν την «προτίµηση» µιας τροφικής οµάδας για ένα αγρο-οικοσύστηµα, ενώ το αντίστροφο συµβαίνει για τις αρνητικές τιµές. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στο Σχήµα 1.1. Figure 1.3. Coefficients of the Log-Linear model for each combination of trophic group and agro-ecosystem. When the confidence intervals of the coefficient include 0 the nematode population of the specific trophic group at the specific site does not differ from the overall average. Positive values of the coefficient indicate a preference of a trophic group for a site, while the inverse happens for negative values. Codes of agro-ecosystems as in Figure

70 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ οµή και σύνθεση βιοκοινότητας Η συνολική αφθονία των νηµατωδών σε 100 ml εδάφους (± τυπικό σφάλµα) ήταν αντίστοιχα 901(155) και 1181(224) για τα συστήµατα καλλιέργειας [Ο] και [Σ], καθώς και 1720(354) και 829(143) για τις δύο κατηγορίες φυτοφραχτών [ΦΟ] και [ΦΣ]. Στον Πίνακα 1.3. παρουσιάζονται οι οικογένειες που βρέθηκαν σε κάθε αγροοικοσύστηµα κατά βαθµό κατάταξης στην κλίµακα στρατηγικών ζωής. Η σηµαντικότερη οικογένεια του αριστερού άκρου της κλίµακας στρατηγικών ζωής (τιµή c-p ίση µε ένα) ήταν αυτή των Rhabditidae τόσο από άποψη αφθονίας όσο και από άποψη αριθµού γενών (8 βακτηριοφάγα γένη). Η σηµαντικότερη οικογένεια µε τιµή c-p ίση µε δύο ήταν αυτή των Cephalobidae η οποία εκπροσωπήθηκε από 7 γένη, όλα βακτηριοφάγα. Η οικογένεια αυτή ήταν η κυρίαρχη σε όλα τα αγροοικοσυστήµατα εκτός από το σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας [Σ]. Με παρόµοιο αριθµό γενών µε την οικογένεια Cephalobidae βρέθηκε και η οικογένεια των Tylenchidae, µε µικρότερη ωστόσο συµµετοχή στη βιοκοινότητα. Στην οµάδα των νηµατωδών µε τιµή c-p ίση µε τρία, όλες οι οικογένειες αποτελούνταν µόνο από ένα γένος, ενώ από άποψη αφθονίας η πιο σηµαντική ήταν αυτή των Hoplolaimidae, που ήταν και η κυρίαρχη στην περίπτωση [Σ]. Στις οµάδες µε τις µεγαλύτερες τιµές c-p, η οικογένεια Qudsianematidae συµµετείχε µε 3 γένη, µε πολύ µικρές αφθονίες ωστόσο. Στο Σχήµα 1.4. δίνεται για κάθε αγρο-οικοσύστηµα η σχετική αφθονία των γενών της βιοκοινότητας σε φθίνουσα σειρά, µε ένδειξη της κατάταξης τους στην κλίµακα στρατηγικών ζωής (τιµή c-p) και της τροφικής οµάδας στην οποία ανήκουν (βλέπε επίσης Πίνακα ΠΑ.Ι. του Παραρτήµατος όπου δίνεται αναλυτικά η αντιστοίχιση γένους, οικογένειας, τροφικής οµάδας και κλίµακας στρατηγικών ζωής). Συνολικά βρέθηκαν 58 γένη που αντιστοιχούν σε 30 οικογένειες. Από το σύνολο των γενών, 28 ανήκαν στην τροφική οµάδα των βακτηριοφάγων, 8 σ αυτή των µυκητοφάγων, 5 σ αυτή των φυτοπαρασιτικών, 7 σ αυτή των µη παρασιτικών φυτοφάγων, 8 σ αυτή των θηρευτών και 2 σ αυτή των παµφάγων. Τα περισσότερα γένη (27 συνολικά) είχαν τιµή c-p ίση µε δύο και ανήκαν κυρίως στην οµάδα των καταναλωτών των αποικοδοµητών (βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι) και στην οµάδα των µη παρασιτικών φυτοφάγων, ενώ τα γένη µε τιµή c-p ίση µε τρία ήταν κυρίως φυτοπαρασιτικά. 55

71 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 1.3. Οι οικογένειες που βρέθηκαν κατά κλίµακα στρατηγικών ζωής (c-p) και κατά ποσοστιαία συµµετοχή στη βιοκοινότητα. Table 1.3. Families found by life-strategy (c-p) and percentage contribution to the biocommunity. Συµµετοχή στη βιοκοινότητα του αγρο-οικοσυστήµατος: Contribution the community of the agro-egosystem: <1% 1-5 % 5-10 % >10 % Οικογένεια Αριθ. γενών σε κάθε οικογένεια [Ο] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Σύνολο Αριθµός οικογενειών συνολικά c-p 1 Rhabditidae Panagrolaimidae Diploscapteridae Neodiplogasteridae Buonematidae c-p 2 Cephalobidae Tylenchidae Aphelenchidae Aphelenchoididae Paratylenchidae Monhysteridae Osstellidae Anguinidae Plectidae Neotylenchidae c-p 3 Hoplolaimidae Dolinchodoridae Pratylenchidae Criconematidae Teratocephalidae Prismatolaimidae Tripylidae Diphtherophoridae c-p 4 Qudsianematidae Leptonchidae Mononchidae Alaimidae c-p 5 Thornenematidae Aporcelaimidae Discolaimidae

72 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 20 [O] σχετική αφθονία (%) Chiloplacus Aphelenchus Acrobeloides Paratylenchus Heterocephalobus Mesorhabditis Protorhabtitis Filenchus Panagrolaimus Aphelenchoides Malenchus Eumonhystera Eucephalobus Rhabditidae 1 Bursilla Tylenchus Acrobeles Paraphelenchus Helicotylenchus Eudorylaimus Diploscapter Rhabditidae 2 Coarctadera Aporcelaimellus Cervidellus Pelodera Pristionchus Wilsonema Thonus Cuticularia Acrobelophis Drilocephalobus Laimydorus Boleodorus φθίνουσα σειρά γενών 20 3 [ΦΟ] σχετική αφθονία (%) Bitylenchus Chiloplacus Aphelenchus Acrobeloides Rhabditidae 1 Malenchus Panagrolaimus Tylenchus Heterocephalobus Mesorhabditis Drilocephalobus Filenchus Ditylenchus Eumonhystera Eucephalobus Tylencholaimellus Paraphelenchus Aphelenchoides Zygotylenchus Paratylenchus Seinura Helicotylenchus Rhabditidae 2 Diploscapter Bursilla Protorhabtitis Thonus Eudorylaimus Boleodorus Clarcus Cervidellus Miculenchus Plectus Mylonchulus Criconematidae Alaimidae Acrobeles Cuticularia Buonematidae Teratocephalus φθίνουσα σειρά γενών Σχήµα 1.4. Σχετική αφθονία γενών σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Ο αριθµός πάνω από τη στήλη αντιστοιχεί στην κατάταξη στην κλίµακα στρατηγικών ζωής (τιµή c-p). βακτηριοφ. µυκητοφ. φυτοπαρ. µη παρ. φυτοφ. θηρευτές παµφάγοι Figure 1.4. Relative abundance of genera at each agro-ecosystem. The number above the bar indicates the life strategy ranking (c-p value). bacteriv. fungiv. pl. paras. non par. pl. fed. predators omnivores 57

73 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 20 [ΦΣ] 15 σχετική αφθονία (%) Acrobeloides Boleodorus Helicotylenchus Aphelenchus Filenchus Chiloplacus Zygotylenchus Panagrolaimus Aphelenchoides Bitylenchus Rhabditidae 1 Malenchus Eumonhystera Tylenchus Eudorylaimus Eucephalobus Drilocephalobus Paratylenchus Ditylenchus Mesorhabditis Acrobeles Heterocephalo Rhabditidae 2 Laimydorus Paraphelenchus Monhysteridae Thonus Tylencholaimellu Protorhabtitis Plectus Prismatolaimus Miculenchus Bursilla Diploscapter Cervidellus Lelenchus Neopsilenchus Tripyla Alaimidae Mylonchulus Diphtherophora Hexatylus Teratocephalus Epidorylaimus Aporcelaimellus φθίνουσα σειρά γενών [Σ] σχετική αφθονία (%) Helicotylenchus Acrobeloides Panagrolaimus Aphelenchus Aphelenchoides Chiloplacus Mesorhabditis Filenchus Bitylenchus Laimydorus Malenchus Tylenchus Eudorylaimus Eucephalobus Bursilla Pseudhalenchus Protorhabtitis Rhabditidae 1 Rhabditidae 2 Eumonhystera Pristionchus Boleodorus Heterocephalobus Paraphelenchus Criconematidae Cervidellus Drilocephalobus Acrobeles Teratocephalus Coarctadera Zygotylenchus Acrobelophis Discolaimidae Cuticularia Diploscapter Buonematidae Wilsonema Ditylenchus Plectus Aporcelaimellus Σχήµα 1.4. συνέχεια Figure 1.4. continued φθίνουσα σειρά γενών 58

74 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας βρέθηκαν 34 γένη, στις δύο κατηγορίες φυτοφραχτών [ΦΟ] και [ΦΣ] 40 και 45 αντίστοιχα, ενώ στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας 40. Τα κυρίαρχα γένη στις περιπτώσεις [Ο], [ΦΟ], [ΦΣ] και [Σ] ήταν αντίστοιχα τα Chiloplacus, Bitylenchus, Acrobeloides και Helicotylenchus. Εικοσιτέσσερα γένη ήταν κοινά ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα ενώ τα υπόλοιπα ως επί το πλείστον εµφανίζονταν σε ένα ή περισσότερα αγρο-οικοσυστήµατα µε µικρή συµµετοχή στη βιοκοινότητα, έτσι ώστε να µπορούν να θεωρηθούν σε µεγαλύτερο ή µικρότερο βαθµό ως σπάνια. Στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας και στους φυτοφράχτες (Σχήµα 1.4) η ποσοστιαία συµµετοχή των κυρίαρχων γενών δεν ήταν µεγαλύτερη από 17%. Στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας [Σ] ωστόσο, η βιοκοινότητα των νηµατωδών δεν είχε το ίδιο πρότυπο κυριαρχίας. Αυτό οφειλόταν στην υπερκυριαρχία ενός µοναδικού γένους και συγκεκριµένα του Helicotylenchus (βλέπε φωτογραφία στο Σχήµα ΠΑ.1. του Παραρτήµατος). Το φυτοπαρασιτικό αυτό γένος καταλάµβανε το 40% της βιοκοινότητας στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, ενώ η συµµετοχή των περισσότερων άλλων γενών ήταν µικρότερη από 6%. Σε αντίθετα µε την περίπτωση [Σ], στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας το γένος αυτό καταλάµβανε λιγότερο από 1% της βιοκοινότητας. Αξίζει να σηµειωθεί ότι τα δύο µυκητοφάγα γένη, δηλαδή τα Aphelenchus και Aphelenchoides, είχαν καλή αντιπροσώπευση σε όλα τα δείγµατα και αποτελούσαν το 20% του συνόλου των βιοκοινοτήτων. Στο Σχήµα 1.5. παρουσιάζεται ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε αγρο-οικοσύστηµα στο σύνολο των εποχών δειγµατοληψίας. Η βιοκοινότητα στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας είχε µικρότερη ποικιλότητα σε σχέση µε τα υπόλοιπα αγρο-οικοσυστήµατα. Καθ ότι οι καµπύλες του παραµετρικού δείκτη Renyi διέφεραν κυρίως στις µεγάλες τιµές της παραµέτρου α, η διαφορά στην ποικιλότητα δεν οφειλόταν στον αριθµό των γενών αλλά στην ύπαρξη των πιο άφθονων. ηλαδή, οι αφθονίες ήταν πιο οµοιόµορφα κατανεµηµένες ανάµεσα στα γένη στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας και τους φυτοφράχτες απ ότι στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας. Το γενικό αυτό πρότυπο δεν άλλαζε και στην περίπτωση που ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας υπολογίστηκε ξεχωριστά δειγµατοληψίας. για κάθε εποχή 59

75 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ [ΦΟ] [O] [ΦΣ] [Σ] είτης ποικιλότητας Renyi παράµετρος a Αριθµός γενών είκτης Shannon είκτης Simpson [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Σχήµα 1.5. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε αγροοικοσύστηµα. Για a=0: λογάριθµος αριθµoύ γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στο Σχήµα 1.1. Figure 1.5. Renyi s parametric diversity index for each agroecosystem. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes of agro-ecosystems as in Figure

76 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 1.4. Συζήτηση Γενικά χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας των νηµατωδών Η µέση συνολική αφθονία των νηµατωδών κυµάνθηκε γύρω στα 1157 άτοµα 100 ml -1 εδάφους, η οποία είναι παρόµοια µε αυτή που παρατήρησαν οι Yeates et al. (1999) για καλλιέργειες σπαραγγιού και οι Stamou et al. (2005) για µεσογειακούς λειµώνες. Τα διαφορετικά γένη που καταγράφηκαν ήταν 58, αριθµός συγκρίσιµος µε αυτόν που παρατήρησαν και οι Freckman & Ettema (1993), Neher & Olson (1999) καθώς και οι Ferris et al. (2004) για διάφορα καλλιεργούµενα συστήµατα. Η πιο σηµαντική τροφική οµάδα, τόσο σε αφθονία όσο και σε αριθµό γενών, ήταν στις περισσότερες περιπτώσεις αυτή των βακτηριοφάγων νηµατωδών, στην οποία οι πιο σηµαντικές οικογένειας ήταν αυτές των Cephalobidae και Rhabditidae. Η δεύτερη πιο σηµαντική τροφική οµάδα ήταν αυτή των φυτοφάγων νηµατωδών. Αυτή η σειρά στην κυριαρχία των τροφικών οµάδων έχει γενικώς παρατηρηθεί σε πολλά καλλιεργούµενα εδάφη (π.χ. Yeates, 2003; Yeates et al., 1999; Neher, 1999). Η οµάδα των µυκητοφάγων νηµατωδών αποτελούσε σταθερά πάνω από 13% της βιοκοινότητας των νηµατωδών. Τα σηµαντικότερα γένη ήταν τα Aphelenchus και Aphelenchoides, τα οποία κάλυπταν περίπου το 65% της οµάδας των µυκητοφάγων νηµατωδών σε όλα τα αγρο-οικοσυστήµατα. Τα δύο αυτά γένη είναι πολύ κοινά όχι µόνο σε καλλιεργούµενα εδάφη (Freckman & Ettema, 1993; Neher & Olson, 1999; Yeates et al., 1999; Ferris et al., 2004), αλλά επίσης σε λιβάδια (de Goede & Bongers, 1998) και πευκοδάση (McSorley, 1993), γεγονός που αποτελεί ίσως ένδειξη ότι δεν έχουν εξειδικευµένες απαιτήσεις. Οι θηρευτές και οι παµφάγοι νηµατώδεις αποτελούσαν ένα µικρό ποσοστό της συνολικής βιοκοινότητας των νηµατωδών, όπως έχει επίσης παρατηρηθεί από τους Ferris et al. (1996), Freckman & Ettema (1993) και Liang et al. (2001) για άλλες καλλιέργειες. Σύµφωνα µε την Wasilewska (1997), η υψηλή αφθονία θηρευτών είναι µία ένδειξη της «φυσικότητας» ενός οικοσυστήµατος, ενώ οι de Deyn et al. (2004a) δηλώνουν ότι οι παµφάγοι νηµατώδεις έχουν ευαισθησία στην προσθήκη θρεπτικών στο έδαφος. Το γεγονός ότι και οι δύο αυτές τροφικές οµάδες είχαν χαµηλή συµµετοχή όχι µόνο στους δύο κατηγορίες καλλιεργούµενων συστηµάτων αλλά και στους 61

77 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ φυτοφράχτες, αποτελεί ίσως ένδειξη ότι το έδαφος των τελευταίων αν και δεν υπόκειται άµεσα σε διαχειριστικές παρεµβάσεις θα πρέπει να επηρεάζεται από τις γεωργικές πρακτικές των γειτονικών καλλιεργειών. Η µικρή αφθονία αυτών των τροφικών οµάδων τέλος στα αγρο-οικοσυστήµατα, τις καθιστά ούτως ή άλλως µικρής χρησιµότητας ως βιοδείκτες (Yeates & Bird, 1994) ιαφορές ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας Όσον αφορά τη σύγκριση των καλλιεργούµενων συστηµάτων, στο συµβατικό σύστηµα παρατηρήθηκε µία αναλογία 1:1 ανάµεσα στους φυτοφάγους νηµατώδεις και στους νηµατώδεις που τρέφονται από αποικοδοµητές (βακτηριοφάγοι- µυκητοφάγοι). Η αναλογία αυτή µεταβλήθηκε σε 1:4.5 στο οργανικό σύστηµα. Παρατηρήθηκε δηλαδή µία µετατόπιση από το τροφικό πλέγµα τύπου «βόσκησης» ("grazing food web ) στο τροφικό πλέγµα αποικοδόµησης ( detritus food web ), όπως αυτά περιγράφηκαν από τους Petersen & Luxton (1982) και αναφέρονται και από τους Yeates et al. (1993) και Wasilewska (1997) για τους νηµατώδεις. Η µετατόπιση αυτή προέκυψε πιθανότατα από την εισροή των διαφορετικών ειδών θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος. Τα συνθετικά λιπάσµατα φαίνεται ότι επιδρούν διαφορετικά στις δύο κατηγορίες του τροφικού πλέγµατος, ευνοώντας τελικά µόνο τους πρωτογενείς καταναλωτές, δηλαδή τους φυτοφάγους νηµατώδεις και όχι τους δευτερογενείς καταναλωτές, δηλαδή τους βακτηριοφάγους και µυκητοφάγους νηµατώδεις. Είναι γνωστό ότι τα συνθετικά λιπάσµατα οδηγούν σε χαλαρότερους φυτικούς ιστούς καθ ότι οι υδατάνθρακες που συντίθενται από το φυτό µετατρέπονται σε µεγαλύτερο βαθµό σε πρωτεΐνες παρά σε κυτταρικά τοιχώµατα (Τisdale & Nelson, 1975), πράγµα που καθιστά τα φυτά περισσότερο ευάλωτα στα παράσιτα. Το µεγάλο ποσοστό των φυτοφάγων νηµατωδών και ιδιαίτερα των φυτοπαρασιτικών µε τιµή c-p ίση µε τρία στα δείγµατα του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας οδήγησε στις υψηλότερες τιµές του δείκτη φυτοπαρασιτισµού (PPI). Αυτό έχει παρατηρηθεί και από τη Wasilewska (1997) για εδάφη στα οποία γίνεται εισροή συνθετικών λιπασµάτων. Από την άλλη η µείωση των βακτηριοφάγων νηµατωδών στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας, είναι πιθανόν να οφείλεται και στη χρήση των ζιζανιοκτόνων, καθ ότι οι Yeates et al. (1999) παρατήρησαν µία µικρή µείωση των παραπάνω νηµατωδών σε δειγµατοληπτικές επιφάνειες σπαραγγο-καλλιεργειών στις οποίες εφαρµόστηκαν ζιζανιοκτόνα. 62

78 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Τα οργανικά λιπάσµατα από την άλλη φαίνεται ότι έχουν µία αντίστροφη επίδραση στη δοµή του τροφικού πλέγµατος της βιοκοινότητας των νηµατωδών. Φαίνεται να ευνοούν τους δευτερογενείς καταναλωτές καθ ότι ενεργούν µέσω του µικροβιακού πλέγµατος του εδάφους. Σχεδόν όλα τα γένη βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων νηµατωδών που βρέθηκαν στα δείγµατα είχαν τιµές c-p ένα και δύο. Η µεγαλύτερη συµµετοχή τους στο σύστηµα της οργανικής καλλιέργειας, όπου επίσης είχαν µικρή συµµετοχή οι θηρευτές και παµφάγοι νηµατώδεις, που κατά κανόνα έχουν υψηλές τιµές c-p, οδήγησε στις χαµηλότερες τιµές του δείκτη ΜΙ στην περίπτωση αυτή σε σύγκριση µε την περίπτωση του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας. Θα πρέπει να επισηµανθεί ότι η αύξηση της συµµετοχής των µυκητοφάγων νηµατωδών από το σύστηµα της οργανικής στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας δεν ήταν τόσο µεγάλη όσο αυτή των βακτηριοφάγων νηµατωδών. Αυτό πιθανόν να οφείλεται σε µία πρακτική που εφαρµόζεται µε τον ίδιο τρόπο στις οργανικές και στις συµβατικές καλλιέργειες σπαραγγιού. Η πρακτική αυτή αφορά στην κοπή των υπέργειων τµηµάτων του σπαραγγιού το χειµώνα και στην εγκατάλειψή τους στο χωράφι, όπου και αποικοδοµούνται. Έτσι, και στα δύο συστήµατα καλλιέργειας υπάρχουν διαθέσιµα οργανικά υπολείµµατα, τα οποία είναι γνωστό ότι υποστηρίζουν την ανάπτυξη µυκητιακών υφών και κατά συνέπεια µπορούν να διατηρήσουν πληθυσµούς µυκητοφάγων νηµατωδών (Bohlen & Edwards, 1994). Όσον αφορά την κατηγορία των φυτοφάγων νηµατωδών, οι Bohlen & Edwards (1994, και εν τούτω αναφορές) δηλώνουν ότι οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις µειώνονται µετά την είσοδο οργανικών υλικών. Πράγµατι, παρατηρήθηκε µία απόλυτη µείωση όλων των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών από το συµβατικό στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, ενώ αντίθετα παρατηρήθηκε µία µικρή αύξηση των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών που τρέφονται από τα ριζικά τριχίδια και που σύµφωνα µε τον Yeates (1998) δεν προκαλούν βλάβη στα φυτά. Σε κάθε περίπτωση η µεγάλη συµµετοχή των βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων νηµατωδών, όπως ήταν στην περίπτωση του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας, αποτελούν ένδειξη υψηλής βιολογικής δραστηριότητας και παραγωγικότητας του εδάφους (Ferris & Matute, 2003 και εν τούτω αναφορές). Η κατανάλωση τροφής από τις δύο παραπάνω οµάδες εντείνει τις διαδικασίες αποικοδόµησης, καθώς και τις διαδικασίες ανοργανοποίησης του αζώτου και αυξάνει τη διαθεσιµότητα των θρεπτικών στοιχείων στο έδαφος (Ferris et al., 2004). 63

79 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Σύγκριση των φυτοφραχτών µε τα δύο συστήµατα καλλιέργειας Σε σύγκριση µε τις καλλιέργειες των δύο συστηµάτων, οι αφθονίες των βακτηριοφάγων, των µυκητοφάγων και των φυτοφάγων νηµατωδών ήταν ενδιάµεσες στους φυτοφράχτες. Η αναλογία των φυτοφάγων προς τους νηµατώδεις που τρέφονται από αποικοδοµητές ήταν 1:1.5 και 1:2 στους φυτοφράχτες του συµβατικού [ΦΣ] και οργανικού [ΦΟ] συστήµατος καλλιέργειας αντίστοιχα. Οι τιµές του δείκτη ΜΙ ήταν µεγαλύτερες στους φυτοφράχτες σε σχέση µε τις γειτονικές τους καλλιέργειες, ενώ το ίδιο παρατηρήθηκε όσον αφορά τις τιµές του δείκτη PPI στις περιπτώσεις [O] και [ΦΟ]. Αυτό ήταν κατά κάποιο τρόπο αναµενόµενο αφού και οι δύο δείκτες αντανακλούν το στάδιο της οικολογικής διαδοχής της βιοκοινότητας και σύµφωνα µε τους Neher & Olson (1999), τόσο ο οργανικός όσο και ο συµβατικός τρόπος καλλιέργειας έχουν στόχο να διατηρήσουν το οικοσύστηµα σε ένα πρώιµο στάδιο διαδοχής που είναι ωστόσο περισσότερο παραγωγικό. Όµως, ο δείκτης PPI είχε υψηλότερες τιµές στην περίπτωση [Σ] απ ότι στην περίπτωση [ΦΣ] το οποίο, όπως ήδη αναφέρθηκε και σύµφωνα µε την επιχειρηµατολογία που αναπτύχθηκε στις προηγούµενες παραγράφους, θα πρέπει να οφείλεται στην εισροή των συνθετικών λιπασµάτων. Επί της ουσίας από το σύνολο των φυτοφάγων νηµατωδών οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις ήταν πιο άφθονοι στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας. Αντίθετα οι µη παρασιτικοί φυτοφάγοι, αυτοί δηλαδή που τρέφονται από τα ριζικά τριχίδια, ήταν πιο άφθονοι στους φυτοφράχτες. Τα διαφορετικά φυτικά είδη που υπάρχουν στους φυτοφράχτες δηµιουργούν ένα διαφορετικό από τις καλλιέργειες περιβάλλον στη δοµή και τη χηµεία του ριζικού συστήµατος. Η προτίµηση των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών για το έδαφος των φυτοφραχτών πιθανότατα να οφείλεται στη µεγαλύτερη ποικιλότητα του ριζικού τους συστήµατος και συνεπώς στην ύπαρξη µεγαλύτερης ποικιλότητας µικροενδιαιτηµάτων οµή και σύνθεση των βιοκοινοτήτων στο επίπεδο του γένους Οι διαφορές ανάµεσα στο οργανικό και στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας ήταν εµφανείς όχι µόνο στο τροφικό επίπεδο αλλά και στο επίπεδο του γένους. Σε αρκετές παρόµοιες εργασίες (π.χ. Urzelai et al., 2000; Freckman & Ettema, 1993; 64

80 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Yeates et al., 1999; Neher, 1999) αποτελέσµατα που αφορούν στην ποικιλότητα στο επίπεδο των γενών δεν είναι ξεκάθαρα και πολλές φορές αντικρούονται µεταξύ τους. Στο µεγαλύτερο βαθµό αυτό οφείλεται στο ότι οι δείκτες ποικιλότητας που συνήθως χρησιµοποιούνται προσπαθούν να συγκεντρώσουν µία πολυδιάστατη έννοια όπως είναι αυτή της ποικιλότητας σε έναν αριθµό. Στην παρούσα διατριβή για τη µελέτη της βιοκοινότητας των νηµατωδών ακολουθήθηκε µία διαφορετική προσέγγιση. Αυτή αφορούσε στην ανάλυση σειρών αφθονίας και την κατασκευή καµπυλών ποικιλότητας αντί των συνήθως χρησιµοποιούµενων δεικτών ποικιλότητας. Η οµοιότητα των καµπυλών ποικιλότητας ανάµεσα στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας και τους φυτοφράχτες υποστηρίζει την ευρέως διαδεδοµένη άποψη, ότι η οργανική γεωργία µπορεί να αποτελέσει µια πιθανή λύση στη διαρκή απώλεια της βιοποικιλότητας που οφείλεται στην εντατικοποίηση της γεωργίας. Θα πρέπει να διευκρινιστεί ωστόσο, ότι δεν παρατηρήθηκε µείωση του αριθµού των γενών από την εφαρµογή της συµβατικής γεωργίας. Οι διαφορές που παρατηρήθηκαν οφειλόταν στην κατανοµή των αφθονιών ανάµεσα στα γένη και η πιο έντονη από αυτές, ανάµεσα στο συµβατικό και το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, ήταν το αντίστροφο πρότυπο κυριαρχίας του Helicotylenchus. Το φυτοπαρασιτικό αυτό γένος ήταν το µόνο κυρίαρχο στα εδάφη του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας, ενώ θα πρέπει να αναφερθεί ότι βρέθηκε σε υψηλές αφθονίες και σε συµβατικές καλλιέργειες σπαραγγιού της Αυστραλίας από τους Yeates et al. (1999). Η υπερκυριαρχία του Helicotylenchus ήταν και ο κύριος λόγος για τη µικρότερη ποικιλότητα που παρατηρήθηκε στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας όχι µόνο στο σύνολο των εποχών αλλά και σε κάθε µία εποχή δειγµατοληψίας χωριστά. Βασισµένη στις εργασίες των Freckman & Caswell (1985) και Eisenback & Griffin (1987), η Ettema (1998) αναφέρει ότι οι φυτοφάγοι νηµατώδεις αποτελούν µια τροφική οµάδα που εν γένει έχουν µικρή ποικιλότητα λόγω της ύπαρξης µεγάλου ανταγωνισµού για τροφή. Επιπλέον, η µεγάλη αφθονία των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών και ειδικότερα η ισχυρή κυριαρχία λίγων ειδών από αυτά εµφανίζονται, σύµφωνα µε τη Wasilewska (1997), σε µακροχρόνιες µονοκαλλιέργειες και σχετίζονται µε την υποβάθµιση τους περιβάλλοντος. Η µεγάλη ποικιλότητα νηµατωδών στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας µπορεί να οφείλεται στην αύξηση της ποικιλότητας των µικροενδιαιτηµάτων, ως αποτέλεσµα προσθήκης οργανικών λιπασµάτων και απουσίας ζιζανιοκτόνων, η οποία επιτρέπει ως ένα βαθµό την είσοδο φυτών από τη δεξαµενή ζιζανίων της ευρύτερης περιοχής. Η 65

81 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ Ε ΑΦΙΚΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ υπόθεση αυτή ενισχύεται από το ότι υψηλή ποικιλότητα βρέθηκε και στους φυτοφράχτες, ενώ επίσης είναι σε συµφωνία µε το έργο των de Deyn et al. (2004b) οι οποίοι παρατήρησαν πρότυπα ισχυρών κυριαρχιών σε πειραµατικές µονοκαλλιέργειες και περισσότερο οµοιόµορφα κατανεµηµένες και ποικίλες βιοκοινότητες νηµατωδών σε επιφάνειες µε µεγαλύτερη ποικιλότητα φυτών Συµπεράσµατα Το συµβατικό και το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας διέφεραν ως προς το εισρεόµενο είδος θρεπτικών καθώς και στον τρόπο ελέγχου των ζιζανίων. Οι διαφορές στον τρόπο διαχείρισης των καλλιεργειών αντικατοπτριζόταν στη βιοκοινότητα των νηµατωδών και πιο συγκεκριµένα στη δοµή της βιοκοινότητας στο επίπεδο των τροφικών οµάδων και των γενών, στην ποικιλότητα και στις τιµές των δεικτών MI και PPI. Τα χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, δηλαδή λιγότεροι βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι νηµατώδεις, περισσότεροι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις και συνεπώς υψηλότερες τιµές PPI, πρότυπα ισχυρής κυριαρχίας καθώς και µικρή ποικιλότητα, αποτελούν ένδειξη για ένα περισσότερο διαταραγµένο οικοσύστηµα από αυτό του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας. Στο τελευταίο αντίθετα, η βιοκοινότητα των νηµατωδών είχε περισσότερο όµοια χαρακτηριστικά µε αυτή των φυτοφραχτών, όπως για παράδειγµα παρόµοια ποικιλότητα και περισσότερο οµοιόµορφη κατανοµή των αφθονιών ανάµεσα στα γένη. Οι διαφορές ωστόσο που παρατηρήθηκαν στις τιµές των δεικτών MI και PPI καθώς και στη δοµή των τροφικών οµάδων, ανάµεσα στους φυτοφράχτες και στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας, αποτελούν ένδειξη ότι το τελευταίο οδηγεί σε ένα εδαφικό οικοσύστηµα σε πρώιµο στάδιο διαδοχής, περισσότερο βιολογικά δραστήριο και ίσως και περισσότερο παραγωγικό, παρά σε ένα περισσότερο «φυσικό». 66

82 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 Ο Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 67

83 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 2.1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Τα τελευταία 20 χρόνια έχει δοθεί από τους ερευνητές ιδιαίτερη προσοχή στους νηµατώδεις, καθ ότι τα αναπόσπαστα αυτά µέλη της εδαφικής βιοκοινότητας αντικατοπτρίζουν αλλαγές στη δοµή και τη λειτουργία του εδάφους, µε τρόπο περισσότερο αποτελεσµατικό και προβλέψιµο απ ό,τι άλλες οµάδες ζώων ή φυτών (Fiscus & Neher, 2002). Οι νηµατώδεις καταλαµβάνουν θέσεις κλειδιά στο εδαφικό οικοσύστηµα: συµµετέχουν σε διαδικασίες ανακύκλωσης και ανοργανοποίησης και απελευθερώνουν θρεπτικά, σε µορφές που µπορούν να προσληφθούν από τα φυτά. Οι βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι νηµατώδεις για παράδειγµα, απελευθερώνουν αυξηµένες ποσότητες αµµωνίου (NH4+) λόγω του ότι τα βακτήρια και οι µύκητες που καταναλώνουν περιέχουν περισσότερο Ν από αυτό που απαιτούν οι ίδιοι για τη διαβίωσή τους. Επιπλέον, ενεργοποιούν τον πολλαπλασιασµό των βακτηρίων, ελέγχουν όµως και τον πληθυσµό τους. Βοηθούν τέλος στην εξάπλωση των µικροβίων και επηρεάζουν την κατανοµή τους καθώς σε πολλές περιπτώσεις τα απελευθερώνουν άπεπτα (Bongers & Ferris, 1999; Fiscus & Neher, 2002; Ingham, 2006 µεταξύ άλλων). Όπως ήδη αναφέρθηκε σε προηγούµενα κεφάλαια, οι νηµατώδεις έχουν χρησιµοποιηθεί για να εκτιµηθεί η κατάσταση των εδαφών στα οποία εφαρµόζονται διάφορες διαχειριστικές-καλλιεργητικές πρακτικές. Επίσης, έχουν χρησιµοποιηθεί για να διαχωριστούν οι επιπτώσεις φυσικών διαταραχών σε γεωργικές καλλιέργειες από αυτές των χηµικών (Fiscus & Neher, 2002), καθώς και για να γίνει σύγκριση εδαφών συστηµάτων οργανικής και συµβατικής διαχείρισης (π.χ. Freckman & Ettema, 1993; Ferris et al., 1996; Neher, 1999; Neher & Olson, 1999; Mulder et al., 2003; García- Álvarez et al., 2004, Tsiafouli et al., 2006). Η οργανική γεωργία έχει περιγραφεί ως ένα περίπλοκο σύστηµα, στο οποίο η παραγωγικότητα αυξάνεται µε τα έτη οργανικής διαχείρισης (Delate & Cambardella, 2004). Σε λίγες ωστόσο εργασίες γίνεται σύγκριση αγρο-οικοσυστηµάτων που διαφέρουν σε διάρκεια εφαρµογής οργανικής καλλιέργειας και αυτές κυρίως περιορίζονται στη σύγκριση της παραγωγής και στη µελέτη εδαφικών παραµέτρων διαφορετικών των νηµατωδών (Friedel & Gabel, 2001; Martini et al., 2004; Monokrousos et al., 2006). Οι µοναδικές ίσως εργασίες που συσχετίζουν βιοκοινότητες 68

84 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ νηµατωδών µε τη διάρκεια οργανικής καλλιέργειας είναι: α) αυτή των Berkelmans et al. (2003), η οποία αφορά στην παρακολούθηση µεταβολών στη βιοκοινότητα νηµατωδών σε περιοχές που καλλιεργούνται µε οργανικό τρόπο για 4 και 12 έτη και β) αυτή των van Diepeningen et al. (2006), η οποία αφορά στη σύγκριση συµβατικών καλλιεργειών µε πιστοποιηµένες οργανικές καλλιέργειες παλαιότερες και νεότερες των πέντε ετών. Όπως αναφέρθηκε και στη Γενική Εισαγωγή, σύµφωνα µε την Οδηγία 2092/91/EEC, η περίοδος µετατροπής από ένα συµβατικό σε ένα οργανικό σύστηµα παραγωγής είναι το λιγότερο δύο έτη για µονοετείς καλλιέργειες και τρία έτη για πολυετείς. Ωστόσο, όσο τουλάχιστον είναι γνωστό, δεν έχουν πραγµατοποιηθεί εργασίες που να αφορούν στη σύγκριση βιοκοινοτήτων νηµατωδών ανάµεσα σε πιστοποιηµένες και µεταβατικού σταδίου οργανικές καλλιέργειες. Έτσι, παρόλο που υπάρχει ένας µεγάλος αριθµός εργασιών που σχετίζεται µε τη µελέτη των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών σε οργανικές και συµβατικές καλλιέργειες, δεν υπάρχει πληροφορία που να αφορά στις πιθανές αλλαγές που συµβαίνουν στις βιοκοινότητες των νηµατωδών στο πλαίσιο της οικολογικής διαδοχής, µετά την αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό. O σκοπός του παρόντος κεφαλαίου είναι η διερεύνηση των αποκρίσεων των εδαφικών νηµατωδών για ένα χρονικό διάστηµα πέντε ετών µετά τη µετατροπή του καλλιεργητικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό. Τα καλλιεργούµενα συστήµατα που µελετώνται είναι : συµβατικό, οργανικό στο στάδιο της µετατροπής (ενός και δύο ετών) και πιστοποιηµένο οργανικό (τεσσάρων και πέντε ετών). Όλα τα συστήµατα ήταν καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) και χαρακτηρίζονταν από ίδιο τύπο εδάφους. Εκτός από την αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό, οι εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές, όπως είναι η λίπανση, η µηχανική διαταραχή του εδάφους, η συγκοµιδή κλπ. εφαρµόζονται στον ίδιο χρόνο ή/και µε τον ίδιο τρόπο στα διαφορετικά συστήµατα καλλιέργειας και αποτελούν περιοδικές διαταραχές για το εδαφικό οικοσύστηµα. Οι διαταραχές αυτές παίζουν σηµαντικό ρόλο στη διαµόρφωση των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών, ενώ σύµφωνα µε τους Fiscus & Neher (2002), η επίδραση της µιας πρακτικής µπορεί να καλύπτει την επίδραση της άλλης. Το πιο σηµαντικό όµως είναι, ότι εποχικές πρακτικές µπορεί να καλύπτουν την προϊούσα επίδραση στη βιοκοινότητα των νηµατωδών της αλλαγής του διαχειριστικού καθεστώτος από συµβατικό σε οργανικό. Έτσι, ένας άλλος στόχος 69

