3465. ΒΟΤΑΝΙΚΗ (ΣΥΣΤΗΜΑΤΙΚΗ - ΑΝΑΤΟΜΙΑ ΦΥΤΩΝ) Τα όργανα των σπερματοφύτων https://mediasrv.aua.gr/eclass/courses/afpgm135/
ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Όλα τα είδη σπερματόφυτων απαρτίζονται από διακριτά όργανα Στον πλανήτη μας εξαπλώνονται χιλιάδες διαφορετικά είδη σπερματοφύτων, κάθε ένα από τα οποία διαθέτει διαφορετικά χαρακτηριστικά ως προς τη μορφή του αλλά και ως προς τις λειτουργίες του. Ο κύκλος ζωής ενός τυπικού φυτού περιλαμβάνει τις εξής μορφές: το σπέρμα το οποίο κάτω από κατάλληλες συνθήκες βλαστάνει και παράγει το νεαρό φυτό, το οποίο στη διάρκεια του βλαστητικού σταδίου ανάπτυξης δημιουργεί όργανα όπως η ρίζα, ο βλαστός και τα φύλλα. Το φυτό αναπτύσσεται και όταν σε μερικές εβδομάδες έχει ενηλικιωθεί (δηλ. έχει παρέλθει το κρίσιμο στάδιο της νεανικότητας) εισέρχεται στο αναπαραγωγικό στάδιο, αναπτύσσει άνθη τα οποία γονιμοποιούνται και σχηματίζονται τα σπέρματα και οι καρποί.
Τα μέρη ενός αντιπροσωπευτικού σπερματόφυτου.
ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα επί μέρους όργανα έχουν διακριτούς ρόλους Ο βλαστός: (α) στηρίζει και διευθετεί το υπέργειο τμήμα των φυτών (β) μεταφέρει νερό και ανόργανα άλατα από τις ρίζες προς όλα τα υπέργεια όργανα, (γ) μεταφέρει φωτοσυνθετικά προϊόντα από τα σημεία παραγωγής (κυρίως φύλλα) προς τα σημεία κατανάλωσης (ετερότροφα όργανα), όπου απαιτούνται για ανάπτυξη ή και για αποθήκευση, (δ) μπορεί να αποθηκεύει θρεπτικά συστατικά και (ε) σε πολλές περιπτώσεις φωτοσυνθέτει. Οι ρίζες: (α) αναλαμβάνουν τη στήριξη και τη παγείωση των φυτών στο έδαφος, (β) απορροφούν νερό και ανόργανα στοιχεία τα οποία διακινούνται προς το υπέργειο τμήμα των φυτών (γ) τροποποιούν τις ιδιότητες του εδάφους που τις περιβάλλει και (δ) μπορεί να αποθηκεύουν θρεπτικά συστατικά.
ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Τα επί μέρους όργανα έχουν διακριτούς ρόλους Τα φύλλα: (α) φωτοσυνθέτουν και τροφοδοτούν όλα τα υπόλοιπα όργανα με φωτοσυνθετικά προϊόντα, (β) διαπνέουν. Τα άνθη, οι καρποί και τα σπέρματα παίρνουν μέρος στη ζωτική λειτουργία της αναπαραγωγής και της διαιώνισης του είδους.
ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμένες λειτουργίες επιτελούνται σε όλα ανεξαιρέτως τα φυτικά όργανα Όλα τα όργανα αναπνέουν. Μέσω της αναπνοής διασπώνται οργανικά μόρια και παράγεται ενέργεια η οποία χρησιμοποιείται για την ομαλή ανάπτυξη και συντήρηση όλων των οργάνων. Ας σημειωθεί ότι ακόμη και τα φύλλα, τα κατ εξοχήν αυτότροφα όργανα, κατά τη διάρκεια της νύκτας μετατρέπονται σε ετερότροφα. Μέσω της αναπνοής τα όργανα παράγουν CO 2 και καταναλώνουν Ο 2 από την ατμόσφαιρα. Όλα τα όργανα διαθέτουν στοιχειώδεις μηχανισμούς άμυνας έναντι βιοτικών και αβιοτικών παραγόντων καταπόνησης. Εξαίρεση αποτελούν οι (ώριμοι) καρποί οι οποίοι συνήθως δεν διαθέτουν ισχυρούς αμυντικούς μηχανισμούς, ώστε μέσω της κατανάλωσής τους να γίνει η διασπορά των σπερμάτων.
