ΑΡΙΣΤΟΤΕΛΕΙΟ ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΘΕΣΣΑΛΟΝΙΚΗΣ ΣΧΟΛΗ ΑΣΟΛΟΓΙΑΣ ΚΑΙ ΦΥΣΙΚΟΥ ΠΕΡΙΒΑΛΛΟΝΤΟΣ ΤΟΜΕΑΣ ΛΙΒΑ ΟΠΟΝΙΑΣ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙ ΑΣ ΚΑΙ ΙΧΘΥΟΠΟΝΙΑΣ ΕΡΓΑΣΤΗΡΙΟ ΑΓΡΙΑΣ ΠΑΝΙ ΑΣ ΚΑΙ ΙΧΘΥΟΠΟΝΙΑΣ ΓΛΥΚΕΩΝ Υ ΑΤΩΝ Ι ΑΚΤΟΡΙΚΗ ΙΑΤΡΙΒΗ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΟΥ ΤΣΙΡΩΝΙΟΥ (Rutilus rutilus L.) ΣΤΗ ΛΙΜΝΗ ΒΟΛΒΗ ΣΤΑΥΡΟΥΛΑ ΚΥΡΙΤΣΗ Θεσσαλονίκη 2008
Τριµελής συµβουλευτική επιτροπή Παπαγεωργίου Νικόλαος Νεοφύτου Χρήστος Κοκκινάκης Αντώνιος Καθηγητής Καθηγητής Επίκουρος Καθηγητής Επταµελής εξεταστική επιτροπή Νάστης Αναστάσιος Νεοφύτου Χρήστος Παπαγεωργίου Νικόλαος Αγγελίδης Παναγιώτης Βλάχος Χρήστος Αποστολίδης Απόστολος Κοκκινάκης Αντώνιος Καθηγητής Καθηγητής Καθηγητής Αναπληρωτής Καθηγητής Αναπληρωτής Καθηγητής Επίκουρος Καθηγητής Επίκουρος Καθηγητής Η έγκριση της διδακτορικής διατριβής από την Σχολή ασολογίας και Φυσικού Περιβάλλοντος δεν υποδηλώνει αποδοχή της γνώµης του συγγραφέα. (Νόµος 5343/32, αρθρ. 202 2 και ν. 1268/82 αρθρ. 50 8) 2
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΑ ΠΡΟΛΟΓΟΣ 1. ΕΙΣΑΓΩΓΗ 1 2. ΠΕΡΙΟΧΗ ΜΕΛΕΤΗΣ 4 3. ΥΛΙΚΑ ΚΑΙ ΜΕΘΟ ΟΙ 9 3.2. Φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά της περιοχής έρευνας 9 3.2.1. Όργανα δειγµατοληψιών και µετρήσεων 10 3.2.2. ειγµατοληψίες και µετρήσεις 10 3.3. Ηλικία και αύξηση του τσιρωνιού 10 3.3.1. ειγµατοληψίες 10 3.3.2 Μέτρηση βιολογικών παραµέτρων 11 3.3.3. Ολικό και καθαρό βάρος 12 3.3.4. Ολικό, µεσουραίο και σταθερό µήκος 12 3.3.5. Προσδιορισµός της ηλικίας 13 3.3.6. Προσδιορισµός του χρόνου σχηµατισµού του ετήσιου δακτυλίου. 16 3.3.7. Σχέση µήκους σώµατος - ακτίνας λεπιού 17 3.3.8. Ετήσια κατά µήκος αύξηση (Ανάδροµος υπολογισµός) 17 3.3.9. Παράµετροι αύξησης 17 3.3.9. Σχέση Μήκους Βάρους 18 3.3.10. Ευρωστία 19 3.3.10.α. είκτης Le Cren 19 3.3.10.β. είκτης ευρωστίας (τροποποιηµένος Fulton) 19 3.3.10.γ. είκτης ευρωστίας Fulton 20 3.3.10.δ. είκτης κατά Clark 20 3.4. Αναπαραγωγή και γονιµότητα 20 3.4.1. ειγµατοληψία 21 3.4.2. Γοναδοσωµατικός δείκτης (G.S.I.) 22 3.4.3. Εκτίµηση της γονιµότητας 22 3.4.4. Απόλυτη γονιµότητα 23 3.4.5. Σχετική γονιµότητα 23 3.5. Επιλεκτικότητα των διχτυών 24 3.5.1. Μέθοδος Gulland & Harding 25 3.6. υναµική πληθυσµού 26 3.6.1. Αναλογία των φύλων 26
3.6.2. Σύνθεση µεγεθών και ηλικίας 26 3.6.3. Θνησιµότητα 27 3.6.3.1. Καµπύλη παραγωγής 28 3.6.3.2. Μετατροπή µηκών σε ηλικιακά µεγέθη 28 3.6.3.3. Φυσική θνησιµότητα 28 3.6.3.3.α. Μέθοδο του Pauly 29 3.6.3.3.β. Φυσική θνησιµότητα και WGSI 29 3.6.3.4. Μέγιστη δυνατή θνησιµότητα (Ζmax) 30 3.6.3.5. Βιοµάζα Παραγωγή 30 3.7. Μοντέλα απόδοσης του ιχθυοπληθυσµού 31 3.7.1. Ετήσια παραγωγή ιχθυδίων 31 4. ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΑ ΣΥΖΗΤΗΣΗ 33 4.1. Φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά της περιοχής έρευνας 33 4.1.1. Θερµοκρασία 33 4.1.2. Οξυγόνο 35 4.1.3. Οξύτητα (ph) 38 4.1.4. ιαφάνεια 38 4.1.5. Αγωγιµότητα 40 4.1.6. Ολική σκληρότητα 40 4.1.7. Θειϊκά άλατα 42 4.1.8. Θρεπτικά άλατα 44 4.1.8. α. Ορθοφωσφορικά άλατα 44 4.1.8. β. Άζωτο 46 4.1.8. β.1 Νιτρικό άζωτο (NO 3 -N) 46 4.1.8. β.2 Νιτρώδες άζωτο (ΝO 2 -N) 47 4.1.8. β.3. Αµµωνιακό άζωτο (ΝΗ 4 -Ν) 47 4.1.9. Βιοχηµικώς (βιολογικώς) απαιτούµενο οξυγόνο (ΒOD 5 ) 52 4.2. Χλωροφύλλη a 52 4.3. Ηλικία και αύξηση του τσιρωνιού 55 4.3.1. Εκτίµηση της ηλικίας µε βάση τη συχνότητα µηκών (Μέθοδος Petersen). 55 4.3.2. Χρόνος σχηµατισµού ετήσιου δακτυλίου 57 4.3.3. Κατανοµή µηκών ανά κλάση ηλικίας 60 4.3.4. Ετήσια παρατηρούµενη αύξηση κατά µήκος 62 4.3.5. Σχέση µήκους σώµατος και ακτίνας λεπιού 65 II