85 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ του κεφαλαίου αυτού είναι η διερεύνηση των βραχυπρόθεσµων αποκρίσεων των νηµατωδών σε εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές και η σύγκριση αυτών µε τις µακροπρόθεσµες αποκρίσεις τους στην αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος. Αυτό πραγµατοποιείται µέσω της σύγκρισης δειγµατοληψιών περιόδων που ακολουθούν όλα τα βασικά στάδια του ετήσιου καλλιεργητικού κύκλου του σπαραγγιού ΥΛΙΚΑ ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληπτικές επιφάνειες και σχέδιο δειγµατοληψίας Από την ευρύτερη περιοχή µελέτης, επιλέχθηκαν δειγµατοληπτικές επιφάνειας του ιδίου είδους καλλιέργειας µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης. Πιο συγκεκριµένα επιλέχθηκαν δειγµατοληπτικές επιφάνειες από καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) συµβατικής διαχείρισης, οργανικής διαχείρισης στο στάδιο της µετατροπής και πιστοποιηµένης οργανικής διαχείρισης. Οι περιοχές συµβατικής διαχείρισης [Σ] κάλυπταν συνολικά 9000 m 2 και καλλιεργούνταν µε σπαράγγι για περισσότερο από 6 έτη. Οι περιοχές οργανικής διαχείρισης κάλυπταν συνολικά m 2 και πριν ενταχθούν στο καθεστώς αυτό ήταν για αρκετά χρόνια συµβατικής διαχείρισης επίσης. Κατά την έναρξη των δειγµατοληψιών, οι πιστοποιηµένες οργανικές περιοχές καλλιεργούνταν µε οργανικό τρόπο από 4 έως 5 έτη [O4, O5], και οι µεταβατικές οργανικές από 1 έως 2 έτη [O1, O2]. Όπως αναφέρεται και στη Γενική εισαγωγή, τα εδάφη στα οποία καλλιεργούνται σπαράγγια δεν οργώνονται, ωστόσο µέσα στο µήνα Φεβρουάριο, δηλαδή ένα µήνα περίπου πριν την έναρξη της συγκοµιδής, οι καλλιεργητές δηµιουργούν αναχώµατα πάνω από τις καλλιεργητικές σειρές, χρησιµοποιώντας το έδαφος ανάµεσα από αυτές. Τα αναχώµατα, γνωστά και ως «σαµάρια», που δηµιουργούνται µε σκοπό την παραγωγή λευκών σπαραγγιών, είναι καθ όλη τη διάρκεια της συγκοµιδής καλυµµένα µε φύλλα πολυαιθυλενίου. Αφού τελειώσει η συγκοµιδή, το µήνα Ιούνιο τα σαµάρια ισοπεδώνονται. Σύµφωνα µε τα παραπάνω οι οργανικές και συµβατικές δειγµατοληπτικές επιφάνειες επιδέχονται τις ίδιες µηχανικές διαταραχές και διαφέρουν µόνο ως προς τα είδη λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων. Η λίπανση και η 70

86 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ καταπολέµηση ζιζανίων λαµβάνει χώρα κατά τη διάρκεια του καλοκαιριού. Στις µεν συµβατικές καλλιέργειες χρησιµοποιούνται συνθετικά λιπάσµατα και χηµικά σκευάσµατα στις δε οργανικές καλλιέργειες χρησιµοποιούνται οργανικά λιπάσµατα και κοπριά ενώ τα ζιζάνια αποµακρύνονται µε το χέρι (βλέπε και Πίνακα 1). Σηµειώνεται ότι το ph µειωνόταν από 7.99 στο συµβατικό σύστηµα [Σ], σε 7.94, 7.90, 7.83 και 7.51 στα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας [Ο1], [Ο2], [Ο4] και [Ο5] αντίστοιχα. Τα δείγµατα ελήφθησαν σύµφωνα µε έναν πλήρη παραγοντικό σχεδιασµό (full factorial design): 5 τύποι καλλιέργειας (καλλιέργειες µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης) x 4 εποχές δειγµατοληψίας x 4 δειγµατοληπτικές επιφάνειες (επαναλήψεις). Οι τελευταίες ήταν τυχαία κατανεµηµένες στο χώρο καταλαµβάνοντας επιφάνεια 250 m 2 η κάθε µία. Σε κάθε δειγµατοληπτική επιφάνεια, σε βάθος 20 cm, λαµβάνονταν, µε κυλινδρικό δειγµατολήπτη εδάφους διαµέτρου 2 cm, 10 δείγµατα τα οποία ενώνονταν σε ένα σύνθετο. Τα δείγµατα λαµβάνονταν από τις καλλιεργητικές σειρές και πιο συγκεκριµένα στο όριο τους έτσι ώστε, ανεξαρτήτως ύπαρξης ή µη σαµαριών, το βάθος λήψης σε σχέση µε τα φυτά να είναι το ίδιο. Οι δειγµατοληψίες πραγµατοποιήθηκαν τα έτη 2002 και Η χρονική περίοδος που επιλέχθηκε για την κάθε δειγµατοληψία ήταν και ένα κρίσιµο στάδιο στον ετήσιο καλλιεργητικό κύκλο του σπαραγγιού όπως περιγράφεται παρακάτω: Μάρτιος: έναρξη της ανάπτυξης των βλαστών του σπαραγγιού και έναρξη της συγκοµιδής Μάιος: λήξη της περιόδου συγκοµιδής Οκτώβριος: οι καλλιεργητικές επιφάνειες έχουν αφεθεί δίχως παρεµβάσεις για µερικούς µήνες και τα φυτά του σπαραγγιού έχουν πλέον υπέργειο τµήµα εκέµβριος: το υπέργειο τµήµα του σπαραγγιού έχει κοπεί και αφεθεί στο έδαφος να αποικοδοµηθεί Επιλήφθηκε το χρονικό διάστηµα ανάµεσα από τις δειγµατοληψίες να είναι αρκετά µεγαλύτερο από το µέσο κύκλο ζωής των νηµατωδών (ο οποίος συνήθως δεν ξεπερνά τις τρεις εβδοµάδες) ώστε οι δειγµατοληψίες να είναι ανεξάρτητες µεταξύ τους. 71

87 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Αποικοδόµηση οργανικού υλικού Σε κάθε τύπο καλλιέργειας τοποθετήθηκαν στο επίπεδο του εδάφους πέντε σάκοι αποικοδόµησης µε φύλλα κυτταρίνης γνωστού βάρους. Οι σάκοι αποικοδόµησης είχαν µέγεθος 25cm X 25cm και άνοιγµα πλέγµατος που απέτρεπε στο µεγαλύτερο βαθµό την είσοδο αρθροπόδων (0.3mm). Παρέµειναν στο έδαφος από το εκέµβριο 2002 έως το Φεβρουάριο 2003 για διάστηµα 62 ηµερών. Στο ίδιο αυτό χρονικό διάστηµα υπήρχαν στο έδαφος και κοµµένα υπέργεια τµήµατα του σπαραγγιού τα οποία είχαν αφεθεί για αποικοδόµηση. Μετά το πέρας των 62 ηµερών οι σάκοι αποικοδόµησης συλλέχθηκαν, τοποθετήθηκαν σε συνθετικές σακούλες και µεταφέρθηκαν στο εργαστήριο. Εκεί αφαιρέθηκαν τα φύλλα κυτταρίνης από τους σάκους αποικοδόµησης και τοποθετήθηκαν σε κλίβανο 104 ο C για ξήρανση. Αφού µετρήθηκε το ξηρό βάρος της εναποµείνουσας κυτταρίνης αυτή τοποθετήθηκε σε κάψες και στη συνέχεια στο αυτόκαυστο (στους 420 ο C για 24 ώρες) για να καεί ολοσχερώς. Το βάρος που απέµεινε στις κάψες, που ήταν το έδαφος που είχε προσκολληθεί στην κυτταρίνη, αφαιρέθηκε στη συνέχεια από τους υπολογισµούς. Το ποσοστό της κυτταρίνης που αποικοδοµήθηκε υπολογίστηκε ως εξής: Ξηρό βάρος πριν την αποικοδόµηση- Ξηρό βάρος µετά την αποικοδόµηση Ξηρό βάρος πριν την αποικοδόµηση Χ 100 Η σταθερά αποικοδόµησης k, υπολογίστηκε από το εκθετικό µοντέλο αποικοδόµησης του Olson (1963) που συνοψίζεται στην εξίσωση: Wt =W0 e -kt Όπου Wt και W0 είναι η µάζα στο χρόνο t και 0 αντίστοιχα, k είναι η σταθερά αποικοδόµησης και t είναι o χρόνος (ηµέρες) Επεξεργασία δειγµάτων και δεδοµένων Ο χειρισµός των δειγµάτων πραγµατοποιήθηκε µε τον τρόπο που περιγράφεται στο Κεφάλαιο Η εξαγωγή, η καταµέτρηση, η µονιµοποίηση, η ταυτοποίηση και η κατάταξη των νηµατωδών στην κλίµακα στρατηγικών ζωής και σε τροφικές οµάδες 72

88 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ πραγµατοποιήθηκε µε τον τρόπο που περιγράφεται στοκεφάλαιο ΙΙΙ.2. Οι δείκτες MI, PPI, EI, CI και SI υπολογίστηκαν µε τον τρόπο που περιγράφεται στο Κεφάλαιο ΙΙΙ.1. Για τον έλεγχο διαφορών, στις τιµές των διαφόρων παραµέτρων, λόγω του διαφορετικού ιστορικού διαχείρισης ή/και των επιπτώσεων των βραχυπρόθεσµων εποχιακών διαταραχών, χρησιµοποιήθηκαν κάτω από το Γενικευµένο Γραµµικό Μοντέλο (GLM module): Ι) η ανάλυση διακύµανσης ενός παράγοντα > one-way ANOVA (τύπος καλλιέργειας) για τα δεδοµένα αποικοδόµησης ΙΙ) η ανάλυση διακύµανσης δύο παραγόντων > two-way ANOVA (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας) για: α) τα δεδοµένα συνολικής αφθονίας και υδατικού περιεχοµένου β) τις τιµές των δεικτών MI, PPI, EI και CI Όταν οι διαφορές ήταν σηµαντικές (είτε ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας είτε ανάµεσα στους χρόνους δειγµατοληψίας) πραγµατοποιούνταν έλεγχος LSD. Πριν από τις αναλύσεις διακύµανσης τα δεδοµένα ελέγχονταν ως προς την κανονικότητα της κατανοµής τους, ως προς την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Για να πληρούνται οι παραπάνω όροι τα δεδοµένα αφθονίας υπέστησαν λογαριθµικό µετασχηµατισµό (log+1) και οι τιµές των δεικτών, επειδή περιορίζονται σε όρια τιµών, µετασχηµατίστηκαν σε τόξα ηµιτόνου (arc-sinus). Για τις τιµές του δείκτη SI, οι οποίες δεν ακολουθούσαν κανονική κατανοµή ούτε µετά από µετασχηµατισµό, χρησιµοποιήθηκε ο µη παραµετρικός έλεγχος Kruskal-Wallis. Για την ανάλυση συχνοτήτων των τροφικών οµάδων (βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι, φυτοπαρασιτικοί, µη παρασιτικοί φυτοφάγοι, θηρευτές και παµφάγοι) στους διάφορους τύπους καλλιέργειας, χρησιµοποιήθηκε η λογαριθµο-γραµµική µέθοδος (Log-Linear analysis of categorical data), που παρουσιάστηκε στο Κεφάλαιο Για την ταξιθέτηση των δειγµάτων από τις καλλιέργειες µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης, από τις εποχές µε διαφορετική επίδραση εποχικών καλλιεργητικών πρακτικών, οι αφθονίες όλων των γενών όλων των δειγµάτων ταξιθετήθηκαν µέσω της Ανάλυσης Αντιστοιχιών (Correspondence Analysis). Οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων (sample ordination scores) των δύο πρώτων Αξόνων αναλύθηκαν µέσω της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας). Στις περιπτώσεις που οι διαφορές ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας ή τις εποχές δειγµατοληψίας ήταν σηµαντικές, εφαρµόστηκε έλεγχος LSD. 73

89 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Για να απαλειφθούν οι ακραίες τιµές οι αφθονίες των γενών µετασχηµατίστηκαν σε λογαρίθµους (log+1) πριν από την ανάλυση, ενώ οι τιµές ταξιθέτησης πριν από την ανάλυση διακύµανσης ελέγχθηκαν ως προς την κανονικότητα της κατανοµής τους, την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Για την ανάλυση αντιστοιχιών χρησιµοποιήθηκε το λογισµικό πακέτο CANOCO (έκδοση 3.10) του Ter Braak (1988). Ελέγχθηκαν διαφορές µεταξύ της περιόδου της συγκοµιδής (δειγµατοληψίες Μαρτίου και Μαΐου) και της περιόδου µετά τη συγκοµιδή (δειγµατοληψίες Οκτωβρίου και εκεµβρίου), όσον αφορά τις αφθονίες των γενών του συνόλου των τύπων καλλιεργειών. Ο έλεγχος πραγµατοποιήθηκε στις λογαριθµηµένες αφθονίες των γενών, είτε µε ανάλυση διακύµανσης κατά ένα παράγοντα (one-way ANOVA), όταν πληρούνταν τα κριτήρια κανονικής κατανοµής, οµοιογένειας διακύµανσης κτλ., είτε µε µη παραµετρικό έλεγχο Kruskal-Wallis, όταν αυτά δεν πληρούνταν ακόµη και µετά το µετασχηµατισµό. Τα διαγράµµατα σειράς-αφθονίας (rank abundance) κατασκευάστηκαν µε βάση τις σχετικές αφθονίες των γενών για κάθε τύπο καλλιέργειας. Η ποικιλότητα των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών εκτιµήθηκε µέσω του παραµετρικού δείκτη Renyi (1961) στις αφθονίες των γενών κάθε τύπου καλλιέργειας (αναλυτικά για το δείκτη βλέπε Κεφάλαιο 1.2.3). Για να µελετηθούν αλλαγές ως προς τη σύνθεση των γενών στη βιοκοινότητα, λόγω µακροπρόθεσµων αλλά και βραχυπρόθεσµων διαταραχών, χρησιµοποιήθηκε η µέθοδος «Τιµών Ενδείκτη» (Indicator Value- IndVal) των Dufrene & Legendre (1997). Η µέθοδος αυτή αποδίδει είδη δείκτες ή χαρακτηριστικά είδη σε µία ή σε ένα σύνολο περιοχών βασιζόµενη στη σχετική αφθονία των ειδών και στη συχνότητα εµφάνισής τους στα δείγµατα. Επίσης, εκτιµάται η στατιστική σηµαντικότητα της Τιµής Ενδείκτη του κάθε είδους (species indicator value). Η µέθοδος απαιτεί µία εκ των προτέρων οµαδοποίηση των περιοχών, η οποία στην παρούσα περίπτωση πραγµατοποιήθηκε µε την κατασκευή ενός ιεραρχικού δενδρογράµµατος (tree-clustering) πλήρoυς σύνδεσης (complete linkage), µε µετρική απόστασης (distance measure) 1-Pearson r. 74

90 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 2.3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Αποικοδόµηση κυτταρίνης Στο Σχήµα 2.1. απεικονίζεται η ποσοστιαία απώλεια βάρους της κυτταρίνης από τους σάκους αποικοδόµησης, στο διάστηµα των 62 ηµερών, στους πέντε τύπους καλλιέργειας. Tο ποσοστό απώλειας βάρους της κυτταρίνης κυµάνθηκε από 8 έως 13% στους διάφορους τύπους καλλιέργειας, ενώ ο συντελεστής αποικοδόµησης του Olson (k) από έως Ωστόσο, σύµφωνα µε την ανάλυση διακύµανσης οι διαφορές ανάµεσα στους τύπους καλλιεργειών δεν ήταν στατιστικά σηµαντικές (F = 0.87, P = 0.50) απώλεια βάρους (%) [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] τύπος καλλιέργειας Σχήµα 2.1. Μέση ποσοστιαία απώλεια βάρους κυτταρίνης (± τυπικό σφάλµα) στους τύπους καλλιέργειας. ίνεται επίσης η σταθερά k του Olson. [Σ]: συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, [Ο1], [Ο2]: µεταβατικά οργανικά συστήµατα καλλιέργειας (οργ. διαχείρισης ενός και δύο ετών αντίστοιχα), [Ο4], [Ο5]: πιστοποιηµένα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας (οργ. διαχείρισης τεσσάρων και πέντε ετών αντίστοιχα) Figure 2.1 Mean percentage weight loss of cellulose (± st. error) in the cultivated systems. The k componet of Olson is also given. [Σ]: conventional cultivation system, [O1], [O2]: transitional organic cultivation systems (managed organically for one and two years respectively), [O4], [O5]: certified organic cultivation systems (managed organically for four and five years respectively). 75

91 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Συνολική αφθονία και υδατικό περιεχόµενο Τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης κατά δύο παραγόντες (twoway ANOVA) για τον έλεγχο διαφορών στη συνολική αφθονία των νηµατωδών και το υδατικό περιεχόµενο ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας δίνονται στον Πίνακα 2.1. H µέση συνολική αφθονία νηµατωδών και το υδατικό περιεχόµενο εδάφους σε κάθε τύπο καλλιέργειας και εποχή δειγµατοληψίας, καθώς και τα αποτελέσµατα του ελέγχου LSD, στις περιπτώσεις που παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές, δίνονται στο Σχήµα 2.2. Η συνολική αφθονία των νηµατωδών διέφερε τόσο ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας όσο και ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίες. Μικρότερη αφθονία νηµατωδών σε σχέση µε τις υπόλοιπες περιπτώσεις παρατηρήθηκε στην [Ο4], στην οποία µετρήθηκε το µεγαλύτερο υδατικό περιεχόµενο, ενώ µεγαλύτερη αφθονία νηµατωδών παρατηρήθηκε στην [Ο1] σε σχέση µε τις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες. Όσον αφορά τις εποχές δειγµατοληψίας, µεγαλύτερη αφθονία νηµατωδών παρατηρήθηκε το εκέµβριο, όταν µετρήθηκε και το µεγαλύτερο υδατικό περιεχόµενο. Μικρότερη αφθονία παρατηρήθηκε το Μάρτιο ενώ το χαµηλότερο υδατικό περιεχόµενο µετρήθηκε το Μάιο. Πίνακας 2.1. Αποτελέσµατα της ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας) για τη συνολική αφθονία νηµατωδών και το υδατικό περιεχόµενο. Το υδατικό περιεχόµενο χρησιµοποιήθηκε επίσης ως συνµεταβλητή στην αφθονία. (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων). Table 2.1. Results of two-way ANOVA (cultivation type x sampling date) for nematode total abundance and soil water content. Soil water content was also used as covariate for abundance. (ΜΣ: non significant,* : P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). υδ. περιεχ. % (συνµεταβλητή) αφθονία (άτοµα 100 ml -1 εδάφους) υδατ. περιεχ. εδάφους (% ξηρού βάρους) B.E. MS F P MS F P ΜΣ σταθερά ** ** τύπος καλλιέργειας ** ** εποχή δειγµατοληψίας * ** αλληλεπίδραση ΜΣ ** 76

92 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ αφθονία (άτοµα 100 ml -1 εδάφους) αφθονία υδ. περιεχ. A bc C c C bc D a Β b υδ. περ. εδάφους (% ξ. β.) 0 [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] 0 τύπος καλλιέργειας αφθονία (άτοµα 100 ml -1 εδάφους) αφθονία υδ. περιεχ. B a A b C b D c υδ. περ. εδάφους (% ξ.β.) 0 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. εποχή δειγµατοληψίας 0 Σχήµα 2.2. Μέση συνολική αφθονία νηµατωδών (± τυπικό σφάλµα) και υδατικό περιεχόµενο εδάφους στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας. Οι ενδείξεις a, b, c δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές στην αφθονία σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD, ενώ οι ενδείξεις Α, Β, C, D τις διαφορές στο υδατικό περιεχόµενο. Κωδικοί καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.2. Mean nematode abundance (± st. error) and soil water content in cultivation types and sampling dates. Letters a, b, c indicate significant differences revealed by LSD test regarding abundance, while letters A, B, C, D regarding soil water content. Codes for cultivations as in Figure

93 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Στον Πίνακα 2.2 δίνονται τα αποτελέσµατα της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας), για τον έλεγχο των διαφορών ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας, όσον αφορά τις τιµές των δεικτών ΜΙ ( είκτης Ωριµότητας-Maturity Index), PPI ( είκτης Φυτοπαρασιτισµού-Plant Parasitic Index), ΕΙ ( είκτης Εµπλουτισµού-Enrichment Index) και CI ( είκτης Μονοπατιού Αποικοδόµησης-Channel Index). Επίσης δίνονται τα αποτελέσµατα του µη παραµετρικού ελέγχου Kruskal-Wallis για τις τιµές του δείκτη SI ( είκτης οµής-structure Index). Οι µέσες τιµές των παραπάνω δεικτών για κάθε τύπο καλλιέργειας και εποχή δειγµατοληψίας καθώς και τα αποτελέσµατα του ελέγχου LSD, στις περιπτώσεις που παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές, δίνονται στο Σχήµα 2.3. Πίνακας 2.2. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας) για τις τιµές των δεικτών ΜΙ, PPI, CI και ΕΙ και αποτέλεσµα (Η) του ελέγχου Kruskal-Wallis για τις τιµές του δείκτη SI. (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: Μέσο άθροισµα τετραγώνων). Table 2.2. Results of two-way ANOVA (cultivation type x sampling date) for indices ΜΙ, PPI, CI and ΕΙ, and results (H) of Kruskal-Wallis test for SI. (ΜΣ: non significant,*: P<0.05, **: P<0.001, ΜS: mean square). τύπος καλλιέργειας (3 Β.Ε.) εποχή δειγµατοληψίας (3 Β.Ε.) αλληλεπίδραση (9 Β.Ε.) MS F P MS F P MS F P MI ΜΣ * * PPI ** * ΜΣ CI ΜΣ ** ΜΣ EI ΜΣ ** ΜΣ SI H= 4.17 ΜΣ H= 1.47 ΜΣ Σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας παρατηρήθηκαν µόνο όσον αφορά το δείκτη PPI. Οι τιµές του δείκτη PPI ήταν υψηλότερες στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας [Σ] ενώ µειωνόταν όσο αυξάνονταν τα έτη οργανικής διαχείρισης, παρουσιάζοντας τις χαµηλότερες τιµές στo παλαιότερο σύστηµα οργανικής καλλιέργειας [Ο5]. Όσον αφορά τις εποχές δειγµατοληψίας, όλοι οι δείκτες έδειξαν σηµαντικές διαφορές, εκτός από το δείκτη SI. Ο δείκτης ΜΙ είχε σηµαντικά µεγαλύτερες τιµές τον Οκτώβριο (σε µια σχετικά αδιατάραχτη περίοδο, καθότι οι τελευταίες καλλιεργητικές πρακτικές έχουν πραγµατοποιηθεί αρκετούς µήνες νωρίτερα), ενώ ο δείκτης PPI το εκέµβριο (σε µία περίοδο κατά την οποία έχουν κοπεί 78

94 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ τα υπέργεια τµήµατα των σπαραγγιών και παραµένουν στο έδαφος για αποικοδόµηση). Οι τιµές του δείκτη ΕΙ ήταν υψηλότερες το Μάρτιο (στην αρχή της βλαστητικής περιόδου, περίπου µισό µήνα µετά την κατασκευή των αναχωµάτων), ενώ αντίθετα οι τιµές του δείκτη CI ήταν χαµηλότερες τόσο το Μάρτιο όσο και το Μάιο, δηλαδή καθ όλη τη διάρκεια της συγκοµιδής b a a τιµές ΜΙ mi a [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] 1.65 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ d c b τιµές PPI c b ppi a a a a [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] 2.00 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. τύπος καλλιέργειας εποχή δειγµατοληψίας Σχήµα 2.3. Μέσος όρος τιµών (± τυπικό σφάλµα) των δεικτών ΜΙ, PPI, EΙ, CI και SI στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας. Οι ενδείξεις a, b, c, d δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας ή στις εποχές δειγµατοληψίας σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. Κωδικοί καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.3. Mean values (± st. error) of the indices MI, PPI, EΙ, CI and SI in the various cultivation types and the sampling dates. Letters a, b, c, d indicate significant differences among cultivation types or among sampling dates according to LSD test. Codes for cultivations as in Figure

95 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ b b τιµές CI ci a a [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] 10 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ c τιµές EI ei b a b [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] 40 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ τιµές SI 20 si [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] 5 Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. τύπος καλλιέργειας εποχή δειγµατοληψίας Σχήµα 2.3. συνέχεια Figure 2.3. continued 80

96 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Τροφικές οµάδες Οι µέσες σχετικές αφθονίες των τροφικών οµάδων στους διάφορους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας δίνονται στο Σχήµα 2.4., ενώ τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου (Log-Linear model) δίνονται στο Σχήµα 2.5. Οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις ήταν η κυρίαρχη τροφική οµάδα σε όλα τα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας, αποτελώντας πάνω από το 48% των αντίστοιχων βιοκοινοτήτων. Στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας η κυρίαρχη τροφική οµάδα ήταν αυτή των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών (50% της βιοκοινότητας), ενώ οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις ήταν η δεύτερη πιο σηµαντική οµάδα (30% της βιοκοινότητας). Οι θηρευτές και οι παµφάγοι νηµατώδεις αποτελούσαν σε όλες τις περιπτώσεις λιγότερο από 2.5% της βιοκοινότητας. Όσον αφορά τις εποχές δειγµατοληψίας για το σύνολο των καλλιεργειών, η συµµετοχή των βακτηριοφάγων νηµατωδών στη βιοκοινότητα ήταν 55% το Μάρτιο και το Μάιο, ενώ τον Οκτώβριο και το εκέµβριο ήταν κάτω από 45%. Οι µυκητοφάγοι νηµατώδεις παρουσίασαν αντίθετο πρότυπο, είχαν το Μάρτιο και το Μάιο µόλις 15% συµµετοχή στη βιοκοινότητα, ενώ τον Οκτώβριο και εκέµβριο τουλάχιστον 20%. Η συµµετοχή των φυτοφάγων νηµατωδών στη βιοκοινότητα ήταν από 27% (το Μάρτιο) έως και 34% (το εκέµβριο). Οι µεταβολές στα ποσοστά συµµετοχής οφειλόταν σχεδόν αποκλειστικά στους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις και όχι στους µη παρασιτικούς φυτοφάγους, οι οποίοι δεν έδειξαν ιδιαίτερες πληθυσµιακές µεταβολές ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Ιδιαίτερες µεταβολές, όπως ήταν αναµενόµενο λόγω του µικρού αναλογικά ποσοστού συµµετοχής τους, δεν έδειξαν ούτε οι οµάδες των παµφάγων και των θηρευτών. 81

97 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) βακτηριοφάγοι σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) βακτηριοφάγοι [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. 30 µυκητοφάγοι 30 µυκητοφάγοι σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) φυτοφάγοι φυτοφάγοι φυτοπα ρασιτικοί µη παρ. φυ τοφά γοι σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) φυτοφάγοι φυτοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µη παρ. φυτοφάγοι [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. τύπος καλλιέργειας εποχή δειγµατοληψίας Σχήµα 2.4. Σχετική αφθονία (± τυπικό σφάλµα) τροφικών οµάδων στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας. Κωδικοί καλλιεργειών όπως Σχήµα 2.1. Figure 2.4. Relative abundance (± st. error) of trophic groups in cultivation types and the sampling dates. Codes for cultivations as in Figure

98 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) θηρευτές & παµφάγοι θηρευτές & παµφάγοι θηρευτές παµφάγοι σχ. αφθ. (% συµ. στη βιοκοινότητα) θηρευτές & παµφάγοι θηρευτές & παµφάγοι θηρευτές παµφάγοι [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρ. Μάιος Οκτ. εκ. τύπος καλλιέργειας εποχή δειγµατοληψίας Σχήµα 2.4. συνέχεια Figure 2.4. continued Από τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου φάνηκε ότι οι βακτηριοφάγοι και οι µη παρασιτικοί φυτοφάγοι νηµατώδεις έχουν σηµαντικά χαµηλότερες από το µέσο όρο συχνότητες εµφάνισης στις καλλιέργειες [Σ] και [Ο1] και σηµαντικά υψηλότερες στις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες [Ο4] και [Ο5]. Ένα ακριβώς αντίστροφο πρότυπο παρατηρήθηκε στους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις. Οι µυκητοφάγοι νηµατώδεις είχαν υψηλότερες συχνότητες εµφάνισης στις οργανικές καλλιέργειες, χωρίς ωστόσο να παρατηρείται µια σταδιακή αλλαγή της συχνότητας εµφάνισης από τις νεότερες προς τις παλαιότερες καλλιέργειες. Οι θηρευτές είχαν σηµαντικά µεγαλύτερη από το µέσο όρο συχνότητα εµφάνισης στις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες [O4] και [O5], ενώ οι παµφάγοι νηµατώδεις στις καλλιέργειες [Σ] και [O1]. Ωστόσο, λόγω του ότι η συµµετοχή αυτών των δύο τελευταίων οµάδων στη βιοκοινότητα ήταν πολύ µικρή, το εύρος των διαστηµάτων εµπιστοσύνης ήταν αρκετά µεγάλο ώστε να µην έχουµε µια ασφαλή ένδειξη για την «προτίµησή» τους. 83

99 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ συντελεστής ± 95% διάστηµα εµπιστοσύνης βακτηριοφάγοι µυκητοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µη παρασ. φυτοφάγοι θηρευτές παµφάγοι [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] Σχήµα 2.5. Συντελεστές του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου για κάθε συνδυασµό τροφικής οµάδας και τύπο καλλιέργειας. Όταν το διάστηµα εµπιστοσύνης περιέχει την τιµή 0, ο πληθυσµός των νηµατωδών στo συγκεκριµένo τύπο καλλιέργειας δεν διαφέρει από το συνολικό µέσο όρο. Θετικές τιµές συντελεστών υποδηλώνουν την «προτίµηση» µιας τροφικής οµάδας για ένα τύπο καλλιέργειας, ενώ το αντίστροφο συµβαίνει για τις αρνητικές τιµές. Figure 2.5. Coefficients of the Log-Linear model for each combination of trophic group and cultivation type. When the confidence intervals of the coefficient include 0 the nematode population of the specific trophic group at the cultivation type does not differ from the overall average. Positive values of the coefficient indicate a preference of a trophic group for a cultivation type, while the inverse happens for negative values οµή και σύνθεση βιοκοινότητας Στο Σχήµα 2.6. δίνεται η ταξιθέτηση των δειγµάτων στους δύο πρώτους άξονες της ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis). Ως δεδοµένα για την παραπάνω ανάλυση χρησιµοποιήθηκαν οι αφθονίες των γενών των νηµατωδών που βρέθηκαν σε όλα τα δείγµατα. Για να ελεγχθεί κατά πόσο οι τιµές ταξιθέτησης διαφέρουν ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας και στις εποχές δειγµατοληψίας πραγµατοποιήθηκε ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας), τα αποτελέσµατα τις οποίας δίνονται στον Πίνακα

100 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 1 εκ [O1] εκ [O5] Ιδιοτιµή: εκ [O4] Οκτ [O4] Άξονας Οκτ [O1] εκ [O2] Οκτ [O2] Μαι [Σ] Μαι [O1] Οκτ [O5] -0.2 Οκτ [Σ] Μαρ [O1] Μαρ [O4] Μαρ [O5] εκ [Σ] Μαρ [O2] Μαι [O4] Μαι[O5] -0.6 Μαρ [Σ] Μαι [O2] Άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.12 Σχήµα 2.6. Ταξιθέτηση των δειγµάτων των διαφόρων τύπων καλλιεργειών και εποχών δειγµατοληψίας στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών. Κάθε σηµείο αντιστοιχεί στο µέσο όρο των τιµών ταξιθέτησης κάθε τύπου καλλιέργειας σε κάθε εποχή δειγµατοληψίας. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. (Μαρ: Μάρτιος, Μαι: Μάιος, Οκτ: Οκτώβριος, εκ: εκέµβριος). Figure 2.6. Correspondence Analysis two axes plane for samples from the different cultivation types and sampling seasons. Each point represents mean values of sample scores for each cultivation type at each sampling date. Codes for cultivations as in Figure 2.1. (Μαρ: March, Μαι: May, Οκτ: October, εκ: December). 85

101 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Πίνακας 2.3. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης (τύπος καλλιέργειας x εποχή δειγµατοληψίας) για τις τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων στους δύο πρώτους άξονες. Οι ενδείξεις a, b, c, d δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: Μέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Table 2.3. Results of ANOVA (cultivation type x sampling date) for Axis 1 and Axis 2 sample ordination scores. Superscripts a, b, c, d indicate differences revealed by LSD-test, (ΜΣ: non significant,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Codes of cultivations as in Figure 2.1. τύπ. καλ. (4 Β.Ε.) εποχή δειγ. (3 Β.Ε.) Αλ/δραση. (12 Β.Ε.) Άξονας 1 Άξονας 2 LSD MS F P LSD MS F P [Σ] a [O1] a [O2] b [O4] c [O5] d ** [Σ] a [O2] ab [O5] bc [O4] bc [O1] c * ΜΣ Μάρ. a Μάιος a Οκτ. b εκ. b ** ΜΣ * Οι επιδράσεις της αλλαγής του διαχειριστικού καθεστώτος στη δοµή της βιοκοινότητας (σε επίπεδο γένους) ήταν σηµαντικές και ως προς τους δύο άξονες, ενώ οι επιδράσεις των εποχιακών διαχειριστικών πρακτικών ήταν σηµαντικές µόνο ως προς το δεύτερο άξονα. Από την ταξιθέτηση των δειγµάτων των διάφορων καλλιεργειών σχηµατίστηκε µία διαβάθµιση «µακροπρόθεσµης διαταραχής» από το συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, προς αυτό των νεότερων οργανικών, έως αυτό των παλαιότερων οργανικών καλλιεργειών. Επισηµαίνεται ότι ειδικά τα δείγµατα των [O4] και [O5] ήταν σαφώς διαχωρισµένα από τα δείγµατα [Σ]. Τα δείγµατα του Μαρτίου Μάιου, της περιόδου δηλαδή κατά την οποία υπήρχαν αναχώµατα κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών (περίοδος συγκοµιδής), ταξιθετήθηκαν στο κάτω µέρος του διαγράµµατος και διέφεραν σηµαντικά από τα δείγµατα του Οκτωβρίου και του εκεµβρίου (περίοδος κατά την οποία δεν υπήρχαν αναχώµατα, µετά τη συγκοµιδή) τα οποία ταξιθετήθηκαν κυρίως στην πάνω πλευρά του διαγράµµατος. Στο δεύτερο άξονα παρατηρείται δηλαδή µία διαβάθµιση «βραχυπρόθεσµης διαταραχής». Λόγω των διαφορών που παρατηρήθηκαν στη δοµή της βιοκοινότητας ανάµεσα στα δύο διαφορετικά στάδια του καλλιεργητικού κύκλου [περίοδος µε αναχώµατα-περίοδος συγκοµιδής (ΣΥ) και περίοδος χωρίς αναχώµατα-περίοδος µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ)], οι αναλύσεις που παρουσιάζονται στη συνέχεια πραγµατοποιήθηκαν λαµβάνοντας υπόψη τα δύο αυτά στάδια, οµαδοποιώντας ανά δύο τις τέσσερις εποχές δειγµατοληψίας. 86

