ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ

Transcript

1 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΤΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ ΠΑΡΟΥΣΙΑΣΗ 2 Η ΚΥΤΤΑΡΙΚΗ ΑΝΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ 1

2 Κυτταρική αναπνοή Ως κυτταρική αναπνοή αναφέρεται η διαδικασία στα κύτταρα κατά την οποία πολύπλοκα οργανικά μόρια, (κατά σειρά προτίμησης διαλυτοί υδατάνθρακες, περίσσεια αμινοξέων, λίπη και δομικές πρωτεΐνες), οξειδώνονται προκειμένου να αποδώσουν ενέργεια απαραίτητη σε άλλες κυτταρικές διαδικασίες (βιοσυνθέσεις, σύσπαση, μεταφορές κ.α.). 2

3 3

4 Αναερόβιος και αερόβιος μεταβολισμός Κατά τον αναερόβιο μεταβολισμό παράγεται ενέργεια κυρίως από υδατάνθρακες (από τη διάσπαση γλυκόζης) με απουσία οξυγόνου. Η ενέργεια αυτή χρησιμοποιείται από τα ερυθρά αιμοσφαίρια, από τους μυς για έντονη άσκηση μικρής διάρκειας κ.α. Κατά τον αερόβιος μεταβολισμός παράγεται ενέργεια από υδατάνθρακες, λίπη και πρωτεΐνες, παρουσία οξυγόνου (στα μιτοχόνδρια). Είναι ο κύριος τροφοδότης ενέργειας για όλα τα όργανα (πλην των ερυθρών αιμοσφαιρίων) και για την άσκηση μακράς διάρκειας. 4

5 ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ ΑΝΑΕΡΟΒΙΟΣ ΚΑΙ ΑΕΡΟΒΙΟΣ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ, ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΕΞΕΛΙΞΗ ΚΑΙ ΕΠΙΛΟΓΕΣ «ΠΗΓΩΝ» ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ, ΤΟ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ ΩΣ ΑΕΡΟΒΙΟ ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΟ «ΕΡΓΟΣΤΑΣΙΟ», ΟΙ ΟΜΟΙΟΤΗΤΕΣ ΤΗΣ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗΣ ΜΕ ΤΗΝ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ, ΧΛΩΡΟΠΛΑΣΤΕΣ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ ΑΡΧΕΓΟΝΑ ΒΑΚΤΗΡΙΑ. 5

6 6

7 Τρόπος σύνθεσης ATP O κύριος τρόπος παραγωγής ΑΤΡ περιλαμβάνει: «Συλλογή» υδρογόνων από τα τροφικά μόρια («φορτώνονται» στα NAD+, FAD2+, τα οποία ανάγονται), Μεταφορά ηλεκτρονίων και πρωτονίων από NADH, FADH2, Διοχέτευση ηλεκτρονίων προς μοριακό οξυγόνο (μιτοχόνδρια), Ένωση υδρογόνου με το οξυγόνο για την παραγωγή Η2Ο, Έκλυση ενέργειας που: Γίνεται σταδιακά, Χρησιμοποιείται για τη φωσφορυλίωσητου ADP (οξειδωτική φωσφορυλίωση) και παραγωγή ΑΤΡ. 7

8 Η ΑΡΧΙΤΕΚΤΟΝΙΚΗ ΤΟΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ 8

9 ΟΙ ΑΝΤΑΛΛΑΓΕΣ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΜΕΜΒΡΑΝΗΣ ΤΟΥ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ 9

10 Χαρακτηριστικά μιτοχονδρίων Είναι οργανίδια των ευκαρυωτικών κυττάρων μόνο, Έχουν κυλινδρικό σχήμα, περιβάλλονται από δύο μεμβράνες, Η εξωτερική μεμβράνη είναι συνήθης, Η εσωτερική μεμβράνη έχει ιδιαίτερα χαρακτηριστικά, Πολλές αναδιπλώσεις (μεγάλη επιφάνεια), Πλούσια σε πρωτεΐνες (ένζυμα, μεταφορείς), Μεταξύ των μεμβρανών ο διαμεμβρανικόςχώρος, Στο εσωτερικό η μιτοχονδριακήουσία, πλούσια σε πρωτεΐνες, περιέχει DNA, RNA, ριβοσωμάτια. 10