4.3.6. Ετήσια κατά µήκος αύξηση (Ανάδροµος υπολογισµός) 68 4.3.7. είκτης R.G.R. 78 4.3.8. Παράµετροι αύξησης 81 4.3.9. Σύγκριση καµπυλών αύξησης 83 4.3.10. Σχέση Μήκους Βάρους 86 4.3.11 Ετήσια υπολογιζόµενη αύξηση κατά βάρος 90 4.3.11.α. Ειδικός ρυθµός αύξησης κατά βάρος 91 4.3.12. Ευρωστία 94 4.3.12. α. είκτης LeCren 94 4.3.12. β. Αλλοµετρικός δείκτης 97 4.3.12. γ. είκτης Fulton 99 4.3.12. δ. είκτης Ευρωστίας κατά Clark 101 4.3.13. Σχέση µεταξύ µεσουραίου, σταθερού και ολικού µήκους 103 4.4. Αναπαραγωγή 105 4.4.1. Ηλικία και µέγεθος πρώτης ωρίµανσης 105 4.4.2. Γοναδοσωµατικός δείκτης (G.S.I.) 105 4.4.3. Γονιµότητα 109 4.4.4. Απόλυτη γονιµότητα 109 4.4.5. Σχέση απόλυτης γονιµότητας µε το µήκος, το βάρος και την ηλικία 110 4.4.6. Σχετική γονιµότητα 114 4.4.7. Σχετική γονιµότητα και µέγεθος σώµατος (µήκος και βάρος) 114 4.4.8. Μέγεθος και βάρος αυγού 115 4.5. Επιλεκτικότητα διχτυών 117 4.5.1. Μέθοδος Gulland & Harding 119 4.6. υναµική πληθυσµού 125 4.6.1. Αναλογία των φύλων 125 4.6.1.α. Αναλογία των φύλων σε σχέση µε το µήκος 125 4.6.1.β. Αναλογία των φύλων σε σχέση µε την ηλικία 128 4.6.2. Σύνθεση µεγεθών και ηλικία 131 4.6.2.α. Μέγεθος 131 4.6.2.β. Ηλικία 131 4.6.3. Θνησιµότητα 133 4.6.3.α. Καµπύλη παραγωγής 133 4.6.3.β. Μετατροπή µηκών σε ηλικιακά µεγέθη 133 III
4.6.4. Φυσική θνησιµότητα 139 4.6.4.α. Μέθοδος του Pauly 139 4.6.4.β. Φυσική θνησιµότητα και WGSI 139 4.6.5. Μέγιστη δυνατή θνησιµότητα (Ζmax) 140 4.6.6. Βιοµάζα Παραγωγή 141 4.7. Μοντέλα απόδοσης του ιχθυοπληθυσµού 146 4.7.1. Ετήσια παραγωγή ιχθυδίων 146 5. ΣΥΜΠΕΡΑΣΜΑΤΑ 151 ΠΕΡΙΛΗΨΗ 155 ABSTRACT 157 ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ 159 IV
ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η εργασία αυτή πραγµατοποιήθηκε στον Εργαστήριο Άγριας Πανίδας και Ιχθυοπονίας Γλυκέων Υδάτων του Τοµέα Λιβαδοπονίας - Άγριας Πανίδας και Ιχθυοπονίας Γλυκέων Υδάτων της Σχολής ασολογίας και Φυσιολογίας Περιβάλλοντος του Αριστοτέλειου Πανεπιστηµίου Θεσσαλονίκης. Στόχος της είναι η µελέτη της βιολογίας και της δυναµικής του τσιρωνιού (Rutilus rutilus) στη λίµνη Βόλβη. Από τη θέση αυτή θεωρώ υποχρέωσή µου να εκφράσω τις ευχαριστίες µου σε όλους όσους συνέβαλαν στην πραγµατοποίηση αυτής της διατριβής. Τον Καθηγητή Νικόλαο Παπαγεωργίου, επιβλέποντα της διδακτορικής µου διατριβής, ευχαριστώ θερµά για τη συµβολή του στην επιλογή του θέµατος, τη συνεχή καθοδήγηση και παρακολούθηση του ερευνητικού µέρους, καθώς και για την αµέριστη συνεισφορά και συµπαράσταση κατά τη συγγραφή και παρουσίασή της. Τον Καθηγητή Χρήστο Νεοφύτου, µέλος της συµβουλευτικής επιτροπής, ευχαριστώ ιδιαίτερα για τη θετική συµβολή και καθοδήγησή του σ όλη την πορεία της διατριβής µου, από την επιλογή του θέµατος µέχρι ακόµη και την τελική παρουσίασή της. Τον Επίκουρο Καθηγητή Αντώνη Κοκκινάκη, µέλος της συµβουλευτικής επιτροπής, ευχαριστώ για τις εύστοχες υποδείξεις του στη στατιστική επεξεργασία, καθώς και για την αµέριστη συνεισφορά και συµπαράσταση κατά τη συγγραφή και παρουσίασή της. Η επιτυχής ολοκλήρωση της διατριβής µου οφείλεται κατά πολύ στην πολύπλευρη