102 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Στον Πίνακα 2.4 δίνονται οι µέσες αφθονίες των γενών των νηµατωδών που βρέθηκαν την εποχή της συγκοµιδής και την εποχή µετά τη συγκοµιδή, στο σύνολο των τύπων καλλιεργειών. Σηµειώνονται επίσης τα γένη των οποίων οι αφθονίες διέφεραν σηµαντικά µεταξύ των δύο βασικών περιόδων του καλλιεργητικού κύκλου, σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης ή των µη παραµετρικών ελέγχων Kruskal-Wallis. Στον ίδιο Πίνακα δίνεται και η κατηγορία ποσοστιαίας συµµετοχής κάθε γένους στη βιοκοινότητα κάθε τύπου καλλιέργειας. Συνολικά βρέθηκαν 61 γένη που αντιστοιχούν σε 30 οικογένειες. Στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας βρέθηκαν 45 γένη ενώ στα οργανικά [Ο1], [Ο2], [Ο4] και [Ο5] 39, 43, 41 και 37 αντίστοιχα. Το κυρίαρχο γένος στις περιπτώσεις [Σ], [Ο1] και [Ο2] ήταν το Helicotylenchus, ενώ στις περιπτώσεις [Ο4] και [Ο5] τα κυρίαρχα γένη ήταν τα Aphelenchus και Chiloplacus αντίστοιχα. Εικοσιεννέα γένη ήταν κοινά ανάµεσα σε όλες τους τύπους καλλιέργειας, ενώ τα υπόλοιπα ως επί το πλείστον εµφανίζονταν σε έναν ή δύο τύπους καλλιέργειας µε µικρή συµµετοχή στη βιοκοινότητα. Όσον αφορά στις δύο βασικές εποχές του καλλιεργητικού κύκλου, 54 γένη βρέθηκαν την εποχή της συγκοµιδής (ΣΥ) και 49 την εποχή µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ). Τα γένη που έλλειπαν από τη µία ή την άλλη περίοδο είχαν επίσης µικρή συµµετοχή στη βιοκοινότητα. Ανάµεσα στα κυριότερα γένη που είχαν µεγαλύτερη αφθονία την εποχή της συγκοµιδής ήταν τα Panagrolaimus, Bursilla και Diploscapter (όλα ΒΑ-1). Την εποχή µετά τη συγκοµιδή, µεγαλύτερη αφθονία εµφάνισαν µεταξύ άλλων τα ΒΑ-1 γένη Mesorhabditis και Coarctadera, τα ΒΑ-2 Acrobeloides και Heterocephalobus, τα ΜΥ- 2 Aphelenchus, Aphelenchoides και Paraphelenchus καθώς και τα Tylenchorhynchus (ΦΠ-3) και Filenchus (ΜΠ-2). 87

103 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Πίνακας 2.4. Μέση αφθονία γενών την εποχή της συγκοµιδής (ΣΥ) και την εποχή µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ), από το σύνολο των τύπων καλλιεργειών. Για κάθε γένος δίνεται η οικογένεια και η κατάταξη του στην κλίµακα στρατηγικών ζωής (c-p). Επίσης δίνεται η κατηγορία ποσοστιαίας του συµµετοχής σε κάθε τύπο καλλιέργειας ξεχωριστά. Σηµειώνονται τα γένη των οποίων η αφθονία διέφερε σηµαντικά ανάµεσα στην εποχή της συγκοµιδής και την εποχή µετά τη συγκοµιδή (*: P<0.05, **: P<0.001). Table 2.4. Mean abundance of genera found in the harvest (ΣΥ) and the post harvest season (ΜΕ-ΣΥ) for the total of cultivation types. For each genus the family and the life strategy ranking (c-p value) is given. The percentage contribution of each genus at each cultivation type separately, is also presented. Genera whose abundance differed between the harvest and the post harvest season are noted (*: P<0.05, **: P<0.001). Γένος Οικογένεια c-p ΣΥ ΜΕ-ΣΥ P [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Βακτηριοφάγοι αφθονία α) κατηγορία ποσοστιαίας συµµετοχής β) Mesorhabditis Rhabditidae * Panagrolaimus Panagrolaimidae ** Protorhabtitis Rhabditidae Pristionchus Neodiplogasteridae Rhabditidae γεν. 1 Rhabditidae Bursilla Rhabditidae * Diploscapter Diploscapteridae ** Coarctadera Rhabditidae * Rhabditidae γεν. 2 Rhabditidae Cuticularia Rhabditidae * Diplogasteridae Diplogasteridae Pelodera Rhabditidae Buonematidae Buonematidae Odontopharynx Odontopharingidae Pelioditis Rhabditidae Acrobeloides Cephalobidae ** Chiloplacus Cephalobidae Heterocephalobus Cephalobidae * Eucephalobus Cephalobidae Drilocephalobus Osstellidae Acrobeles Cephalobidae Cervidellus Cephalobidae Acrobelophis Cephalobidae Cephalobus Cephalobidae Eumonhystera Monhysteridae Wilsonema Plectidae Plectus Plectidae Teratocephalus Teratocephalidae Prismatolaimus Prismatolaimidae Alaimidae Alaimidae a) αφθονία : άτοµ. 100ml -1 εδάφους, abundance : ind. 100ml -1 soil β) Ποσοστιαία συµµετοχή στη βιοκοινότητα κάθε τύπου καλλιέργειας: Percentage contribution to the community of each cultivation type: <1% 1-5 % 5-10 % >10 % κυρίαρχο γένος dominant genus 88

104 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Πίνακας 2.4. συνέχεια Table 2.4. continued Γένος Οικογένεια c-p ΣΥ ΜΕ-ΣΥ P [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μυκητοφάγοι αφθονία α) κατηγορία ποσοστιαίας συµµετοχής β) Aphelenchus Aphelenchidae ** Pseudhalenchus Anguinidae Aphelenchoides Aphelenchoididae ** Paraphelenchus Aphelenchidae ** Ditylenchus Anguinidae Hexatylus Neotylenchidae Tylencholaimellus Leptonchidae Φυτοπαρασιτικοί Paratylenchus Paratylenchidae Helicotylenchus Hoplolaimidae Tylenchorhynchus Dolinchodoridae * Criconematidae Criconematidae Zygotylenchus Pratylenchidae Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι Filenchus Tylenchidae ** Malenchus Tylenchidae Boleodorus Tylenchidae Tylenchus Tylenchidae ** Miculenchus Tylenchidae Neopsilenchus Tylenchidae Neothada Tylenchidae Basiria Tylenchidae Lelenchus Tylenchidae Aglenchus Tylenchidae Θηρευτές Seinura Aphelenchoididae Eudorylaimus Qudsianematidae Thonus Qudsianematidae * Mylonchulus Mononchidae Aporcelaimellus Aporcelaimidae * Discolaimidae Discolaimidae Παµφάγοι Epidorylaimus Qudsianematidae Laimydorus Thornenematidae * Mesodorylaimus Thornenematidae Στο Σχήµα 2.7.Ι παρουσιάζεται ο δείκτης ποικιλότητας Renyi στους διάφορους τύπους καλλιέργειας, ενώ στο Σχήµα 2.7.ΙΙ ο δείκτης παρουσιάζεται αναλυτικότερα για τα δύο βασικά στάδια του καλλιεργητικού κύκλου. Στα Σχήµατα 2.8.Ι και 2.8.ΙΙ δίνεται για 89

105 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ κάθε τύπο καλλιέργειας η σχετική αφθονία των γενών της βιοκοινότητας σε φθίνουσα σειρά. Ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi στο σύνολο των εποχών (Σχήµα 2.7.I.) ήταν µεγαλύτερος στις περιπτώσεις [Ο5] και [Ο4], µειωνόταν σταδιακά στις [O2] και [O1] ενώ ήταν µικρότερος στην περίπτωση [Σ], αντικατοπτρίζοντας έτσι τις διαδοχικές µεταβολές στη βιοκοινότητα µετά την αλλαγή του τρόπου διαχείρισης από συµβατικό σε οργανικό. 4 δείκτης ποκιλότητας Renyi [Σ] [O1] [O2] [O4] [O5] παράµετρος α Αριθµός γενών είκτης Shannon είκτης Simson [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Σχήµα 2.7.I. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε τύπο καλλιέργειας στο σύνολο των εποχών δειγµατοληψίας. Για a=0: λογάριθµος αριθµoύ γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.7.I. Renyi s parametric diversity index for each cultivation type for the total sampling period. Codes for cultivations as in Figure 2.1. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes for cultivations as in Figure

106 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Η εκτίµηση του παραµετρικού δείκτη για τα δύο βασικά στάδια του καλλιεργητικού κύκλου ξεχωριστά (Σχήµα 2.7.ΙΙ.) έδειξε ότι το παραπάνω πρότυπο είναι ιδιαίτερα εµφανές την περίοδο µετά τη συγκοµιδή. Την περίοδο της συγκοµιδής η ποικιλότητα των [Ο1] και [Ο2] παρατηρήθηκε να αυξάνεται σε σχέση µε την περίοδο µετά τη συγκοµιδή, ενώ αντίθετα η ποικιλότητα στην περίπτωση [Σ] παρατηρήθηκε να µειώνεται. Στα δύο παραπάνω στάδια του καλλιεργητικού κύκλου οι διαφορές στην ποικιλότητα δεν οφείλονταν στον αριθµό των γενών αλλά στην κατανοµή των αφθονιών ανάµεσα στα γένη, καθ ότι οι καµπύλες του παραµετρικού δείκτη διέφεραν περισσότερο στις µεγάλες τιµές της παραµέτρου a. Στα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας η συµµετοχή του πιο άφθονου γένους στη βιοκοινότητα δεν ξεπερνούσε το 22% (Σχήµατα 2.8.Ι. και 2.8.ΙΙ.) Αντίθετα στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας η βιοκοινότητα παρουσίασε µία διαφορετική δοµή, λόγω της ισχυρής κυριαρχίας του Helicotylenchus. Το ποσοστό συµµετοχής του γένους αυτού στη βιοκοινότητα από 40% την περίοδο (ΜΕ-ΣΥ) έγινε 50% την περίοδο (ΣΥ), πράγµα που προκάλεσε και τη µείωση της ποικιλότητας στην περίπτωση αυτή. δείκτης ποκιλότητας Renyi ΜΕ-ΣΥ [Σ] [O2] [O5] [O1] [O4] ΣΥ [Σ] [O2] [O5] [O1] [O4] παράµετρος α παράµετρος α Σχήµα 2.7.II. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε τύπο καλλιέργειας την εποχή µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ) και την εποχή της συγκοµιδής (ΣΥ). Για a=0: λογάριθµος αριθµoύ γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.7.II. Renyi s parametric diversity index for each cultivation type in the post harvest season (ΜΕ-ΣΥ) and the harvest season (ΣΥ). For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes for cultivations as in Figure

107 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 50 [Σ] [O1] 30 [O2] σχετική αφθονία (%) [O4] 30 [O5] φθίνουσα σειρά γενών Σχήµα 2.8.Ι. Σχετική αφθονία γενών σε κάθε τύπο καλλιέργειας την εποχή µετά τη συγκοµιδή. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.8.Ι. Relative abundance of genera at each cultivation type in the postharvest season. Codes for cultivations as in Figure

108 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 50 [Σ] [O1] 30 [O2] σχετική αφθονία (%) [O4] 30 [O5] φθίνουσα σειρά γενών Σχήµα 2.8.ΙI. Σχετική αφθονία γενών σε κάθε τύπο καλλιέργειας την εποχή της συγκοµιδής. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure 2.8.ΙI. Relative abundance of genera at each cultivation type in the harvest season. Codes for cultivations as in Figure

109 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Το δενδρόγραµµα και τα αποτελέσµατα της µεθόδου IndVal παρουσιάζονται στο Σχήµα 2.9. Κάθε τύπος καλλιέργειας αντιπροσωπεύεται δύο φορές. Μία φορά για την περίοδο της συγκοµιδής (ΣΥ) και µία για την περίοδο µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ). Για κάθε γένος δίνεται η µέγιστη Τιµή Ενδείκτη (Maximum Indicator Value) για τον ένα ή τους περισσότερους τύπους καλλιέργειας µε τον οποίο ή τους οποίους συνδέεται. Η αλλαγή του τρόπου διαχείρισης των καλλιεργειών από συµβατικό σε οργανικό προκάλεσε προφανείς αλλαγές στη σύνθεση της βιοκοινότητας. Αυτό διότι, ανεξαρτήτως σταδίου καλλιεργητικού κύκλου, τα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας διαχωρίζονται από το συµβατικό. Το µεταβατικό οργανικό σύστηµα [Ο1] αποτελεί εξαίρεση, καθότι οµαδοποιείται είτε µε το συµβατικό είτε µε τα υπόλοιπα οργανικά συστήµατα ανάλογα µε το στάδιο του καλλιεργητικού κύκλου. Οι παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες [O4] και [O5] οµαδοποιούνται µαζί. Ωστόσο, η επίδραση των βραχυπρόθεσµων διαταραχών, δηλαδή των εποχικών καλλιεργητικών πρακτικών, στη βιοκοινότητα των νηµατωδών είναι επίσης εµφανής. Αυτό διότι η οµαδοποίηση των [O4] και [O5] γίνεται σύµφωνα µε το στάδιο του καλλιεργητικού κύκλου και τα δύο στάδια ΣΥ και ΜΕ-ΣΥ βρίσκονται σε διαφορετικό κλάδο. Από την άλλη πλευρά η αυτή επίδραση των βραχυπρόθεσµων διαταραχών δεν παρατηρήθηκε στην περίπτωση του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας καθότι τα ΣΥ [Σ] και ΜΕ-ΣΥ [Σ] οµαδοποιούνται µε τη µικρότερη παρατηρούµενη απόσταση σύνδεσης (linkage distance). Σύµφωνα µε τη µέθοδο IndVal από τα 61 γένη που βρέθηκαν συνολικά, 19 µπορούν να θεωρηθούν ως ευρυτοπικά (eyrytopic) αφού χαρακτηρίζουν την οµάδα (Α) όπου ανήκουν και τα δύο στάδια του καλλιεργητικού κύκλου σε όλους τους τύπους καλλιέργειας. Ανάµεσα σ αυτά τα γένη δεν υπήρχαν καθόλου φυτοπαρασιτικά. Οι µεγαλύτερες Τιµές Ενδείκτη παρατηρήθηκαν στα γένη Acrobeloides, Aphelenchus και Chiloplacus, τα οποία είχαν πολύ καλή αντιπροσώπευση σε όλα τα δείγµατα, αποτελώντας το 28% της συνολικής βιοκοινότητας των νηµατωδών. Ο διαχωρισµός τις «οργανικής» οµάδας (C) από τη «συµβατική» (B) φαίνεται ότι οφείλεται στο µεγαλύτερο βαθµό σε δύο γένη: το βακτηριοφάγο Heterocephalobus, που χαρακτηρίζει την οργανική οµάδα και το φυτοπαρασιτκό Helicotylenchus, που χαρακτηρίζει τη συµβατική οµάδα. Το δεύτερο πιο σηµαντικό γένος που χαρακτηρίζει την τελευταία είναι το επίσης φυτοπαρασιτικό Tylenchorhynchus, που το ακολουθεί το Eudorylaimus (θηρευτής), το οποίο ωστόσο είχε πολύ µικρή αφθονία στα δείγµατα. Ένα άλλο γένος, το οποίο ίσως µπορεί να θωρηθεί ως δείκτης, είναι το φυτοπαρασιτικό Paratylenchus το οποίο παρατηρήθηκε µόνο στις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες την περίοδο µετά τη συγκοµιδή. 94

110 ΚΕΦΑΛΑΙΟ 2 0 Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Β Α C απόσταση σύνδεσης G D F E 0.0 ΣΥ [Σ] ΜΕ-ΣΥ [Σ] ΜΕ-ΣΥ [O1] ΣΥ [O1] ΣΥ [O2] ΜΕ-ΣΥ [O2] ΣΥ [O4] ΣΥ [O5] ΜΕ-ΣΥ [O4] ΜΕ-ΣΥ [O5] γένος (τρ. οµάδα.-c p ) IndVal γένος (τρ. οµάδα.-c p ) IndVal γένος (τρ. οµάδα.-c p ) IndVal A D ΣΥ [O1] Acrobeloides (BA-2) 100 Drilocephalobus (BA-2) 30.87** Buonematidae (BA-1) 18.19** Aphelenchus (ΜΥ-2) Ditylenchus (ΜΥ-2) 26.12** Chiloplacus (BA-2) ΣΥ [O2] Filenchus (ΜΠ-2) 90 E Miculenchus (ΜΠ-2) Eucephalobus (BA-2) 85 Thonus (ΘΥ-4) 22.66** Odontopharynx (BA-1) Aphelenchoides (ΜΥ-2) 75 Diplogasteridae (BA-1) 8.11 Alaimidae (BA-4) 25 Panagrolaimus (BA-1) Malenchus (ΜΠ-2) F ΜΕ-ΣΥ [O2] Mesorhabditis (BA-1) Pristionchus (BA-1) Lelenchus (ΜΠ-2) Eumonhystera (BA-2) Protorhabtitis (BA-1) G ΣΥ [O4] Rhabditidae γεν. 1 (BA-1) Zygotylenchus (ΦΠ-3) Hexatylus (ΜΥ-2) 50** Boleodorus (ΜΠ-2) Paraphelenchus (ΜΥ-2) ΣΥ [Σ] ΣΥ [O5] Bursilla (BA-1) Laimydorus (ΠΑ-5) 36.98** Pelodera (BA-1) 27.97** Tylenchus (ΜΠ-2) 40 Plectus (BA-2) Pelioditis (BA-1) Diploscapter (BA-1) Epidorylaimus (ΠΑ-4) Seinura (ΘΥ-2) 8.20 Coarctadera (BA-1) 30 Discolaimidae (ΘΥ-5) Cervidellus (BA-2) Basiria (ΜΠ-2) ΜΕ-ΣΥ [O4] Cephalobus (BA-2) Neopsilenchus (ΜΠ-2) B Acrobelophis (BA-2) 7.66 Tylencholaimellus (ΜΥ-4) Helicotylenchus (ΦΠ-3) 76.31** Mylonchulus (ΘΥ-4) 9.98 Tylenchorhynchus (ΦΠ-3) 50.80** ΜΕ-ΣΥ [Σ] Eudorylaimus (ΘΥ-4) 32.28** Criconematidae (ΦΠ-3) 25 ΜΕ-ΣΥ [O5] Cuticularia (BA-1) 14.13** Teratocephalus (BA-3) 25 Paratylenchus (ΦΠ-2) 74.39** Rhabditidae γεν. 2 (BA-1) Acrobeles (BA-2) 50.43** C Aporcelaimellus (ΘΥ-5) 28** Heterocephalobus (BA-2) 67.30** ΜΕ-ΣΥ [O1] Aglenchus (ΜΠ-2) Pseudhalenchus (ΜΥ-2) 46.81** Wilsonema (BA-2) Mesodorylaimus (ΠΑ-5) 22.59** Neothada (ΜΠ-2) Prismatolaimus (BA-3) Σχήµα 2.9. Λεζάντα στην επόµενη σελίδα, Figure 2.9. Legend on next page 95

111 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Σχήµα 2.9. ενδρόγραµµα που παρουσιάζει τα γένη δείκτες όπως αυτά έχουν αποδοθεί µε τη µέθοδο IndVal σε κάθε συνδυασµό τύπου καλλιέργειας και στάδιο καλλιεργητικού κύκλου. Οι χαρακτήρες ΣΥ και ΜΕ-ΣΥ πριν από τον κωδικό του τύπου καλλιέργειας (βλέπε Σχήµα 2.1.) αντιστοιχούν στην εποχή της συγκοµιδής και στην εποχή µετά τη συγκοµιδή αντίστοιχα. Για κάθε οµάδα δίνεται η Τιµή Ενδείκτη του κάθε γένους καθώς επίσης η τροφική οµάδα και ο βαθµός κατάταξης στην κλίµακα στρατηγικών ζωής (τιµή c-p) σε παρένθεση. ΒΑ: βακτηριοφάγο, ΜΥ: µυκητοφάγο, ΦΠ: φυτοπαρασιτικό, ΜΠ: µη παρασιτικό φυτογάγο, ΘΗ: θηρευτικό, ΠΑ: παµφάγο (** P<0.01). Figure 2.9. Dendrogram presenting the indicator genera assigned by IndVal to each combination of cultivation type and stage of cultivation cycle. ΣΥ and ΜΕ-ΣΥ before codes of cultivation type (see Figure 2.1.) stand for harvest season and postharvest season respectively. The Indicator Value of each genus for each cluster is given, while the trophic group and c-p value are indicated in parentheses. ΒΑ: bacterivore, ΜΥ: fungivore, ΦΠ: plant parasite, ΜΠ: non parasitic plant feeder, ΘΗ: predator, ΠΑ: omnivore (** P <0.01). Στο Σχήµα δίνονται οι αφθονίες των σηµαντικότερων γενών δεικτών, δηλαδή του Helicotylenchus και του Heterocephalobus, στa δύο βασικά στάδια του καλλιεργητικού κύκλου. Η αντίστροφη τάση στις αφθονίες των δύο γενών παρατηρείται τόσο στην εποχή της συγκοµιδής (ΣΥ) όσο και την εποχή µετά από αυτήν (ΜΕ-ΣΥ). Το µεν Heterocephalobus αυξάνεται σε αφθονία µε τη διάρκεια οργανικής καλλιέργειας ενώ το Helicotylenchus µειώνεται. αφθονία (λογ. ατοµ. 100ml -1 εδάφ.) ΣΥ Helicotylenchus Heterocephalobus [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] αφθονία (λογ. ατοµ. 100ml -1 εδάφ.) ΜΕ-ΣΥ Helicotylenchus Heterocephalobus [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Σχήµα Αφθονίες σηµαντικότερων γενών δεικτών σε κάθε τύπο καλλιέργειας την εποχή της συγκοµιδής (ΣΥ) και την εποχή µετά τη συγκοµιδή (ΜΕ-ΣΥ). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στο Σχήµα 2.1. Figure Abundances of most important indicator genera at each cultivation type at the harvest season (ΣΥ) and the post-harvest season (ΜΕ-ΣΥ). Codes for cultivation types as in Figure

112 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ 2.4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Το κεφάλαιο αυτό αφορά στην περιγραφή των ποικίλων επιδράσεων των καλλιεργητικών πρακτικών στη βιοκοινότητα των νηµατωδών. Ο πειραµατικός σχεδιασµός ελέγχει δύο ειδών αλλαγές στις καλλιεργητικές πρακτικές. Πρώτον, οι πειραµατικές επιφάνειες σχηµάτιζαν µία διαβάθµιση στην ιστορία του τρόπου διαχείρισης των καλλιεργειών σπαραγγιού: συµβατικές - νέες (µεταβατικές) οργανικές ενός και δύο ετών παλαιότερες (πιστοποιηµένες) οργανικές καλλιέργειες τεσσάρων και πέντε ετών. Κατά µήκος αυτής της διαβάθµισης εµπλέκονται αλλαγές στο είδος λίπανσης και καταπολέµησης ζιζανίων. εύτερον, οι δειγµατοληψίες καθ όλη τη διάρκεια του καλλιεργητικού έτους αντικατοπτρίζουν τις εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές, που είναι κοινές ανάµεσα στη συµβατική και στην οργανική καλλιέργεια Μετάβαση από τη συµβατική στην οργανική καλλιέργεια Η διερεύνηση των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών σε εδάφη µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης, οδήγησε στο να αποκαλυφθούν αρκετές διαφορές σε διάφορα επίπεδα ανάλυσης της βιοκοινότητας. Το πιο σηµαντικό αποτέλεσµα που προέκυψε από τη διερεύνηση της δοµής της βιοκοινότητας στο επίπεδο των τροφικών οµάδων, ήταν η σταδιακή µείωση των φυτοφάγων νηµατωδών και η σταδιακή αύξηση των νηµατωδών που τρέφονται από αποικοδοµητές (βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι) από το συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας σ αυτό των πιστοποιηµένων οργανικών. Τα αποτελέσµατα του κεφαλαίου αυτού ενισχύουν την υπόθεση των van Diepeningen et al. (2006), σύµφωνα µε την οποία, οι διαφορές ανάµεσα στα δύο είδη διαχείρισης δεν είναι τύπου άσπρο-µαύρο, αλλά επέρχονται σταδιακά. Επίσης, είναι σε συµφωνία µε τα αποτελέσµατα διαφόρων συγγραφέων (π.χ. Neher & Olson, 1999; García-Álvarez et al., 2004), οι οποίοι σε οργανικές καλλιέργειες σε σύγκριση µε συµβατικές, βρίσκουν µεγαλύτερη αφθονία νηµατωδών που τρέφονται από αποικοδοµητές (ιδιαίτερα βακτηριοφάγους). Η αναλογία των φυτοφάγων νηµατωδών προς τους νηµατώδεις που τρέφονται από αποικοδοµητές, στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας ήταν 1:0.7, άλλαζε σε 1:2.6 στις νεότερες οργανικές και σε 1:3.8 στις πιστοποιηµένες οργανικές καλλιέργειες. Η σταδιακή αυτή µετατόπιση από το τροφικό πλέγµα των «φυτοφάγων» 97

113 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ σ αυτό των «αποικοδοµητών» των Petersen & Luxton (1982) ή από τη λειτουργική οµάδα των «ριζοφάγων» προς αυτή των «αποικοδοµητών» των Brussaard (1998), οφείλεται µάλλον στο διαφορετικό είδος θρεπτικών εισροών. Τα οργανικά λιπάσµατα είναι αναµενόµενο να ευνοούν τους βακτηριοφάγους και τους µυκητοφάγους νηµατώδεις, καθ ότι λειτουργούν µέσα από το µικροβιακό τµήµα του εδάφους. Η διατροφική δραστηριότητα αυτών των νηµατωδών, ενεργοποιεί διαδικασίες όπως είναι η αποικοδόµηση και η ανοργανοποίηση του αζώτου (Ferris et al., 2004). Πράγµατι, ο ρυθµός ανοργανοποίησης του αζώτου ήταν χαµηλότερος σε συµβατικές δειγµατοληπτικές επιφάνειες και αυξανόταν σταδιακά στα παλαιότερα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας (Monokrousos et al., 2006). Ο ρυθµός αποικοδόµησης ωστόσο, τουλάχιστον για το διάστηµα που µελετήθηκε, δεν διέφερε ανάµεσα στους διάφορους τύπους καλλιέργειας. Το µη αναµενόµενο αυτό αποτέλεσµα µπορεί να οφειλόταν στο ότι η αποικοδόµηση µελετήθηκε στην επιφάνεια του εδάφους, ενώ οι βιοκοινότητες των νηµατωδών σε βάθος 20 cm. Ενδεχοµένως το χρονικό διάστηµα να µην ήταν αρκετά µεγάλο ώστε να παρατηρηθούν σηµαντικές διαφορές. Επιπλέον την εποχή που µελετήθηκε η αποικοδόµηση, σε όλους τους τύπους καλλιέργειας υπήρχε στο έδαφος η κοµµένη υπέργεια βιοµάζα των σπαραγγιών, υπήρχαν δηλαδή παρόµοιες µικροπεριβαλλοντικές συνθήκες που πιθανό να οδήγησαν στους παρόµοιους ρυθµούς αποικοδόµησης της κυτταρίνης. Επίσης είναι πιθανόν στους διάφορους τύπους καλλιέργειας να ακολουθούνται διαφορετικά µονοπάτια αποικοδόµησης, αλλά ο ρυθµός απώλειας οργανικού υλικού να φαίνεται ο ίδιος. Η µακροπρόθεσµη µετατόπιση στη δοµή του τροφικού πλέγµατος που περιγράφηκε παραπάνω ήταν ακόµη περισσότερο έντονη, όταν λήφθηκαν υπόψη µόνο οι φυτοπαρασιτικοί αντί το σύνολο των φυτοφάγων νηµατωδών. Οι µη παρασιτικοί φυτοφάγοι νηµατώδεις στην πραγµατικότητα έδειξαν µια προτίµηση για τις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες, όπως φάνηκε και από τη λογαριθµο-γραµµική ανάλυση και από τις τιµές PPI, αφού η παραπάνω τροφική οµάδα αποτελείται από νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε δύο, που κρατούν χαµηλές τις τιµές του δείκτη. Οι τιµές PPI ήταν σηµαντικά υψηλότερες στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας και µειωνόταν σταδιακά µε την αύξηση του χρόνου οργανικής καλλιέργειας, ακολουθώντας κυρίως τις αλλαγές στην οµάδα των νηµατωδών τιµή c-p ίση µε τρία, δηλαδή τους φυτοπαρασιτικούς. Μείωση φυτοπαρασιτικών νηµατωδών σε οργανικά αγρο-οικοσυστήµατα έχει παρατηρηθεί από πολλούς συγγραφείς (π.χ. Bohlen & 98

114 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Edwards, 1994; Akhtar & Mahmood, 1996; Widmer et al., 2002). Οι McSorley & Gallaher (1995) όπως επίσης και οι Akhtar & Malik (2000) έχουν δηλώσει, ότι οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις ίσως να καταστέλλονται από τοξικά δευτερογενή παράγωγα της αποικοδόµησης οργανικών υλικών και ότι η µακροχρόνια χρήση των οργανικών λιπασµάτων ίσως και να ενεργοποιεί τη δραστηριότητα βιολογικών ανταγωνιστών αυτών των νηµατωδών. Από την άλλη πλευρά, τα συνθετικά λιπάσµατα (όπως ήδη αναφέρθηκε) είναι η αιτία της δηµιουργίας µαλακών φυτικών ιστών, αφού οι υδατάνθρακες οδηγούνται περισσότερο στην πρωτεΐνοσύνθεση παρά στη δηµιουργία κυτταρικών τοιχωµάτων (Tisdale & Nelson, 1975), πράγµα που καθιστά τα φυτά περισσότερο ευάλωτα στα παράσιτα. Έτσι, η σταδιακή µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών µε τη διάρκεια οργανικής διαχείρισης, µπορεί να αποτελεί ένδειξη µίας διαδικασίας µακροχρόνιας «εξυγίανσης» των σπαραγγιών, που ξεκινάει µε τη διακοπή της χρήσης των συνθετικών λιπασµάτων. Σε αντίθεση µε τα αποτελέσµατα του παρόντος κεφαλαίου, η Neher (1999) βρήκε περισσότερους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις στις οργανικές δειγµατοληπτικές της επιφάνειες. Ωστόσο, επειδή η έρευνα της αφορούσε σε διάφορα καλλιεργούµενα είδη, απέδωσε τα αποτελέσµατά της σε ειδικές σχέσεις νηµατώδουςξενιστή (καλλιεργούµενο είδος). Οι Ferris et al. (1996) ισχυρίζονται ότι οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις επηρεάζονται σε µεγάλο βαθµό από τον παρόντα αλλά και τον προηγούµενο ξενιστή. Στο σηµείο αυτό ίσως θα πρέπει να υπενθυµιστεί ότι όλες οι δειγµατοληπτικές επιφάνειες του παρόντος κεφαλαίου αφορούσαν σε ένα µοναδικό και µάλιστα πολυετές καλλιεργούµενο είδος. Εκτός από το δείκτη PPI, όλοι οι άλλοι δείκτες της βιοκοινότητας νηµατωδών δεν µεταβλήθηκαν σηµαντικά µε τη διάρκεια οργανικής διαχείρισης. Οι Berkelmans et al. (2003), οι οποίοι µελέτησαν βιοκοινότητες νηµατωδών σε καλλιέργειες µε διαφορετικό ιστορικό οργανικής διαχείρισης, επίσης βρήκαν ότι οι δείκτες που δεν συµπεριλαµβάνουν την οµάδα των φυτοφάγων νηµατωδών (όπως δηλαδή είναι και οι ΜΙ, CI, EI, SI) δεν ήταν ευαίσθητοι στην υπολειπόµενη δράση µιας διαχειριστικής πρακτικής. Ο είκτης Ωριµότητας βιοκοικοινότητας (ΜΙ) του Bongers (1990) και ο είκτης οµής (SI) των Ferris et al. (2001) υποδεικνύουν το στάδιο διαδοχής των βιοκοινοτήτων και σύµφωνα µε τους Neher & Olson (1999) όλες οι γεωργικές πρακτικές σκοπεύουν στο να διατηρήσουν ένα οικοσύστηµα σε ένα περισσότερο παραγωγικό, πρώιµο στάδιο διαδοχής. Επίσης οι δείκτες ΜΙ και SΙ, µεγαλώνουν µε την αυξανόµενη συµµετοχή των θηρευτών και παµφάγων, οι οποίοι ανήκουν στο δεξιό 99

115 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ άκρο τις κλίµακας στρατηγικών ζωής r-k. Η συµµετοχή των δύο αυτών οµάδων στις βιοκοινότητες των καλλιεργούµενων εδαφών είναι ούτως ή άλλως µικρή (Ferris et al., 1996; Freckman & Ettema, 1993; Liang et al., 2001 µεταξύ άλλων), ενώ στα δείγµατα που αφορούν στο παρόν κεφάλαιο είχαν επίσης και σποραδική εµφάνιση. Η µακροπρόθεσµη επίδραση της αλλαγής τους διαχειριστικού καθεστώτος ήταν επίσης εµφανής από την ανάλυση στο επίπεδο του γένους, τόσο µε όρους ποικιλότητας όσο και µε όρους σύνθεσης της βιοκοινότητας. Η ποικιλότητα βρέθηκε να αυξάνεται σταδιακά µε τη διάρκεια οργανικής διαχείρισης, λόγω της µείωσης της κυριαρχίας του Helicotylenchus και τη βελτίωση της κατανοµής των αφθονιών των νηµατωδών ανάµεσα στα γένη. Όσον αφορά τη σύνθεση της βιοκοινότητας των νηµατωδών, 19 γένη, που ανήκουν κυρίως στις τροφικές οµάδες των µυκητοφάγων και βακτηριοφάγων, ταξινοµήθηκαν ως ευρυτοπικά (eurytopic). Τα πιο άφθονα ανάµεσα στα παραπάνω γένη ήταν τα Aphelenchus, Acrobeloides και Chiloplacus. Τα γένη αυτά έχουν αναφερθεί ως κυρίαρχα σε ένα µεγάλο φάσµα εργασιών, που αφορούσαν σε διάφορα καλλιεργούµενα είδη, διάφορες καλλιεργητικές πρακτικές, ποικίλα οικοσυστήµατα, εδάφη, κλίµατα και γεωγραφικές ζώνες (Liang et al., 1999; Liang et al., 2005a; Liang et al., 2005b; Papatheodorou et al., 2004; Ilieva-Makulec, 2000; Zolda, 2006). Η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος οδήγησε σε σταδιακές µεταβολές στη σύνθεση και τη δοµή των γενών στη βιοκοινότητα, έτσι ώστε οι επιφάνειες των παλαιότερων οργανικών καλλιεργειών να διαχωρίζονται σαφώς από αυτές των συµβατικών. Η ασαφής ταξινόµηση της νεότερης οργανικής καλλιέργειας αποτελεί ένδειξη του «µεταβατικού» χαρακτήρα της. Ένα αξιοσηµείωτο αποτέλεσµα από τον έλεγχο της επίδρασης του µακροπρόθεσµου διαχειριστικού καθεστώτος ήταν ο συνδυασµός της µείωσης του Helicotylenchus και της αύξησης του Heterocephalobus µε την αύξηση της διάρκειας οργανικής διαχείρισης. Σηµειώνεται, ότι το Helicotylenchus βρέθηκε από τους Yeates et al. (1999) σε µεγάλες αφθονίες σε καλλιέργειες σπαραγγιού, στις οποίες γινόταν χρήση συνθετικών λιπασµάτων. Από την άλλη το βακτηριοφάγο Heterocephalobus προτάθηκε ως δείκτης ποιότητας εδάφους (Fiscus & Neher, 2002), λόγω της ευαισθησίας του στη διαταραχή, ενώ από τους Mulder et al. (2003) αναφέρεται ότι προτιµά τις σχετικά χαµηλές τιµές ph. Οι αλλαγές στην αφθονία του Heterocephalobus µε τη διάρκεια οργανικής διαχείρισης, ίσως να σχετίζονται µε τη σταδιακή ελάττωση των τιµών ph στις αντίστοιχες δειγµατοληπτικές επιφάνειες, 100