11 Η ΣΥΓΚΕΝΤΡΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ 11

12 Η αναπνευστική αλυσίδα Στα μιτοχόνδρια υπάρχει ένα μηχανισμός μεταφοράς ηλεκτρονίων που ονομάζεται αναπνευστική αλυσίδα, σκοπός της οποίας είναι η επανα-οξείδωση των αναγμένων συνενζύμων NADH και FADH2, προς NAD+ και FAD++. Τα υδρογόνα που παράγονται οπό την οξείδωση των συνενζύμων θα ενωθούν με το οξυγόνο και θα δώσουν νερό και ενέργεια. Η ενέργεια αυτή χρησιμοποιείται για την παραγωγή ATP με φωσφορυλίωση του ADP. 12

13 Η αναπνευστική αλυσίδα 13

14 ΜΟΡΙΑ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ NADH, FADH2, ΗΛΕΚΤΡΙΚΟ ΟΞΥ, ΑΣΚΟΡΒΙΚΟ ΟΞΥ ΣΥΜΠΛΟΚΟ Ι, ΙΙ, ΙΙΙ, ΙV (ΝΕΩΤΕΡΗ ΕΚΔΟΧΗ = ΤΕΣΣΕΡΑ ΣΥΜΠΛΟΚΑ) ΟΥΒΙΚΙΝΟΝΗ ΚΥΤΟΧΡΩΜΑ C ΟΞΥΓΟΝΟ, Η+, e-, H2O ΣΥΝΘΑΣΗ ΤΟΥ ATPή ΣΥΜΠΛΟΚΟ V 14

15 ΕΞΩΤΕΡΙΚΗ ΜΕΜΒΡΑΝΗ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟΥ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ & ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ 15

16 ΠΑΡΑΛΛΑΓΗ ΠΡΟΗΓΟΥΜΕΝΗΣ ΔΙΑΦΑΝΕΙΑΣ 16

17 ΤΑ ΣΥΜΠΛΟΚΑ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ I II III IV 17

18 ΟΥΒΙΚΙΝΟΝΗ, ΕΝΑ «ΑΡΧΑΙΟ» ΜΟΡΙΟ 18

19 Η ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ ΚΑΙ ΤΟ ΟΞΥΓΟΝΟ, Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΟΥΒΙΚΙΝΟΝΗΣ 19

20 Η ΜΕΤΑΦΟΡΑ ΤΩΝ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ ΣΥΝΔΥΑΖΕΤΑΙ ΜΕ ΑΝΤΛΗΣΗ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ 20

21 Η ΒΑΘΜΙΔΩΣΗ ΤΩΝ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ 21

22 Ο ΚΕΝΤΡΙΚΟΣ ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΒΑΘΜΙΔΩΣΗΣ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ ΣΤΗΝ «ΠΑΡΑΓΩΓΗ» ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ 22

23 Η ΔΟΜΗ ΤΗΣ ΣΥΝΘΑΣΗΣ ΤΟΥ ATP 23

24 Η ΔΡΑΣΗ ΤΗΣ ΣΥΝΘΑΣΗΣ ΤΟΥ ATP 24

25 Η ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ATP 25

26 ΒΑΘΜΙΔΩΣΗ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ Η ΒΑΘΜΙΔΩΣΗ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ ΣΥΝΔΕΕΤΑΙ ΑΝΑΠΟΣΠΑΣΤΑ ΜΕ ΤΗΝ ΑΛΥΣΙΔΑ ΤΗΣ ΜΕΤΑΦΟΡΑΣ ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΩΝ ΣΤΑ ΒΙΟΛΟΓΙΚΑ ΣΥΣΤΗΜΑΤΑ. Η ΒΑΘΜΙΔΩΣΗ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ ΕΙΝΑΙ ΜΙΑ ΜΟΡΦΗ ΔΥΝΑΜΙΚΗΣ ΗΛΕΚΤΡΟΧΗΜΙΚΗΣ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ, Η ΟΠΟΙΑ ΜΕΤΑΤΡΕΠΕΤΑΙ ΣΤΗ ΣΥΝΕΧΕΙΑ ΣΕ ΧΗΜΙΚΗ ΚΑΙ ΔΕΣΜΕΥΕΤΑΙ ΣΤΗΝ ΤΡΙΦΩΣΦΟΡΙΚΗ ΑΔΕΝΟΣΙΝΗ (ATP). 26