ΤΑ ΟΡΓΑΝΑ ΤΩΝ ΦΥΤΩΝ Ορισμένες λειτουργίες επιτελούνται σε όλα ανεξαιρέτως τα φυτικά όργανα Όλα τα όργανα επικοινωνούν μεταξύ τους. Δέχονται ορμονικά ή άλλου είδους σήματα τα οποία μεταφέρουν πληροφορίες για την κατάσταση που επικρατεί στα υπόλοιπα όργανα με αποτέλεσμα να επιτυγχάνεται ο συντονισμός των λειτουργιών τους. Όλα τα όργανα αντιλαμβάνονται ερεθίσματα από το εξωτερικό περιβάλλον και αντιδρούν ανάλογα.
Τα φύλλα αποτελούν τα εξειδικευμένα όργανα στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Μέσω της φωτοσύνθεσης τα φύλλα δεσμεύουν CO 2 από την ατμόσφαιρα και παράγουν υδατάνθρακες καθώς και Ο 2 ως υποπροϊόν. Η διαδικασία αυτή απαιτεί τεράστια ποσά ενέργειας που εξασφαλίζονται μέσω της απορρόφησης της ηλιακής ακτινοβολίας από τα μόρια των φωτοσυνθετικών χρωστικών. Τα φύλλα, μέσω του ηθμού, διακινούν τους υδατάνθρακες και τα υπόλοιπα φωτοσυνθετικά προϊόντα προς τα υπόλοιπα ετερότροφα όργανα, όπως τη ρίζα.
Τα φύλλα αποτελούν τα εξειδικευμένα όργανα στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Η αρχιτεκτονική κατασκευή των φύλλων στοχεύει αφενός μεν στην όσο το δυνατό αποτελεσματικότερη απορρόφηση φωτεινής ακτινοβολίας και αφετέρου στην ευχερέστερη διάχυση του CO 2 προς τα φωτοσυνθετικά κύτταρα. Γι αυτό το λόγο τα περισσότερα φύλλα είναι λεπτά, ώστε όλα τα φωτοσυνθετικά κύτταρα να δέχονται φωτεινή ακτινοβολία και να έχουν πρόσβαση στο CO 2 της ατμόσφαιρας.
Τα φύλλα αποτελούν τα εξειδικευμένα όργανα στα οποία επιτελείται η φωτοσύνθεση Τα φύλλα διαπνέουν. Η διαπνοή, δηλ. η εξάτμιση νερού με τη μορφή υδρατμών από την επιφάνεια των φύλλων μέσω των στομάτων, αποτελεί την αναπόφευκτη συνέπεια της ανάγκης για την αφομοίωση του CO 2 της ατμόσφαιρας: Η πρόσληψη CO 2 μέσω των στομάτων επιφέρει και απώλεια νερού, το οποίο αναπληρώνεται συνεχώς με μεταφορά του από τη ρίζα.
Μέσω της εξέλιξης διαμορφώθηκαν τρία βασικά σχεδιαστικά πρότυπα φύλλων σπερματοφύτων Το τυπικό φύλλο ενός ευδικότυλου φυτού είναι έμμισχο δικτυόνευρο. Το τυπικό φύλλο ενός μονοκότυλου φυτού είναι άμισχο παραλληλόνευρο. Το τυπικό φύλλο ενός γυμνόσπερμου φυτού είναι απλό βελονοειδές.
Μέσω της εξέλιξης διαμορφώθηκαν τρία βασικά σχεδιαστικά πρότυπα φύλλων σπερματοφύτων
Το δίκτυο νευρώσεων ενός δικότυλου (δικτυόνευρο φύλλο). Β. Το δίκτυο νευρώσεων ενός μονοκότυλου (παραλληλόνευρο φύλλο).