116 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ πράγµα που µε τη σειρά του πιθανόν να οφείλεται στη µακροχρόνια χρήση οργανικών λιπασµάτων (Widmer et al., 2002). Αξίζει να σηµειωθεί, ότι και το φυτοπαρασιτικό γένος Tylenchorhynchus σηµείωσε την ίδια τάση όπως και το Helicotylenchus µε την αύξηση της διάρκειας οργανικής διαχείρισης. Σύµφωνα µε τον Vestergård (2004) το εκτοπαρασιτικό αυτό φυτοφάγο γένος διεγείρεται από τη λίπανση µε άζωτο, πράγµα που πραγµατοποιείται στις συµβατικές καλλιέργειες Εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές Οι δείκτες βιοκοινότητας νηµατωδών φάνηκαν να επηρεάζονται περισσότερο από τις εποχιακές καλλιεργητικές πρακτικές, παρά από την αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος. Ο δείκτης ΜΙ είχε υψηλότερες τιµές τον Οκτώβριο, δηλαδή την εποχή που έχουµε τη µικρότερη διαταραχή, αφού οι τελευταίες καλλιεργητικές πρακτικές έχουν ολοκληρωθεί αρκετούς µήνες νωρίτερα. Ο δείκτης PPI είχε υψηλότερες τιµές το εκέµβριο λόγω της αύξησης των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών µε τιµή c-p ίση µε τρία. Η ανάπτυξη του σπαραγγιού σταµατάει το φθινόπωρο και κατά τη διάρκεια του χειµώνα τα θρεπτικά του βλαστού µεταφέρονται στο ριζικό σύστηµα απ όπου θα χρησιµοποιηθούν για τη νέα αύξηση των βλαστών την άνοιξη (Faville et. al., 1999). Προφανώς αυτή η µεταφορά των θρεπτικών στοιχείων στη ρίζα να ευνοεί τους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις. Ο δείκτης CI είχε υψηλότερες τιµές τον Οκτώβριο και το εκέµβριο, δηλαδή καθ όλη την περίοδο µετά τη συγκοµιδή. Αυτό αποτελεί ένδειξη ότι την περίοδο αυτή έχουµε µία µετάβαση από τη βακτηριακή στη µυκητιακή αποικοδόµηση (Ferris et al., 2001). Θα πρέπει να αναφερθεί ότι κατά τη διάρκεια αυτής της περιόδου υπάρχει στο έδαφος φυτική βιοµάζα, προερχόµενη είτε από τα υπολείµµατα των ζιζανίων µετά την καλοκαιρινή τους καταπολέµηση, είτε από τα υπέργεια τµήµατα των σπαραγγιών που έχουν κοπεί και αφεθεί στο έδαφος για αποικοδόµηση. Τα φυτικά υπολείµµατα αποτελούν συνήθως πηγές µε υψηλή αναλογία C/N γεγονός που ευνοεί τους µυκητοφάγους νηµατώδεις (Bohlen & Edwards, 1994). Η αναλογία C/N βρέθηκε πράγµατι ψηλότερη στις περιοχές δειγµατοληψίας το εκέµβριο (Monokrousos, αδηµοσίευτα δεδοµένα). ύο εβδοµάδες πριν από την έναρξη ανάπτυξης των βλαστών δηµιουργούνται τα αναχώµατα κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών και ότι έχει αποµείνει µετά την αποικοδόµηση των φυτικών υπολειµµάτων ενσωµατώνεται στο έδαφος. Η οργανική αυτή πηγή, λόγω του προχωρηµένου σταδίου 101

117 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ αποικοδόµησης, έχει µία χαλαρότερη συνοχή, πράγµα που ωφελεί τους νηµατώδεις εποικιστές, δηλαδή τους βακτηριοφάγους µε τιµή c-p ίση µε ένα (Ferris & Matute, 2003). Η σηµαντική αύξηση της λειτουργικής αυτής οµάδας οδήγησε και στις υψηλότερες τιµές του είκτη Εµπλουτισµού (ΕΙ) το Μάρτιο. Η διάκριση της περιόδου συγκοµιδής από την περίοδο µετά τη συγκοµιδή, ήταν εµφανής από την ανάλυση της δοµής της βιοκοινότητας στο επίπεδο του γένους, αλλά ήταν περισσότερο σαφής στις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες. Αυτό οφειλόταν κυρίως στις µεταβολές των αφθονιών των γενών που χαρακτηρίστηκαν ως ευρυτοπικά (eurytopic). Για παράδειγµα η αφθονία των γενών Panagrolaimus, Diploscapter και Bursilla, που ανήκουν όλα στη λειτουργική οµάδα ΒΑ-1, αυξήθηκε την εποχή της συγκοµιδής, ενώ τα ΜΥ-2 Aphelechoides και Paraphelenchus και το µη παρασιτικό φυτοφάγο Filenchus µε τιµή c-p επίσης δύο, εµφάνισαν µεγαλύτερες αφθονίες την περίοδο µετά τη συγκοµιδή. Τα εποχιακά αυτά πρότυπα δεν ήταν τόσο εµφανή στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, όπου η υπερκυριαρχία του Helicotylenchus (c-p 3 φυτοπαρασιτικό) και στις δύο βασικές περιόδους µείωσε τη σηµαντικότητα των αλλαγών αφθονίας των υπόλοιπων γενών. Φαίνεται, ότι η ισχυρή µακροχρόνια πίεση κάτω από την οποία είναι τα εδάφη στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, καλύπτει τις επιδράσεις των περισσότερο ήπιων ή έµµεσων διαταραχών που προκαλούνται από τις βραχυπρόθεσµες καλλιεργητικές πρακτικές Συµπεράσµατα Τόσο η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος των καλλιεργειών από συµβατικό σε οργανικό όσο και η εφαρµογή εποχικών καλλιεργητικών πρακτικών προκαλούν µεταβολές στις βιοκοινότητες των νηµατωδών, µε διαφορετικό ωστόσο τρόπο. Πιο συγκεκριµένα, η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος φαίνεται ότι προκαλεί την έναρξη διαδοχικών µακροπρόθεσµων αλλαγών στις βιοκοινότητες των νηµατωδών, όπως είναι η σταδιακή µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών προς όφελος των βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων, η αύξηση των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών, η σταδιακή µείωση του δείκτη PPI και η αύξηση της ποικιλότητας. Εκτός από τις µεταβολές στο τροφικό επίπεδο και στο επίπεδο στρατηγικών ζωής παρατηρήθηκαν µεταβολές και στη δοµή της βιοκοινότητας στο επίπεδο του γένους. Οι µεταβολές αυτές οφείλονται κυρίως στις αντίστροφες τάσεις των αφθονιών του φυτοπαρασιτικού Helicotylenchus και του βακτηριοφάγου 102

118 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ Heterocephalobus. Οι εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές φαίνεται ότι προκαλούν βραχυπρόθεσµες αποκρίσεις λειτουργικών οµάδων (functional guilds) του αριστερού άκρου της κλίµακας στρατηγικών ζωής r-k (µε χαµηλές δηλαδή τιµές c-p), πράγµα που αντικατοπτρίστηκε σε όλους τους δείκτες βιοκοινότητας νηµατωδών που εξετάστηκαν εκτός από τον SI. Οι αποκρίσεις µεµονωµένων γενών νηµατωδών στις εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές είναι λιγότερο εµφανείς από αυτές που συνεπάγεται η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος, ενώ στην περίπτωση του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας ήταν σχεδόν µη ανιχνεύσιµες. 103

119 104 ΚΕΦΑΛΑΙΟ Η ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΤΗΣ ΙΑΡΚΕΙΑΣ ΕΦΑΡΜΟΓΗΣ ΟΡΓΑΝΙΚΗΣ ΙΑΧΕΙΡΙΣΗΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΑΙ Η ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΩΝ ΕΠΟΧΙΚΩΝ ΚΑΛΛΙΕΡΓΗΤΙΚΩΝ ΠΡΑΚΤΙΚΩΝ

120 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 3 Ο ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 105

121 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 3.1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι διαταραχές του εδάφους εν γένη, ανάµεσά τους και αυτές που οφείλονται σε γεωργικές πρακτικές µπορεί να είναι διαφόρων τύπων, δηλαδή µπορεί να είναι µηχανικές, χηµικές ή βιολογικές (Neher et al., 2005). Στα δύο προηγούµενα κεφάλαια εξετάστηκαν οι επιδράσεις των χηµικών και βιολογικών διαταραχών του εδάφους στις βιοκοινότητες των νηµατωδών, µέσα από τη σύγκριση των συµβατικών και οργανικών συστηµάτων διαχείρισης που δέχονται αντίστοιχα χηµικές και βιολογικές εισροές. Στο κεφάλαιο αυτό εξετάζονται οι επιδράσεις των µηχανικών διαταραχών του εδάφους στη βιοκοινότητα των νηµατωδών. H άροση είναι η κυριότερη µορφή µηχανικής διαταραχής στα αγροοικοσυστήµατα και οι επιπτώσεις της στο έδαφος έχουν µελετηθεί διεξοδικά (Wardle et al., 1999). Εκτός όµως του ότι αποτελεί την κυριότερη µορφή µηχανικής διαταραχής, θεωρείται επίσης και µία από τις µεγαλύτερες διαταραχές που δέχονται τα αγροοικοσυστήµατα εν γένει (Fu et al., 2000). Μέσα από τις διάφορες µορφές άροσης αλλάζει η οριζόντια και κάθετη κατανοµή της οργανικής ουσίας και των πιθανών φυτικών υπολειµµάτων στο έδαφος και συνεπώς αλλάζει και η κατανοµή των µικροβιακών υποστρωµάτων. Επίσης, ο οργανικός άνθρακας επειδή ανοργανοποιείται σε CO2 λόγω της άροσης, µπορεί να µειωθεί σηµαντικά στο έδαφος (Olson et al., 2005 και εν τούτω αναφορές). Σύµφωνα µε τους Κώδικες Ορθής Γεωργικής Πρακτικής (Yπ. Γεωργίας, 2006), η άροση και ειδικότερα η βαθιά, θα πρέπει να αποφεύγεται, ιδιαίτερα στις οργανικές καλλιέργειες, όπου η διατήρηση της οργανικής ουσίας έχει πολύ µεγάλη σηµασία. Οι µεταβολές τις οργανικής ουσίας (ποιοτικές, ποσοτικές και χωρικές) έχουν συνέπειες σε όλους τους οργανισµούς που σχετίζονται µε το πλέγµα της αποικοδόµησης. Οι νηµατώδεις λόγου χάρη επηρεάζονται ως προς τη δοµή του τροφικού τους πλέγµατος (Parmelee & Alston, 1986; Brnex et al., 2006; Fu et al., 2000; Lenz et. al., 2000) και ως προς την ποικιλότητά τους (Freckman & Ettema, 1993; Adl et al., 2006). Ως προς την ποικιλότητα επηρεάζονται επίσης τα µικρόβια (Hassink et al., 1991; π.χ. Lupwayi et al., 1998) και τα εδαφικά αρθρόποδα (Adl et al., 2006; Rodriguez et. al., 2006). Ανάµεσα στην άροση και τη δηµιουργία αναχωµάτων/σαµαριών υπάρχει µία αντιστοιχία, καθ ότι και οι δύο αυτές καλλιεργητικές πρακτικές αποτελούν µηχανικές διαταραχές που συµβάλλουν στην αναδιάταξη των συσσωµατωµάτων και του πορώδους τους εδάφους (Τσατσαρέλης, 2000). Η άροση ωστόσο γίνεται συνήθως σε 106

122 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ µονοετείς καλλιέργειες και αφορά όλη την επιφάνεια των χωραφιών ενώ αντίθετα η δηµιουργία των σαµαριών γίνεται κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών. Το έδαφος που αποτελεί τον πάνω ορίζοντα των σαµαριών προέρχεται από το χώρο ανάµεσα από τις καλλιεργητικές σειρές. Η κάθετη και οριζόντια αναδιάταξη του εδάφους µέσω της δηµιουργίας των σαµαριών γίνεται µε γενικό σκοπό τη βελτίωση των συνθηκών βλάστησης, τη µείωση του κόστους κατεργασίας του χωραφιού καθώς επίσης και για την ενσωµάτωση φυτικού υλικού (Τσατσαρέλης, 2000). Σε καλλιέργειες σπαραγγιών ωστόσο, τα σαµάρια κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών κατασκευάζονται για την καλύτερη αποστράγγιση του νερού και κυρίως για την παραγωγή λευκών έναντι πράσινων σπαραγγιών, που έχουν καλύτερη τιµή στην αγορά (Αγγίδης, 1999). Θα πρέπει να αναφερθεί επίσης ότι πάνω από την επιφάνεια των σαµαριών τοποθετούνται φύλλα πολυαιθυλενίου που παραµένουν καθ όλη τη διάρκεια της συγκοµιδής. Αυτό βοηθάει στη διατήρηση αυξηµένης θερµοκρασίας του εδάφους και στην επίτευξη πρώιµης παραγωγής σπαραγγιών (Αγγίδης, 1999). Αν και η δηµιουργία των σαµαριών αποτελεί µια σχετικά συνηθισµένη γεωργική πρακτική και εφαρµόζεται σε διάφορα άλλα καλλιεργούµενα είδη, οι επιπτώσεις της πρακτικής αυτής τουλάχιστον στα βιοτικά στοιχεία του εδάφους, που επηρεάζονται από µηχανικές διαταραχές, δεν έχουν µελετηθεί. Έτσι, σκοπός αυτού του κεφαλαίου είναι να διερευνηθούν οι επιπτώσεις της δηµιουργίας των αναχωµάτων (των άµεσων- µηχανικών διαταραχών) στις βιοκοινότητες εδαφικών νηµατωδών καλλιεργειών σπαραγγιών. Επίσης, το ενδιαφέρον εστιάστηκε και στο πως αποκρίνονται οι βιοκοινότητες των νηµατωδών καλλιεργειών µε διαφορετικό ιστορικό βιολογικών και χηµικών διαταραχών. Αν δηλαδή σε µία όµοια διαταραχή αντιστοιχεί και ένα όµοιο πρότυπο απόκρισης της βιοκοινότητας, ανεξάρτητο από τα χαρακτηριστικά της, που οφείλονται στο µακροπρόθεσµο καθεστώς διαχείρισης. 107

123 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 3.2. ΥΛΙΚΑ - ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληψία Οι δειγµατοληπτικές επιφάνειες που χρησιµοποιήθηκαν στο κεφάλαιο αυτό προέρχονται από τις ίδιες περιοχές που περιγράφονται στο Κεφάλαιο 2.2. Αφορούσαν δηλαδή στις καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis): α) συµβατικής διαχείρισης [Σ], β) οργανικής διαχείρισης στο στάδιο της µετατροπής, που καλλιεργούνταν µε οργανικό τρόπο επί ένα και δύο έτη: [Ο1] και [Ο2] αντίστοιχα και γ) οργανικής διαχείρισης πιστοποιηµένες, που καλλιεργούνταν µε οργανικό τρόπο επί τέσσερα και πέντε έτη: [O4] και [O5] αντίστοιχα. Για τις ανάγκες του Κεφαλαίου 2 και όσον αφορά τις εποχές δειγµατοληψίας στις οποίες υπήρχαν αναχώµατα/σαµάρια (Μάρτιος και Μάιος), τα εδαφικά δείγµατα προέρχονταν από το επίπεδο του εδάφους το οποίο παραµένει σταθερό καθ όλη τη διάρκεια του καλλιεργητικού κύκλου και σ αυτό το κεφάλαιο ονοµάζεται «βάση» αναχωµάτων/σαµαριών. Για να απαντηθούν τα ερωτήµατα του παρόντος κεφαλαίου ελήφθησαν επιπλέον εδαφικά δείγµατα από το ίδιο το έδαφος των αναχωµάτων/σαµαριών, τα οποία εδώ αντιστοιχούν στην «κορυφή» των αναχωµάτων/σαµαριών. Έτσι, σε κάθε δειγµατοληπτική επιφάνεια, σε καθ ένα από τα δύο επίπεδα των αναχωµάτων των καλλιεργητικών σειρών λαµβάνονταν µε δειγµατολήπτη διαµέτρου 2 cm, 10 δείγµατα εδάφους (τα οποία στη συνέχεια ενώνονταν σε ένα σύνθετο) ως εξής: από τη βάση του αναχώµατος και σε βάθος 20 cm από την κορυφή του αναχώµατος και σε βάθος 20 cm Η λήψη των δειγµάτων έγινε µε τέτοιο τρόπο (βλέπε Σχήµα 3.1.) ώστε να µην υπάρχει επικάλυψη στο τµήµα του εδάφους που λαµβάνεται. Υπενθυµίζεται ότι ο Μάρτιος σηµατοδοτεί την έναρξη της συγκοµιδής των σπαραγγιών ενώ ο Μάιος τη λήξη της. Οι δειγµατοληψίες πραγµατοποιήθηκαν αντίστοιχα 15 περίπου µέρες µετά την κατασκευή των αναχωµάτων κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών και λίγο διάστηµα πριν την ισοπέδωση τους. Το σύνολο των δειγµάτων που χρησιµοποιήθηκε στο παρόν κεφάλαιο αντιστοιχεί στον ακόλουθο πλήρη παραγοντικό σχεδιασµό (full factorial design): 5 τύποι καλλιέργειας (καλλιέργειες µε διαφορετικό ιστορικό διαχείρισης ([Σ], [Ο1], [Ο2], 108

124 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ [Ο4], [Ο5]) x 2 εποχές δειγµατοληψίας (Μάρτιος και Μάιος) x 2 επίπεδα αναχώµατος (κορυφή και βάση) x 4 δειγµατοληπτικές επιφάνειες (επαναλήψεις). θέση δειγµατολήπτη στην κορυφή του αναχώµατος θέση δειγµατολήπτη στη βάση του αναχώµατος δείγµα εδάφους βάθους 20 cm 10 δείγµα εδάφους βάθους 20 cm ύψος αναχώµατος cm Σχήµα 3.1. Σχηµατική απεικόνιση των θέσεων λήψης δειγµάτων στην κορυφή και τη βάση των αναχωµάτων. Figure 3.1. Graphical representation of positions at the base and the top of the soil mounts where samples were taken from 109

125 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Η εκτίµηση του εδαφικού υδατικού περιεχοµένου καθώς και η εξαγωγή, η καταµέτρηση και η κατάταξη των νηµατωδών στην κλίµακα στρατηγικών ζωής και σε τροφικές οµάδες πραγµατοποιήθηκαν µε τον ίδιο τρόπο τόσο για τα δείγµατα της κορυφής όσο για τα δείγµατα της βάσης των αναχωµάτων (για τη µεθοδολογία βλέπε Κεφάλαιο και ΙΙΙ.2.). Για να καταγραφούν οι θερµοκρασίες που αναπτύσσονται στα αναχώµατα κάτω από τα φύλλα πολυαιθυλενίου (τα φύλλα πολυαιθυλενίου διακρίνονται ανασυκωµένα στη φωτογραφία του Σχήµατος 3.1.) χρησιµοποιήθηκε αυτόµατος καταγραφέας. Η θερµοκρασία καταγράφονταν κάθε 60 λεπτά, για διάστηµα 15 ηµερών το Μάιο, δηλαδή την πιο θερµή περίοδο του χρόνου που υπάρχουν αναχώµατα Επεξεργασία δεδοµένων Για τον έλεγχο διαφορών ανάµεσα στα δύο επίπεδα αναχώµατος στις δυο εποχές δειγµατοληψίας, εφαρµόστηκε για κάθε τύπο καλλιέργειας χωριστά ανάλυση διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) κάτω από το Γενικευµένο Γραµµικό Μοντέλο (GLM module). Για τις παραπάνω αναλύσεις χρησιµοποιήθηκαν ως εξαρτηµένες µεταβλητές τα δεδοµένα εδαφικού υδατικού περιεχοµένου, συνολικής αφθονίας νηµατωδών, οι τιµές των δεικτών ΜΙ, PPI και οι αφθονίες των τροφικών οµάδων (βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι, φυτοπαρασιτικοί, µη παρασιτικοί φυτοφάγοι, θηρευτές, παµφάγοι). Πριν από τις αναλύσεις διακύµανσης οι τιµές της κάθε παραµέτρου ελέγχονταν ως προς την κανονικότητα της κατανοµή τους, ως προς την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Για να πληρούνται οι παραπάνω όροι τα δεδοµένα αφθονίας υπέστησαν λογαριθµικό µετασχηµατισµό (log+1). Οι τιµές των δεικτών ΜΙ και PPI, οι οποίες περιορίζονται σε όρια τιµών, µετασχηµατίστηκαν σε τόξα ηµιτόνου (arc-sinus). H λογαριθµο-γραµµική µέθοδος, που παρουσιάστηκε στο Κεφάλαιο 1.2, χρησιµοποιήθηκε για την ανάλυση συχνοτήτων των κυριότερων από άποψη αφθονίας λειτουργικών οµάδων (functional guilds) των Ferris et al. (2001) [βακτηριοφάγοι µε τιµή c-p ίση µε ένα (ΒΑ-1), βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι και µη παρασιτικοί φυτοφάγοι µε τιµή c-p ίση µε δύο (ΒΑ-2, ΜΥ-2, ΜΠ-2), φυτοπαρασιτικοί µε τιµή c-p ίση µε τρία (ΦΠ-3), θηρευτές µε τιµή c-p ίση µε τέσσερα (ΘΗ-4) καθώς και 110

126 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ θηρευτές και παµφάγοι µε τιµή c-p ίση µε πέντε (ΘΗ-5, ΠΑ-5)], στους διάφορους συνδυασµούς επιπέδου αναχώµατος-εποχή δειγµατοληψίας. Η ποικιλότητα των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών εκτιµήθηκε µέσω του παραµετρικού δείκτη Renyi (1961) (αναλυτικά για το δείκτη βλέπε Κεφάλαιο ). Ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας εκτιµήθηκε για τα δύο επίπεδα αναχώµατος κάθε τύπου καλλιέργειας στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. Για την ταξιθέτηση των δειγµάτων των διαφόρων τύπων καλλιέργειας, στα δύο επίπεδα αναχώµατος και στις δύο εποχές δειγµατοληψίας, εφαρµόστηκε η ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis) στις αφθονίες των γενών όλων των δειγµάτων. Για να απαλειφθούν οι ακραίες περιπτώσεις οι αφθονίες υπέστησαν λογαριθµικό µετασχηµατισµό (log+1). Οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων (sample ordination scores) των δύο πρώτων Αξόνων, αναλύθηκαν µέσω της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά τρεις παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας). Πριν από την ανάλυση οι τιµές ταξιθέτησης ελέγχονταν ως προς την κανονικότητα της κατανοµή τους, ως προς την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Για την ανάλυση αντιστοιχιών χρησιµοποιήθηκε το λογισµικό πακέτο CANOCO (έκδοση 3.10) του Ter Braak (1988). 111

127 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 3.3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ Θερµοκρασία εδάφους των αναχωµάτων Η θερµοκρασία του εδάφους των αναχωµάτων που καταγράφτηκε κάτω από τα φύλλα πολυαιθυλενίου δίνεται στο Σχήµα 3.2. Η µέση θερµοκρασία ήταν 25 ο C, ενώ η ελάχιστη και η µέγιστη 13 και 50 ο C αντίστοιχα. Για πάνω από 4 ώρες της ηµέρας η θερµοκρασία του εδάφους ξεπερνούσε τους 40 ο C τις περισσότερες ηµέρες της καταγραφής θερµοκρασία ( ο C) /5 10/5 12/5 14/5 16/5 18/5 20/5 22/5 χρόνος Σχήµα 3.2. Θερµοκρασία εδάφους στο ανάχωµα κάτω από τα φύλλα πολυαιθυλενίου για το διάστηµα από 8 έως 22 Μαΐου. Figure 3.2. Soil temperature of soil mound under the polyethylene foils from 8 to 22 of May Συνολική αφθονία νηµατωδών και υδατικό περιεχόµενο εδάφους Τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας, όσον αφορά το υδατικό περιεχόµενο του εδάφους και τη συνολική αφθονία των νηµατωδών δίνονται στον Πίνακα 3.1. Οι µέσες τιµές της 112

128 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ συνολικής αφθονίας και του υδατικού περιεχοµένου στα δύο επίπεδα αναχώµατος κάθε τύπου καλλιέργειας στις δύο εποχές δειγµατοληψίας δίνονται στο Σχήµα 3.3. Το υδατικό περιεχόµενο του εδάφους, όπως ήταν αναµενόµενο, ήταν µεγαλύτερο στη βάση του αναχώµατος σε σύγκριση µε την κορυφή και µεγαλύτερο το Μάρτιο σε σχέση µε το Μάιο, σχεδόν σε όλους τους τύπους καλλιέργειας που µελετήθηκαν. Η συνολική αφθονία των νηµατωδών δεν εµφάνισε ένα συγκεκριµένο πρότυπο διαφορών είτε ανάµεσα στα επίπεδα αναχώµατος είτε ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Μόνο οι νεότερες οργανικές καλλιέργειες [Ο1] και [Ο2] παρουσίασαν διαφορές τόσο ανάµεσα στα δύο επίπεδα αναχώµατος όσο και ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Η συνολική αφθονία ήταν µεγαλύτερη στην κορυφή του αναχώµατος τους και παρουσίασε αύξηση από το Μάρτιο ως το Μάιο είκτες βιοκοινότητας νηµατωδών Τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας, όσον αφορά τις τιµές των εικτών Ωριµότητας (ΜΙ) και Φυτοπαρασιτισµού (PPI), δίνονται στον Πίνακα 3.2. Οι µέσες τιµές των δεικτών στα δύο επίπεδα αναχώµατος κάθε τύπου καλλιέργειας στις δύο εποχές δειγµατοληψίας δίνονται στο Σχήµα 3.4. Με εξαίρεση την περίπτωση [Ο4] οι τιµές του δείκτη ΜΙ δεν διέφεραν ανάµεσα στα δύο επίπεδα αναχώµατος. Ο Μάιος παρουσίασε µεγαλύτερες τιµές ΜΙ σε σχέση µε το Μάρτιο µόνο στις παλαιότερες οργανικές καλλιέργειες [Ο4] και [Ο5] ενώ στις άλλες περιπτώσεις δεν παρατηρήθηκαν διαφορές ανάµεσα στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. Ανάµεσα στις δύο εποχές δειγµατοληψίας ούτε ο δείκτης PPI εµφάνισε διαφορές. Σε αντίθεση όµως µε το δείκτη ΜΙ, εµφάνισε το ίδιο πρότυπο µεταβολής σε όλους τους τύπους καλλιέργειας σ ότι αφορά τα δύο επίπεδα αναχώµατος. Οι τιµές του PPI δηλαδή, ήταν σηµαντικά χαµηλότερες στην κορυφή του αναχώµατος σε σχέση µε τη βάση. Στην περίπτωση [Ο5] η διαφορά αυτή δεν εµφανίστηκε σηµαντική διότι οι τιµές του PPI ήταν ιδιαίτερα χαµηλές και στη βάση 113

129 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Πίνακας 3.1. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας όσον αφορά τη συνολική αφθονία νηµατωδών και το υδατικό περιεχόµενο (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων). [Σ]: συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, [Ο1], [Ο2]: µεταβατικά οργανικά συστήµατα καλλιέργειας (οργ. διαχείρισης ενός και δύο ετών αντίστοιχα), [Ο4], [Ο5]: πιστοποιηµένα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας (οργ. διαχείρισης τεσσάρων και πέντε ετών αντίστοιχα). Table 3.1. Results of two-way ANOVA (level of mount x sampling date) for each cultivation type regarding nematode total abundance and soil water content (ΜΣ: non significant,* : P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). [Σ]: conventional cultivation system, [O1], [O2]: transitional organic cultivation systems (managed organically for one and two years respectively), [O4], [O5]: certified organic cultivation systems (managed organically for four and five years respectively). υδατικό περιεχ. (% ξ.β.) [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] MS F P MS F P MS F P MS F P MS F P επίπεδο αναχώµατος ** ** * ** ** εποχή δειγµατοληψίας * * ** ΜΣ ** αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ** ΜΣ συνολική αφθονία (λογ. ατοµ. 100ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος ΜΣ * * ** ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας * * * ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ 114

130 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ υδ. περ. εδάφ. (%ξ.β) Μάρτιος [Σ] Μάιος Μάρτιος [Ο1] Μάιος Μάρτιος [Ο2] Μάιος Μάρτιος [Ο4] Μάιος Μάρτιος [Ο5] Μάιος συνολική αφθονία* [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Σχήµα 3.3. Μέσος όρος (± τυπικό σφάλµα) τιµών υδατικού περιεχοµένου εδάφους και συνολικής αφθονίας νηµατωδών για κάθε τύπο καλλιέργειας, στην κορυφή (- -)και στη βάση του (- -) αναχώµατος, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας (*: λογ. ατόµ. 100 ml -1 εδάφους). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.3. Mean values (± st. error) of soil water content and nematode total abundance for each cultivation type, at the top (- -) and the base (- -)of the mount, at the two sampling seasons (*: log. ind. 100ml -1 soil). Codes for cultivations as in Table

131 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Πίνακας 3.2. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας όσον αφορά τις τιµές των δεικτών ΜΙ και PPI (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Table 3.2. Results of two-way ANOVA (level of mount x sampling date) for each cultivation type regarding ΜΙ and PPI values (ΜΣ: non significant,* : P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Codes for cultivations as in Table 3.1. [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] MS F P MS F P MS F P MS F P MS F P τιµές MI επίπεδο αναχώµατος ΜΣ ΜΣ ΜΣ ** ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ ΜΣ * ** αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ τιµές PPI επίπεδο αναχώµατος * ** * * ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ * ΜΣ ΜΣ ΜΣ 116

132 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 2.4 [Σ] 2.4 [Ο1] 2.4 [Ο2] 2.4 [Ο4] 2.4 [Ο5] τιµές ΜΙ Μάρτιος Μάιος 1.4 Μάρτιος Μάιος 1.4 Μάρτιος Μάιος 1.4 Μάρτιος Μάιος 1.4 Μάρτιος Μάιος 3.0 [Σ] 3.0 [O1] 3.0 [O2] 3.0 [O4] 3.0 [O5] τιµές PPI Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Σχήµα 3.4. Μέσος όρος (± τυπικό σφάλµα) τιµών ΜΙ και PPI για κάθε τύπο καλλιέργειας, στην κορυφή (- -)και στη βάση (- -)του αναχώµατος, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.4. Mean values (± st. error) of MI and PPI for each cultivation type, at the top (- -) and the base (- -)of the mount, at the two sampling seasons. Codes for cultivations as in Table

133 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Τροφικές οµάδες Η ποσοστιαία αναλογία των τροφικών οµάδων στα δύο επίπεδα αναχώµατος στο σύνολο των δύο δειγµατοληψιών σε κάθε τύπο καλλιέργειας, δίνεται στο Σχήµα 3.5. ποσοστιαία αναλογία τροφικών οµάδων (%) ΚΟΡΥΦΗ παµφάγοι θηρευτές µη παρασιτικοί φυτοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µυκητοφάγοι βακτηριοφάγοι [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] ποσοστιαία αναλογία τροφικών οµάδων (%) BΑΣΗ παµφάγοι θηρευτές µη παρασιτικοί φυτοφάγοι φυτοπαρασιτικοί µυκητοφάγοι βακτηριοφάγοι [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] τύπος καλλιέργειας Σχήµα 3.5. Ποσοστιαία αναλογία τροφικών οµάδων στην κορυφή και στη βάση του αναχώµατος σε κάθε τύπο καλλιέργειας. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.5. Percentage contribution of trophic groups at the top and the base of the mount at each cultivation type. Codes for cultivations as in Table

134 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης (ANOVA) κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) ξεχωριστά για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας, όσον αφορά τις αφθονίες των τροφικών οµάδων, δίνονται στον Πίνακα 3.3. Οι µέσες αφθονίες των τροφικών οµάδων στα δύο επίπεδα αναχώµατος κάθε τύπου καλλιέργειας, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας, δίνονται στο Σχήµα 3.6. Οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις είχαν σηµαντικά µεγαλύτερη αφθονία στην κορυφή του αναχώµατος σε σύγκριση µε τη βάση σε όλους τους τύπους καλλιέργειας µε εξαίρεση την περίπτωση [Ο5], όπου οι διαφορές (ανάµεσα στα δύο επίπεδα) δεν ήταν σηµαντικές. Με εξαίρεση την περίπτωση [Σ] δεν παρατηρήθηκαν διαφορές ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Όσον αφορά τους µυκητοφάγους νηµατώδεις και αυτοί είχαν µεγαλύτερη αφθονία στην κορυφή του αναχώµατος σε σύγκριση µε τη βάση, στις περιπτώσεις ωστόσο [Σ] και [Ο5] οι διαφορές αυτές δεν ήταν σηµαντικές. Με µία µόνο εξαίρεση στους διάφορους τύπους καλλιέργειας, δεν παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές στην αφθονία των µυκητοφάγων νηµατωδών ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας, πράγµα το οποίο παρατηρήθηκε και για τους µη παρασιτικούς φυτοφάγους νηµατώδεις. Οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις σε όλους ανεξαιρέτως τους τύπους καλλιέργειας και ανεξάρτητα από την εποχή δειγµατοληψίας εµφάνισαν ραγδαία µείωση της αφθονίας τους στην κορυφή των αναχωµάτων. Το φαινόµενο αυτό δεν εµφανίστηκε στους µη παρασιτικούς φυτοφάγους οι οποίοι στις περιπτώσεις [Ο2] και [Ο4] εµφάνισαν µάλιστα σηµαντικά αυξηµένη αφθονία στην κορυφή. Τέλος, οι θηρευτές και παµφάγοι νηµατώδεις δεν παρουσίασαν µεταβολές αφθονίας στις παραµέτρους που µελετήθηκαν σε κανένα τύπο καλλιέργειας. 119

135 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Πίνακας 3.3. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά δύο παράγοντες (επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για κάθε έναν από τους υπό µελέτη τύπους καλλιέργειας όσον αφορά τις αφθονίες των τροφικών οµάδων (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Table 3.3. Results of two-way ANOVA (level of mount x sampling date) for each cultivation type regarding abundances of trophic groups (ΜΣ: non significant,* : P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Codes for cultivations as in Table 3.1. [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] MS F P MS F P MS F P MS F P MS F P βακτηριοφάγοι (λογ. ατοµ.100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος * * * ** ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας * ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ µυκητοφάγοι (λογ. ατοµ/100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος ΜΣ * * * ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ * ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ µη παρασιτικοί φυτοφάγοι (λογ. ατοµ.100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος ΜΣ ΜΣ ** ** ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας * ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ φυτοπαρασιτικοί (λογ. ατοµ.100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος * ** * ΜΣ * εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ * ΜΣ ΜΣ ΜΣ θηρευτές (λογ. ατοµ.100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ παµφάγοι (λογ. ατοµ.100 ml -1 εδάφους) επίπεδο αναχώµατος ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ ΜΣ 120

136 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ αφθονία* βακτ/φάγων [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος αφθονία* µυκ/φάγων [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Μάρτιος Μάιος Σχήµα 3.6.Ι. Μέσος όρος (± τυπικό σφάλµα) αφθονίας βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων νηµατωδών σε κάθε τύπο καλλιέργειας, στην κορυφή (- -)και στη βάση (- -) του αναχώµατος, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας (*: λογ. ατόµ. 100ml -1 εδάφους). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.6.Ι. Mean values (± st. error) of bacterivore and fungivore nematode abundances at each cultivation type, at the top (- -) and the base (- -)of the mount, at the two sampling seasons (*: log. ind. 100ml -1 soil). Codes for cultivations as in Table

137 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ αφθ.* µη παρ. φυτοφ Μάρτιος [Σ] Μάιος Μάρτιος [Ο1] Μάιος Μάρτιος [O2] Μάιος Μάρτιος [O4] Μάιος Μάρτιος [O5] Μάιος αφθονία* φυτοπαρασ Μάρτιος [Σ] Μάιος Μάρτιος [Ο1] Μάιος Μάρτιος [Ο2] Μάιος Μάρτιος [Ο4] Μάιος Μάρτιος [Ο5] Μάιος Σχήµα 3.6.ΙΙ. Μέσος όρος (± τυπικό σφάλµα) αφθονιών µη παρασιτικών φυτοφάγων και φυτοπαρασιτικών νηµατωδών σε κάθε τύπο καλλιέργειας, στην κορυφή (- -) και στη βάση (- -)του αναχώµατος, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας (*: λογ. ατόµ. 100ml -1 εδάφους). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.6.ΙΙ. Mean values (± st. error) of non parasitic plant feeding and phytoparasitic nematode abundances at each cultivation type, at the top (- -) and the base (- -)of the mount, at the two sampling seasons (*: log. ind. 100ml -1 soil). Codes for cultivations as in Table

138 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ αφθονία* θηρευτών Μάρτιος [Σ] Μάιος Μάρτιος [Ο1] Μάιος Μάρτιος [Ο2] Μάιος Μάρτιος [Ο4] Μάιος Μάρτιος [Ο5] Μάιος αφθονία* παµφάγων Μάρτιος [Σ] Μάιος Μάρτιος [Ο1] Μάιος Μάρτιος [Ο2] Μάιος Μάρτιος [Ο4] Μάιος Μάρτιος [Ο5] Μάιος Σχήµα 3.6.ΙΙΙ Μέσος όρος (± τυπικό σφάλµα) αφθονιών θηρευτών και παµφάγων νηµατωδών σε κάθε τύπο καλλιέργειας, στην κορυφή (- -) και στη βάση (- -) του αναχώµατος, στις δύο εποχές δειγµατοληψίας (*: λογ. ατόµ. 100ml -1 εδάφους). Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.6.ΙΙΙ Mean values (± st. error) of predatory and omnivorous nematode abundances at each cultivation type, at the top (- -) and the base (- -)of the mount, at the two sampling seasons (*: log. ind. 100ml -1 soil). Codes for cultivations as in Table