27 ΒΑΘΜΙΔΩΣΗ ΠΡΩΤΟΝΙΩΝ ΚΑΙ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΕΝΕΡΓΕΙΑΣ IN VITRO 27

28 TO NADH 28

29 ΕΝΕΡΓΕΙΑΚΗ ΑΠΟΔΟΣΗ ΣΥΝΕΝΖΥΜΩΝ NADH + ½O2 + H+ > NAD+ + H2O ADP + Pi > ATP ΕΝΑ (1) mole NADH -52,6 Kcal/mole ΕΝΑ (1) mole ATP +7,3 Kcal/mole 1 NADH 2,5 ATP 1 FADH2 1,5 ATP ΑΡΑ ΣΕ ΟΤΙ ΑΦΟΡΑ ΤΟ NADH Η ΑΠΟΔΟΣΗ ΕΙΝΑΙ (7,3 Χ 2,5 Χ 100) / 52,6 = 34,70%. ΑΝ 1NADH ΔΙΝΕΙ 3 ATP, TOTE (7,3 X 3 X 100) / 52,6 = 41,60%. ΣΤΟ ΚΥΤΤΑΡΟ, ΣΕ ΙΔΑΝΙΚΕΣ ΣΥΝΘΗΚΕΣ, ΕΩΣ ΚΑΙ 60-70%. 29

30 ΑΠΟ ΠΟΥ ΕΡΧΕΤΑΙ Η ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ATP; 30

31 ΑΠΟ ΠΟΥ ΕΡΧΕΤΑΙ Η ΕΝΕΡΓΕΙΑ ΓΙΑ ΤΗ ΣΥΝΘΕΣΗ ΤΟΥ ATP; ΑΕΡΟΒΙΑ ΓΛΥΚΟΛΥΣΗ(ΔΙΑΣΠΑΣΗ ΓΛΥΚΟΖΗΣ ΣΤΟ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ, ΕΙΣΟΔΟΣ ΠΥΡΟΣΤΑΦΥΛΙΚΟΥ ΣΤΑ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΑ, ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ Ac-CoA) ΑΕΡΟΒΙΑ ΛΙΠΟΛΥΣΗ(ΔΙΑΣΠΑΣΗ ΛΙΠΑΡΩΝ ΟΞΕΩΝ ΣΤΟ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ, β-οξειδωση, ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ Ac-CoA) ΑΕΡΟΒΙΑ ΠΡΩΤΕΪΝΟΛΥΣΗ(ΔΙΑΣΠΑΣΗ ΑΜΙΝΟΞΕΩΝ ΣΤΟ ΜΙΤΟΧΟΝΔΡΙΟ, ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ Ac-CoA) 31

32 Η εμπλοκή και οι ιδιότητες του οξυγόνου 32

33 Ο «ΚΙΝΔΥΝΟΣ» ΛΟΓΩ ΤΟΥ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΙΚΗ ΔΙΣΜΟΥΤΑΣΗ, ΚΑΤΑΛΑΣΗ SOD = Superoxide dismutase 33

34 ΑΕΡΟΒΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ ΚΑΙ ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΙΚΗ ΔΙΣΜΟΥΤΑΣΗ (SOD) -ΑΠΑΡΑΙΤΗΤΟ ΕΝΖΥΜΟ ΓΙΑ ΤΗ ΖΩΗ ΣΕ ΑΕΡΟΒΙΟ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝ, -ΟΛΟΙ ΟΙ ΑΕΡΟΒΙΟΙ, Ή ΕΥΚΑΙΡΙΑΚΑ ΑΕΡΟΒΙΟΙ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΙ ΦΕΡΟΥΝ SOD, -Η SOD ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΕΙ ΕΝΑ ΑΤΟΜΟ Mn, Ή ZnΣΤΟ ΚΑΤΑΛΥΤΙΚΟ ΤΗΣ ΚΕΝΤΡΟ, -ΙΣΤΟΙ ΜΕ ΥΨΗΛΟ ΑΕΡΟΒΙΟ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟ, ΠΛΟΥΣΙΟΙ ΣΕ SOD ΚΑΙ ΚΑΤΑΛΑΣΗ (Π.Χ. ΗΠΑΡ). 34