Μορφολογία Διάταξη ηθμαγγειωδών δεσμίδων ΤΑ ΦΥΛΛΑ ΚΑΙ Η ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ Ευδικότυλα Μονοκότυλα Γυμνόσπερμα Απλό ή σύνθετο, συνήθως έμμισχο Πολυάριθμες που διατάσσονται σε πλέγμα Άμισχο, διαθέτει κολεό Πολυάριθμες και παράλληλες μεταξύ τους. Μικρές αφανείς Η/Δ συνδέουν τις παράλληλες μεταξύ τους Βελόνα (στα κωνοφόρα) Μία ή δύο Διάταξη φωτοσυνθετικών κυττάρων Διάταξη στομάτων Ετερόπλευρο ή αμφίπλευρο άτακτη ομοιογενές Σε παράλληλες σειρές ομοιογενές Σε παράλληλες σειρές Μέσω της εξέλιξης διαμορφώθηκαν τρία βασικά σχεδιαστικά πρότυπα φύλλων σπερματοφύτων
Η διάταξη των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Η ανατομική παρατήρηση ενός τυπικού φύλλου, ανεξάρτητα από το σχεδιαστικό πρότυπο, αποκαλύπτει ότι το όργανο αυτό συγκροτείται από εξειδικευμένους ιστούς με αυστηρά καταμερισμένους ρόλους. Η εξωτερική επιφάνεια του φύλλου καλύπτεται και προστατεύεται από την εφυμενίδα και την επιδερμίδα. Η περιοχή μεταξύ των δύο επιδερμίδων (μεσόφυλλο) περιλαμβάνει τα φωτοσυνθετικά κύτταρα, τα οποία περιέχουν χλωροπλάστες, τις ηθμαγγειώδεις δεσμίδες και στηρικτικούς ιστούς. Όλα τα φύλλα των σπερματόφυτων διαθέτουν τους ίδιους βασικούς ιστούς, ωστόσο διαφέρουν στις κατασκευαστικές λεπτομέρειες ή, όπως αλλιώς αναφέρεται, στην αρχιτεκτονική.
Τρισδιάστατη απεικόνιση ενός τυπικού ετερόπλευρου φύλλου.
Επιδερμικά κύτταρα και μεσόφυλλο φύλλου λουΐζας.
Η διάταξη των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Η επιδερμίδα καλύπτει πλήρως και τις δύο επιφάνειες του ελάσματος, το μίσχο και τον κολεό. Συνήθως συγκροτείται από μια στρώση κοινών επιδερμικών κυττάρων. Η επιδερμίδα διαθέτει άφθονα στόματα, τα οποία δεν κατανέμονται με τον ίδιο τρόπο σε όλα τα είδη φύλλων. Στα αμφιστοματικά φύλλα τα στόματα απαντούν και στις δύο επιφάνειες του ελάσματος. Στα υποστοματικά φύλλα, που είναι και τα πλέον διαδεδομένα, τα στόματα απαντώνται μόνο στην αποαξονική επιφάνεια.
Η διάταξη των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Η πυκνότητα στομάτων, ποικίλει από είδος σε είδος και στα αμφιστοματικά φύλλα είναι υψηλότερη στην αποαξονική επιφάνεια. Η ύπαρξη αμφιστοματικών φύλλων βοηθά στην ταχύτερη ψύξη του ελάσματος και στην ταχύτερη ανταλλαγή αερίων (μεγαλύτερη φωτοσύνθεση αλλά και μεγαλύτερες απώλειες νερού). Επίσης αυξάνει τις πιθανότητες προσβολών από παθογόνα, καθώς η άνω επιφάνεια είναι συνεχώς περισσότερο εκτεθειμένη στην εναπόθεση των αναπαραγωγικών μορφών των παθογόνων. Σε ορισμένα ξηρόφυτα τα στόματα εντοπίζονται κατά ομάδες μέσα σε κοιλότητες (κρύπτες) ή καλύπτονται από τρίχωμα ώστε να περιορίζονται οι απώλειες νερού.
Εγκάρσιες τομές φύλλων με στόματα σε κρύπτες. Α. Banksia menziesii (Αυστραλία), Β. Nerium oleander.
Α. Το φύλλο της Ammophila Β. Το φύλλο του δενδρολίβανου.
Το φύλλο του Ammophila avenaria έχει μόνιμη συστροφή, σχηματίζοντας κρύπτες στις οποίες εντοπίζονται τα στόματα.
Κρύπτες λόγω συστροφής στο φύλλο του δενδρολίβανου. Οι κρύπτες καλύπτονται από παχύ στρώμα τριχώματος.
Α. Αλτηροειδή στόματα στο φύλλου κριθαριού όπως εμφανίζονται σε μικροσκόπιο φθορισμού. Τα στόματα και τα επιδερμικά κύτταρα διατάσσονται σε παράλληλες σειρές. Β. Ενα αλτηροειδές στόμα σε μεγαλύτερη μεγέθυνση. Φαίνονται τα καταφρακτικά και τα παρακαταφρακτικά κύτταρα.