συµβολή και συµπαράσταση του ρ. Βαλούκα Βασίλη, τον οποίο και ευχαριστώ θερµά, τον προϊστάµενο του Επαρχείου Λαγκαδά ρ. Οικονοµίδη Γεώργιο για τη βοήθειά του στην συλλογή των στοιχείων που αφορούν την παραγωγικότητα της λίµνης καθώς και το Ίδρυµα Κρατικών Υποτροφιών. Ευχαριστίες οφείλω στην οικογένεια του κ. Παντελή Κουτσάκη για την φιλοξενία, φιλία και βοήθεια της, στη διεξαγωγή των δειγµατοληψιών. Τέλος, θα ήθελα να ευχαριστήσω τους γονείς µου για όσα έκαναν για µένα, το σύζυγό µου κ. Θεόδωρο Ιωαννίδη για την κατανόηση, συµπαράσταση και ουσιαστική βοήθεια που µου παρείχε καθ όλη τη διάρκεια της έρευνας. - 1 -
1. Εισαγωγή Το τσιρώνι (Rutilus rutilus) ανήκει στην οικογένεια Cyprinidae, όπως άλλωστε και τα περισσότερα είδη του γλυκού νερού (Εικόνα 1α). Σύµφωνα µε τις καταγεγραµµένες αναφορές στον διαδικτυακό τόπο Fishbase.com το τσιρώνι είναι εισαγόµενο είδος στις χώρες: Αυστραλία, Αζόρες, Κύπρος, Ιρλανδία, Ιταλία, Καζακστάν, Μαρόκο, Ισπανία, ενώ είναι αυτόχθονο είδος στις παρακάτω χώρες: Αφγανιστάν, Αρµενία, Βέλγιο, Βοσνία, Βουλγαρία, Κίνα, Κροατία, Τσεχία, ανία, Εσθονία, Φιλανδία, Γαλλία, Γερµανία, Ελλάδα, Ουγγαρία, Ιράν, Λετονία, Λιθουανία, Μογγολία, Ολλανδία, Νορβηγία, Πολωνία, Ρουµανία, Ρωσία, Σερβία, Σλοβακία, Σουηδία, Ελβετία, Τουρκία, Αγγλία, Σκωτία, Ουκρανία, Ουζµπεκιστάν (Εικόνα 1β,1γ). Θεωρείται σηµαντικό είδος για εµπορική τροφή και για την ερασιτεχνική αλιεία στα Ευρωπαϊκά γλυκά νερά. Υποείδη του τσιρωνιού είναι: Rutilus rutilus caspicus της Κασπίας θάλασσας, Rutilus rutilus heckeli, Rutilus rutilus fluviatilis, Rutilus rutilus aralensis. Rutilus rutilus schelkonvikovi (Derzhavin 1926) στη λεκάνη του ποταµού Aras, Rutilus rutilus uzboicus, (Berg 1932) στην κοιλάδα του Uzboi στο Τουρκµενιστάν. (fishbace.com 2008) Το τσιρώνι είναι ένα από τα πιο µελετηµένα είδη του γλυκού νερού µε αποτέλεσµα να υπάρχει ένα µεγάλο πλήθος µελετών που αφορούν την αύξηση, την αναπαραγωγή, τη διατροφή, τα παράσιτα και την οικολογία του (Masterman 1923, Hartley 1947, Jones 1953, Wallin 1957, Williams 1967, Mann 1973, 1974, Hellawell 1974, Mann 1976b, Goldspink 1979, Linfield 1979a, Linfield 1979b, Παπαγεωργίου 1979, Gowx 1990, Naddafi R. et al. 2005, Tarkan A. 2006, κ.α.). Παρόλα ταύτα οι µελέτες που αφορούν τη δυναµική του, την πυκνότητα και την παραγωγή του είναι αρκετά περιορισµένες. Tο µεγαλύτερο µέγεθος που έχει αναφερθεί είναι τα 46,0 cm TL (αρσενικό), το µέγιστο βάρος τα 1.840 g και η µέγιστη αναφερόµενη ηλικία τα 14 έτη (I.G.F.A. 1991) Μορφολογικά, το τσιρώνι έχει σώµα πλευρικά µέτρια πεπλατυσµένο, µε κάπως µικρή κεφαλή. Το ραχιαίο πτερύγιο είναι µακρύ και η αρχή του βρίσκεται σε νοητή κάθετη γραµµή, στο πίσω άκρο της βάσης των κοιλιακών πτερυγίων. Το στόµα του είναι µικρό. Τα λέπια που καλύπτουν πλήρως το σώµα του είναι σχετικά µεγάλα (Εικόνα 2), χαλαρά προσαρµοσµένα πάνω σε αυτό. Επί της πλευρικής γραµµής υπάρχουν 42-45 λέπια (Νεοφύτου 1997). Φέρει ραχιαίες άκανθες (συνολικά): 3-3, µαλακές ραχιαίες ακτίνες (συνολικά): 9-12, εδρικές άκανθες: 3, µαλακές εδρικές ακτίνες: 9-13, σπονδυλική στήλη: 39-41. Ουραίο πτερύγιο µε 18-19 ακτίνες. (Fishbase.com). H ίριδα του οφθαλµού του είναι κόκκινη, η ραχιαία περιοχή πρασινοκαστανή ή υπόλευκη και οι πλευρές ασηµένιες. Τα πτερύγια είναι γκριζοκαστανά, εκτός των κοιλιακών και του εδρικού τα οποία φέρουν ένα υποκίτρινο χρωµατισµό (Νεοφύτου 1997). - 2 -