35 ΒΙΟΧΗΜΕΙΑ ΕΛΕΥΘΕΡΩΝ ΡΙΖΩΝ ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΙΚΗ ΡΙΖΑ *Ο2- ΥΔΡΟΞΥ-ΡΙΖΑ *ΟΗ, ΣΤΟΙΧΕΙΑΚΟ Ο2 (1/2 Ο2) 35

36 36

37 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΡΙΖΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ Ο ΡΟΛΟΣ ΤΩΝ ΡΙΖΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΠΟΛΛΑΠΛΟΣ, ΠΑΘΗΣΕΙΣ ΚΑΡΚΙΝΟΓΕΝΕΣΗ, ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΟΥΡΙΚΟΥ ΟΞΕΟΣ ΚΑΙ ΡΟΛΟΣ ΤΟΥ (ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΣ, ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΟΣ). 37

38 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΡΙΖΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ ΔΡΑΣΗ ΥΠΕΡΟΞΕΙΔΑΣΩΝ ΣΤΗΝ ΑΜΥΝΑ ΤΟΥ ΟΡΓΑΝΙΣΜΟΥ (ΛΕΥΚΟΚΥΤΤΑΡΑ), ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΣ Η2Ο2 ΚΑΙ ΑΓΓΕΙΟΔΙΑΣΤΟΛΗ ΑΙΜΑΤΩΣΗ ΤΩΝ ΜΥΩΝ, ΕΠΙΛΟΓΗ ΧΟΡΗΓΗΣΗΣ ΑΝΤΙΟΞΕΙΔΩΤΙΚΩΝ. 38

39 ΕΛΕΥΘΕΡΕΣ ΡΙΖΕΣ ΚΑΙ ΠΑΘΗΣΕΙΣ 39

40 ΣΧΗΜΑΤΙΣΜΟΣ ΡΙΖΩΝ ΟΞΥΓΟΝΟΥ ΚΑΙ ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΑΝΘΡΩΠΙΝΟΥ ΣΩΜΑΤΟΣ 40

41 ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ - ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ, ΧΗΜΙΚΟΙ ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ, ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ Ή ΑΠΟΣΥΜΠΛΕΚΤΕΣ, ΧΗΜΙΚΟΙ ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ, ΜΕΡΙΚΗ Ή ΟΛΙΚΗ ΑΝΑΣΤΟΛΗ, ΑΠΟΣΥΖΕΥΞΗ. 41

42 ΟΙ ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ 42

43 Παραγωγή μονοξειδίου άνθρακα - ατελής καύση 43

44 ΑΤΕΛΗΣ ΚΑΥΣΗ ΤΟΥ ΑΝΘΡΑΚΑ ΤΟ «ΘΑΝΑΤΗΦΟΡΟ ΜΑΓΚΑΛΙ» Το μονοξείδιο του άνθρακα συνδέεται με την οξειδάσητου κυτοχρώματος (αν και με μικρότερη συγγένεια από το οξυγόνο). Αυτή η πρόσδεση παρεμβαίνει στον αερόβιο μεταβολισμό, συγκεκριμένα στην αναπνευστική αλυσίδα και στην αποτελεσματική σύνθεση της τριφωσφορικής αδενοσίνης. Προκαλείται γαλακτική οξέωση και τελικά θάνατος των κυττάρων. Το ποσοστό της αποσύνδεσης του CO από την οξειδάσητου κυτοχρώματος είναι αργή, προκαλώντας παρατεταμένη δυσλειτουργία του οξειδωτικού μεταβολισμού. - Gorman DF, Runciman WB (November 1991). «Carbon monoxide poisoning». Anaesthesia and Intensive Care 19 (4): Alonso JR, CardellachF, Lopez S, CasademontJ, Miro O. (September 2003). «Carbon monoxide specifically inhibits cytochrome c oxidase of human mitochondrial respiratory chain». Pharmacology & Toxicology 93 (3): Hardy KR, Thom SR (1994). «Pathophysiology and treatment of carbon monoxide poisoning». J. of Toxicology. Clinical Toxicology 32 (6):