Εγκάρσια τομή του ετερόπλευρου φύλλου της λεβάντας.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Φωτοσυνθετικό παρέγχυμα: Κύτταρα του μεσοφύλλου που διαθέτουν πολυάριθμους χλωροπλάστες και άφθονους μεσοκυττάριους χώρους. Πασσαλώδες παρέγχυμα (σν. δρυφρακτειδές): Φωτοσυνθετικά κύτταρα με μορφή δοκών ή πασσάλων κάθετα προσανατολισμένων στην επιφάνεια του φύλλου. Διατάσσονται σε μία ή περισσότερες επάλληλες στοιβάδες προς την πλευρά της προσαξονικής επιφάνειας. Σπογγώδες παρέγχυμα: Συνήθως έλοβα, ακανόνιστα φωτοσυνθετικά κύτταρα με άφθονους μεσοκυττάριους χώρους που δίδουν την εντύπωση σπόγγου. Εντοπίζεται στη πλευρά της αποαξονικής επιφάνειας του φύλλου.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Ετερόπλευρα φύλλα: Φύλλα των οποίων το μεσόφυλλο απαρτίζεται από δύο τύπους φωτοσυνθετικού παρεγχύματος, το δρυφρακτοειδές και το σπογγώδες παρέγχυμα. Αμφίπλευρα φύλλα: Φύλλα στα οποία το σπογγώδες παρέγχυμα περιορίζεται στο μέσο του ελάσματος ή απουσιάζει, ενώ το πασσαλώδες παρέγχυμα καταλαμβάνει και τις δύο πλευρές του ελάσματος. Ομοιογενή φύλλα: Φύλλα, κυρίως μονοκότυλων και γυμνόσπερμων φυτών, των οποίων το μεσόφυλλο αποτελείται από έναν μόνο τύπο έλοβων φωτοσυνθετικών κυττάρων.
Εγκάρσια τομή ομοιογενούς φύλλου ενός αντιπροσωπευτικού γυμνόσπερμου (πεύκο).
Εγκάρσια τομή ομοιογενούς φύλλου ενός αντιπροσωπευτικού μονοκότυλου (σιτάρι).
Εγκάρσια τομή ετερόπλευρου φύλλου ενός αντιπροσωπευτικού δικότυλου (λιγούστρο).
Εγκάρσια τομή αμφίπλευρου φύλλου του φυτού Eucalyptus sieberi.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Η αρχιτεκτονική κατασκευή των ετερόπλευρων φύλλων έχει άμεση σχέση με την αξιοποίηση της προσπίπτουσας ακτινοβολίας, αλλά και την όσο δυνατό αποτελεσματικότερη ανταλλαγή των αερίων. Το επίμηκες σχήμα των κυττάρων του πασσαλώδους παρεγχύματος, σε συνδυασμό με την τοποθέτηση των χλωροπλαστών τους στα αντικλινή τοιχώματα, διευκολύνει τη διείσδυση της ακτινοβολίας στο εσωτερικό του μεσοφύλλου.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Από την άλλη πλευρά το σχήμα των κυττάρων του σπογγώδους παρεγχύματος ευνοεί την απορρόφηση της φωτεινής ακτινοβολίας ενώ η αποαξονική επιδερμίδα συμπεριφέρεται ως εσωτερικός ανακλαστήρας που επιστρέφει τα φωτόνια προς το εσωτερικό του μεσοφύλλου. Η κατασκευή αυτή επιτρέπει στο ετερόπλευρο φύλλο να συμπεριφέρεται ως «φωτοπαγίδα». Επιτρέπει επίσης αύξηση του πάχους του φύλλου, κυρίως με την αύξηση των στοιβάδων του πασσαλώδους παρεγχύματος, χωρίς να δημιουργούνται σημαντικά προβλήματα φωτισμού των κατώτερων στοιβάδων των κυττάρων του μεσοφύλλου.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Η ετερόπλευρη κατασκευή επιτρέπει την αύξηση του πάχους του φύλλου, κυρίως με την αύξηση των στοιβάδων του πασσαλώδους παρεγχύματος, χωρίς να δημιουργούνται σημαντικά προβλήματα φωτισμού των κατώτερων στοιβάδων των κυττάρων του μεσοφύλλου. Η αύξηση του πάχους των φύλλων παίζει σημαντικό ρόλο στα ξηρόφυτα, αφού επιτρέπει αποδοτικότερη φωτοσύνθεση με περιορισμό των απωλειών νερού.