Το συναντάµε συχνά σε ποτάµια, λίµνες, κανάλια, ακόµα και στα υφάλµυρα νερά της Βαλτικής και της Μαύρης θάλασσας όπου οι πληθυσµοί του είναι ανάδροµοι. Στην Ελλάδα θα το συναντήσουµε σχεδόν παντού (Εικόνα 1β). Μπορεί να επιζήσει σε φτωχής ποιότητας νερά ή ακόµα και σε µολυσµένα. Είναι παµφάγο, τρέφεται µε έντοµα, οστρακόδερµα, µαλλάκια και φυτά. Τα ενήλικα προτιµούν να τρέφονται µε φυτά. Συνήθως ζει σε κοπάδια µεταξύ της υδρόβιας βλάστησης κοντά στις όχθες, µετακινούµενο κατά τη διάρκεια του χειµώνα σε θέσεις όπου προστατεύεται. Το τσιρώνι ωριµάζει γεννητικά το 2-3 χρόνο ηλικίας του και ωοτοκεί την άνοιξη (Απρίλιο- Μάιο). Τα αρσενικά φτάνουν στις θέσεις της ωοτοκίας λίγες ηµέρες πριν τα θηλυκά και αναπτύσσουν στο κεφάλι κατά το διάστηµα αυτό φυµάτια λευκού χρώµατος (Νεοφύτου 1997). Τα αυγά του έχουν αχνοκίτρινο χρώµα και βρίσκονται προσκολληµένα στη βλάστηση και σε ρίζες δέντρων, εκκολάπτονται µετά από 9-12 ηµέρες σε θερµοκρασία νερού 12-14 0 C. Τα λεκιθοφόρα ιχθύδια παραµένουν µετά την εκκόλαψή τους προσκολληµένα πάνω στην υδρόβια βλάστηση µέχρι την πλήρη απορρόφηση του περιεχοµένου του λεκιθικού τους σάκου. Μετά από χρονικό διάστηµα 2-3 ηµερών, µπορούν να κολυµπήσουν ελεύθερα και να τραφούν µε πλαγκτονικούς οργανισµούς. Όταν αποκτήσουν µήκος περίπου 30 mm αρχίζει η εµφάνιση των λεπιών (Νεοφύτου 1997). Το τσιρώνι παράγει ήχους που µοιάζουν σαν γρύλισµα ή χτύπο. υστυχώς ως σήµερα δεν είναι εξακριβωµένος, ο ηχητικός µηχανισµός. Πιστεύεται ότι οφείλεται στον παλµό της κύστης κολύµβησης και του πνευµονικού αγωγού (Tiepelt 2005, unpublished data) Το είδος είναι αυτόχθονο στην Βόλβη και για αυτό και δεν παρουσιάζει προβλήµατα προσαρµογής. Ωστόσο, υπάρχει υπόνοια ότι αναπτύσσεται τροφικός ανταγωνισµός µε τη λεστιά (Abramis brama) (Βογιατζής 1983). Πέρα όµως από το καθαρά επιστηµονικό ενδιαφέρον για το είδος υπήρχε και η ανάγκη για τη σωστή διαχείριση του, αφού η ετήσια αλιευτική παραγωγή του στη λίµνη Βόλβη είναι αρκετά σηµαντική. Η αλιεία του τσιρωνιού γίνεται κυρίως µε δίχτυα (απλάδια). Οι µεγαλύτερες ποσότητες αλιεύονται τους χειµερινούς µήνες. - 3 -
α β γ Εικόνα 1. α) Τσιρώνι (Rutilus rutilus) β) ελληνική εξάπλωση και γ) Ευρωπαϊκή εξάπλωση Picture 1. α) Roach (Rutilus rutilus) β) Greece distribution and γ) European distribution R Εικόνα 2. Λέπι Τσιρωνιού (Rutilus rutilus) Picture 2. Scale Roach (Rutilus rutilus) - 4 -
2. Περιοχή µελέτης Ο υγροβιότοπος των λιµνών Βόλβη και Κορώνεια προστατεύεται από µια σειρά διεθνείς συνθήκες και ρυθµιστικές πράξεις που προσδιορίζουν το καθεστώς ανάπτυξης και διαχείρισης της περιοχής, οι κυριότερες εκ των οποίων είναι: α) υγροβιότοπος των λιµνών Κορώνειας και Βόλβης (Σύµβαση Ramsar 1971), β) ειδικά προστατευόµενη περιοχή (SPA οδηγία 79/409 ΕΕ), γ) περιοχή κοινοτικού ενδιαφέροντος (οδηγία 92/43, Natura 2000-GR 1220001, GR-1220003), δ) προστασία της Μεσογείου από τη ρύπανση (Σύµβαση Βαρκελώνης), ε) διατήρηση της Ευρωπαϊκής άγριας ζωής και των φυσικών βιοτόπων (Σύµβαση της Βέρνης 1983) και στ) διατήρηση µεταναστευτικών ειδών αγρίων ζώων (Σύµβαση της Βόννης). Ο Ψιλοβίκος (1977) αναφέρει ότι οι σηµερινές λίµνες Βόλβη και Κορώνειας είναι ότι έχει αποµείνει από την µεγάλη λίµνη της Μυγδονίας. Η λίµνη Βόλβη βρίσκεται ΒΑ της Θεσσαλονίκης (40 0 37-40 0 41 Ν και 23 0 21-23 0 36 Ε) (Εικόνα 3). Έχει σχήµα επίµηκες µε µήκος των µεγαλύτερων πλευρών της 19,5 Km που έχουν διεύθυνση Α- και πλάτος που ποικίλλει από 2 έως 5,5 Km. Η επιφάνεια της στάθµης των νερών της λίµνης βρίσκεται σε υπερθαλάσσιο ύψος 37 m, έχει έκταση 68,6 Km 2 και είναι η δεύτερη µεγαλύτερη λίµνη της Ελλάδας. Τα επικρατούντα βάθη της λίµνης κυµαίνονται µεταξύ 10 και 23,5 m. (Υ.