45 ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ - ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ ΒΙΟΛΟΓΙΚΟΙ ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ, ΑΔΥΝΑΤΙΣΜΑ, ΣΗΜΑΣΙΑ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ ΠΟΥ ΑΠΕΛΕΥΘΕΡΩΝΕΙ Η ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗ, 74% ΤΟΥ ΒΑΣΙΚΟΥ ΜΕΤΑΒΟΛΙΣΜΟΥ. 45

46 ΑΝΑΣΤΟΛΕΙΣ - ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ Name Function Site of Action Rotenone e transport inhibitor Complex I Amytal e transport inhibitor Complex I Antimycin A e transport inhibitor Complex III Cyanide e transport inhibitor Complex IV Carbon Monoxide e transport inhibitor Complex IV Azide e transport inhibitor Complex IV 2,4,-dinitrophenol Uncoupling agent Transmembrane H + carrier Pentachlorophenol Uncoupling agent Transmembrane H + carrier Oligomycin Inhibits ATP synthase OSCP fraction of ATP synthase 46

47 ΟΙ ΑΠΟΣΥΖΕΥΚΤΕΣ Ή ΑΠΟΣΥΜΠΛΕΚΤΕΣ ΤΗΣ ΟΞΕΙΔΩΤΙΚΗΣ ΦΩΣΦΟΡΥΛΙΩΣΗΣ 47

48 2,4-ΔΙΝΙΤΡΟΦΑΙΝΟΛΗ ΤΕΧΝΗΤΟΣ, ΤΟΞΙΚΟΣ, ΠΑΡΑΓΟΝΤΑΣ ΑΔΥΝΑΤΙΣΜΑΤΟΣ, ΧΡΗΣΙΜΟΠΟΙΗΘΗΚΕ ΣΤΗ ΔΕΚΑΕΤΙΑ ΤΟΥ 1950, ΠΡΟΚΑΛΕΙ ΧΡΟΝΙΑ ΗΠΙΑ ΠΥΡΕΞΙΑ ΚΑΙ ΑΔΥΝΑΤΙΣΜΑ, ΑΠΟΔΕΙΧΘΗΚΕ ΤΟΞΙΚΗ (ΠΕΡΙΕΧΕΙ ΦΑΙΝΟΛΗ) ΣΤΑ ΝΕΦΡΑ ΚΑΙ ΤΑ ΕΠΙΝΕΦΡΙΔΙΑ, Η ΑΝΑΖΗΤΗΣΗ ΤΕΧΝΗΤΟΥ ΠΑΡΑΓΟΝΤΑ ΠΟΥ ΝΑ ΔΙΑΚΟΠΤΕΙ ΤΗΝ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗ ΑΛΥΣΙΔΑ ΧΩΡΙΣ ΝΑ ΕΙΝΑΙ ΤΟΞΙΚΟΣ, ΣΥΝΕΧΙΖΕΤΑΙ. 48

49 ΘΕΡΜΟΓΕΝΙΝΗ ΒΙΟΛΟΓΙΚΗ ΠΑΡΑΚΑΜΨΗ ΤΗΣ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΗΣ ΑΛΥΣΙΔΑΣ ΓΙΑ ΤΗΝ ΠΡΟΣΚΤΗΣΗ ΘΕΡΜΟΤΗΤΑΣ, ΘΕΡΜΟΓΕΝΙΝΗ, ΜΙΚΡΑ ΛΙΠΑΡΑ ΟΞΕΑ, ΝΕΟΓΝΑ ΚΑΙ ΖΩΑ ΣΕ ΧΕΙΜΕΡΙΑ ΝΑΡΚΗ, ΚΑΣΤΑΝΟ ΛΙΠΟΣ ΣΤΑ ΝΕΟΓΝΑ, ΠΡΟΣΤΑΣΙΑ ΜΕΣΩ ΤΗΣ ΑΥΞΗΣΗΣ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΚΡΑΣΙΑΣ. 49

50 Ο ΡΟΛΟΣ ΤΗΣ ΘΕΡΜΟΓΕΝΙΝΗΣ (UCP-1) 50