139 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου (Log-Linear model) µέσω του οποίου διερευνήθηκαν πιθανές συνάφειες ανάµεσα σε µία λειτουργική οµάδα και έναν συνδυασµό επίπεδο αναχώµατος-εποχή δειγµατοληψίας δίνονται (για το σύνολο των τύπων καλλιεργειών) στο Σχήµα 3.7. BA-1 BA-2 MY-2 MΠ-2 ΦΠ-3 ΘΗ-4 ΘΗ-5 ΠΑ-5 συντελεστής ± 95% διάστηµα εµπιστοσύνης Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος. Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Μάρτιος Βάση Μάρτιος Κορυφή Mάιος Βάση Mάιος Κορυφή Σχήµα 3.7. Συντελεστές του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου για κάθε συνδυασµό λειτουργικής οµάδας και επιπέδου αναχώµατος-εποχή δειγµατοληψίας. Όταν το διάστηµα εµπιστοσύνης περιέχει την τιµή 0, ο πληθυσµός των νηµατωδών στη συγκεκριµένη περίπτωση δεν διαφέρει από το συνολικό µέσο όρο. Θετικές τιµές συντελεστών υποδηλώνουν την «προτίµηση» µιας λειτουργικής οµάδας για µία περίπτωση, ενώ το αντίστροφο συµβαίνει για τις αρνητικές τιµές. ΒΑ-1: βακτηριοφάγοι µε τιµή c-p 1; ΒΑ-2, ΜΥ-2, ΜΠ-2: βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι και µη παρασιτικοί φυτοφάγοι µε τιµή c-p 2; ΦΠ-3: φυτοπαρασιτικοί µε τιµή c-p 3; ΘΗ-4: θηρευτές µε τιµή c-p 4; ΘΗ-5, ΠΑ-5: θηρευτές και παµφάγοι µε τιµή c-p 5. Figure 3.7. Coefficients of the Log-Linear model for each combination of a functional guild and a mount level-sampling season. When the confidence intervals of the coefficient include 0 the nematode population in the specific case does not differ from the overall average. Positive values of the coefficient indicate a preference of a functional guild for a case, while the inverse happens for negative values. ΒΑ-1: bacterivores with c-p 1; ΒΑ-2, ΜΥ-2, ΜΠ-2: bacterivores, fungivores, non parasιtic plant feeders with c-p 2; ΦΠ-3: plant parasites with τιµή c-p 3; ΘΗ-4: predators with c- p 4; ΘΗ-5, ΠΑ-5: predators and omnivores with c-p

140 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Όπως προκύπτει από τα αποτελέσµατα του λογαριθµο-γραµµικού µοντέλου, οι εποικιστές βακτηριοφάγοι νηµατώδεις (µε τιµή c-p ίση µε ένα) έδειξαν σηµαντικά µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης στην κορυφή του αναχώµατος το Μάρτιο, πράγµα που ωστόσο δεν διατηρήθηκε έως το Μάιο, εποχή στην οποία παρατηρήθηκε µια σηµαντική αύξηση της συχνότητας εµφάνισης των οπορτουνιστικών νηµατωδών (βακτηριοφάγοι, µυκητοφάγοι και µη παρασιτικοί φυτοφάγοι µε τιµή c-p ίση µε δύο) γι αυτό το επίπεδο αναχώµατος. Οι φυτοπαρασιτικοί νηµατώδεις µε τιµή c-p ίση µε τρία έδειξαν µια σηµαντικά µεγαλύτερη συχνότητα εµφάνισης για τη βάση του αναχώµατος αποφεύγοντας την κορυφή και στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. Θα µπορούσε να ειπωθεί ότι είναι και η µόνη οµάδα που «προτιµάει» σε τέτοιο βαθµό τη βάση παρά την κορυφή του αναχώµατος. Τέλος, νηµατώδεις µε ανώτερες στρατηγικές ζωής (τιµή c-p ίση µε τέσσερα και πέντε) δεν φάνηκε να δείχνουν σαφή «προτίµηση» για κάποιο επίπεδο αναχώµατος ή κάποια εποχή δειγµατοληψίας οµή και σύνθεση βιοκοινοτήτων Στον Πίνακα 3.4. παρουσιάζονται τα γένη των νηµατωδών που βρέθηκαν σε κάθε συνδυασµό επίπεδο αναχώµατος-εποχή δειγµατοληψίας για το σύνολο των τύπων καλλιεργειών. Από το σύνολο των 58 γενών (27 οικογενειών), το Μάρτιο και στα δύο επίπεδα αναχώµατος εντοπίστηκαν από 48 (24 οικογένειες), ενώ το Μάιο στην κορυφή 39 και στη βάση 44 (18 και 21 οικογένειες αντίστοιχα). Η κορυφή και η βάση του αναχώµατος το Μάρτιο διέφεραν ελάχιστα ως προς τον αριθµό γενών των επιµέρους τροφικών οµάδων, ενώ το Μάιο στην κορυφή του αναχώµατος, στις περισσότερες περιπτώσεις ο αριθµός των γενών των επιµέρους τροφικών οµάδων ήταν µικρότερος από αυτόν στη βάση. Όπως φαίνεται στο εν λόγω Πίνακα, κάποια γένη εµφάνισαν µεταβολές στην κατηγορία ποσοστιαίας συµµετοχής από το ένα επίπεδο αναχώµατος στο άλλο ή/και τη µία εποχή δειγµατοληψίας στην άλλη. Οι µεταβολές αυτές ωστόσο παρατηρήθηκαν κυρίως ανάµεσα στις γειτονικές κατηγορίες ποσοστιαίας συµµετοχής, µε εξαίρεση το γένος Helicotylenchus (>14% συµµετοχή το Μάρτιο και το Μάιο στη βάση, <2% το Μάρτιο και <1% το Μάιο στην κορυφή). Αξίζει τέλος να σηµειωθεί, ότι στις κορυφές των αναχωµάτων δεν βρέθηκαν γένη µε υψηλή συµµετοχή στη βιοκοινότητα που να µην βρέθηκαν και στις βάσεις, ή το αντίστροφο. 125

141 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Πίνακας 3.4. Τα γένη νηµατωδών που βρέθηκαν στην κορυφή και στη βάση των αναχωµάτων στις δύο εποχές δειγµατοληψίας ταξινοµηµένα κατά τροφική οµάδα. Για κάθε γένος δίνεται η οικογένεια, η κατάταξη του στην κλίµακα στρατηγικών ζωής (c-p) καθώς και το ποσοστό συµµετοχής στη βιοκοινότητα. Table 3.4. Genera found by feeding group in the upper and the lower mount levels at the two sampling seasons. For each genus the family, the rank of life strategy (c-p value) as well as the percentage contribution to the biocommunity is given. % συµµετοχή στη βιοκοινότητα: % contribution to the community: Γένος Οικογένεια c-p Μάρτ. βάση <1% 1-5 % 5-10 % >10 % Μάρτ κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή Σύνολο Αριθµός γενών συνολικά Βακτηριοφάγοι Αριθµός γενών βακτηριοφάγων Acrobeloides Cephalobidae Panagrolaimus Panagrolaimidae Chiloplacus Cephalobidae Eucephalobus Cephalobidae Heterocephalobus Cephalobidae Protorhabtitis Rhabditidae Mesorhabditis Rhabditidae Rhabditidae γεν. 1 Rhabditidae Eumonhystera Monhysteridae Diploscapter Diploscapteridae Bursilla Rhabditidae Drilocephalobus Osstellidae Cervidellus Cephalobidae Rhabditidae γεν. 2 Rhabditidae Coarctadera Rhabditidae Pelodera Rhabditidae Acrobelophis Cephalobidae Acrobeles Cephalobidae Cephalobus Cephalobidae Pristionchus Neodiplogasteridae Cuticularia Rhabditidae Odontopharynx Odontopharingidae Alaimidae Alaimidae Diplogasteridae Diplogasteridae Buonematidae Buonematidae Anaplectus Plectidae Curviditis Rhabditidae Pelioditis Rhabditidae Plectus Plectidae Wilsonema Plectidae

142 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Πίνακας 3.4. συνέχεια Table 3.4. continued Γένος Οικογένεια c-p Μάρτ. βάση Μάρτ. κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή Σύνολο Μυκητοφάγοι Αριθµός γενών µυκητοφάγων Aphelenchus Aphelenchidae Aphelenchoides Aphelenchoididae Paraphelenchus Aphelenchidae Pseudhalenchus Anguinidae Hexatylus Neotylenchidae Ditylenchus Anguinidae Φυτοπαρασιτικοί Αριθµός γενών φυτοπαρασιτικών Helicotylenchus Hoplolaimidae Tylenchorhynchus Dolinchodoridae Paratylenchus Paratylenchidae Zygotylenchus Pratylenchidae Μη παρασιτικοί φυτοφάγοι Αριθµός γενών µη παρασ. φυτοφ Filenchus Tylenchidae Malenchus Tylenchidae Tylenchus Tylenchidae Boleodorus Tylenchidae Miculenchus Tylenchidae Basiria Tylenchidae Neothada Tylenchidae Neopsilenchus Tylenchidae Θηρευτές Αριθµός γενών θηρευτών Eudorylaimus Qudsianematidae Aporcelaimellus Aporcelaimidae Thonus Qudsianematidae Discolaimidae Discolaimidae Seinura Aphelenchoididae Mylonchulus Mononchidae Tripyla Tripylidae Παµφάγοι Αριθµός γενών παµφάγων Laimydorus Thornenematidae Epidorylaimus Qudsianematidae Mesodorylaimus Thornenematidae

143 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Στο Σχήµα 3.8.Ι. παρουσιάζεται ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi και για τις δύο εποχές δειγµατοληψίας στην κορυφή και τη βάση των αναχωµάτων των τύπων καλλιεργειών, ενώ στο Σχήµα 3.8.ΙΙ ο παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας δίνεται αναλυτικά για κάθε τύπο καλλιέργειας στην κορυφή και τη βάση των αναχωµάτων στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. 4 κάτω επίπεδο αναχώµατος 4 άνω επίπεδο αναχώµατος 3.5 [Σ] [O1] [O2] 3.5 [Σ] [O1] [O2] δείκτης ποικιλότητας Renyi [O4] [O5] [O4] [O5] παράµετρος α παράµετρος α Σχήµα 3.8.Ι. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για το σύνολο των εποχών δειγµατοληψίας στην κορυφή και στη βάση του αναχώµατος των τύπων καλλιεργειών. Για a=0: λογάριθµος αριθµούς γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.8.Ι Renyi s parametric diversity index for the entire sampling period at the top and the base of the mount of the cultivations. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes for cultivations as in Table 3.1. Όπως απεικονίζεται στο Σχήµα 3.8.Ι, και όπως αναφέρθηκε και στο Κεφάλαιο 2 για την περίοδο της συγκοµιδής, η ποικιλότητα στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, στη βάση του αναχώµατος ήταν µικρότερη από αυτή των οργανικών συστηµάτων καλλιέργειας, τόσο αυτών στο στάδιο της µετατροπής [Ο1], [Ο2] όσο και των πιστοποιηµένων [Ο4], [Ο5]. Αντίθετα στην κορυφή του αναχώµατος αυτό δεν παρατηρήθηκε. Η ποικιλότητα στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας αυξήθηκε στην 128

144 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ περίπτωση αυτή µε συνέπεια να µην παρουσιάζει ιδιαίτερες διαφορές από την ποικιλότητα των οργανικών συστηµάτων καλλιέργειας. Η αύξηση της ποικιλότητας οφειλόταν στο µεγαλύτερο βαθµό στην κατακόρυφη πτώση της κυριαρχίας του Helicotylenchus στην κορυφή του αναχώµατος και όχι στην εµφάνιση νέων γενών, πράγµα που γίνεται αντιληπτό από την οµοιότητα των καµπυλών στις χαµηλές τιµές της παραµέτρου α. Στο Σχήµα 3.8.ΙΙ. που απεικονίζεται αναλυτικότερα ο παραµετρικός δείκτης Renyi για κάθε περίπτωση, η διαφορά ποικιλότητας ανάµεσα στα δύο επίπεδα αναχώµατος στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας είναι ιδιαίτερα εµφανής και στις δύο εποχές δειγµατοληψίας. Από την άλλη, οι διαφορές ανάµεσα στην κορυφή και στη βάση του αναχώµατος στην εκάστοτε εποχή δειγµατοληψίας, δεν είναι τόσο εµφανής στις οργανικές καλλιέργειες, αν και στις [Ο1], [Ο2] η ποικιλότητα είναι µεγαλύτερη στο βάση του αναχώµατος απ ότι στην κορυφή, ενώ στις [Ο4], [Ο5] συµβαίνει το αντίστροφο (η ποικιλότητα ήταν µεγαλύτερη στην κορυφή του αναχώµατος απ ότι στη βάση). 129

145 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ δείκτης ποικιλότητας Renyi [Σ] Μάρτιος βάση Μάρτιος κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή παράµετρος α δείκτης ποικιλότητας Renyi [Ο1] Μάρτιος βάση Μάρτιος κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή δείκτης ποικιλότητας Renyi [Ο2] Μάρτιος βάση Μάρτιος κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή δείκτης ποικιλότητας Renyi παράµετρος α [Ο4] Μάρτιος βάση Μάρτιος κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή δείκτης ποικιλότητας Renyi παράµετρος α [Ο5] Μάρτιος βάση Μάρτιος κορυφή Μάιος βάση Μάιος κορυφή παράµετρος α παράµετρος α Σχήµα 3.8.ΙI. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε τύπο καλλιέργειας στα δύο επίπεδα αναχώµατος των δύο εποχών δειγµατοληψίας. Για a=0: λογάριθµος αριθµού γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί τύπων καλλιεργειών όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.8.ΙI. Renyi s parametric diversity index for each cultivation at the two mount levels at the two sampling seasons. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes as in Figure

146 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Οι τιµές ταξιθέτησης στους δύο πρώτους άξονες της ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis) δίνονται ξεχωριστά για τη βάση και για την κορυφή των αναχωµάτων στα Σχήµατα 3.9.Ι και 3.9.ΙΙ αντίστοιχα. Ως δεδοµένα για την παραπάνω (ενιαία) ανάλυση χρησιµοποιήθηκαν οι λογαριθµηµένες αφθονίες των γενών των νηµατωδών που βρέθηκαν σε όλα τα δείγµατα. Για να ελεγχθεί κατά πόσο οι τιµές ταξιθέτησης των δύο πρώτων αξόνων διαφέρουν ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας, στα δύο επίπεδα αναχώµατος και στις δύο εποχές δειγµατοληψίας, πραγµατοποιήθηκε ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA) κατά τρεις παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας), τα αποτελέσµατα της οποίας δίνονται στον Πίνακα Ιδιοτιµή: άξονας [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μαρ. Μαίος άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.13 Σχήµα 3.9.Ι. Ταξιθέτηση των δειγµάτων της βάσης των αναχωµάτων των διαφόρων τύπων καλλιέργειας από τις δύο εποχές δειγµατοληψίας, στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών. Κωδικοί τύπων καλλιέργειας όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.9.I. Correspondence Analysis two axes plane for samples of the base of mounts from the different cultivation types, of the two sampling seasons. Codes for cultivations as in Table

147 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 1.5 Ιδιοτιµή: άξονας [Σ] [Ο1] [Ο2] [Ο4] [Ο5] Μαρ. Μάιος άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.13 Σχήµα 3.9.ΙI. Ταξιθέτηση των δειγµάτων της κορυφής των αναχωµάτων των διαφόρων τύπων καλλιέργειας από τις δύο εποχές δειγµατοληψίας, στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών. Κωδικοί τύπων καλλιέργειας όπως στον Πίνακα 3.1. Figure 3.9.II. Correspondence Analysis two axes plane for samples of the top of mounts from the different cultivation types, of the two sampling seasons. Codes for cultivations as in Table 3.1. Πίνακας 3.5. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης κατά τρεις παράγοντες (τύπος καλλιέργειας x επίπεδο αναχώµατος x εποχή δειγµατοληψίας) για τις τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων στους δύο πρώτους άξονες (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Table 3.5. Results of three-way ANOVA (cultivation type x mount level x sampling season) for Axis 1 and Axis 2 sample ordination scores (ΜΣ: non significant,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Άξονας 1 Άξονας 2 MS F P MS F P τύπος καλλιέργειας ** ** επίπεδο αναχώµατος * ** εποχή δειγµατοληψίας ΜΣ ΜΣ τύπ. καλλιερ. Χ επίπεδο αναχώµ ΜΣ ΜΣ τύπ. καλλιερ. Χ εποχή δειγµ * ΜΣ εποχή δειγµ. Χ επίπεδο αναχώµ ΜΣ ΜΣ αλληλεπίδραση ΜΣ ΜΣ 132

148 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της ανάλυσης διακύµανσης, οι τιµές ταξιθέτησης και των δύο αξόνων διέφεραν τόσο ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας όσο και ανάµεσα στην κορυφή και στη βάση των αναχωµάτων, ενώ δεν διέφεραν ανάµεσα στις εποχές δειγµατοληψίας. Όπως φαίνεται στο Σχήµα 3.9.Ι. κατά µήκος του πρώτου άξονα οι τιµές ταξιθέτησης των παλαιότερων οργανικών, των νεότερων και των συµβατικών καλλιεργειών είχαν φορά από αριστερά προς τα δεξιά. Oι διαφορές ανάµεσα στις βάσεις των τύπων καλλιέργειας ήταν επίσης σηµαντικές σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD ([O5] α [O4] ab [O2] bc [O1] c [Σ] d ). Το πρότυπο αυτό, που περιγράφτηκε επίσης και στο Κεφάλαιο 2 για τις 4 δειγµατοληπτικές εποχές, δεν ήταν τόσο εµφανές όσον αφορά τα δείγµατα της κορυφής των αναχωµάτων των καλλιεργειών (Σχήµα 3.9.ΙΙ.), πράγµα που επιβεβαιώθηκε και από τον αντίστοιχο έλεγχο LSD για τις κορυφές των τύπων καλλιέργειας ([O4] a [O2] a [O5] ab [O1] b [Σ] c ). Όσον αφορά το δεύτερο άξονα, τόσο στη βάση όσο και στην κορυφή, οι διαφορές που παρατηρήθηκαν ανάµεσα στους τύπους καλλιέργειας σύµφωνα µε την ανάλυση διακύµανσης, οφείλονται στο ότι κυρίως τα δείγµατα [Ο1] διαχωρίζονται από αυτά των υπόλοιπων καλλιεργειών. 133

149 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 3.4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Η κατασκευή των αναχωµάτων/σαµαριών είχε σηµαντικές επιπτώσεις στη δοµή του τροφικού πλέγµατος της βιοκοινότητας των νηµατωδών. Η άµεση µηχανική διαταραχή που υπέστη το έδαφος ανάµεσα από τις καλλιεργητικές σειρές, µέρος του οποίου αποτέλεσε στη συνέχεια την κορυφή των αναχωµάτων, είχε ως αποτέλεσµα από τη µία την αύξηση των βακτηριοφάγων και δευτερευόντως των µυκητοφάγων νηµατωδών και από την άλλη τη ραγδαία µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών. Οι µεταβολές αυτές οδήγησαν στο να είναι οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις η κυρίαρχη τροφική οµάδα (στην κορυφή των αναχωµάτων), ακόµη και στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, στο οποίο η ισχυρή κυριαρχία των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών σε όλες τις άλλες περιπτώσεις που µελετήθηκαν ήταν χαρακτηριστική (όπως αναλύθηκε στα Κεφάλαια 1 και 2) Επιπτώσεις στις τροφικές οµάδες Αύξηση βακτηριοφάγων νηµατωδών έχει παρατηρηθεί σε εδάφη και µετά από την άροση τους (π.χ. Parmelee & Alston, 1986; Lenz & Eisenbeis, 2000; Brmež et al., 2006). Η άροση θεωρείται ότι ευνοεί περισσότερο τους οργανισµούς που σχετίζονται µε το βακτηριακό τµήµα του εδάφους, παρά αυτούς που σχετίζονται µε το µυκητιακό (Hendrix et al., 1986). Ωστόσο, η αφθονία των µυκητοφάγων νηµατωδών δεν µειώθηκε µετά τη διατάραξη του εδάφους, όπως έχει παρατηρηθεί να µειώνεται σε εδάφη µετά από την άροση τους (Brmež et al., 2006). Εφόσον η άροση µπορεί να ευνοεί την αύξηση των βακτηριακών πληθυσµών, µπορεί να ευνοήσει και οργανισµούς µε µικρούς κύκλους ζωής, όπως είναι και οι βακτηριοφάγοι νηµατώδεις µε r χαρακτηριστικά στρατηγικών ζωής (c-p 1 και 2) (Andren & Lagerlof, 1983; Ettema & Bongers, 1993). Η αύξηση της συµµετοχής των ΒΑ-1 (επικοιστές) που παρατηρήθηκε στην κορυφή των αναχωµάτων το Μάρτιο, η ακόλουθη µείωση της συµµετοχής τους το Μάιο και η αύξηση της συµµετοχής την ίδια εποχή των ΒΑ-2 (οπορτουνιστές), είναι ένα πρότυπο µεταβολών που παρατηρείται είτε µετά από εµπλουτισµό του εδάφους µε θρεπτικά στοιχεία, είτε µετά από διάφορες µορφές διαταραχών (Bongers & Ferris, 1999). Στην κορυφή του αναχώµατος δεν προηγήθηκε εµπλουτισµός και αυτή η συµπεριφορά των λειτουργικών οµάδων των 134

150 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ νηµατωδών αποδίδεται µάλλον στη µηχανική διαταραχή. Θα µπορούσε όµως δευτερευόντως να οφείλεται στην ανακατανοµή υπάρχοντος οργανικού υλικού, που από τη ζώνη του εδάφους ανάµεσα από τις καλλιεργητικές σειρές βρέθηκε στην κορυφή των αναχωµάτων. Σηµειώνεται ότι τον κυριότερο ρόλο στις πληθυσµιακές µεταβολές των οµάδων ΒΑ-1 και ΒΑ-2 διαδραµάτισαν τα γένη Panagrolaimus και Acrobeloides αντίστοιχα. Σ ότι αφορά στην οµάδα των φυτοφάγων νηµατωδών, ανεξάρτητα από τον τύπο καλλιέργειας, η κορυφή του αναχώµατος είχε πολύ µικρότερη αφθονία φυτοπαρασιτικών νηµατωδών σε σχέση µε τη βάση. εν παρατηρήθηκε όµως το ίδιο και για τους µη παρασιτικούς φυτοφάγους νηµατώδεις, οι οποίοι σε ορισµένες περιπτώσεις τύπων καλλιεργειών όχι µόνο δεν µειώθηκαν αλλά αντίθετα αυξήθηκαν. Οι Lenz & Eisenbeis (2000) ισχυρίζονται ότι µέσω της άροσης µπορεί να αποκοπούν ριζικά τριχίδια και να βρεθούν από τα κατώτερα στα ανώτερα εδαφικά στρώµατα. Αυτό ίσως θα µπορούσε να εξηγήσει την αυξηµένη αφθονία των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών στις κορυφές των σαµαριών. Θα πρέπει όµως να αναφερθεί, ότι υπάρχει το ενδεχόµενο ορισµένα γένη της τροφικής αυτής οµάδας, όπως τα Tylenchus, Boleodorus, Neothada (Yeates et al., 1993) και Filenchus (Okada et al., 2005) να τρέφονται (και) από µύκητες. Το ότι η οµάδα των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών παρατηρήθηκε να ακολουθεί ένα παρόµοιο πρότυπο αφθονίας µε αυτό των µυκητοφάγων νηµατωδών φαίνεται να ενισχύει το παραπάνω ενδεχόµενο, χωρίς ωστόσο να µπορεί αυτό να ειπωθεί µε σαφήνεια. Η µικρή αφθονία αντίθετα των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών στην κορυφή των αναχωµάτων ήταν κατά κάποιο τρόπο αναµενόµενη, αφού το έδαφος από το οποίο αποτελείται προέρχεται από τη ζώνη ανάµεσα στις καλλιεργητικές σειρές, όπου σίγουρα υπάρχει µικρότερος αριθµός ριζών, τουλάχιστον µόνιµων που θα µπορούσαν να διατηρήσουν φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις µε σχετικά υψηλές τιµές c-p (όπως για παράδειγµα είναι η περίπτωση του Helicotylenchus). Το έδαφος ανάµεσα από τις καλλιεργητικές σειρές σηµειώνεται ότι καθαρίζεται από τα φυτά που κατά περιόδους αναπτύσσονται. Οι Lenz & Eisenbeis (2000) παρατήρησαν ότι η άροση κατέστρεφε τις ρίζες και οδηγούσε στη σηµαντική µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών, ακόµη και σε καλλιέργειες που η κυριαρχία τους ήταν χαρακτηριστική. Τα αποτελέσµατα της άροσης φαίνεται ότι σ αυτό το επίπεδο είναι παρόµοια µε αυτά της δηµιουργίας σαµαριών. 135

151 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Η µειωµένη αφθονία των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών (στην κορυφή των αναχωµάτων) µπορεί να οφείλεται και σε ένα άλλο λόγο: στο ότι η επιφάνεια των αναχωµάτων καθ όλη τη διάρκεια της συγκοµιδής ήταν καλυµµένη µε φύλλα πολυαιθυλενίου. Τα φύλλα πολυαιθυλενίου οδηγούν στην αύξηση της θερµοκρασίας του εδάφους κάτω από αυτά και χρησιµοποιούνται σε αρκετές καλλιέργειες για απολύµανση. Η πρακτική αυτή είναι από τις περισσότερο αποτελεσµατικές, µη χηµικές µεθόδους, για την καταπολέµηση φυτοπαρασιτικών νηµατωδών αλλά και γενικότερα παθογόνων εδαφικών οργανισµών (Wang et al., 2006 και εν τούτω αναφορές). Αν και στην περίπτωση της καλλιέργειας των σπαραγγιών τα φύλλα πολυαιθυλενίου χρησιµοποιούνται για τη διατήρηση αυξηµένης θερµοκρασίας στο έδαφος, µε σκοπό την αύξηση της διάρκειας συγκοµιδής, φαίνεται να έχουν αρνητική επίδραση στην αφθονία των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών. Η επίδραση των φύλλων πολυαιθυλενίου στους φυτοπαρασιτικούς νηµατώδεις είναι ακόµη εντονότερη αν οι θερµοκρασίες κάτω από αυτά διατηρούνται για αρκετές ηµέρες πάνω από τους 42 ο C (Wang et al., 2006), κάτι που πράγµατι παρατηρήθηκε. Αντίθετα µε τους φυτοπαρασιτικούς, οι βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι νηµατώδεις έχουν περισσότερες πιθανότητες να επιβιώσουν στο περιβάλλον της αυξηµένης θερµοκρασίας κάτω από τα φύλλα πολυαιθυλενίου (Stapleton, 2000) και γι αυτό πιθανότατα δεν παρατηρήθηκε µείωσή τους στην κορυφή των αναχωµάτων. Η άροση είναι ένα είδος διαταραχής που έχει τη δυνατότητα να διακόψει τη διαδοχική ωρίµανση της βιοκοινότητας (Fiscus & Neher, 2002). Η δηµιουργία αναχωµάτων έχει ορισµένα κοινά χαρακτηριστικά µε την άροση (εφόσον πρόκειται και εδώ για ένα είδος µηχανικής διαταραχής), ενώ επίσης παρατηρήθηκε να έχει και παρόµοια αποτελέσµατα µε αυτήν, τουλάχιστον στο τροφικό επίπεδο. Σύµφωνα µε τον Bongers (1999), η άροση οδηγεί στη µείωση του ΜΙ, διότι ευνοεί στην πληθυσµιακή αύξηση των ΒΑ-1. Ωστόσο, στις περισσότερες περιπτώσεις τύπων καλλιεργειών, αν και η δηµιουργία των αναχωµάτων οδήγησε στην αύξηση των ΒΑ-1 (στην κορυφή) δεν φάνηκε να οδήγησε και στη µείωση του ΜΙ. Αυτό µπορεί να οφείλεται στο γεγονός ότι οι τιµές του ΜΙ επηρεάζονται περισσότερο από τις οµάδες µε ανώτερες στρατηγικές ζωής (c-p 4 και 5), οι οποίες ωστόσο δεν παρουσίασαν πληθυσµιακές διαφορές ανάµεσα στα δύο επίπεδα αναχωµάτων. Η µη µεταβολή των τιµών ΜΙ είναι σε συµφωνία και µε τα αποτελέσµατα των Wang et al. (2006), η µελέτη των οποίων αφορούσε εδάφη στα οποία εξετάστηκε η επίδραση φύλλων πολυαιθυλενίου. 136

152 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ Σε αντίθεση µε το δείκτη ΜΙ, ο δείκτης PPI παρουσίασε σηµαντικές µεταβολές λόγω της δηµιουργίας των αναχωµάτων, παρουσιάζοντας σηµαντικά χαµηλότερες τιµές στην κορυφή σε σχέση µε τη βάση. Τα αποτελέσµατα αυτά είναι ανάλογα µε αυτά των Lenz & Eisenbeis (2000), οι οποίοι βρήκαν ότι η άροση, εκτός από τη σηµαντική µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών, οδηγεί και στη σηµαντική µείωση των τιµών PPI. Οι µικρές τιµές του δείκτη PPI στην κορυφή των αναχωµάτων, οφειλόταν κυρίως στη µείωση της αφθονίας του φυτοπαρασιτικού Helicotylenchus (του αφθονότερου γένους στην τροφική αυτή οµάδα). Το Helicotylenchus καθώς και άλλα γένη φυτοπαρασιτικών νηµατωδών, όπως το Pratylenchus, χάνουν την κυριαρχία τους µετά από άροση (π.χ Yeates, 1994; Brnex et al., 2006). Ωστόσο, το Helicotylenchus παρατηρήθηκε να µειώνεται επίσης σε εδάφη που καλύφθηκαν µε φύλλα πολυαιθυλενίου (Chelleni et al., 1993; Coates & Beckford et al., 1998) Επιπτώσεις στην ποικιλότητα Όσον αφορά την ποικιλότητα, η κορυφή των αναχωµάτων δεν διέφερε σηµαντικά στον αριθµό των γενών από τη βάση τους, αλλά διέφερε κυρίως ως προς τα πρότυπα κυριαρχίας. Κύρια αιτία για τις µεταβολές ποικιλότητας που παρατηρήθηκαν ήταν η χαµηλή αφθονία του Helicotylenchus (στην κορυφή), σε όλους τους τύπους καλλιέργειας. Αξιοσηµείωτη ήταν η αύξηση της ποικιλότητας στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, που είχε ως αποτέλεσµα την αλλοίωση του προτύπου διαβάθµισης ποικιλότητας (αλλά και της διαβάθµισης των τιµών ταξιθέτησης στην ανάλυση αντιστοιχιών), το οποίο είχε παρατηρηθεί σε όλες τις εποχές δειγµατοληψίας, στο έδαφος που αντιστοιχεί στη βάση των αναχωµάτων. Το πρότυπο ποικιλότητας υπενθυµίζεται ότι ήταν : συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας < οργανικές καλλιέργειες σε µεταβατικό στάδιο < πιστοποιηµένες οργανικές καλλιέργειες. Σ ότι αφορά τις εποχές δειγµατοληψίας, τουλάχιστον στα οργανικά συστήµατα καλλιέργειας, το Μάρτιο (λίγο καιρό µετά τη διαταραχή) η ποικιλότητα ήταν γενικά µεγαλύτερη σε σχέση µε το Μάιο, πράγµα που ήταν ιδιαίτερα εµφανές στο παλαιότερο σύστηµα οργανικής καλλιέργειας. Η µείωση της ποικιλότητας το Μάιο οφειλόταν στη µείωση των ΒΑ-1 γενών και κυρίως του Panagrolaimus καθώς και στην αύξηση της κυριαρχίας των ΒΑ-2 γενών και κυρίως των Chiloplacus και Acrobeloides. Στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας οι εποχικές µεταβολές δεν ήταν εµφανείς διότι οι 137

153 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ µεταβολές της ποικιλότητας που οφείλοταν στις ραγδαίες αλλαγές της κυριαρχίας του Helicotylenchus έκρυβαν τις τυχόν µικρότερες µεταβολές στα άλλα γένη. Η σύνθεση της βιοκοινότητας των οργανισµών που µελετάται θα πρέπει να χαρακτηρίζει µια περιοχή και να είναι σταθερή για όσο διάστηµα δεν αλλάζουν οι περιβαλλοντικές συνθήκες (van Straalen, 1997). Κάτω από αυτό το πρίσµα, η βιοκοινότητα των νηµατωδών στην κορυφή των αναχωµάτων, που είναι ένα εφήµερο περιβάλλον, δεν είναι κατάλληλη για να µας δείξει διαφορές ανάµεσα σε αγροοικοσυστήµατα µε διαφορετικό µακροπρόθεσµο διαχειριστικό καθεστώς. Σ ένα πλαίσιο αξιολόγησης ή πιστοποίησης αγρο-οικοσυστηµάτων, η µη καταλληλότητα των εδαφών που έχουν διαταραχθεί άµεσα, µπορεί να µην περιορίζεται µόνο στην περίπτωση των νηµατωδών αλλά να επεκτείνεται και σε άλλες παραµέτρους Συµπεράσµατα Συνοψίζοντας, θα λέγαµε ότι η δηµιουργία των αναχωµάτων είχε εµφανή αποτελέσµατα στη βιοκοινότητα των νηµατωδών. Σε πολλές περιπτώσεις, καθ ότι πρόκειται για ένα είδος µηχανικής διαταραχής, είχε παρόµοια αποτελέσµατα µε αυτά της άροσης. Ωστόσο, παρατηρήθηκαν και όµοιες αποκρίσεις µε αυτές που συµβαίνουν µετά από θερµική απολύµανση εδαφών µε φύλλα πολυαιθυλενίου. Έτσι, ενδεχοµένως τα χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας των νηµατωδών στην κορυφή των αναχωµάτων, να µην είναι µόνο αποτέλεσµα της δηµιουργίας αλλά και αποτέλεσµα της κάλυψης των σαµαριών µε τα φύλλα πολυαιθυλενίου. Είναι µάλλον αδύνατο να διαχωριστούν µε σαφήνεια ο τρόπος και ο βαθµός επίδρασης του κάθε είδους διαταραχής στις βιοκοινότητες των νηµατωδών. Είναι ωστόσο µάλλον σαφές ότι οι παραπάνω διαταραχές έχουν οµοιογενή αποτελέσµατα σε όλους τους τύπους καλλιέργειας, καθ ότι η απόκριση των βιοκοινοτήτων (εκτός από ορισµένες εξαιρέσεις) ήταν παρόµοια ανάµεσα σ αυτούς. Η απόκριση των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών στις άµεσες και ίσως ισχυρές διαταραχές φαίνεται ότι ήταν σχετικά ανεξάρτητη από το ιστορικό των χηµικών και βιολογικών διαταραχών που οφείλονται στο διαχειριστικό καθεστώς. 138

154 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΕΠΙ ΡΑΣΗ ΜΗΧΑΝΙΚΗΣ ΙΑΤΑΡΑXΗΣ Ε ΑΦΟΥΣ ΣΤΗ ΒΙΟΚΟΙΝΟΤΗΤΑ ΤΩΝ ΝΗΜΑΤΩ ΩΝ 139

155 ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ Α / ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΑ We Live in the Age of Beetles The Coleopterist Society 140

156 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ 4 Ο ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 141

157 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4.1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ Οι περίπλοκες σχέσεις των εδαφικών αρθροπόδων µε το ενδιαίτηµά τους και η λίγο έως πολύ µόνιµη διαµονή τους στο έδαφος, αποτελούν σηµαντικά πλεονεκτήµατα στη χρήση τους ως βιοδείκτες για την αξιολόγηση επιπτώσεων ανθρώπινων δραστηριοτήτων στο έδαφος (van Straalen, 1996). Οι διάφορες χρήσεις γης µπορεί να µεταβάλλουν µικροπεριβαλλοντικά χαρακτηριστικά και ορισµένες εδαφικές βιοκοινότητες, όπως για παράδειγµα τα κολεόπτερα, ανταποκρινόµενες σ αυτές τις αλλαγές µπορεί να παρουσιάσουν µεταβολές στα χαρακτηριστικά τους. Πολλές εργασίες βιοπαρακολούθησης στηρίζονται στις βιοκοινότητες των κολεοπτέρων και εστιάζονται είτε σε ολόκληρη την τάξη, είτε σε συγκεκριµένες οικογένειες είτε σε συγκεκριµένα είδη (π.χ. Bohac, 1999; Wardle et al., 1999; Baur et al., 2002; Döring & Kromp, 2003; Rainio & Niemelä, 2003). Οι επιπτώσεις διαφόρων δραστηριοτήτων, όπως για παράδειγµα είναι η βόσκηση, οι δασοκοµικές εργασίες, οι γεωργικές εφαρµογές έχουν αξιολογηθεί µε τη βοήθεια των κολεοπτέρων (π.χ. Gardner et al., 1997; Magura et al., 2002; Argyropoulou, et al., 2005). Από την τάξη των κολεοπτέρων η οικογένεια των Carabidae, εκτός του ότι είναι από τις περισσότερο πολυπληθείς στα αγρο-οικοσυστήµατα, θεωρείται ότι αντιπροσωπεύεται καλύτερα σ αυτά σε σύγκριση µε άλλα οικοσυστήµατα (Kromp, 1999). Τα περισσότερα είδη της οικογένειας αυτής είναι θηρευτές και θεωρούνται σηµαντικά στον έλεγχο παρασίτων στις γεωργικές καλλιέργειες (π.χ. Luff, 1989; Αndersen, 1992; Veromann et al., 2006), ενώ ορισµένα είναι σποροφάγα και καταναλώνουν τους σπόρους ζιζανίων (π.χ. Honek et al., 2003). Έχουν χρησιµοποιηθεί ως δείκτες για την εκτίµηση των επιπτώσεων της µακρoχρόνιας άσκησης εντατικής γεωργίας (π.χ. Dierks, 1986; Körner, 1990) καθώς και της απουσίας διαφόρων σχηµατισµών βλάστησης στο τοπίο (Purtauf et al., 2005a). Επίσης έχει µελετηθεί η επίδραση διαφόρων γεωργικών πρακτικών στη βιοκοινότητα των Carabidae, όπως είναι οι ποικίλες µορφές άροσης (π.χ. Baguette & Hance, 1997), λίπανσης (π.χ. Idinger et al., 1996) και εγκατάλειψης (π.χ. Burrel & Baundry, 1995) κλπ. Τα κολεόπτερα ως τάξη αλλά συχνότερα τα Carabidae έχουν χρησιµοποιηθεί και για τη σύγκριση της οργανικής και συµβατικής γεωργίας (π.χ. Dritschilo & Wanner, 1980; Ammer et al., 1988; Kromp, 1989; Kromp, 1990; Pearsall & Walde, 1995; Clark, 1999; Hadtjicharalambous et. al., 2002; O' Sullivan & Gormally, 2002; Melnychuk et al., 2003; Mukhopadhyay et al., 2003; Shah et al., 2003, Ruano et al., 2004). Όπως 142