Χ.Ο.Π. 1984) Οι ακτές της Βόλβης παρουσιάζουν ποικιλοµορφία. Οι νότιες πλευρές της είναι οµαλές, χαµηλές και αµµώδεις, µε εξαίρεση ορισµένα τµήµατα περιορισµένης έκτασης που είναι βραχώδη µε χαµηλές ιλώδεις ακτές. Οι βόρειες ακτές είναι απότοµες µε πλούσιο διαµελισµό, κυµατοειδές περίγραµµα και βραχώδεις, εκτός από τα ακραία ανατολικά και δυτικά τµήµατα, όπου επικρατούν οµαλές και χαµηλές ακτές. Η ανατολική και δυτική πλευρά της λίµνης έχει χαµηλές ιλυώδεις και αµµώδους συστάσεως ακτές. Οι κυριότερες εισροές της λίµνης είναι οι χείµαρροι Κερασιάς, Χολοµώντα, Παζαρούδας (Νότια πλευρά), ερβενίου ( υτική πλευρά) και Βαµβακιάς (Βορειοανατολική πλευρά) ενώ παλαιότερα έφταναν σε αυτή και νερά από τη γειτονική λίµνη Κορώνεια, µέσα από συνδετική τάφρο. Στη Βόλβη χύνονται επίσης τα νερά δύο θερµοµεταλλικών πηγών και βρίσκονται στις νότιες ακτές (Λουτρά Νέας Απολλωνίας και λουτρά Μεγάλου Αλεξάνδρου). Παλαιότερα η µοναδική εκροή της λίµνης προς τη θάλασσα (Στρυµονικός κόλπος) ήταν ο Ρήχιος ποταµός. Η περιοχή του Λαγκαδά στην οποία ανήκει η Βόλβη µε βάση τα κλιµατικά στοιχεία θερµοκρασίας, αέρα και βροχόπτωσης µπορεί να υπαχθεί στο κλιµατικό τύπο Csa (κατάταξη Koeppen): µεσόθερµο κλίµα, µε ξηρή περίοδο το θέρος (Ιούνιος - Σεπτέµβριος). Η βροχόπτωση παρουσιάζει δύο µέγιστα, το Μάιο και το Νοέµβριο. Στην περιοχή πνέουν βόρειοι άνεµοι (Βαρδάρης) αλλά και τοπικοί της λίµνης : ο άνεµος του Χορτιάτη και ο Ρουµελιώτης ανατολικής και βορειοανατολικής διεύθυνσης αντίστοιχα (Μπαλαφούτης 1977, Υ.Χ.Ο.Π. 1984). - 5 -
Σταθµός 1 Σταθµός 2 Εικόνα 3. Χάρτης της λίµνης Βόλβης (Οικονοµίδης 1991) Picture 3. Map lake Vovi (Economidis 1991) - 6 -
Η λίµνη χαρακτηρίζεται ως µεσο-ευτροφική µε βάση τη βιοµάζα του φυτοπλακτού, τα θρεπτικά και τη χλωροφύλλη (Μουστάκα 1988). Κατά την καλοκαιρινή περίοδο παρουσιάζει θερµική στρωµάτωση, ενώ κατά την περίοδο Μαΐου Αυγούστου στο πυθµένα της λίµνης εµφανίζονται ανοξικές συνθήκες (Μουστάκα 1988, Γκέλης κ.α. 2004). Στη λίµνη σχηµατίζονται δύο ζώνες βλάστησης, η ζώνη των καλαµώνων στα παρόχθια και η ζώνη των βυθισµένων και επιπλεόντων µακροφυτών εσωτερικότερα. Πολλά φυτικά είδη παρουσιάζουν ταξινοµικό και οικολογικό ενδιαφέρον, ενώ υπάρχουν και είδη που αποτελούνται µε εξαφάνιση (Trapa natans, Salvinia natans) (Παυλίδης κ.α 1984). Η ιχθυοπανίδα της Βόλβης µελετήθηκε από τους Economidis και Sinis (1982), Economidis (1991), Κοκκινάκη κ.α. (2000) και είναι ιδιαίτερα πλούσια σε είδη και υποείδη. Βρέθηκε µια νέα µορφή Leuciscus το οποίο αποδείχτηκε ότι πρόκειται για υβρίδιο µεταξύ του Leuciscus cephalus (τυλινάρι) και του Chalcalburnus chalcoides (γελάρτζα). Υπάρχει ένα ενδηµικό είδος στη Βόλβη το Alosa macedonica (λιπαριά), και δύο ενδηµικά υποείδη το Chalcalburnus chalcoides macedonicus (γελάρτζα) το οποίο απαντά µόνο στη Βόλβη και Βιστονίδα και το Leuciscus cephalus macedonicus (τυλινάρι). Τα είδη των ψαριών που είναι τα πιο πολυπληθή είναι το Abramis brama (λεστιά), το Alburnus alburnus (σίρκο), το Alosa macedonica (λιπαριά), το Carassius gibelio (πεταλούδα), το Chalcalburnus chalcoides (γελάρτζα), το Cyprinus carpio (κυπρίνος), το Esox lusius (τούρνα), το Perca fluviatilis (περκί), το Rutilus rutilus (τσιρώνι), το Scardinius erythrophalmus (κοκκινοφτέρα) και το Vimba melanops (µαλαµίδα) (Κοκκινάκης κ.