Η ανατομία των ιστών ενός φύλλου έχει άμεση σχέση με τη λειτουργία που προσφέρουν Από την άλλη πλευρά τα ετερόπλευρα φύλλα είναι συνήθως και υποστοματικά. Οι άφθονοι μεσοκυττάριοι χώροι στη περιοχή του σπογγώδους παρεγχύματος συνήθως συνδυάζονται με την ύπαρξη των στομάτων στην ίδια περιοχή και διευκολύνουν τη διάχυση του CΟ 2 στο εσωτερικό και στα πασσαλώδη κύτταρα. Για την περαιτέρω διευκόλυνση της διάχυσης του CO 2, ο στοματικός πόρος σχηματίζει προς το εσωτερικό του φύλλου τον υποστοματικό θάλαμο ο οποίος συνδέεται με το πλέγμα των μεσοκυττάριων χώρων. Το πλέγμα αυτό δημιουργεί μια τεράστια εσωτερική επιφάνεια κυτταρικών τοιχωμάτων, που είναι πολλαπλάσια εκείνης της εξωτερικής επιφάνειας του φύλλου.
Εγκάρσια τομή φύλλου κριθαριού. Διακρίνεται ένα στόμα και ο υποστοματικός θάλαμος κάτω από αυτό. Τα κύτταρα του μεσοφύλλου διαθέτουν άφθονους μεσοκυττάριους χώρους.
Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες προμηθεύουν νερό και θρεπτικά συστατικά στο φύλλο Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες διασχίζουν το μεσόφυλλο και γίνονται αντιληπτές με τη μορφή των νευρώσεων. Στο έλασμα καταφθάνουν οι τελικές απολήξεις του συστήματος μεταφοράς που ξεκινά από τη ρίζα και διασχίζει όλο το βλαστό και το μίσχο. Η μεταφορά νερού και θρεπτικών συστατικών επιτελείται μέσω των αγγείων του ξύλου τα οποία εντοπίζονται στην πλευρά της δεσμίδας που βρίσκεται προς την προσαξονική επιφάνεια του φύλλου.
Οι ηθμαγγειώδεις δεσμίδες εξάγουν τα φωτοσυνθετικά προϊόντα Η εξαγωγή των φωτοσυνθετικών προϊόντων γίνεται μέσω των στοιχείων του ηθμού ή ηθμοσωλήνων τα οποία εντοπίζονται στη πλευρά της δεσμίδας που βρίσκεται προς την αποαξονική επιφάνεια. Τα κύτταρα του δεσμικού κολεού βοηθούν κυρίως στη φόρτωση του ηθμού με σάκχαρα.
Τα κύτταρα του δεσμικού κολεού παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στα φυτά C 4 Στη λειτουργική ομάδα των C 4 φυτών τα κύτταρα του δεσμικού κολεού παίζουν καθοριστικό ρόλο στη λειτουργία του ιδιόμορφου μεταβολισμού των φυτών αυτών. Η σημαντική βιοχημική διαφοροποίησή τους είναι συνδεδεμένη με μία εξειδικευμένη ανατομία των φύλλων τους (ανατομία τύπου Kranz). Τα φύλλα των τυπικών εκπροσώπων των C 4 φυτών, αντίθετα από εκείνα των C 3 φυτών, περιλαμβάνουν δύο τύπους φωτοσυνθετικών κυττάρων διευθετημένων με συγκεκριμένο τρόπο στο φύλλο.
Τα κύτταρα του δεσμικού κολεού παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο στα φυτά C 4 Τα κύτταρα του μεσοφύλλου διαθέτουν λεπτά κυτταρικά τοιχώματα και συνδέονται χαλαρά μεταξύ τους. Τα κύτταρα του κολεού της δέσμης τα οποία είναι ευμεγέθη, διαθέτουν παχιά κυτταρικά τοιχώματα και μεγάλο αριθμό χλωροπλαστών, ενώ συνδέονται στενά μεταξύ τους. Το CO 2 δεσμεύεται αρχικά στα κύτταρα του μεσοφύλλου και στη συνέχεια επαναδεσμεύεται στα κύτταρα του δεσμικού κολεού, όπου και τελικά παράγονται υδατάνθρακες. Στα C 3 φυτά τα κύτταρα του κολεού της δέσμης δεν διαθέτουν συνήθως χλωροπλάστες, επομένως δεν διαδραματίζουν σημαντικό ρόλο στη φωτοσυνθετική αφομοίωση του CO 2.
Τυπική ανατομία τύπου Kranz των φυτών της λειτουργικής ομάδας των φυτών C 4.
Α. Εγκάρσια τομή φύλλου καλαμποκιού. Σε μαύρο πλαίσιο σημειώνεται μια δευτερεύουσα ηθμαγγειώδης δεσμίδα.
Β. Εγκάρσια τομή μιας δευτερεύουσας ηθμαγγειώδους δεσμίδας αντίστοιχης της Α.