158 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ αποδεικνύεται από τα αποτελέσµατα των παραπάνω εργασιών η µετάβαση από το συµβατικό στο οργανικό σύστηµα διαχείρισης, που κυρίως εµπεριέχει αλλαγές στους τρόπους λίπανσης και φυτοπροστασίας, συνήθως επηρεάζει τις βιοκοινότητες των κολεοπτέρων (ή των Carabidae), όχι όµως πάντοτε µε τον ίδιο τρόπο. Τα χαρακτηριστικά των βιοκοινοτήτων, εκτός από τις ίδιες τις διαχειριστικές πρακτικές που συνδέονται µε το καθεστώς διαχείρισης, επηρεάζονται και από άλλες παραµέτρους, όπως για παράδειγµα από το καλλιεργούµενο είδος (π.χ. Hadtjicharalambous et. al., 2002) ή από την ύπαρξη ηµιφυσικών στοιχείων βλάστησης στις γύρω περιοχές (π.χ. Purtauf et al., 2005a). Τα ηµιφυσικά στοιχεία βλάστησης έχουν συνήθως γραµµική µορφή και αποτελούν τα όρια των καλλιεργειών (φυτοφράχτες). Συνιστούν καταφύγια διαφόρων ειδών και ειδικότερα για τα κολεόπτερα χαρακτηρίζονται ως «τράπεζες κολεοπτέρων» (beetle banks). Αυτό, διότι διατηρούν σηµαντικούς πληθυσµούς κολεοπτέρων θηρευτών (όπως είναι και τα Carabidae), που είτε περιορίζονται στα όριά τους είτε χρησιµοποιούν τις γύρω καλλιεργούµενες επιφάνειες (Lee et al., 2001; Prasad & Snyder, 2006). Η διατήρηση ή ακόµη και η δηµιουργία φυτοφραχτών στο αγροτικό τοπίο είναι ανάµεσα στα πλέον αποδεκτά και αποτελεσµατικά αγρο-περιβαλλοντικά µέτρα όχι µόνο για τη διατήρηση της βιοποικιλότητας αλλά και για την ενίσχυση των πληθυσµών των φυσικών εχθρών των παρασίτων των καλλιεργειών (Thomas et al., 1991; Sotherton, 1995; Landis et al., 2000). Στο κεφάλαιο αυτό περιγράφονται και συγκρίνονται οι βιοκοινότητες των αρθροπόδων και ειδικότερα των κολεοπτέρων και µεταξύ αυτών η οικογένεια των Carabidae σε οργανικά και συµβατικά αγρο-οικοσυστήµατα. Όπως και στο Κεφάλαιο 1, σκοπός εδώ ήταν να διερευνηθούν οι διαφορές ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας µε τη βοήθεια ωστόσο µιας άλλης ταξινοµικής οµάδας αυτή τη φορά. ιότι, ένα σύστηµα βιοδεικτών που βασίζεται σε διαφορετικές κατηγορίες οργανισµών, η κάθε µία από τις οποίες επηρεάζεται από διαφορετικές παραµέτρους, µπορεί να είναι περισσότερο αποτελεσµατικό (van Straalen & Krivolutsky, 1996). Έτσι, ενώ στο Κεφάλαιο 1 µελετήθηκε µια από τις σηµαντικότερες ταξινοµικές οµάδες της µικροπανίδας, εδώ µελετάται µία από τις σηµαντικότερες ταξινοµικές οµάδες της µακροπανίδας. Η µελέτη των κολεοπτέρων έγινε µε τη µέθοδο των επιεδαφικών παγίδων (pitfall traps), στις ίδιες περιοχές δειγµατοληψίας όπως και στο Κεφάλαιο 1. Πραγµατοποιήθηκε δηλαδή σε καλλιέργειες σπαραγγιού οργανικής και συµβατικής διαχείρισης και στους παρακείµενους τους φυτοφράχτες. 143

159 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4.2. ΥΛΙΚΑ - ΜΕΘΟ ΟΙ ειγµατοληψία Τα αγρο-οικοσυστήµατα που µελετήθηκαν στο παρόν κεφάλαιο ταυτίζονται µ αυτά του Κεφαλαίου 1. Πρόκειται δηλαδή για τις καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) οργανικής [Ο] και συµβατικής [Σ] διαχείρισης καθώς και τους φυτοφράχτες στα όρια των καλλιεργούµενων επιφανειών, [ΦΟ] και [ΦΣ] αντίστοιχα. Σε κάθε κατηγορία αγρο-οικοσυστήµατος τοποθετήθηκαν 10 ενδοεδαφικές παγίδες (pitfall traps) οι οποίες παρέµειναν στο πεδίο συνολικά για διάστηµα 30 ηµερών (από 1 έως 30 Οκτωβρίου, 2003). Σηµειώνεται ότι το περιεχόµενο των δειγµάτων συλλέχθηκε δύο φορές, µία φορά στη µέση της περιόδου συλλογής και µία φορά στο τέλος. Οι ενδοεδαφικές παγίδες ήταν πλαστικά δοχεία µε διάµετρο 7 cm και βάθος 10 cm. Πριν από την τοποθέτηση των δοχείων ανοίγονταν στο έδαφος οπές µε τη βοήθεια δειγµατολήπτη εδάφους διαµέτρου 7.5 cm. Τα δοχεία τοποθετούνταν µε τέτοιο τρόπο ώστε το χείλος τους να είναι στο ίδιο επίπεδο µε το έδαφος. Ως υλικό συντήρησης χρησιµοποιήθηκε αιθυλενογλυκόλη. Οι παγίδες είχαν τυχαία διάταξη στο χώρο και η µεταξύ τους απόσταση ήταν τουλάχιστον 2 m. Επισηµαίνεται ότι ο µήνας Οκτώβριος επιλέχθηκε ως περίοδος συλλογής αρθροπόδων για δύο λόγους: α) σύµφωνα µε βιβλιογραφικά δεδοµένα αποτελεί τµήµα µιας περιόδου κατά την οποία τα κολεόπτερα, έχουν αυξηµένη δραστηριότητα και β) διότι οι καλλιεργούµενες επιφάνειες ήταν σχετικά αδιατάραχτες, αφού οι τελευταίες καλλιεργητικές φροντίδες έχουν πραγµατοποιηθεί το καλοκαίρι. Μετά τη συλλογή δειγµάτων και τη µεταφορά τους στο εργαστήριο, το περιεχόµενο των παγίδων συλλέγονταν και τοποθετούνταν σε φρέσκο διάλυµα συντήρησης αιθυλικής αλκοόλης 70% και γλυκερόλης σε αναλογία 5:1. Τα µακροαρθρόποδα προσδιορίστηκαν σε επίπεδο τάξης, υπόταξης ή υπεροικογένειας. Τα κολεόπτερα ειδικότερα προσδιορίστηκαν σε µορφοείδη, γένη ή οικογένειες. 144

160 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Ανάλυση δεδοµένων Για τον έλεγχο διαφορών ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα χρησιµοποιήθηκε κάτω από το Γενικευµένο Γραµµικό Μοντέλο (GLM module) η ανάλυση διακύµανσης (ANOVA) κατά ένα παράγοντα (one-way ANOVA) για τις ακόλουθες περιπτώσεις: - τη συνολική αφθονία των µακρο-αρθροπόδων, - τις αφθονίες των διαφόρων κλάσεων, - τις αφθονίες της τάξης των κολεοπτέρων και - τις αφθονίες της οικογένειας Carabidae Όταν οι διαφορές ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα ήταν σηµαντικές πραγµατοποιούνταν έλεγχος LSD. Πριν από τις αναλύσεις διακύµανσης οι αφθονίες υπέστησαν λογαριθµικό µετασχηµατισµό (log+1) και ελέγχθηκαν ως προς την κανονικότητα της κατανοµής τους, ως προς την οµοιογένεια διακύµανσης (έλεγχος Levene) και ως προς την ανεξαρτησία ανάµεσα στη διακύµανση και το µέσο όρο. Στις περιπτώσεις που οι αφθονίες δεν ακολουθούσαν κανονική κατανοµή ούτε µετά από µετασχηµατισµό εφαρµόστηκε ο µη παραµετρικός έλεγχος Kruscall-Wallis. Η ποικιλότητα των βιοκοινοτήτων της τάξης των κολεοπτέρων και της οικογένειας των Carabidae εκτιµήθηκε µέσω του παραµετρικού δείκτη Renyi (1961) (αναλυτικά για το δείκτη βλέπε Κεφάλαιο ). Για την ταξιθέτηση των δειγµάτων των διαφόρων αγρο-οικοσυστηµάτων εφαρµόστηκε η ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis) τρεις φορές: - στις λογαριθµηµένες αφθονίες των ταξινοµικών οµάδων των αρθροπόδων του συνόλου της εδαφικής βιοκοινότητας - στις λογαριθµηµένες αφθονίες των ειδών της τάξης των κολεοπτέρων - στις λογαριθµηµένες αφθονίες των ειδών της οικογένειας των Carabidae Οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων (sample ordination scores) των δύο πρώτων Αξόνων, αναλύθηκαν µέσω της ανάλυσης διακύµανσης (ANOVA). Για την ανάλυση αντιστοιχιών χρησιµοποιήθηκε το λογισµικό πακέτο CANOCO (έκδοση 3.10) του Ter Braak (1988). 145

161 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4.3. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ οµή και σύνθεση βιοκοινότητας αρθοπόδων Στο σύνολο των δειγµάτων ο µέσος ηµερήσιος αριθµός ατόµων ανά παγίδα ήταν 4.01 (άτοµα/παγίδα/ηµέρα). Το 97.5% των ατόµων που παγιδεύτηκαν ήταν αρθρόποδα, ενώ µόλις το 3.5% αποτελούνταν από άλλα φύλα όπως Μαλάκια (γαστερόποδα), Αµφίβια (τρίτωνες) και Θηλαστικά (τρωκτικά). Στον Πίνακα 4.1. απεικονίζεται η ποσοστιαία αναλογία των ταξινοµικών οµάδων που αποτελούσαν το φύλο των αρθοπόδων σε κάθε υπό µελέτη αγρο-οικοσύστηµα. Τα έντοµα (συµπεριλαµβανοµένων των προνυµφών) ήταν η κυρίαρχη κλάση σε όλες τις περιπτώσεις αποτελώντας το % της εκάστοτε βιοκοινότητας. Το ποσοστό συµµετοχής των αραχνοειδών κυµαινόταν από 2 έως 3.2% στα διάφορα αγροοικοσυστήµατα, ενώ των ισοπόδων από 0.4% στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας [Σ] έως και 17% στην περίπτωση του φυτοφράχτη του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας [ΦΟ]. Τα διπλόποδα καταλάµβαναν µόλις 0.4 % στο σύστηµα της οργανικής καλλιέργειας [Ο] ενώ στα άλλα αγρο-οικοσυστήµατα από 2 έως 5.5%. Τέλος τα χιλιόποδα είχαν πολύ µικρό ποσοστό σε όλες τις περιπτώσεις (< 0.6%). Μεταξύ των εντόµων, η πιο σηµαντική τάξη ήταν αυτή των κολεοπτέρων (Coleoptera) σε όλα τα αγρο-οικοσυστήµατα, καταλαµβάνοντας το % των µακρο-αρθροπόδων της εκάστοτε βιοκοινότητας. Τα δίπτερα και τα υµενόπτερα καταλάµβαναν σηµαντικό ποσοστό των βιοκοινοτήτων, ωστόσο τόσο τα δίπτερα όσο και η υπεροικογένεια Apoidae των υµενοπτέρων που βρέθηκε στα δείγµατα, δεν µπορούν να θεωρηθούν ως µέλη της εδαφικής µακρο-πανίδας. Επίσης, είναι σύνηθες να παγιδεύεται µεγάλος αριθµός ατόµων της οικογένειας Formicidae (των υµενοπτέρων) σε επιεδαφικές παγίδες, λόγω της χαρακτηριστικής κοινωνικής τους δοµής. 146

162 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.1. Ποσοστιαία αναλογία (%) των κλάσεων και των ταξινοµικών οµάδων των αρθροπόδων στα αγρο-οικοσυστήµατα. [Ο]: σύστηµα οργανικής καλλιέργειας, [Σ]: σύστηµα συµβατικής καλλιέργειας, [ΦΟ]: φυτοφράχτης συστήµατος οργανικής καλλιέργειας, [ΦΣ]: φυτοφράχτης συστήµατος συµβατικής καλλιέργειας Table 4.1. Percentage contribution (%) of classes and of arthropod taxa at each agro-ecosystem. [Ο]: organic cultivation system, [Σ]: conventional cultivation system, [ΦΟ]: hedgerow of organic cultivation system, [ΦΣ]: hedgerow of conventional cultivation system. [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Insecta (Έντοµα) Coleoptera Insect larvae Phthiraptera Dermaptera Diptera Hymenoptera Orthoptera Lepidoptera Thysanoptera Homoptera Heteroptera Arachnida (Αραχνοειδή) Araneae Opiliones Malacostraca (Μαλακόστρακα) Isopoda Diplopoda ( ιπλόποδα) Julida Polydesmida Chilopoda (Χιλιόποδα) Scolopendromorpha Lithobiomorpha Geophilomorpha Τα αποτελέσµατα των αναλύσεων διακύµανσης κατά ένα παράγοντα (oneway ANOVA) και των µη παραµετρικών ελέγχων Kruscal-Wallis για τον έλεγχο διαφορών ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα, όσον αφορά τη συνολική αφθονία των µακρο-αρθροπόδων αλλά και την αφθονία των διαφόρων κλάσεων δίνονται στον Πίνακα 4.2. Η µέση συνολική αφθονία των κλάσεων που µελετήθηκαν δίνονται για κάθε αγρο-οικοσύστηµα στο Σχήµα

163 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.2. Αποτελέσµατα αναλύσεων διακύµανσης και µη παραµετρικών ελέγχων Kruscal-Wallis (Η) για τον έλεγχο διαφορών ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα, όσον αφορά τη συνολική αφθονία των µακρο-αρθροπόδων και την αφθονία των κλάσεων (ΜΣ: µη σηµαντικό,*: P<0.05, **: P<0.001, MS: µέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακα 4.1. Table 4.2. Results of one way ANOVA and non parametric Kruscal-Wallis tests (H) for differences between agro-ecosystems regarding arthropod total abundance and abundances of classes (ΜΣ: non significant,* : P<0.05, **: P<0.001, MS: mean square). Codes of agro-ecosystems as on Table 4.1. αγρο-οικοσύστηµα (3 Β.Ε.) MS F P LSD Αρθόποδα (σύνολο) Η= 3.39 ΜΣ Insecta (Έντοµα) Η= 1.09 ΜΣ Arachnida (Αραχνοειδή) * [Σ] a [Ο] a [ΦΣ] ab [ΦΟ] b Isopoda (Ισόποδα) Η= ** Diplopoda ( ιπλόποδα) Η= * Chilopoda (Χιλιόποδα) ΜΣ Η µέση συνολική αφθονία των αρθροπόδων κυµάνθηκε από 3 έως 5.5 άτοµα/παγίδα/ηµέρα. Σύµφωνα µε το µη παραµετρικό έλεγχο Kruscal-Wallis, οι διαφορές στις αφθονίες δεν ήταν σηµαντικές ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα, όπως επίσης δεν ήταν σηµαντικές και οι διαφορές στις αφθονίες των εντόµων και των χιλιόποδων. Αντίθετα παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές όσον αφορά τα αραχνοειδή, τα ισόποδα και τα διπλόποδα. Όπως διαπιστώθηκε από τον έλεγχο LSD για την περίπτωση των αραχνοειδών (για τα οποία πραγµατοποιήθηκε ανάλυση διακύµανσης) και όπως φαίνεται από τα διαγράµµατα για τα ισόποδα και τα διπλόποδα (για τα οποία πραγµατοποιήθηκε µη παραµετρικός έλεγχος) µεγαλύτερες αφθονίες παρατηρήθηκαν κυρίως στην περίπτωση [ΦΟ] και δευτερεύοντος στην περίπτωση [ΦΣ]. 148

164 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 7.00 αρθρόποδα (σύνολο) 5.50 Insecta σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] 2.00 [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] 0.25 Arachnida 1.20 Isopoda σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] 0.00 [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] 0.25 Diplopoda 0.04 Chilopoda σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] αγρο-οικοσύστηµα αγρο-οικοσύστηµα Σχήµα 4.1. Μέση αφθονία (± τυπικό σφάλµα) του συνόλου των µακρο-αρθροπόδων και των κλάσεων που βρέθηκαν σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Figure 4.1. Mean abundance (± standard error) of macro-arthropods in total and of classes found at each agro-ecosystem. Codes of agro-ecosystems as in Table 4.1. σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα)

165 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο Σχήµα 4.2. παρουσιάζεται η ταξιθέτηση των δειγµάτων και των ταξινοµικών οµάδων στους δύο πρώτους άξονες της ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis). Ως δεδοµένα για την παραπάνω ανάλυση χρησιµοποιήθηκαν οι αφθονίες των τάξεων των αµιγώς εδαφικών αθροπόδων που βρέθηκαν σε όλα τα δείγµατα. Σηµειώνεται ότι οι προνύµφες εισήχθησαν στη ανάλυση ως ξεχωριστή ταξινοµική οµάδα διότι µπορεί να χρησιµοποιούν διαφορετικούς πόρους από τα αντίστοιχα ενήλικα άτοµα της τάξης τους. Για να ελεγχθεί αν οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων διαφέρουν ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα πραγµατοποιήθηκε ανάλυση διακύµανσης, τα αποτελέσµατα της οποίας δίνονται στον Πίνακα Ιδιοτιµή: Scolopendromorpha Acari Dictyoptera Julidae Opiliones Lepidoptera Isopoda [Ο] [Σ] [ΦΟ] [ΦΣ] Lithobious Άξονας Araneae Coleoptera Homoptera Phitiraptera Thysanoptera Heteroptera Orthoptera -0.5 Insect larvae Dermaptera -1.0 Coleoptera larvae Άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.16 Σχήµα 4.2. Ταξιθέτηση των δειγµάτων και των ταξινοµικών οµάδων από τα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Figure 4.2. Correspondence Analysis two axes plane for samples and taxonomical groups of arthropods from the different agro-ecosystems. Codes of agro-ecosystems as in Table

166 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.3. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης για τις τιµές ταξιθέτησης στους δύο πρώτους άξονες των αφθονιών των ταξινοµικών οµάδων στα δείγµατα των διαφόρων αγρο-οικοσυστηµάτων. Οι ενδείξεις a, b, c και d δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. (**: P<0.001, MS: Μέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακα 4.1. Table 4.3. Results of ANOVA for Axis 1 and Axis 2 sample ordination scores regarding abundances of taxa in the samples from the different agro-ecosystems. Superscripts a, b, c, d indicate differences revealed by LSD-test, (**: P<0.001, MS: mean square). Codes of agro-ecosystems as ιn Table 4.1. αγρο-οικοσύστηµα (3 Β.Ε.) LSD MS F P Άξονας 1 [Σ] a [ΦΣ] b [ΦΟ] c [O] d ** Άξονας 2 [Σ] a [O] a [ΦO] b [ΦΣ] b ** Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της παραπάνω ανάλυσης σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στα υπό µελέτη αγρο-οικοσυστήµατα παρατηρήθηκαν στις τιµές ταξιθέτησης και των δύο αξόνων. Όλα τα υπό µελέτη αγρο-οικοσυστήµατα διέφεραν µεταξύ τους ως προς τον πρώτο άξονα. Τα δείγµατα του συµβατικού συστήµατος ([Σ] και [ΦΣ]) ταξιθετήθηκαν κυρίως στην αριστερή πλευρά του διαγράµµατος ενώ αυτά του οργανικού συστήµατος ([Ο] και [ΦΟ]) κυρίως στη δεξιά. Όσον αφορά τις τιµές ταξιθέτησης του δεύτερου άξονα τα δείγµατα των δύο συστηµάτων καλλιέργειας (µικρές τιµές του 2 ου άξονα) διέφεραν από αυτά των φυτοφραχτών (µεγάλες τιµές του 2 ου άξονα) οµή και σύνθεση βιοκοινότητας κολεοπτέρων Στον Πίνακα 4.4. δίνεται για κάθε αγρο-οικοσύστηµα, η ποσοστιαία αναλογία των οικογενειών των κολεοπτέρων καθώς και ο αριθµός ειδών σε κάθε µια. Στον Πίνακα ΠΑ.ΙΙ. του Παραρτήµατος δίνονται αναλυτικότερα τα είδη που βρέθηκαν σε κάθε οικογένεια. 151

167 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.4 Ποσοστιαία αναλογία (%) οικογενειών κολεοπτέρων και αριθµός ειδών κάθε οικογένειας σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακa 4.1. Table 4.4. Percentage contribution (%) of coleopteran families and number of species of each family at each agro-ecosystem. Codes of agro-ecosystems as in Table 4.1. Οικογένεια [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Σύνολο Carabidae Staphylinidae Ptilidae Curculionidae Coccinelidae Chrysomelidae Anthicidae Elateridae Apionidae Leiodidae Buprestidae Hydrophilidae Scarabeidae Scolitidae ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών ποσοστό (%) αριθµός ειδών Αριθµός ειδών συνολικά Αριθµός οικογενειών συνολικά

168 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο σύνολο των δειγµάτων βρέθηκαν 53 είδη που ανήκουν σε 13 οικογένειες. Τα περισσότερα είδη (συνολικά 23) ανήκαν στην οικογένεια των Carabidae, η οποία καταλάµβανε και το µεγαλύτερο ποσοστό των βιοκοινοτήτων στις περισσότερες περιπτώσεις. Με εξαίρεση την οικογένεια Staphylinidae, που εκπροσωπήθηκε συνολικά από 9 είδη, όλες οι άλλες οικογένειες εκπροσωπήθηκαν από 1 έως 3 είδη. Στους φυτοφράχτες σηµαντικό ποσοστό των βιοκοινοτήτων καταλάβανε η οικογένεια Chrysomelidae που εκπροσωπήθηκε ωστόσο από 2 µόνο είδη (εκ των οποίων το ένα είχε πολύ µικρή αφθονία). Στο σύστηµα της οργανικής καλλιέργειας [Ο] βρέθηκαν 31 είδη από 10 οικογένειες, στους φυτοφράχτες [ΦΟ] και [ΦΣ] 34 και 29 από 10 και 8 οικογένειες αντίστοιχα, ενώ στο σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας [Σ] βρέθηκαν µόλις 16 είδη από 6 οικογένειες. Στο Σχήµα 4.3. απεικονίζεται η αφθονία των κολεοπτέρων και της αφθονότερης εξ αυτών οικογένειας, δηλαδή αυτής των Carabidae. Η συνολική αφθονία των κολεοπτέρων, κυµαινόταν από 1.1 έως 1.8 άτοµα/παγίδα/ηµέρα. Ωστόσο, σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της ανάλυσης διακύµανσης, δεν διέφερε σηµαντικά ανάµεσα στα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα (MS= 0.021, F= 0.53, P>0.5) όπως επίσης δεν διέφερε σηµαντικά και η αφθονία της οικογένειας Carabidae (MS= 0.10, F= 0.24, P>0.5) σχ. αφθ. (άτοµα/παγίδα/ηµέρα) κολεόπτερα Carabidae [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] αγρο-οικοσύστηµα Σχήµα 4.3. Μέση αφθονία (± τυπικό σφάλµα) κολεοπτέρων και Carabidae σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακa 4.1. Figure 4.3. Mean abundance (± st. error) of Coleoptera and Carabidae at each agro-ecosystem. Codes of agro-ecosystems as in Table

169 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο Σχήµα 4.4. παρουσιάζεται η ταξιθέτηση των δειγµάτων από τα τέσσερα αγρο-οικοσυστήµατα στους δύο πρώτους άξονες, που προέκυψαν από την ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis). Ως δεδοµένα για την παραπάνω ανάλυση χρησιµοποιήθηκαν οι αφθονίες των ειδών κολεοπτέρων. Για να ελεγχθεί αν οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων διαφέρουν ανάµεσα στα αγρο-οικοσυστήµατα πραγµατοποιήθηκε ανάλυση διακύµανσης τα αποτελέσµατα της οποίας δίνονται στον Πίνακα Ιδιοτιµή: [Ο] [Σ] [ΦΟ] [ΦΣ] 0.5 Άξονας Άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.25 Σχήµα 4.4. Ταξιθέτηση των δειγµάτων από τα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών, µε βάση τις αφθονίες των ειδών κολεοπτέρων. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Figure 4.4. Correspondence Analysis two axes plane for samples from the different agro-ecosystems regarding abundances of coleopteran species. Codes of agroecosystems as in Table

170 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.5. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης για τις τιµές ταξιθέτησης στους δύο πρώτους άξονες των αφθονιών των ειδών κολεοπτέρων στα δείγµατα των διαφόρων αγρο-οικοσυστηµάτων. Οι ενδείξεις a, b, c δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. (**: P<0.001, MS: Μέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακα 4.1. Table 4.5. Results of ANOVA for Axis 1 and Axis 2 sample ordination scores regarding abundance of coleopteran species in the samples from the different agroecosystems. Superscripts a, b, c indicate differences revealed by LSD-test, (**: P<0.001, MS: mean square). Codes of agro-ecosystems as in Tablel 4.1. αγρο-οικοσύστηµα (3 Β.Ε.) LSD MS F P Άξονας 1 [Σ] a [ΦΣ] ab [ΦO] b [O] c ** Άξονας 2 [Σ] a [O] ab [ΦO] bc [ΦΣ] c ** Σύµφωνα µε τα αποτελέσµατα της παραπάνω ανάλυσης οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων διέφεραν σηµαντικά και ως προς τους δύο άξονες. Ως προς τον πρώτο άξονα διακρίνονται τα δύο συστήµατα διαχείρισης και οι δύο κατηγορίες καλλιεργειών καταλαµβάνουν τα δύο αντίθετα άκρα. Κατά µήκος του δεύτερου άξονα διακρίνονται οι καλλιεργούµενες επιφάνειες (µικρές τιµές του 2 ου άξονα) από τους φυτοφράχτες (µεγάλες τιµές του 2 ου άξονα). Στο Σχήµα 4.5. δίνονται για κάθε αγρο-οικοσύστηµα και σε φθίνουσα σειρά, η σχετική αφθονία των ειδών κολεοπτέρων µε ένδειξη της οικογένειας στην οποία ανήκουν. Τόσο στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας όσο και στο συµβατικό το πιο άφθονο είδος ήταν το Harpalus sp.1. (βλέπε φωτογραφία στο Σχήµα 2 του Παραρτήµατος). Στην πρώτη περίπτωση ωστόσο συγκυριαρχούσε µε το Harpalus sp.2 και το κάθε ένα από τα δύο είδη καταλάµβανε το 30% της βιοκοινότητας, ενώ στη δεύτερη περίπτωση υπερκυριαρχούσε και καταλάµβανε το 50% της βιοκοινότητας µόνο του. Παρόµοιες διαφορές στα πρότυπα της κυριαρχίας παρατηρήθηκαν και ανάµεσα στις δύο κατηγορίες φυτοφραχτών. Αν και στις δύο περιπτώσεις το κυρίαρχο είδος ήταν το Colaspis sp. 1 στον [ΦΟ] καταλάµβανε το 30 % της βιοκοινότητας ενώ στον [ΦΣ] το 50%. 155

171 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ [Ο] σχετική αφθονία (%) Harpalus sp.1 Harpalus sp.2 Colaspis sp.1 Harpalus sp.4 Philonthus sp.1 Anthicus sp.1 Atheta sp.1 Oxypus sp.1 Harpalus sp.3 Negastrius sp.1 Ptilidae sp.1 Sitona sp.1 Anthicus sp.2 Lixus sp.1 Calathus sp.1 Apion sp.1 Harpalus sp.5 Carabidae sp.5 Ptilidae sp.2 Tytthaspis sp.1 Staphylinidae sp.1 Calathus sp.2 Helophorus sp.1 Staphylinidae sp.2 Carabidae sp.9 Coccinelidae sp.1 Coccinelidae sp.2 Scarabeidae sp.1 Carabidae sp.10 Ptilidae sp.3 φθίνουσα σειρά ειδών Curculionidae sp [ΦΟ] σχετική αφθονία (%) Colaspis sp.1 Harpalus sp.3 Harpalus sp.1 Harpalus sp.2 Oxypus sp.1 Atheta sp.1 Philonthus sp.1 Calathus sp.1 Tytthaspis sp.1 Anthicus sp.1 Ptilidae sp.1 Negastrius sp.1 Leistus sp.1 Harpalus sp.4 Apion sp.1 Aphanisticus sp.1 Elateridae sp.1 Carabidae sp.8 Carabidae sp.7 Carabidae sp.3 Carabidae sp.2 Staphylinidae sp.4 Staphylinidae sp.3 Staphylinidae sp.2 Staphylinidae sp.1 Sitona sp.1 Lixus sp.1 Helophorus sp.1 Carabidae sp.4 Carabidae sp.11 Carabidae sp.1 Calosoma sp.1 Calathus sp.2 Anchomenus sp.1 φθίνουσα σειρά ειδών Σχήµα 4.5. Σχετική αφθονία ειδών (%) σε κάθε αγρο-οικοσύστηµα. Κωδικοί αγροοικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Carabidae Chrysomelidae Staphylinidae Άλλες οικογένειες Figure 4.5. Relative abundance of species (%) at each agro-ecosystem. Codes of agro-ecosystems as in Table 4.1. Carabidae Chrysomelidae Staphylinidae Other families 156

172 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ σχετική αφθονία (%) [ΦΣ] Colaspis sp.1 Harpalus sp.1 Harpalus sp.3 Harpalus sp.2 Calathus sp.1 Oxypus sp.1 Atheta sp.1 Catops sp.1 Carabidae sp.1 Ptilidae sp.1 Philonthus sp.1 Leistus sp.1 Harpalus sp.4 Carabidae sp.2 Staphylinidae sp.1 Chrysomelidae sp.1 Apion sp.1 Staphylinidae sp.6 Staphylinidae sp.5 φθίνουσα σειρά ειδών Sitona sp.1 Scolitidae sp.1 Negastrius sp.1 Carabidae sp.9 Carabidae sp.6 Carabidae sp.5 Carabidae sp.4 Carabidae sp.13 Carabidae sp.12 Anchomenus sp [Σ] 45 σχετική αφθονία (%) Harpalus sp.1 Calathus sp.1 Atheta sp.1 Colaspis sp.1 Harpalus sp.3 Harpalus sp.2 Oxypus sp.1 Ptilidae sp.1 Negastrius sp.1 Tytthaspis sp.1 Philonthus sp.1 φθίνουσα σειρά ειδών Carabidae sp.3 Carabidae sp.4 Anchomenus sp.1 Calosoma sp.1 Carabidae sp.6 Σχήµα 4.5. συνέχεια Figure 4.5. continued 157

173 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο Σχήµα 4.6. απεικονίζεται ο παραµετρικός δείκτης Renyi για τις βιοκοινότητες των κολεοπτέρων. Τα οργανικά αγρο-οικοσυστήµατα, είτε ήταν καλλιέργειες είτε ήταν φυτοφράχτες, είχαν µεγαλύτερη ποικιλότητα από τα αντίστοιχα συµβατικά σε όλες τις τιµές της παραµέτρου α. Ιδιαίτερα το συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας [Σ] είχε χαµηλότερη ποικιλότητα τόσο σε αριθµό ειδών όσο και όσον αφορά την κατανοµή των αφθονιών ανάµεσα στα είδη. Ενώ στην περίπτωση του [ΦΣ] η χαµηλότερη ποικιλότητα οφειλόταν κυρίως στις υψηλές τιµές τις παραµέτρου α. 4 δείκτης ποικιλότητας Renyi [O] [ΦΟ] [Σ] [ΦΣ] παράµετρος α Αριθµός γενών είκτης Shannon είκτης Simpson [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Σχήµα 4.6. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε αγρο-οικοσύστηµα για το σύνολο των ειδών κολεοπτέρων. Για a=0: λογάριθµος αριθµού γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Figure 4.6. Renyi s parametric diversity index for each agro-ecosystem for the total of coleopteran species. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes of agro-ecosystems as in Table

174 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Στο Σχήµα 4.7. δίνεται η ταξιθέτηση των δειγµάτων στους δύο πρώτους άξονες της ανάλυση αντιστοιχιών (Correspondence Analysis), η οποία πραγµατοποιήθηκε ειδικότερα µόνο για τις αφθονίες των ειδών της οικογένειας Carabidae. Για να ελεγχθεί αν οι τιµές ταξιθέτησης των δειγµάτων διαφέρουν ανάµεσα στα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα πραγµατοποιήθηκε ανάλυση διακύµανσης τα αποτελέσµατα της οποίας δίνονται στον Πίνακα [Ο] [Σ] [ΦΟ] [ΦΣ] Ιδιοτιµή: 0.25 Άξονας Άξονας 1 Ιδιοτιµή: 0.37 Σχήµα 4.7. Ταξιθέτηση των δειγµάτων από τα διάφορα αγρο-οικοσυστήµατα στο επίπεδο των δύο πρώτων αξόνων της ανάλυσης αντιστοιχιών, µε βάση τις αφθονίες των ειδών της οικογένειας Carabidae. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακa 4.1. Figure 4.7. Correspondence Analysis two axes plane for samples from the different agro-ecosystems regarding abundances of Carabidae species. Codes of agroecosystems as in Table

175 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ Πίνακας 4.6. Αποτελέσµατα ανάλυσης διακύµανσης για τις τιµές ταξιθέτησης στους δύο πρώτους άξονες όσον αφορά τις αφθονίες των ειδών Carabidae στα δείγµατα των διαφόρων αγρο-οικοσυστηµάτων. Οι ενδείξεις a, b, c δείχνουν τις σηµαντικές διαφορές σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD. (**: P<0.001, MS: Μέσο άθροισµα τετραγώνων). Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακa 4.1. Table 4.6. Results of ANOVA for Axis 1 and Axis 2 sample ordination scores regarding abundance of Carabidae species in the samples of the different agro-ecosystems. Superscripts a, b, c, d indicate differences revealed by LSD-test, (**: P<0.001, MS: mean square). Codes of agro-ecosystems as in Table 4.1. αγρο-οικοσύστηµα (3 Β.Ε) LSD MS F P Άξονας 1 [O] a [Σ] b [ΦΣ] b c [ΦO] c ** Άξονας 2 [Σ] a [ΦΣ] b [Ο] c [ΦO] c ** Σηµαντικές διαφορές ανάµεσα στις τιµές ταξιθέτησης των υπό µελέτη αγροοικοσυστηµάτων παρατηρήθηκαν και ως προς τους δύο άξονες. Σύµφωνα µε τον έλεγχο LSD τα δύο καλλιεργούµενα συστήµατα διέφεραν τόσο ως προς τις τιµές ταξιθέτησης του πρώτου άξονα όσο και ως προς τις τιµές ταξιθέτησης του δεύτερου άξονα. Οι δύο κατηγορίες φυτοφραχτών διέφεραν µόνο ως προς τις τιµές ταξιθέτησης του δεύτερου άξονα, όπου και παρατηρήθηκε µία διάκριση ανάµεσα στα συµβατικά (µικρές τιµές του 2 ου άξονα) και τα οργανικά συστήµατα (µεγάλες τιµές του 2 ου άξονα). Στο Σχήµα 4.8. απεικονίζεται ο παραµετρικός δείκτης Renyi για τις βιοκοινότητες των Carabidae. Οι φυτοφράχτες παρατηρήθηκε να έχουν µεγαλύτερη ποικιλότητα από τα καλλιεργούµενα συστήµατα, ενώ οι µεταξύ τους διαφορές ήταν ασήµαντες. Οι διαφορές ανάµεσα στις καλλιεργούµενες επιφάνειες δεν εντοπίστηκαν τόσο στον αριθµό των ειδών αλλά κυρίως στο ότι υπήρχε µία καλύτερη κατανοµή των αφθονιών ανάµεσα στα είδη στην περίπτωση του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας [Ο]. 160