α. 2000). Τα περισσότερα από τα παραπάνω είδη παρουσιάζουν αλιευτικό ενδιαφέρον. Τα επιστηµονικά ονόµατα είναι σύµφωνα µε τον Kottelat (1997) και τα κοινά ονόµατα από τους Froese & Pauly (2006). Τα περισσότερα είδη ερπετών, αµφίβιων και θηλαστικών που εµφανίζονται στη περιοχή προστατεύονται από την ελληνική και ξένη νοµοθεσία. Όσον αφορά στην ορνιθοπανίδα της περιοχής καταγράφηκαν περισσότερα από 200 είδη πουλιών, ενώ σηµαντικός είναι ο ρόλος των λιµνών στη διαχείµαση τους (Υ.Χ.Ο.Π. 1984). Στη Βόλβη έχουν εκπονηθεί για διάφορα είδη ψαριών τέσσερις διδακτορικές διατριβές (Σίνης 1981, Κοκκινάκης 1991, Βαλούκας 1999, Κλεανθίδης 2001). Στη λίµνη Βόλβη µελετήθηκαν οι ιχθυοπληθυσµοί (Papageogriou 1978, Κοκκινάκης κ.ά. 1997, 2001, 2004, Economids & Kokkinakis 1998, Kokkinakis & Economids 1998, Τριανταφυλλίδης 1999, Koutrakis et al. 1999, 2000, 2003, Κουτράκης κ.α. 2000, Kokkinakis & Koutrakis 2002, Kokkinakis & Sinis 2002, Γάτσιου κ.α. 2003, Κατσιάπη 2004, Kokkinakis et al. 2004, 2005, Kokkinakis & Arabatzis 2004, Kokkinakis & Andropoulou 2006, Kokkinakis 2006), το φυτοπλανγκτόν (Μουστάκα 1988, Γκέλης κ.α. 2004, Κατσιάπη 2004), το ζωοπλανγκτόν - 7 -
(Ζαρφτζιάν 1990, Κλεανθίδης 2001, Σαλβαρίνα 2004), το ζωοβένθος (Οικονοµίδης 1991, Κλεανθίδης 2001). Σύµφωνα µε τις παραπάνω µελέτες η Βόλβη είναι ένα αρκετά ισορροπηµένο οικοσύστηµα. Επηρεάζεται από τις ανθρώπινες δραστηριότητες οι οποίες µπορούν να µεταβάλλουν τη φυσική εξελικτική πορεία ενός οικοσυστήµατος. Στη λίµνη Βόλβη δεν υπάρχει σηµαντική αστική και βιοµηχανική ανάπτυξη, ενώ οι γεωργικές δραστηριότητες (αροτριαίες καλλιέργειας) εκτείνονται στο νότιο και δυτικό µέρος της λίµνης. Αρδευτικά έργα που έχουν γίνει κατά µήκος της βόρειας ακτής σε συνδυασµό µε µειωµένη βροχόπτωση ήδη έχουν δείξει αρνητικές επιπτώσεις στην λίµνη, µε αποτέλεσµα τη σταθερή πτώση της στάθµης της λίµνης. Η πτώση αυτή εγκυµονεί πολλούς κινδύνους για το µέλλον των ιχθυοπληθυσµών, αφού µειώνεται η επιφάνεια της παράκτιας βλάστησης, η οποία αποτελεί τους κύριους τόπους αναπαραγωγής των ψαριών αλλά και χώρο όπου τα νεαρά ιχθύδια διατρέφονται και βρίσκουν καταφύγιο. Η Βόλβη ανήκει διοικητικά στο νοµό Θεσσαλονίκης Επαρχείο Λαγκαδά, ενώ άµεσος υπεύθυνος για τη διαχείριση και τη τήρηση της σχετικής νοµοθεσίας είναι η Νοµαρχιακή Αυτοδιοίκηση ιεύθυνση Αλιείας (Επαρχείο Λαγκαδά). Αποτελεί περιουσία του δηµοσίου και µισθώνεται από τον αλιευτικό συνεταιρισµό της περιοχής. Η λίµνη αλιεύεται όλο το χρόνο εκτός από το χρονικό διάστηµα Απριλίου Μαΐου (50 ηµέρες) που αποτελεί την κυριότερη περίοδο αναπαραγωγής των περισσοτέρων ειδών. Η µη ορθολογική αλιευτική διαχείριση στις περασµένες δεκαετίες οδήγησε στην µείωση της συνολικής της παραγωγής. Η αλιευτική παραγωγή παρουσιάζει σταθερή µείωση τα τελευταία χρόνια (Σχήµα 1). Το 1988 ήταν 43,5 τόνοι, το 1992 68 τόνοι και το 1998 22 τόνοι. Σε όλη αυτή την χρονική περίοδο πέρα από τη σταθερή µείωση των αλιευµάτων υπήρξε και µια σηµαντική αλλαγή στη σύνθεσή τους. Η αναλογία της παραγωγής του περκιού, της λιπαριάς και του τσιρωνιού µειώθηκε, ενώ αυξήθηκε το ποσοστό της λεστιάς και της τούρνας. Το τσιρώνι εξακολουθεί να αποτελεί ένα από το πιο αξιόλογα αλιευτικά είδη της λίµνης. Χαρακτηριστική όµως είναι η µείωση του περκιού που οφείλεται στην υπεραλίευση του. Η παραγωγή του έφτασε σε µηδενικά επίπεδα το 1985. Το 1986 έγινε εµπλουτισµός της λίµνης µε περκί γι αυτό και το 1988 εµφανίζεται µε 16 τόνους αλιευτική παραγωγή. Στη συνέχεια όµως και πάλι οι πληθυσµοί του εξαφανίσθηκαν. Κατά καιρούς διενεργούνται εµπλουτισµοί στη λίµνη Βόλβη, συνήθως µε τα εµπορικά είδη C. caprio (τα έτη 1992, 1994, 1995) και P. fluviatilis (το 2000) (Υπουργείο Γεωργίας 2001). - 8 -
70000 60000 ΟΛΙΚΗ ΠΑΡΑΓΩΓΗ ΓΡΙΒΑ ΙΑ ΤΣΙΡΩΝΙΑ ΠΕΡΚΙΑ ΛΕΣΤΙΕΣ 50000 Παραγωγή (Kg) 40000 30000 20000 10000 0 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994 1995 1996 1997 1998 Σχήµα 1. Ετήσια παραγωγή των πιο εµπορικών ψαριών της λίµνης Βόλβης Figure 1. Annual fishing production in lake Volvi - 9 -
3. Υλικά και Μέθοδοι Η µελέτη του πληθυσµού του τσιρωνιού (Rutilus rutilus L.) στη λίµνη Βόλβη είχε ως σκοπό τη συγκέντρωση πληροφοριών για την απεικόνιση του υπάρχοντος πληθυσµού όσο το δυνατό καλύτερα καθώς και τη δηµιουργία κάποιου µοντέλου διαχείρισης πληθυσµού. Στη παρούσα µελέτη η αλιευτική βιολογία του τσιρωνιού προσεγγίστηκε µε την εκτίµηση της ηλικίας και της αύξησης του πληθυσµού, της γονιµότητας, της επιλεκτικότητας, της δυναµικής και της σύνθεσης του πληθυσµού. Για να µελετηθεί η δυναµική ενός πληθυσµού ψαριών σε ένα οικοσύστηµα, απαραίτητη προϋπόθεση ήταν η ύπαρξη αντιπροσωπευτικού δείγµατος, κάτι που δεν ευνοούσε ο µοναδικός διαθέσιµος τρόπος δειγµατοληψίας, δηλ. τα δίχτυα (απλάδια). Έτσι ήταν αναγκαίος ένας µαθηµατικός υπολογισµός της επιλεκτικότητας των διχτυών. Ο προσδιορισµός της έδωσε τη δυνατότητα επιλογής αντιπροσωπευτικού δείγµατος έτσι ώστε να δηµιουργηθεί ένα θεωρητικό µοντέλο παραγωγής ανά ηλικιακή κλάση (yield per recruit) (Ricker 1975). Το µοντέλο αυτό θα έδινε τη δυνατότητα να προσδιοριστεί η σηµερινή διαχείριση και η δυνατότητα αλλαγής της ώστε να αλιεύεται καλύτερα ο πληθυσµός στο µέλλον. 3.2. Φυσικοχηµικά χαρακτηριστικά της περιοχής έρευνας Ο Welch (1952) ανέφερε ότι σ ένα λιµναίο οικοσύστηµα αποτελεί άµεση προτεραιότητα η γνώση των φυσικοχηµικών χαρακτηριστικών του νερού, τα οποία συνδέονται µε την παραγωγικότητα και µπορούν να ερµηνεύουν διαφορετικούς παραµέτρους. Στη µελέτη αυτή γίνεται παρουσίαση των σηµαντικότερων φυσικών και χηµικών χαρακτηριστικών της λίµνης, έτσι ώστε να µπορεί να γίνει στο µέλλον µια διαχρονική σύγκριση της µεταβολής αυτών των χαρακτηριστικών. Για τη συλλογή των στοιχείων της µελέτης επιλέχθηκαν δύο σταθµοί δειγµατοληψίας (Εικόνα 3). Οι φυσικοχηµικοί παράγοντες της Βόλβης έχουν µελετηθεί από τους Stankovic (1931), Μουρκίδη κ.α. (1978), Μουστάκα (1988), Ζαρφτζιάν (1990), Παπαστεργιάδου (1990). Κατά τη διάρκεια της µελέτης στη λίµνη Βόλβη από τον Νοέµβριο 1997 έως τον Νοέµβριο 1998 µετρήθηκαν τα φυσικά χαρακτηριστικά όπως: θερµοκρασία, αγωγιµότητα και η διαφάνεια του νερού και τα χηµικά χαρακτηριστικά όπως: διαλυµένο οξυγόνο, οξύτητα (ph), ολική σκληρότητα (CaCO 3 ), θεϊκά, ορθοφωσφορικά (PO 3-4 ), αζωτούχες ενώσεις (αµµωνιακό άζωτο(νη 4 -Ν), νιτρικό άζωτο (NO 3 -N), νιτρώδες άζωτο (ΝO 2 -N)), το βιοχηµικώς απαιτούµενο οξυγόνο (B.O.D 5 ) και η χλωροφύλλη a. - 10 -