176 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 3 δείκτης ποικιλότητας Renyi [O] [ΦΟ] [Σ] [ΦΣ] παράµετρος α Αριθµός γενών είκτης Shannon είκτης Simpson [O] [ΦΟ] [ΦΣ] [Σ] Σχήµα 4.8. Παραµετρικός δείκτης ποικιλότητας Renyi για κάθε αγρο-οικοσύστηµα για τα είδη της οικογένειας Carabidae. Για a=0: λογάριθµος αριθµού γενών, για a=1: δείκτης του Shannon, για a=2: δείκτης του Simpson, για α : ο δείκτης επηρεάζεται από τα κυρίαρχα γένη. Κωδικοί αγρο-οικοσυστηµάτων όπως στον Πίνακ 4.1. Figure 4.8. Renyi s parametric diversity index for each agro-ecosystem for Carabidae species. For a=0: log number of genera, for a=1: Shannon s index, for a=2: Simpson index, for α : the index is influenced from dominant genera. Codes of agro-ecosystems as in Table

177 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 4.4. ΣΥΖΗΤΗΣΗ Γενικά χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας των αρθροπόδων και ειδικότερα των κολεοπτέρων Στις ενδοεδαφικές παγίδες, ανεξάρτητα από την κατηγορία του αγροοικοσυστήµατος, κυριαρχούσε η κλάση των εντόµων και ανάµεσα σ αυτήν η τάξη των κολεοπτέρων. Τα ισόποδα ήταν η δεύτερη στη σειρά αφθονίας οµάδα σε όλα τα αγρο-οικοσυστήµατα µε εξαίρεση το σύστηµα της συµβατικής καλλιέργειας [Σ]. Ιδιαίτερα στην περίπτωση του φυτοφράχτη της οργανικής καλλιέργειας [ΦΟ] το ποσοστό συµµετοχής τους στη βιοκοινότητα των αρθροπόδων ήταν υψηλό (17%). Τα ισόποδα που είναι κυρίως σαπροφάγοι οργανισµοί είναι ιδιαίτερα δραστήρια το φθινόπωρο (Eisenbeis & Wichard, 1987; Ιατρού, 1989). Φαίνεται ότι ευνοούνται ιδιαίτερα στην περίπτωση [ΦΟ], όπου εκτός από την ύπαρξη πεσµένων φύλλων στο έδαφος και εποµένως µιας περισσότερο ποικίλης βλάστησης, δεν υπάρχει άµεση επιρροή φυτοφαρµάκων αλλά ούτε και έµµεση όπως ίσως συµβαίνει στην περίπτωση [ΦΣ]. Πιθανόν για τους ίδιους λόγους το πρότυπο διανοµής των ισοπόδων να ακολουθείται λίγο ή πολύ από τις περισσότερες οµάδες που µελετήθηκαν. Όσον αφορά την τάξη των κολεοπτέρων, συνολικά βρέθηκαν 53 µορφοείδη (13 οικογένειες). Από τα παραπάνω στην οικογένεια Carabidae ανήκαν 23, αριθµός παρόµοιος µε αυτόν που βρέθηκε και σε άλλες περιπτώσεις καλλιεργειών στην Ελλάδα, όπως σε καλλιέργειες σιταριού (Argyropoulou et al., 2005) και σε ελαιώνες, αµπελώνες και καλλιέργειες καλαµποκιού (Hadjicharalampous et al., 2002). Ο αριθµός των ειδών είναι επίσης όµοιος µε αυτόν που βρήκε ο Thiele (1977) σε τουλάχιστον 10 αγροτικές περιοχές σε διάφορες χώρες από την Αγγλία έως την Κ. Ευρώπη. Η οικογένεια των Carabidae, εκτός του ότι ήταν η σηµαντικότερη από την άποψη του αριθµού των ειδών, ήταν η σηµαντικότερη οικογένεια και σ ότι αφορά την αφθονία. Ειδικότερα στα καλλιεργούµενα συστήµατα η συµµετοχή της στη βιοκοινότητα των κολεοπτέρων ήταν µεγαλύτερη από 65%. H µεγαλύτερη αφθονία των Carabidae έναντι άλλων οικογενειών ήταν αναµενόµενη και έχει παρατηρηθεί στα περισσότερα αγροοικοσυστήµατα (Tischler, 1980). 162

178 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ιαφορές ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας Ανάµεσα στα δύο συστήµατα καλλιέργειας δεν παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές στην αφθονία τόσο του συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας των Carabidae. Ωστόσο παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές στα χαρακτηριστικά των βιοκοινοτήτων τους. Όσον αφορά το σύνολο των κολεοπτέρων, στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας εντοπίστηκε σχεδόν διπλάσιος αριθµός ειδών απ ότι στο συµβατικό. Η διαφορά αυτή δεν οφειλόταν στην οικογένεια των Carabidae αλλά στις οικογένειες Scarabeidae, Hydrophilidae, Curculionidae, Apionidae και Anthicidae, που αποτελούνται κυρίως από φυτοφάγα είδη και απουσίαζαν από το συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας, ενώ στο οργανικό συνιστούσαν περίπου το 10% της βιοκοινότητας µε 8 είδη. Οι διαφορές στον αριθµό των ειδών οφείλονταν επίσης στις οικογένειες Staphylinidae, Ptilidae, Coccinelidae που βρέθηκαν και στα δύο συστήµατα καλλιέργειας αλλά µε λιγότερους εκπροσώπους στο συµβατικό. Η µεγαλύτερη ποικιλότητα που καταγράφηκε στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας δεν οφειλόταν µόνο στο µεγαλύτερο αριθµό ειδών κολεοπτέρων αλλά επίσης στο ότι η αφθονία ήταν πιο οµοιόµορφα κατανεµηµένη ανάµεσα στα είδη. Γι αυτό και η υψηλότερη ποικιλότητα της οργανικής καλλιέργειας αναδείχθηκε και στην περίπτωση που η ανάλυση έγινε µόνον µε τα είδη της οικογένειας Carabidae. Πράγµατι, ενώ και στους δύο τύπους καλλιεργειών το πιο άφθονο είδος ήταν το Harpalus sp.1 (Carabidae), στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας υπερκυριαρχούσε καταλαµβάνοντας το 50% περίπου της βιοκοινότητας, ενώ στο οργανικό σύστηµα συγκυριαρχούσε µε το Harpalus sp. 2 και το κάθε είδος ξεχωριστά καταλάµβανε το 30% περίπου της βιοκοινότητας. Σηµειώνεται ότι µόνο τέσσερα είδη Carabidae ήταν κοινά ανάµεσα στα δύο συστήµατα, ωστόσο αυτά ήταν µεταξύ των αφθονότερων, ενώ τα είδη που βρέθηκαν µόνο στο ένα από τα δύο συστήµατα συµµετείχαν µε µικρό ποσοστό στην αντίστοιχη βιοκοινότητα (συνήθως < από 1%). Σε ένα µεγάλο αριθµό εργασιών στις οποίες γίνεται σύγκριση κολεοπτέρων ή Carabidae ανάµεσα στη συµβατική και την οργανική γεωργία, έχει βρεθεί µεγαλύτερη αφθονία ή/και µεγαλύτερος αριθµός ειδών ή/και µεγαλύτερη ποικιλότητα στις οργανικές καλλιέργειες (Dritschilo & Wanner, 1980; Dritschilo & Erwin, 1982; Ammer et al., 1988; Kromp, 1989; Kromp, 1990; Pearsall & Walde, 1995; O' Sullivan & Gormally, 2002; Mukhopadhyay et al., 2003). Σε ορισµένες ωστόσο εργασίες δεν παρατηρήθηκε αύξηση του αριθµού ειδών (Purtauf et al., 2005b) ή αύξηση της ποικιλότητας µαζί µε 163

179 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ τον αριθµό ειδών στις οργανικές καλλιέργειες (Hokkanen & Holopainen, 1986; Cárcamo et al., 1995; Clark, 1999; Melnychuk et al., 2003). Eπίσης, έχει παρατηρηθεί µείωση της ποικιλότητας λόγω αύξησης της κυριαρχίας ενός είδους (Shah et al., 2003). Σύµφωνα µε τον Kromp (1999) οι αρνητικές επιπτώσεις της εντατικής γεωργίας που έχουν κατά καιρούς καταγραφεί στη βιοκοινότητα των Carabidae, εξαρτώνται από την ένταση της γεωργίας αλλά και από το πότε και για πόσο διάστηµα εφαρµόζονται οι καλλιεργητικές πρακτικές και πώς αυτές σχετίζονται µε τους κύκλους ζωής των διαφόρων ειδών. Για παράδειγµα ορισµένα είδη, π.χ. το Trechus quadristriatus, µπορεί να µην είναι δραστήρια την εποχή που εφαρµόζονται εντοµοκτόνα και έτσι να µην επηρεάζονται αρνητικά (Croy, 1987). Άλλα είδη, όπως το Carabus auratus, έχουν σχετικά µεγάλους κύκλους ζωής και επηρεάζονται αρνητικά από τις περισσότερο συχνές ή µεγάλης έντασης γεωργικές εφαρµογές, ενώ ο πληθυσµός τους ανακάµπτει όταν εφαρµοστούν περισσότερο εκτατικές µέθοδοι παραγωγής ή µέθοδοι αγρανάπαυσης (Kromp, 1999). Στις περιπτώσεις που δεν επωφελείται το σύνολο των κολεοπτέρων από την εφαρµογή οργανικών µεθόδων παραγωγής, όπως χαρακτηριστικά αναφέρουν οι Andersen & Eltun (2000), επωφελούνται τουλάχιστον ορισµένα είδη. Οι περισσότεροι ερευνητές που παρατήρησαν αύξηση της ποικιλότητας ή της αφθονίας των Carabidae ή ακόµη και του συνόλου των κολεοπτέρων σε καλλιέργειες, σχετίζουν αυτήν την αύξηση µε την ύπαρξη ζιζανίων (π.χ. Kromp, 1999; Wardle et al., 1999; O' Sullivan & Gormally, 2002). Τα ζιζάνια που αναπτύσσονται στις οργανικές καλλιέργειες καταπολεµούνται µε µηχανικές κυρίως µεθόδους, σε αντίθεση µε τις συµβατικές καλλιέργειες στις οποίες καταπολεµούνται µε χηµικές. Καθ ότι οι τελευταίες είναι περισσότερο αποτελεσµατικές, η διάρκεια παραµονής των ζιζανίων στο χωράφι, η βιοµάζα τους αλλά και η ποικιλότητα τους είναι µεγαλύτερη στις οργανικές καλλιέργειες. Πράγµατι, στο οργανικό σύστηµα της παρούσας διατριβής τα ζιζάνια ήταν πιο άφθονα σε σύγκριση µε το συµβατικό, τουλάχιστον την εποχή κατά την οποία πραγµατοποιήθηκε η δειγµατοληψία των κολεοπτέρων, δηλαδή τρεις µήνες µετά την καταπολέµηση των ζιζανίων. Η µεγάλη ποικιλότητα ζιζανίων είναι πηγή ποικίλων µικροενδιαιτηµάτων, φυτικού υλικού και σπόρων, πράγµα που ωφελεί ορισµένα Carabidae (Kromp et al., 1984; Kromp, 1989; Andersen & Eltun, 2000). Αν και τα περισσότερα είδη αυτής της οικογένειας είναι θηρευτές έχει αποδειχτεί ότι ορισµένα µπορεί να γίνουν προαιρετικά φυτοφάγα και να καταναλώσουν µεγάλες ποσότητες φυτικού υλικού (π.χ Poecilus cupreus, Skuhravy, 1959; Harpalus rufipes, Luff, 164

180 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ 1980; Calathus melanocephalus, Melber, 1983), ενώ τα είδη που είναι θηρευτές µπορεί να επωφελούνται έµµεσα από την αύξηση της αφθονίας ή της ποικιλότητας της λείας τους (Purvis & Curry, 1984). Εξάλλου, οι Wardle et al. (1999), βασιζόµενοι και στην εργασία των Wardle & Lavelle (1997), βρήκαν ότι η οργανική ύλη που προερχόταν από τα ζιζάνια σε καλλιέργειες σπαραγγιού ήταν καλύτερης ποιότητας από αυτήν που προερχόταν από τα ίδια τα σπαράγγια, περιείχε µεγαλύτερες συγκεντρώσεις Ν και αποικοδοµούνταν ευκολότερα. ευτερευόντως, στις διαφορές της ποικιλότητας που παρατηρήθηκαν πιθανόν να συνέβαλλαν και τα οργανικά λιπάσµατα, τα οποία στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας εφαρµόστηκαν τρεις περίπου µήνες πριν από την περίοδο συλλογής των αρθροπόδων. Τα οργανικά λιπάσµατα ωφελούν έµµεσα αρκετούς θηρευτές, όπως τα περισσότερα είδη των Carabidae, καθώς αποτελούν ενδιαίτηµα για τη λεία τους (Purvis & Curry, 1984; Hokkanes & Holopainen, 1986; Basedow, 1994) ιαφορές ανάµεσα στις καλλιέργειες και τους φυτοφράχτες Ανάµεσα στις καλλιεργηµένες περιοχές και τους φυτοφράχτες δεν παρατηρήθηκαν σηµαντικές διαφορές στην αφθονία τόσο του συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας των Carabidae. Παρατηρήθηκαν όµως σηµαντικές διαφορές στα χαρακτηριστικά των βιοκοινοτήτων τους. Για παράδειγµα, το είδος Colaspis sp.1 της οικογένειας Chrysomelidae που ήταν κυρίαρχο και στις δύο περιπτώσεις φυτοφραχτών, µειωνόταν στην οργανική καλλιέργεια και ακόµη περισσότερο στη συµβατική. Η ποικιλότητα τόσο του συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας Carabidae ειδικότερα, ήταν µεγαλύτερη στους φυτοφράχτες σε σύγκριση µε τις παρακείµενες σε αυτούς καλλιεργούµενες επιφάνειες. Οι φυτοφράχτες αποτελούν καταφύγιο για πολλά είδη ζώων, ιδιαίτερα ασπονδύλων και αποτελούν και διαδρόµους για τη µετακίνηση τους (Marshall & Moonen, 2002). Ένα περισσότερο ετερογενές περιβάλλον, όπως είναι οι φυτοφράχτες σε σύγκριση µε τις καλλιεργούµενες επιφάνειες, προσφέρει µεγαλύτερο αριθµό και ποικιλία µικροθέσεων και έτσι περισσότερα είδη είναι πιθανό να βρουν τα κατάλληλα ενδιαιτήµατα. Από τα Carabidae που συλλέγονται σε αγρο-οικοσυστήµατα, ορισµένα είδη εντοπίζονται στις καλλιέργειες, άλλα στους φυτοφράχτες και άλλα και στις δύο κατηγορίες αγρο-οικοσυστηµάτων ανάλογα µε την εποχή του χρόνου (Thomas et al., 2001). Πράγµατι, τα σαρκοφάγα είδη µπορούν να χρησιµοποιούν τους φυτοφράχτες 165

181 ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΒΙΟΠΟΙΚΙΛΟΤΗΤΑ ΜΑΚΡΟ-ΑΡΘΡΟΠΟ ΩΝ ΚΑΙ ΕΙ ΙΚΟΤΕΡΑ ΚΟΛΕΟΠΤΕΡΩΝ ΣΕ ΟΡΓΑΝΙΚΑ ΚΑΙ ΣΥΜΒΑΤΙΚΑ ΑΓΡΟ-ΟΙΚΟΣΥΣΤΗΜΑΤΑ ως καταφύγια κατά τη διάρκεια του χειµώνα ή για να βρίσκουν εναλλακτικές πηγές τροφής και να επισκέπτονται τις καλλιέργειες όταν οι συνθήκες γίνονται ευνοϊκές (Varchola & Dunn, 2001; Boivin & Hance, 2003). Στην υπόθεση αυτή συνηγορεί το ότι από τα 23 είδη Carabidae που καταγράφηκαν συνολικά, µόνο δύο (και αυτά µε πολύ µικρή αφθονία στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας) δεν βρέθηκαν στους φυτοφράχτες, ενώ αντίθετα οκτώ είδη δεν βρέθηκαν στα καλλιεργούµενα συστήµατα. Οι Duelli & Obrist (2003) αναφέρουν χαρακτηριστικά ότι η παρουσία φυτοφραχτών ανάµεσα σε καλλιέργειες, ανεξάρτητα από το καθεστώς διαχείρισης των τελευταίων, είναι ο περισσότερο υποσχόµενος τρόπος διατήρησης ή αύξησης του αριθµού των ειδών στο αγροτικό τοπίο Συµπεράσµατα Αν και η περίοδος µελέτης ήταν σχετικά αδιατάραχτη από την άποψη των γεωργικών πρακτικών, τα δύο καλλιεργούµενα συστήµατα (οργανικό-συµβατικό) εµφάνισαν διαφορές στις βιοκοινότητες που µελετήθηκαν. Η ποικιλότητα ήταν µεγαλύτερη στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας απ ότι στο συµβατικό. Η µεγαλύτερη ποικιλότητα οφειλόταν κυρίως στην απουσία ζιζανιοκτόνων και δευτερευόντως στη χρήση οργανικών λιπασµάτων. Τα ζιζάνια ευνοούν άµεσα ή έµµεσα διάφορα είδη κολεοπτέρων καθ ότι προσφέρουν τροφή για τα φυτοφάγα και τα σποροφάγα είδη και ενδιαιτήµατα για διάφορα είδη θηρευτών και τη λεία τους. ιάφορα είδη θηρευτών κολεοπτέρων ευνοούνται έµµεσα και από τα οργανικά λιπάσµατα που µπορεί να αποτελούν επίσης ενδιαιτήµατα της λείας τους. Η ύπαρξη περισσότερων και πιο σταθερών µικροενδιατηµάτων στους φυτοφράχτες είχε ως αποτέλεσµα την αυξηµένη ποικιλότητα, τόσο του συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας των Carabidae, σε σύγκριση µε τις παρακείµενες καλλιεργούµενες επιφάνειες. 166

182 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ ΙV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 167

183 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ Η παρούσα διδακτορική διατριβή πραγµατοποιήθηκε σε οργανικά και συµβατικά αγρο-οικοσυστήµατα της περιοχής της Κρύας Βρύσης Γιαννιτσών, στα οποία µελετήθηκαν οι βιοκοινότητες δύο σηµαντικών ταξινοµικών οµάδων της εδαφικής πανίδας, των νηµατωδών και των κολεοπτέρων. Επιλέχθηκαν συµβατικές και οργανικές (πιστοποιηµένες και µεταβατικού σταδίου) καλλιέργειες σπαραγγιού (Asparagus officinalis) καθώς και φυτοφράχτες στα όρια των καλλιεργούµενων επιφανειών. Το συµβατικό και το οργανικό σύστηµα καλλιέργειας διέφεραν ως προς το εισρεόµενο είδος θρεπτικών καθώς και στον τρόπο ελέγχου των ζιζανίων. Οι φυτοφράχτες χρησιµοποιήθηκαν ως συστήµατα αναφοράς και δεν επιδέχονταν άµεσα καµία διαχειριστική πρακτική. Η µελέτη των βιοκοινοτήτων, που έγινε µε σκοπό την αποτίµηση των επιδράσεων της οργανικής γεωργίας στην εδαφική βιοποικιλότητα και τη σύγκριση της µε τη συµβατική, οδήγησε στα ακόλουθα γενικά συµπεράσµατα: Καταγράφηκαν συνολικά 70 γένη νηµατωδών και 53 είδη (µορφοείδη) κολεοπτέρων. Οι σηµαντικότερες από τις συνολικά 31 οικογένειες των νηµατωδών, από άποψη αφθονίας και αριθµού γενών, είναι αυτές των Cephalobidae και Rhabditidae. Στα κολεόπτερα η πιο σηµαντική από την ίδια άποψη οικογένεια, από τις 14 που καταγράφηκαν συνολικά, είναι αυτή των Carabidae. Οι διαφορές στον τρόπο διαχείρισης των καλλιεργειών αντικατοπτρίζεται στη βιοκοινότητα των νηµατωδών και πιο συγκεκριµένα στη δοµή της βιοκοινότητας στο επίπεδο των τροφικών οµάδων και των γενών, στην ποικιλότητα και στις τιµές των δεικτών MI και PPI. Ο συµβατικός τρόπος διαχείρισης οδηγεί στην αύξηση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών (αύξηση των τιµών PPI) έναντι των βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων που κυριαρχούν στις οργανικές καλλιέργειες. Τα συνθετικά λιπάσµατα µέσω της επίδρασης τους στο φυτό ευνοούν πρωτογενείς καταναλωτές, δηλαδή τους φυτοφάγους νηµατώδεις. Τα οργανικά λιπάσµατα από την άλλη φαίνεται να ευνοούν τους δευτερογενείς καταναλωτές, δηλαδή τους βακτηριοφάγους και 168

184 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ µυκητοφάγους νηµατώδεις, καθ ότι ενεργούν µέσω του µικροβιακού πλέγµατος του εδάφους. Όσον αφορά την ποικιλότητα των νηµατωδών, στις οργανικές καλλιέργειες είναι υψηλότερη από τις συµβατικές και εξίσου υψηλή µε αυτήν των φυτοφραχτών. Η χαµηλότερη ποικιλότητα των νηµατωδών στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας οφείλεται στην υπερκυριαρχία του φυτοπαρασιτικού νηµατώδους Helicotylenchus. Η µεγάλη ποικιλότητα νηµατωδών στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας µπορεί να οφείλεται στην αύξηση της ποικιλότητας των µικροενδιαιτηµάτων, ως αποτέλεσµα προσθήκης οργανικών λιπασµάτων και απουσίας ζιζανιοκτόνων, η οποία επιτρέπει ως ένα βαθµό την είσοδο φυτών από τη δεξαµενή ζιζανίων της ευρύτερης περιοχής. Η χαµηλή συµµετοχή στη βιοκοινότητα των νηµατωδών οµάδων µε στρατηγικές ζωής του δεξιού άκρου της κλίµακας r-k, π.χ. θηρευτές και παµφάγοι, όχι µόνο στις καλλιέργειες αλλά και στους φυτοφράχτες, υποδεικνύει ότι το έδαφος των τελευταίων αν και δεν υπόκειται άµεσα σε διαχειριστικές παρεµβάσεις επηρεάζεται από τις γεωργικές πρακτικές των γειτονικών καλλιεργειών. Όσον αφορά τη µακρο-πανίδα, η ποικιλότητα τόσο του συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας των Carabidae ειδικότερα, είναι µεγαλύτερη στο οργανικό σύστηµα καλλιέργειας απ ότι στο συµβατικό, όπου παρατηρούνται πρότυπα ισχυρής κυριαρχίας. Η µεγαλύτερη ποικιλότητα οφείλεται κυρίως στην απουσία ζιζανιοκτόνων και δευτερευόντως στη χρήση οργανικών λιπασµάτων. Τα ζιζάνια ευνοούν άµεσα ή έµµεσα διάφορα είδη κολεοπτέρων καθ ότι προσφέρουν τροφή για τα φυτοφάγα και τα σποροφάγα είδη και ενδιαιτήµατα για διάφορα είδη θηρευτών και τη λεία τους. ιάφορα είδη θηρευτών κολεοπτέρων ευνοούνται έµµεσα και από τα οργανικά λιπάσµατα που µπορεί να αποτελούν επίσης ενδιαιτήµατα της λείας τους. Η ύπαρξη περισσότερων και πιο σταθερών µικροενδιατηµάτων στους φυτοφράχτες έχει ως αποτέλεσµα την αυξηµένη ποικιλότητα, τόσο του 169

185 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ συνόλου των κολεοπτέρων όσο και της οικογένειας των Carabidae, σε σύγκριση µε τις παρακείµενες καλλιεργούµενες επιφάνειες. Η µελέτη της βιοκοινότητας των νηµατωδών σε καλλιέργειες µε διαφορετικό χρόνο ένταξης σε καθεστώς οργανικής διαχείρισης έδειξε ότι η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος προκαλεί την έναρξη διαδοχικών µακροπρόθεσµων αλλαγών, όπως είναι η σταδιακή µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών (µείωση των τιµών PPI) προς όφελος των βακτηριοφάγων και µυκητοφάγων, η αύξηση των µη παρασιτικών φυτοφάγων νηµατωδών και η αύξηση της ποικιλότητας. Επίσης παρατηρούνται µεταβολές και στη δοµή της βιοκοινότητας των νηµατωδών στο επίπεδο του γένους. Οι µεταβολές αυτές οφείλονται κυρίως στις αντίστροφες τάσεις των αφθονιών του φυτοπαρασιτικού Helicotylenchus και του βακτηριοφάγου Heterocephalobus. Οι βιοκοινότητες των νηµατωδών στις οργανικές καλλιέργειες µεταβατικού σταδίου δεν παρουσιάζουν οµοιοµορφία χαρακτηριστικών. Ανάλογα µε την εποχή δειγµατοληψίας µοιάζουν περισσότερο είτε στις πιστοποιηµένες οργανικές, είτε στις συµβατικές καλλιέργειες. Οι εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές προκαλούν βραχυπρόθεσµες αποκρίσεις λειτουργικών οµάδων νηµατωδών κυρίως του αριστερού άκρου της κλίµακας στρατηγικών ζωής r-k. Οι αποκρίσεις µεµονωµένων γενών νηµατωδών στις εποχικές καλλιεργητικές πρακτικές είναι λιγότερο εµφανείς από αυτές που συνεπάγεται η αλλαγή του διαχειριστικού καθεστώτος, ενώ στην περίπτωση του συµβατικού συστήµατος καλλιέργειας είναι σχεδόν µη ανιχνεύσιµες. Η δηµιουργία των αναχωµάτων κατά µήκος των καλλιεργητικών σειρών των σπαραγγιών και η κάλυψη τους µε φύλλα πολυαιθυλενίου είναι µία εποχική καλλιεργητική πρακτική, οι επιπτώσεις της οποίας στη βιοκοινότητα των νηµατωδών µοιάζουν µε τις επιπτώσεις της άροσης και δευτερευόντως της θερµικής απολύµανσης. Η δηµιουργία των αναχωµάτων οδηγεί είτε σε περιβάλλοντα προσωρινά (κορυφή αναχωµάτων) είτε σε προσωρινές µεταβολές των 170

186 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ περιβαλλοντικών συνθηκών (βάση αναχωµάτων). Ευνοεί τις λειτουργικές οµάδες νηµατωδών του αριστερού άκρου της κλίµακας στρατηγικών ζωής r-k, όπως είναι οι περισσότεροι βακτηριοφάγοι και µυκητοφάγοι νηµατώδεις και οδηγεί στη µείωση των φυτοπαρασιτικών νηµατωδών. Το πρότυπο απόκρισης των βιοκοινοτήτων των νηµατωδών στην ίδια (µηχανική) διαταραχή της δηµιουργίας των αναχωµάτων είναι σχετικά ανεξάρτητο από την ιστορία των χηµικών και βιολογικών διαταραχών του µακροπρόθεσµου διαχειριστικού καθεστώτος των καλλιεργειών. Καταλήγοντας θα λέγαµε ότι το είδος και η ένταση των διαταραχών, που συνδέονται µε ένα σύστηµα διαχείρισης, φαίνεται ότι αφήνουν τη «σφραγίδα» τους στο εδαφικό οικοσύστηµα, επηρεάζοντας είτε µεµονωµένους εκπροσώπους της εδαφοπανίδας είτε τα πρότυπα οργάνωσης των εδαφικών βιοκοινοτήτων. Τα χαρακτηριστικά της βιοκοινότητας στο συµβατικό σύστηµα καλλιέργειας αποτελούν ένδειξη για ένα περισσότερο διαταραγµένο οικοσύστηµα από αυτό του οργανικού συστήµατος καλλιέργειας. Η οργανική καλλιέργεια οδηγεί σε ένα εδαφικό οικοσύστηµα σε πρώιµο στάδιο διαδοχής, περισσότερο βιολογικά δραστήριο και ίσως και περισσότερο παραγωγικό, παρά σε ένα περισσότερο «φυσικό». Η ένταξη των καλλιεργειών σε καθεστώς οργανικής διαχείρισης πυροδοτεί σταδιακές αλλαγές στα πρότυπα οργάνωσης των εδαφικών βιοκοινοτήτων. Η µετάβαση από τη συµβατική στην οργανική γεωργία έχει µέσα σε σχετικά σύντοµο χρονικό διάστηµα εµφανή αποτελέσµατα στην οργάνωση και λειτουργία των εδαφικών βιοκοινοτήτων, µε κυριότερο χαρακτηριστικό την αύξηση της βιοποικιλότητας και τη µείωση του φυτοπαρασιτισµού. 171

187 172 IV. ΓΕΝΙΚΑ ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ

188 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 173

189 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Αγγίδης, Α. (1999). Σπαράγγι : καλλιέργεια, αξιοποίηση, 4 η έκδοση. Αγροτικές Συνεταιριστικές Εκδόσεις, Θεσσαλονίκη, 215 σ. Adl, S.M., Coleman, D.C. & Read, F. (2006). Slow recovery of soil biodiversity in sandy loam soils of Georgia after 25 years of no-tillage management Agriculture Ecosystems & Environment 114 (2-4): Akhtar, M. & Mahmood, I. (1996). Control of plant-parasitic nematodes with organic and inorganic amendments in agricultural soil. Applied Soil Ecology 4: Akhtar M. & Malik, A. (2000). Roles of organic soil amendments and soil organisms in the biological control of plant-parasitic nematodes: a review. Bioresource Technology 74: Ammer, U., Utschick, H. & Anton, H. (1988). Die Auswirkungen von biologischem und konventionellem Landbau auf Flora und Fauna. Forstwissenschaftliches Centralblatt 107: Andersen. A. (1992). Predation by selected carabid and staphylinid species on the aphid Rhopalosiphum padi in laboratory and semi-field experiments. Norwegian Journal of Agricultural Sciences 6: Andersen, A. & Eltun, R. (2000). Long-term developments in the carabid and staphylinid (Col., Carabidae and Staphylinidae) fauna during conversion from conventional to biological farming. Journal of Applied Entomology 124: Andren, O. & Lagerlof, J. (1983). Soil fauna (microarthropods, enchytraeids, nematodes) in Swedish agricultural cropping systems. Acta Agricultura Scandinavia 33: Argyropoulou, M.D., Karris, G., Papatheodorou, E. & Stamou, G.P. (2005). Epiedaphic Coleoptera in the Dadia Forest Reserve (Thrace, Greece) : The Effect of Human Activities on Community Organization Patterns. Belgian Journal of Zoology 135 (2): Asteraki E.J., Hart, B.J., Ings, T.C. & Manley, W.J. (2004). Factors influencing the plant and invertebrate diversity of arable field margins. Agriculture, Ecosystems & Environment 102: Baguette, M., Hance, T. (1997). Carabid beetles and agricultural practices: influence of soil ploughing. In: Kromp, B. & Meindl, P. (eds.), Entomological Research in Organic Farming. Biological Agriculture & Horticulture 15: Baker, D.M., Hamilton, G.J., Houlbrooke, D.J. & Span, C. (2005). The effects of raised beds on soil structure, waterlogging and productivity on duplex soils in Western Australia. Australian Journal of Soil Research 43: Bakonyi, G. & Nagy, P. (2000). Temperature- and moisture-induced changes in the structure of the nematode fauna of a semiarid grassland-patterns and mechanisms. Global Change Biology 6: Basedow, T. (1994). Phenology and egg production in Agonum dorsale and Pterostichus melanarious (Col., Carabidae) in winter wheat fields of different growing intensity in northern Germany. In: Desender, K., Dufrene, M., Loreau, M., Luff, M.L. & Maelfait, J.-P. (eds.), Carabid Beetles: Ecology and Evolution. Kluwer, Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, pp

190 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Baur, B., Zschokke, S., Coray, A., Schlapfer, M. & Erhardt, A. (2002). Habitat characteristics of the endangered flightless beetle Dorcadion fuliginator (Coleoptera: Cerambycidae): implications for conservation. Biological Conservation 105: Beard, J. (1991). Woodland soil yields a multitude of insects. New Scientist 131 (1784): 14. Berkelmans, R., Ferris, H., Tenuta, M. van Bruggen, A.H.C. (2003). Effects of long-term crop management on nematode trophic levels other than plant feeders disappear after 1 year of disruptive soil management. Applied Soil Ecology 23: Bernhard, K. (1999). Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture, Ecosystems & Environment 74: Bohac, J. (1999). Staphylinid beetles as bioindicators. Agriculture, Ecosystem & Environment 74: Bohlen, P.J. & Edwards, C.A. (1994). The response of nematode trophic groups to organic and inorganic nutrient inputs in agroecosystems. In: Doran, J.W. Coleman, D.C., Bezdicek, D.F. & Steward, B.A. (eds.), Defining soil quality for a sustainable environment. Soil Science Society of America, Madison, USA, pp Boivin, G. & Hance, T. (2003). Ground beetle assemblages in cultivated soil and adjacent habitats: temporal dynamics of microspatial changes. Pedobiologia 47: Bongers, T. (1990). The maturity index: An ecological measure of environmental disturbance based on nematode species composition. Oecologia 83: Bongers, T. (1994). De nematoden van Nederland. Koninklijke Nederlandse Ntuurhistorische Vereniging, Utrecth, The Netherlands (in Dutch), 408 pp. Bongers, T. (1999). The Maturity Index, the evolution of nematode life history traits, adaptive radiation and cp-scaling. Plant & Soil 212: Bongers, T. & Bongers, M. (1998). Functional diversity of nematodes. Applied Soil Ecology 10: Bongers, T. & Ferris, H. (1999). Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends in Ecology and Evolution 14: Bowler, I.R. & Ilbery, B.W. (1999). Agricultural land-use and landscape change under the post-productivist transition-examples from the United Kingdom. In: Kronert, K. Baudry, J. Bowler, I. & Reenberg, A. (eds.), Land-use changes and their environmental impact in rural areas in Europe. UNESCO and Parthenon Publishing, Paris, France, pp Brmež, M., Ivezić, M., & Raspudić, E. (2006). Effect of mechanical disturbances on nematode communities in arable land. Helminthologia 43, 2: Brussaard, L. (1998). Soil fauna, guilds, functional groups and ecosystem processes. Applied Soil Ecology 9: Burel, F. & Baudry, J. (1995). Species biodiversity in changing agricultural landscapes: A case study in the Pays d Auge France. Agriculture Ecosystem & Environment 55:

191 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Cárcamo, H.A., Niemelä, J.K. & Spence, J.R. (1995). Farming and ground beetles: effects of agronomic practice on populations and community structure. Canadian Entomologist 127: Chellemi, D.O., Olson, S.M., Scott, J.W., Mitchell, D.J., Mc Sorley, R. (1993). Reduction of phytoparasitic nematodes on tomato by soil solarization and genotype. Journal of Nematology 25 (4 Sup.): Chinery M. (1972). Insects of Britain and Northern Europe. Harper Collins Publishers. London, 352 pp. Clark, M.S., (1999). Ground beetle abundance and community composition in conventional and organic tomato systems of California's Central Valley. Applied Soil Ecology 11: Coates-Beckford, P.L, Cohen, J.E., Ogle, L.R., Prendergast, C.H. & Riley, D.M. (1998). Mulching soil to increase yield and manage plant parasitic nematodes in cucumber (Cucumis sativus L.) fields: Influence of season and plastic thickness. Nematropica 28 (1): Cobb, N.A. (1918). Estimating the nematode population of the soil. Agric. Tech. Circ. Bur. Pl. Ind. US. Department of Agriculture, no 1: 48 p. Coleopterist Organization (2006). Crossley Jr., D.A., House, G.J., Snider, R.M., Snider, R.J. & Stinner, B.R. (1984). The positive interactions in agroecosystems. In: Lowrance, R., Stinner, B.R. & House, G.J. (eds), Agricultural Ecosystems. John Wiley & Sons, New York, pp Croy, P. (1987). Faunistisch-ökologische Untersuchungen der Carabiden im Umfeld eines industriellen Ballungsgebietes. Entomologische Nachrichten und Berichte 31: 1-9. de Deyn, G.B., Raaijmakers, C.E. & van Der Putten, W.H. (2004a). Plant community development is affected by nutrients and soil biota. Journal of Ecology 92: de Deyn, G.B., Raaijmakers, C.E., van Ruijven, J., Berendse, F. & van der Putten, W.H. (2004b). Plant species identity and diversity effects on different trophic levels of nematodes in the soil food web. Oikos 106: de Goede, R.G.M, & Bongers, T. (1998). Nematode communities of northern temperate grasslands ecosystems. Focus, Giessen, Germany, 338 pp. Delate, K. & Cambardella, C.A. (2004). Agroecosystem Performance during Transition to Certified Organic Grain Production. Agronοmical Journal 96: Denninson, M.J. & Turner, P.F. (1995) Biosensors for environmental monitoring. Biotechnology Advances 13: Denys, C. & Tscharntke, T. (2002). Plant insect communities and predator prey ratios in field margin strips, adjacent crop fields, and fallows. Oecologia 130: ΗΩ, Οργανισµός Ελέγχου και Πιστοποίησης Βιολογικών Προϊόντων, ΗΩ. Diercks, R. (1986). Alternativen im Landbau. Ulmer Verlag, Stuttgart, 379 p. Ditlevsen, H. (1926). Free-living Nematodes. Hagerup (ed.), Copenhagen, Denmark. 176

192 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Doran, J.W. & Parkin, T.B. (1994). Defining and assessing soil quality. In: Doran, J.W., Coleman, D.C., Stewart, B.A. (eds), Defining Soil Quality for a Sustainable Environment. SSSA Special Publ. 35. Soil Science Society of America, Madison, WI, USA, pp Döring, T.F. & Kromp, B. (2003). Which carabid species benefit from organic agriculture? A review of comparative studies in winter cereals from Germany and Switzerland. Agriculture, Ecosystems & Environment 98: Dorris, M., De Ley, P. & Blaxter, M.L. (1999). Molecular analysis of nematode diversity and the evolution of parasitism. Parasitology Today 15 (5): Dritschilo, W. & Wanner, D. (1980). Ground beetle abundance in organic and conventional corn fields. Environmental Entomology 9: Dritschilo, W. & Erwin, T.L. (1982). Responses in abundance and diversity of cornfield carabid communities to differences in farm practices. Ecology 63: Duelli, P. & Obrist, M.K. (2003). Regional biodiversity in an agricultural landscape: the contribution of seminatural habitat islands. Basic & Applied Ecology 4: Dufrene, M. & Legendre, P. (1997). Species assemblages and indicator species: the need for a flexible asymmetrical approach. Ecological Monographs 67: EEA (2006). European Environmental Agency, Eisenback, J.D. & Griffin, G.D. (1987). Interactions with other nematodes. In: Veech, J.A. & Dickson, D.W. (eds.), Vistas on Nematology. The Society of nematologists, Hyattsville, MD., pp Ekshmitt, K., Wolters, V., Weber., M. (1997). Spiders, Carabids and Staphylinids. The Ecological potential of predatory microarthropods. In: Benckiser, G. (ed.), Fauna in soil ecosystems : Recycling Process, Nutrient Fluxes, and agricultural production. Marcel Dekker Inc. New York, pp Eisenbeis, G. & Wichard, W. (1987). Atlas on the biology of soil arthropods. Springer, Berlin, 437 pp. Ettema, C. (1998). Soil nematode diversity: species coexistence and ecosystem function. Journal of Nematology 30: Faville, M.J., Silvester, W.B. & Green, T.G.A. (1999). Partinioning of C-13-label in mature asparagus (Aparagus officinalis L.) plants. New Zealand Journal of Crop Horticultural Science 21: Ferris, H., Venette, R.C. & Lau, S.S. (1996). Dynamics of nematode communities in tomatoes grown in conventional and organic farming systems, and their impact on soil fertility. Applied Soil Ecology 3: Ferris, H., Bongers, T. & de Goede, R.G.M. (2001). A framework for soil food web diagnostics: extension of the nematode faunal analysis concept. Applied Soil Ecology 18: Ferris, H. & Matute, M.M. (2003). Structural and functional succession in the nematode fauna of a soil food web. Applied Soil Ecology 23: Ferris, H., Venette, R.C. & Scow, K.M. (2004). Soil management to enhance bacterivore and fungivore nematode populations and their nitrogen mineralization function. Applied Soil Ecology 25:

193 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Fiscus, D.A. & Neher, D.A. (2002). Distinguishing sensitivity of free-living soil nematode genera to physical and chemical disturbances. Ecological Applications 12: Freckman, D.W. & Caswell, E.P. (1985). The ecology of nematodes in agroecosystems. Annual Revue of Phytopathology 23: Freckman, D.W. & Ettema, C.H. (1993). Assessing nematode communities in agroecosystems of varying human intervention. Agriculture Ecosystem & Environment 45: Friedel, G.K. & Gabel, D. (2001). Nitrogen pools and turnover in arable soil under different durations of organic farming. I: pool sizes of total nitrogen, microbial biomass nitrogen, and potentially mineralizable nitrogen. Journal of Plant Nutrition & Soil Science 164: Fu, S., Coleman, D.C., Hendrix, P.F., Crossley Jr., D.A. (2000). Responses of trophic groups of soil nematodes to residue application under conventional tillage and no-till regimes. Soil Biology & Biochemistry 32 (11-12): García-Álvarez, A., Arias, M., Díez-Rojo, M.A. & Bello, A. (2004). Effect of agricultural management on soil nematode trophic structure in a Mediterranean cereal system. Applied Soil Ecology 27: Gardner, S.M., Hartley, S.E., Davies, A. & Palmer, S.C.F. (1997). Carabid communities on heather moorlands in northeast Scotland: The consequences of grazing pressure for community diversity. Biological Conservation 81: Giller, K.E., Beare, M.H., Lavelle, P., Izac, A.M.N. & Swift, M.J. (1997). Agricultural Intesification, soil biodiversity and ecosystem function. Applied Soil Ecology 6: Gupta, V.V.S.R. (1994). The impact of soil and crop management practices on the dynamics of soil microfauna and mesofauna. In: Pankhurst, C.E., Doube, B.M., Gupta, V.V.S.R. & Grace, P.R. (eds.), Soil biota: management in sustainable farming systems. CSIRO, Melbourne, pp Hassink, J., Oude Voshaar, J.H., Nijhuis, E.H. & van Veen, J.A. (1991). Dynamics of the soil microbial populations of are claimed-polder soil under a conventional and reduced-input farming system. Soil Biology & Biochemistry 23, Hadjicharalampous, E., Kalburtji, K.L., & Mamolos, A.P. (2002). Soil Arthropods (Coleoptera, Isopoda) in Organic and Conventional Agroecosystems. Environmental Management 29(5): Hendrix, P.F, Parmelee, R.W., Crossley Jr, D.A., Coleman, D.C., Odum, E.P. & Groffman, P.M. (1986). Detritus food webs in conventional and no-tillage agroecosystems. Bioscience 36: Hokkanen, H. & Holopainen, J.K. (1986). Carabid species and activity densities in biologically and conventionally managed cabbage fields. Journal of Applied Entomology 102: Holland, J.M. & Luff, M.L. (2000). The effects of agricultural practices on Carabidae in temperate agroecosystems. Integrated Pest Management Reviews 5: Hole, D.G., Perkins, A.J., Wilson, J.D., Alexander, I.H., Grice, P.V. & Evans, A.D. (2005). Does organic farming benefit biodiversity? Biology & Conservation 122:

194 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Honek, A., Martinkova, Z., Jarosik, V. (2003). Ground beetles (Carabidae) as seed predators. European Journal of Entomology 100 (4): Hyvönen, T., Ketoja, E., Salonen, J., Jalli, H. & Tiainen, J. (2003). Weed species diversity and community composition in organic and conventional cropping of spring cereals. Agriculture Ecosystem & Environment 97: Ιατρού, Γ. (1989). υναµική και δραστηριότητα του διπλοπόδου Glomeris balcanica στο εδαφικό υποσύστηµα αείφυλλων σκληρόφυλλων του Χορτιάτη. ιδακτορική ιατριβή, Αριστοτέλειο Πανεπιστήµιο Θεσσαλονίκης. ΙΓΜΕ (1983). Γεωλογικός χάρτης της Ελλάδας, 1: , Ινστιτούτο Γεωλογικών και Μεταλλευτικών Ερευνών, Αθήνα. Idinger, J., Kromp, B. & Steinberger, K.H. (1996). Ground photoeclector evaluation of the numbers of carabid beetles and spiders found in and around cereal fields treated with either inorganic or compost fertilizers. In: Booij, C.J.H. & den Nijs, L.J.M.F. (eds.), Arthropod Natural Enemies in Arable Land, II Survival, Reproduction and Enhancement. Acta Jutlandica 71(2): Ilieva-Makulec, K. (2000). Nematode fauna of a cultivated peat meadow in relation to soil depth. Annales Zoologici 50: Imaz, A., Hernández, M.A., Ariño, A.H., Armendáriz, I. & Jordana, R. (2002). Diversity of soil nematodes across a Mediterranean ecotone. Applied Soil Ecology 20: Ingham, R.E., Trofymow, J.A., Ingham, E.R., & Coleman, D.C. (1985). Interactions of bacteria, fungi and their nematode grazers on nutrient cycling and plant growth. Ecological Monographs 55: Ingham, Ε.R. (2006). Soil Biology Primer [online], soils. usda.gov/sqi/concepts/ soil_biology/biology.html. Karlen, D.L., Wollenhaupt, N.C., Erbach, D.C., Berry. E.C., Swan, J.B., Nash, N.S. & Jordahl, J.L. (1994). Long term tillage effects on soil quality. Soil & Tillage Research 32: Körner, H. (1990). Der Einfluß der Pflanzenschutzmittel auf die Faunenvielfalt der Agrarlandschaft (unter besonderer Berücksichtigung der Gliederfüßler der Oberfläche der Felder). Bayerisches Landwirtschaftliches Jahrbuch 67: Korthals, G.W., Bongers, M., Fokkema, A., Dueck, T.A. & Lexmond, T.M. (2000). Joint toxicity of copper and zinc to a terrestrial nematode community in an acid sandy soil. Ecotoxicology 9: Kromp, B. (1989). Carabid beetle communities (Carabidae, Coleoptera) in biologically, and conventionally farmed agroecosystems. Agriculture Ecosystem & Environment 27: Kromp, B. (1990). Carabid beetles (Coleoptera, Carabidae) as bioindicators in biological and conventional farming in Austrian potato fields. Biology & Fertility of Soils 9: Kromp, B. (1999). Carabid beetles in sustainable agriculture: a review on pest control efficacy, cultivation impacts and enhancement. Agriculture Ecosystem & Environment 74: Kromp, B., Maurer, L., Edelmfiller, I., Hartl, W. & Plochberger, K. (1984). Vergleichsuntersuchungen zwischen ökologischem und konventionellem 179

195 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Landbau. Forschungsbericht, Ludwig Boltzmann-Institut für biologischen Landbau, Wien, 88 pp. Lambshead, P.J.D. (1993). Recent developments in marine benthic biodiversity research. Oceanis 19:5-24. Lampkin, N. (1990). Organic farming. Farming Press Books, Ipswich, UK, 701 pp. Landis, D.A., Wratten, S.D. & Gurr, G.M. (2000). Habitat management to conserve natural enemies of arthropod pests in agriculture. Annual Review of Entomology 45: Lavelle, P. & Spain, A.V. (2001). Soil Ecology. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 654 pp. Lavelle, P. (1994). Faunal activities and soil processes: adaptive strategies that determine ecosystem function. XV ISSS Congress Proceedings, Vol. 1, Introductory conference. Acapulco, Mexico, pp Lawton, J.H., Bignall, D.E., Bolton, B., Bloemers, G.F., Eggleton, P., Hammond, P.M., Hodda, M., Holt, R.D., Larsen, T.B., Mawdsley, N.A., Stork, N.E., Strivastava, D.S. & Watt, A.D. (1998). Biodiversity inventories, indicator taxa and effects of habitat modifications in tropical forests. Nature 391: Λαζαρίδου- ηµητριάδου, Μ., (1991). Ζωολογία Ασπονδύλων. Εκδόσεις Γιαχούδη- Γιαπούλη, Θεσσαλονίκη, 336 σελ. Lee, J.C., Menalled, F.D. & Landis, D.A. (2001). Refuge habitats modify impact of insecticide disturbance on carabid beetle communities. Journal of Applied Ecology 38: Lenz, R., Eisenbeis, G. (2000). Short-term effects of different tillage in a sustainable farming system on nematode community structure. Biology & Fertility of Soils 31 (3-4): Liang, W.J., Lavian, I. & Steinberger, Y. (1999). Dynamics of nematode community composition in a potato field. Pedobiologia 43: Liang, W., Lavian, I. & Steinberger, Y. (2001). Effect of agricultural management on nematode communities in a Mediterranean agroecosystem. Journal of Nematology 33: Liang, W.J., Lavian, I., Pen-Mouratov, S. & Steinberger, Y. (2005a). Diversity and dynamics of soil free-living nematode populations in a Mediterranean agroecosystem. Pedosphere 15 (2): Liang, W.J., Zhang, X.K., Jiang, Q., Li, Y., Ou, W. & Neher D.A. (2005b). Vertical distribution of bacterivorous nematodes under different land uses. Journal of Nematology 37 (3): Luff, M.L. (1980). The biology of the ground beetle Harpalus rufipes in a strawberry field in Northumberland. Annals of Applied Biology 94: Luff, M. (1989). Biology of polyphagous ground beetles in agriculture. In: Russell, G. & Andover, E. (eds.), Biology and Population Dynamics of Invertebrate Crop Pests. Intercept Ltd., UK, pp Lupwayi, N.Z., Rice, W.A. & Clayton, G.W. (1998). Soil microbial diversity and community structure under wheat as influenced by tillage and crop rotation. Soil Biology & Biochemistry 30:

196 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Maggenti, A.R. (1981). General Nematology. Springer-Verlag, New York. 372 pp. Magura, T., Tothmeresz, B. & Elek, Z. (2002). Impacts of nonnative spruce reforestation on ground beetles. European Journal of Soil Biology 38: Marshall, E.J.P. & Moonen, A.C. (2002). Field margins in northern Europe: their functions and interactions with agriculture. Agriculture, Ecosystems & Environment 89: Martini, E.A., Buyer, J.S., Bryant, D.C., Hartz, T.K. & Denison, R.F. (2004). Yield increases during the organic transition: improving soil quality or increasing experience? Field Crops Research 86: Matson, P.A., Parton, W.J., Power, A.G. & Swift, M.J. (1997). Agricultural intensification and ecosystem properties. Science 277: Mattoni, R., Longcore, T. & Novotny, V. (2000). Arthropod Monitoring for Fine-Scale Habitat Analysis: A Case Study of the El Segundo Sand Dunes. Environmental Management 25(4): McSorley, R. (1993). Short-term effect of fire on the nematode community in a pine forest. Pedobiologia 37: McSorley, R. & Gallaher, R.N. (1995). Effect of Yard Waste Compost on Plant-Parasitic Nematode Densities in Vegetable Crops. Journal of Nematology 27(4 Sup.): Melber, A. (1983). Calluna-Samen als Nahrungsquelle für Laufkäfer in einer nordwestdeutschen Sandheide (Col., Carab.). Zool. Jahrb. Abt. Syst. Oekol. Geogr. Tiere, Syst. 110: Melnychuk, N.A., Olfert, O., Youngs, B. & Gillott, C. (2003). Abundance and diversity of Carabidae (Coleoptera) in different farming systems. Agriculture Ecosystems & Environment 95 (1): Moldenke, A.R. (2006). Soil Biology Primer [online]. soils.usda.gov/ sqi/concepts/soil_biology/biology.html. Monokrousos, N., Papatheodorou, E.M. Diamantopoulos, J.D. & Stamou, G.P. (2006). Soil quality variables in organically and conventionally cultivated field sites. Soil Biology & Biochemistry 38(6): Moonen, A.C. & Marshall, E.J.P. (2001). The influence of sown margin strips, management and boundary structure on herbaceous field margin vegetation in two neighbouring farms in southern England. Agriculture, Ecosystem & Environment 86: Mukhopadhyay, A., Sherpa, P.W. & Pradhan, B. (2003). Diversity of ground arthropod community at organic and chemically intensive tea plantation of Darjeeling terai. Journal of Environmental Biology 24 (4): Mulder, C.H., De Zwart, D., van Wijnen, H.J., Schouten, A.J. & Breure, A.M. (2003). Observational and simulated evidence of ecological shifts within the soil nematode community of agroecosystems under conventional and organic farming. Functional Ecology 17: Neher, D.A. (1999). Nematode community in organically and conventionally managed agricultural soils. Journal of Nematology 31:

197 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Neher, D.A. & Olson, R.K. (1999). Nematode communities in soil of four farm cropping management systems. Pedobiologia 43: Nelson, L.; Giles, J., Macilwain, C. & Gewin, V. (2004). Organic FAQs. Nature 428 (6985): 79. Neher, D.A., Wu, J., Barbercheck, M.E. & Anas, O. (2005). Ecosystem type affects interpretation of soil nematode community measures. Applied Soil Ecology 30: Odum, E.P. (1984). Properties of agroecosystems. In: Lowrance, R., Stinner, B.R. & House, G.J. (eds), Agricultural Ecosystems. John Wiley & Sons, New York, pp Okada, H., Harada, H. & Kadota, I. (2005). Fungal-feeding habits of six nematode isolates in the genus Filenchus. Soil Biology & Biochemistry 37: Olson, K.R., Lang, J.M. & Ebelhar, S.A. (2005). Soil organic carbon changes after 12 years of no-tillage and tillage of Grantsburg soils in southern Illinois. Soil & Tillage Research 81: O' Sullivan, C. M. & Gormally, M.J. (2002). A comparison of ground beetle (Carabidae: Coleoptera) communities in an organic and conventional potato crop. Biological Agriculture & Horticulture 20 (2): Panesar, T.S. & Marshall, V.G. (2003). Monograph of soil nematodes from coastal Douglas-fir forests in British Columbia. Science, Technology and Environment Division, Royal Roads University, Victoria BC, Canada, 178 pp. Pankhurst, C.E., Doube, B.M., Gupta, V.V.S.R. (1997). Biological indicators of soil health. CAB International, Wallingford, 467 pp. Paoletti, M.G. (1995). Biodiversity, traditional landscapes and agroecosystem management. Landscape Urban Planning 31: Papatheodorou, E., Argyropoulou, M.D. & Stamou, G.P. (2004). The effects of large and small-scale differences in soil temperature and moisture on bacterial functional diversity and the community of bacterivorous nematodes. Applied Soil Ecology 25: Parmelee, R.W. & Alston, D.G. (1986). Nematode trophic structure in conventional and no-tillage agroecosystems. Journal of Nematology 18, Pearsall, I.A. & Walde, S.J. (1995). A comparison of epigaeic coleoptera assemblages in organic, conventional, and abandoned orchards in Nova-Scotia, Canada. Canadian Entomologist 127 (5): Petersen, H. & Luxton, M. (1982). A comparative analysis of soil fauna populations and their roles in decomposition processes. Oikos 39: Platonova, T.A. (1985). Nematodes and Their Role in the Meiobenthos. Smithsonian Institution Libraries & the National Science Foundation, Washington D.C., USA, 366 pp. Poinar, G.Jr. (2002). First fossil record of nematode parasitism of ants; a 40 million year tale. Parasitology 125 (Pt 5): Porazinska, D.L. & Coleman, D.C. (1995). Ecology of nematodes under influence of curcubita spp. and different fertilizer types. Journal of Nematology 27 (4 Sup.):

198 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Prasad, R.P. & Snyder, W.E. (2006). Polyphagy complicates conservation biological control that targets generalist predators. Journal of Applied Ecology 43(2): 343. Purvis, G. & Curry, J.P. (1984). The influence of weeds and farmyard manure on the activity of Carabidae and other ground-dwelling Arthropods in a sugar beet crop. Journal of Applied Ecology 21: Purtauf, T., Dauber, J. & Wolters, V. (2005a). The response of carabids to landscape simplification differs between trophic groups. Oecologia 142: Purtauf, T., Roschewitz, I., Dauber, J., Thies, C., Tscharntke, T. & Wolters, V. (2005b) Landscape context of organic and conventional farms: Influences on carabid beetle diversity. Agriculture, Ecosystems and Environment 108: Rainio, J. & Niemela, J. (2003). Ground beetles (Coleoptera: Carabidae) as bioindicators. Biodiversity and Conservation 12: Reganold, P.R., Glover, J.D., Andrews, P.K. & Hinman, H.R. (2001). Sustainability of three apple production systems. Nature 410: Renyi, A (1961). On measures of entropy and information. In: Neyman, J. (ed.), Proceedings of the 4 th Berkeley Symposium on Mathematical Statistics and Probability, vol 1. University of California Press, pp Ricotta, C. (2000). From theoretical ecology to statistical physics and back: Selfsimilar landscape metrics as a synthesis of ecological diversity and geometrical complexity. Ecological Modeling 125: Rodriguez, E., Fernandez-Anero, F.J., Ruiz, P. & Campos. M. (2006). Soil arthropod abundance under conventional and no tillage in a Mediterranean climate. Soil & Tillage Research 85 (1-2): Ruano, F., Lozano, C., Garcia, P., Penã, A., Tinaut, A. & Pascual, F. (2004). Use of arthropods for the evaluation of the olive-orchard management regimes and Mercedes Campos. Agricultural & Forest Entomology 6: Savin, M.C., Görres, J.H., Neher, D.A., Amador, J.A. (2001). Uncoupling of carbon and nitrogen mineralization: Role of microbivorous nematodes. Soil Biology & Biochemistry 33: Sasser, J.N. & Freckman, D.W. (1987). A world perspective on nematology: The role of the society. In: Veech, J.A. & Dickson, D.W. (eds.), Vistas on nematology. Society of Nematologists, Hyattsville, Maryland, 7-14 pp. Shah, P.A., Brooks, D.R., Ashby, J.E., Perry, J.N. & Woiwod, I.P. (2003). Diversity and abundance of the coleopteran fauna from organic and conventional management systems in southern England. Agriculture & Forest Entomology 5: Schiermeier, Q. ( 2004). Organic World View. Nature 428 (6985): 794. s Jacob, J.J. & van Bezooijen, J. (1984). A manual for practical work in nematology. Department of Nematology, Wageningen Agricultural University, The Netherlands, 77 pp. Skuhravy, V. (1959). Die Nahrung der Feldcarabiden. Acta Soc. Entomol. Cech. 56: Sotherton, N.W. (1995). Beetle banks: helping nature to control pests. Pesticide Outlook 6:

199 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Staben, M.L., Bezdicek, D.F., Smith, J.L & Fauci, M.F. (1997). Assessment of soil quality in conservation reserve program and wheat-fallow soils. Soil Science Society of American Journal 61(1): Stamou, G.P., Papatheodorou, E.M., Hovardas, A. & Argyropoulou, M.D. (2005). Some structural and functional characteristics of a soil nematode community from a Mediterranean grassland. Belgian Journal of Zoology 135 (2): Stanners, D., Bourdeau, P. (1995). Europe s Environment: The Dobris Assessment. European. Environment Agency, Copenhagen, 676 pp. Stapleton, J.J. (2000). Soil solarization in various agricultural production systems. Crop Protection 19: Steward, D. (2005). The effect of soil and irrigation management on grapevine performance. PhD Thesis, University of Adelaide. Swift, M.J. & Anderson, J.M. (1996). Biodiversity and agroecosystem function in agricultural systems. In: Schultze, E.D. & Mooney, H.A. (eds.), Biodiversity and ecosystem function. Springer-Verlag, Berlin, pp Ter Braak, C.J.F. (1988). CANOCO a FORTRAN program for canonical community ordination. Technical Report: LWA Agricultural University Wageningen, The Netherlands The Soil Association (2000). The biodiversity benefits of organic farming. Thiele, H.U. (1977). Carabid beetles in their environments: A study on habitat selection in physiology and behavior. Springer Verlag, Berlin, 369 pp. Thomas, M.B., Wratten, S.D. & Sotherton, N.W. (1991). Creation of island habitats in farmland to manipulate populations of beneficial arthropods: predator densities and emigration. Journal of Applied Ecology, 28: Thomas, C.F.G., Parkinson, L., Griffiths, G.J.K., Fernandez Garcia, A. & Marshall, E.J.P. (2001). Aggregation and temporal stability of carabid beetle distributions in field and hedgerow habitats. Journal of Applied Ecology 38: Tischler, W. (1980). Biologie der Kulturlandschaft. Fischer, Stuttgart, 307 pp. Tisdale, S.L. & Nelson, W.L. (1975). Soil Fertility and Fertilizers, 3 rd ed. MacMillan, New York, USA, 694 pp. Tothmeresz, B. (1995). Comparison of different methods for diversity ordering. Journal of Vegetation Science 6: Τσατσαρέλης, Κ.Α. (2000). Αρχές µηχανικής κατεργασίας του εδάφους και σποράς. Εκδόσεις Γιαχούδη-Γιαπούλη, Θεσσαλονίκη. Tsiafouli, M.A., Argyropoulou, M.D. Stamou G.P., Sgardelis, S.P. (2006). Soil nematode biodiversity in organic and conventional agroecosystems of Northern Greece. Russian Journal of Nematology 14 (2), Urzelai, A., Hernandez, A.J. & Pastor, J. (2000). Biotic indices based on soil nematode communities for assessing soil quality in terrestrial ecosystems. Science of the Total Environment 247: van Diepeningen, A.D., de Vos, O.J., Korthals, G.W. & van Bruggen, A.H.C. (2006). Effects of organic versus conventional management on chemical and biological parameters in agricultural soils. Applied Soil Ecology 31:

200 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ van Straalen, N.M. (1997) Community structure of soil arthropods as a bioindicator of soil health. In: Pankhurst, C. Doube, B. M. & Gupta, V.V.S.R. (eds.), Biology Indicators of Soil Health. CAB International, Wallingford, pp van Straalen, N.M. (1998). Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities. Applied Soil Ecology 9: van Straalen, N.M., Krivolutsky, D.A. (1996). Bioindicator Systems for Soil Pollution. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, The Netherlands, 272 pp. van Straalen, N.M. & Verhoef, H.A. (1997). The development of a bioindicator system from soil acidity based on arthropod ph preferences. Journal of Applied Ecology 34: Varchola, J.M. & Dunn, J.P. (2001). Influence of hedgerow and grassy field borders on ground beetle (Coleoptera: Carabidae) activity in fields of corn. Agriculture, Ecosystem & Environment 83: Veromann, E., Tarang, T., Kevvai, R., Luik, A., Williams, I. (2006). Insect pests and their natural enemies on spring oilseed rape in Estonia: impact of cropping systems. Agricultural & Food Science 15 (1): Vestergård, M. (2004). Nematode assemblages in the rhizosphere of spring barley (Hordeum vulgare L.) depended on fertilisation and plant growth phase. Pedobiologia 48: Villenave, C., Bongers, T., Ekschmitt, K., Djigal, D. & Chotte, J.L. (2001). Changes in nematode communities following cultivation of soils after fallow periods of different length. Applied Soil Ecology 17: Villenave, C., Ekschmitt, K., Nazaret, S. & Bongers, T. (2004). Interactions between nematodes and microbial communities in a tropical soil following manipulation of the soil food web. Soil Biology & Biochemistry 36: Wang K.-H., McSorley, R. & Kokalis-Burelle, N. (2006). Effects of cover cropping, solarization, and soil fumigation on nematode communities. Plant & Soil 286: Wardle, D.A. (1995). Impacts of disturbance on detritus food webs in agroecosystems of contrasting tillage and weed management practices. Advances in Ecological Research 26: Wardle, D.A., Yeates, G.W., Watson, R.N. & Nicolson, K.S. (1995). The detritus foodweb and the diversity of soil fauna as indicators of disturbance regimes in agroecosystems. Plant & Soil 170: Wardle, D.A. & Lavelle, P. (1997). Linkages between soil biota, plant litter quality and decomposition. In: Cadisch, G. & Giller, K.E. (eds.), Driven by Nature. Plant litter quality and decomposition. CAB International, Wallingford, pp Wardle, D.A., Nicholson, K.S., Bonner, K.I. & Yeates, G.W. (1999). Effects of agricultural intensification on soil-associated arthropod population dynamics, community structure, diversity and temporal variability over a seven-year period. Soil Biology & Biochemistry 31: Wasilewska, L. (1997). Soil invertebrates as bioindicators, with special reference to soil-inhabiting nematodes. Russian Journal of Nematology 5: Widmer, T.L., Mitkowski, N.A. & Abawi, G.S. (2002). Soil organic matter and management of plant-parasitic nematodes. Journal of Nematology 34:

201 V. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Willer, H. & Yussefi, M The World of Organic Agriculture, Statistics and Emerging Trends, 6 th rev. ed. IFOAM, Germany, 170 pp. Wood, D. & Lenné, J.M. (1999). Agrobiodiversity: Characterisation, Utilisation and Management. CABI Publishing, Wallingford, UK, 490 pp. Wratten, S.D. (1988). The role of field boundaries as reservoirs of beneficial insects. In: Park, J.R. (ed.), Environmental Management in Agriculture: European Perspectives. Belhaven Press, London, pp Yeates, G.W. (1994). Modifocation and qualification of the nematode maturity index. PedobIiologia 38 (2): Yeates, G.W. (1998). Feeding in free-living soil nematodes: A functional approach. In: Perry, N. & Wright, D.J. (eds.). The physiology and biochemistry of free-living and plant-parasitic nematodes. CAB International, New York, pp Yeates, G.W. (2003). Nematodes as soil indicators: Functional and biodiversity aspects. Biology & Fertility of Soils 37: Yeates, G.W, Hughes, K.A. (1990). Effect of 3 tillages regimes on plant and soil nematodes in an oats maize rotation. Pedobiologia 34 (6): Yeates, G.W., Bongers, T., de Goede, R.G.M, Freckman, D.W. & Georgieva, S.S. (1993). Feeding habits in nematode families and genera - an outline for soil ecologists. Journal of Nematology 25: Yeates, G.W. & Bird, A.F. (1994). Some observations on the influence of agricultural practices on the nematode fauna of some South Australian soils. Fundamental Applied Nematology 17: Yeates, G.W., Bardgett, R.D., Cook, R., Hobbs, P.J., Bowling, P.J. & Potter, J.F. (1997). Faunal and microbial diversity in three Welsh grassland soils under conventional and organic management regimes. Journal of Applied Ecology 34: Yeates, G.W., Wardle, D.A. & Watson, R.N. (1999). Responses of soil nematode populations, community structure, diversity and temporal variability to agricultural intensification over a seven-year period. Soil Biology & Biochemistry 31: Zolda, P. (2006). Nematode communities of grazed and ungrazed semi-natural steppe grasslands in Eastern Austria. Pedobiologia, 50:

202 VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ 187

203 VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Πίνακας ΠΑ.Ι. Γένη νηµατωδών (σε αλφαβητική σειρά) που βρέθηκαν στην περιοχή της Κρύας Βρύσης Γιαννιτσών στο σύνολο των υπό µελέτη αγρο-οικοσυστηµάτων. Για κάθε γένος δίνεται η οικογένεια στην οποία ανήκει, η τιµή c-p στην κλίµακα στρατηγικών ζωής καθώς και ο τροφικός τύπος. Table ΠΑ.Ι. Nematode genera (ordered alphabetically) found in the region of Krya Brysi Giannitsa in all the studied agro-ecosystem. For each genus family, c-p value and trophic type is given. (βακτηριοφάγος: bacterivore, µυκητοφάγος: fungivore, φυτοπαρασιτικός: phytoparasite, µη παρασιτικός φυτοφάγος: non parasitic plant feeder, θηρευτής: predator, παµφάγος: omnivore) γένος οικογένεια τιµή c-p τροφικός τύπος Acrobeles Cephalobidae 2 βακτηριοφάγος Acrobeloides >> 2 >> Acrobelophis >> 2 >> Aglenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Alaimidae Alaimidae 4 βακτηριοφάγος Anaplectus Plectidae 2 >> Aphelenchoides Aphelenchoididae 2 µυκητοφάγος Aphelenchus Aphelenchidae 2 >> Aporcelaimellus Aporcelaimidae 5 θηρευτής Basiria Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Bitylenchus Dolinchodoridae 3 φυτοπαρασιτικός Boleodorus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Buonematidae Buonematidae 1 βακτηριοφάγος Bursilla Rhabditidae 1 >> Cephalobus Cephalobidae 2 >> Cervidellus >> 2 >> Chiloplacus >> 2 >> Clarcus Mononchidae 4 θηρευτής Coarctadera Rhabditidae 1 βακτηριοφάγος Criconematidae Criconematidae 3 φυτοπαρασιτικός Curviditis Rhabditidae 1 βακτηριοφάγος Cuticularia >> 1 >> Diphtherophora Diphtherophoridae 3 µυκητοφάγος Diplogasteridae Diplogasteridae 1 βακτηριοφάγος Diploscapter Diploscapteridae 1 >> Discolaimidae Discolaimidae 5 θηρευτής Discolaimidae >> 5 >> Ditylenchus Anguinidae 2 µυκητοφάγος Drilocephalobus Osstellidae 2 βακτηριοφάγος Epidorylaimus Qudsianematidae 4 παµφάγος Eucephalobus Cephalobidae 2 βακτηριοφάγος Eucephalobus >> 2 >> Eudorylaimus Qudsianematidae 4 θηρευτές Eumonhystera Monhysteridae 2 βακτηριοφάγος Filenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Helicotylenchus Hoplolaimidae 3 φυτοπαρασιτικός Heterocephalobus Cephalobidae 2 βακτηριοφάγος 188

204 VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Πίνακας ΠΑ.Ι. συνέχεια Table ΠΑ.Ι. continued γένος οικογένεια τιµή c-p τροφικός τύπος Hexatylus Neotylenchidae 2 µυκητοφάγος Laimydorus Thornenematidae 5 παµφάγος Lelenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Malenchus >> 2 >> Mesodorylaimus Thornenematidae 5 παµφάγος Mesorhabditis Rhabditidae 1 βακτηριοφάγος Miculenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Monhysteridae Monhysteridae 2 βακτηριοφάγος Mylonchulus Mononchidae 4 θηρευτής Neopsilenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Neothada >> 2 >> Odontopharynx Odontopharingidae 1 βακτηριοφάγος Panagrolaimus Panagrolaimidae 1 >> Paraphelenchus Aphelenchidae 2 µυκητοφάγος Paratylenchus Paratylenchidae 2 φυτοπαρασιτικός Pelioditis Rhabditidae 1 βακτηριοφάγος Pelodera >> 1 >> Plectus Plectidae 2 >> Prismatolaimus Prismatolaimidae 3 >> Pristionchus Neodiplogasteridae 1 >> Protorhabtitis Rhabditidae 1 >> Pseudhalenchus Anguinidae 2 µυκητοφάγος Rhabditidae γεν. 1 Rhabditidae 1 βακτηριοφάγος Rhabditidae γεν. 2 >> 1 >> Seinura Aphelenchoididae 2 θηρευτής Teratocephalus Teratocephalidae 3 βακτηριοφάγος Thonus Qudsianematidae 4 θηρευτής Tripyla Tripylidae 3 >> Tylencholaimellus Leptonchidae 4 µυκητοφάγος Tylenchorhynchus Dolinchodoridae 3 φυτοπαρασιτικός Tylenchus Tylenchidae 2 µη παρασιτικός φυτοφάγος Wilsonema Plectidae 2 βακτηριοφάγος Zygotylenchus Pratylenchidae 3 φυτοπαρασιτικός 189

205 VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Πίνακας ΠΑ.ΙΙ. Είδη (µορφοείδη) κολεοπτέρων που βρέθηκαν στην περιοχή της Κρύας Βρύσης Γιαννιτσών στο σύνολο των υπό µελέτη αγρο-οικοσυστηµάτων. Τα είδη δίνονται αλφαβητικά κατά οικογένεια. Table ΠΑ.ΙΙ. Species (morphospecies) of coleoptera found in the region of Krya Brysi Giannitsa in all the studied agro-ecosystems. Species are given in alphabetic order according to family. είδος (µορφοείδος) οικογένεια είδος (µορφοείδος) οικογένεια Anthicus sp.1 Anthicidae Ptilidae sp.1 Ptilidae Anthicus sp.2 >> Ptilidae sp.2 >> Apion sp.1 Apionidae Ptilidae sp.3 >> Aphanisticus sp.1 Buprestidae Scarabeidae sp.1 Scarabeidae Anchomenus sp.1 Carabidae Scolitidae sp.1 Scolitidae Calathus sp.1 >> Atheta sp.1 Staphylinidae Calathus sp.2 >> Oxypus sp.1 >> Calosoma sp.1 >> Philonthus sp.1 >> Carabidae sp.1 >> Staphylinidae sp.1 >> Carabidae sp.2 >> Staphylinidae sp.2 >> Carabidae sp.3 >> Staphylinidae sp.3 >> Carabidae sp.4 >> Staphylinidae sp.4 >> Carabidae sp.5 >> Staphylinidae sp.5 >> Carabidae sp.6 >> Staphylinidae sp.6 >> Carabidae sp.7 >> Carabidae sp.8 >> Carabidae sp.9 >> Carabidae sp.10 >> Carabidae sp.11 >> Carabidae sp.12 >> Carabidae sp.13 >> Harpalus sp.1 >> Harpalus sp.2 >> Harpalus sp.3 >> Harpalus sp.4 >> Harpalus sp.5 >> Leistus sp.1 >> Coccinelidae sp.1 Coccinelidae Coccinelidae sp.2 >> Tytthaspis sp.1 >> Chrysomelidae sp.1 Chrysomelidae Colaspis sp.1 >> Curculionidae sp.1 Curculionidae Lixus sp.1 >> Sitona sp.1 >> Elateridae sp.1 Elateridae Negastrius sp.1 >> Helophorus sp.1 Hydrophilidae Catops sp.1 Leiodidae 190

206 VI. ΠΑΡΑΡΤΗΜΑ Σχήµα ΠΑ.1. Θηλυκό άτοµο του γένους Helicotylenchus (από Figure ΠΑ.1. Female Helicotylenchus (from Σχήµα ΠΑ.2. Άτοµο του γένους Harpalus (από bugguide.net). Figure ΠΑ.2. Harpalus individual (from bugguide.net). 191