3.2.1. Όργανα δειγµατοληψιών και µετρήσεων Για τις µετρήσεις των φυσικών χαρακτηριστικών του νερού χρησιµοποιήθηκαν : φορητό θερµόµετρο υδραργύρου για τη θερµοκρασία, φορητό αγωγιµόµετρο LaMotte (DCL-05) για τη µέτρηση της αγωγιµότητας και ο δίσκος του Secchi για τη µέτρηση της διαφάνειας. Για τις µετρήσεις των χηµικών χαρακτηριστικών του νερού χρησιµοποιήθηκε δειγµατολήπτης νερού όγκου 0,75 ml για τη λήψη ποσότητας νερού από την επιφάνεια και τον πυθµένα στους σταθµούς δειγµατοληψίας, φορητό πεχάµετρο LaMotte (DCL-05) για τη µέτρηση του ph, φορητό οξυγονόµετρο HACH για τη µέτρηση οξυγόνου, αντλία κενού και συσκευή διήθησης για το φιλτράρισµα και τη συγκέντρωση φυτοπλαγκτού και χρωµατοφωτόµετρο LaMotte (DCL-05) για τις µετρήσεις των νιτρικών (Cadmium reduction method), νιτρωδών (Diazotization method), αµµωνιακού αζώτου (Nesslerization method), θειικών (Barium chloride method), ορθοφωσφορικών (Ascorbic acid reduction method) και η ολική σκληρότητα (colorimetric method). Ο υπολογισµός του B.O.D. 5 και η µέτρηση της χλωροφύλλης-a έγινε από το Εργαστήριο Οικολογίας και Προστασίας Περιβάλλοντος της Κτηνιατρικής Σχολής του Α.Π.Θ. 3.2.2. ειγµατοληψίες και µετρήσεις Οι µετρήσεις των φυσικών χαρακτηριστικών του νερού γίνονταν µε τα αντίστοιχα όργανα στη λίµνη τη στιγµή της δειγµατοληψίας ψαριών. Από τα χηµικά χαρακτηριστικά γίνονταν επί τόπου µετρήσεις του διαλυµένου οξυγόνου και του ρη. Στη συνέχεια λαµβανόταν ποσότητα νερού από την επιφάνεια και τον πυθµένα από τα δύο σηµεία δειγµατοληψιών και συντηρούνταν κατάλληλα σε δοχεία για τις µετρήσεις των υπόλοιπων χηµικών χαρακτηριστικών στο εργαστήριο που γινόταν κατά τις αµέσως επόµενες ώρες. Για τον υπολογισµό του B.O.D. 5 τοποθετούνταν ποσότητα νερού για επώαση πέντε ηµερών σε ανάλογο θερµοθάλαµο στους 20 C. Ο υπολογισµός της χλωροφύλλης-a έγινε φασµατοφωτοµετρικά µε τη µέθοδο της εκχύλισης µε µεθανόλη (HMSO 1983) από ποσότητες φυτοπλαγκτού που συγκεντρώθηκαν µετά από διήθηση 500 ml νερού διαµέσου φίλτρου Whatmann GF/C. Οι µετρήσεις των υπόλοιπων χηµικών χαρακτηριστικών του νερού γίνονταν στο εργαστήριο µε τη χρήση ηλεκτρονικού χρωµατοφωτόµετρου LaMotte (DCL-05). 3.3. Ηλικία και αύξηση του τσιρωνιού 3.3.1. ειγµατοληψίες Οι δειγµατοληψίες έγιναν σε µηνιαία βάση από το Νοέµβριο 1997 ως τον Νοέµβριο 1998 µε την βοήθεια επαγγελµατία ψαριά χρησιµοποιώντας απλάδια δίχτυα µε άνοιγµα µατιού 15-18-22-24-26 mm. Τέλος Μαρτίου του 1999 πραγµατοποιήθηκε µία µεγάλη δειγµατοληψία - 11 -
ψαριών, στην οποία χρησιµοποιήθηκαν απλάδια δίχτυα µε 16 διαφορετικά µάτια 10-12-15-18- 22-24-26-28-32-34-36-38-40-45-50-60 mm (εφάπαξ δειγµατοληψία). Τα δίχτυα αποτελούνταν από ανεξάρτητα τεµάχια µήκους 50 m (εξαίρεση ήταν το δίχτυ µε 18 mm µάτια που είχε µήκος 19,5 m) και απλώνονται σχεδόν παράλληλα µε την ακτογραµµή σε βάθος περίπου 2,5 m. Η αλιεία των δειγµάτων γινόταν κατά τις ηµέρες και τις ώρες που οι επαγγελµατίες ψαράδες ψάρευαν. Τα δίχτυα τοποθετούνται κατά τις απογευµατινές ώρες πριν την δύση του ήλιου και σηκώνονταν το πρωί της επόµενης ηµέρας µετά την ανατολή προσέχοντας πάντα να διατηρούνται σταθερές οι ώρες αλιείας. Συνολικά αλιεύθηκαν 3.384 άτοµα τσιρωνιού από τα οποία τα 2.499 αλιεύθηκαν κατά τις µηνιαίες δειγµατοληψίες, και τα 885 κατά την εφάπαξ δειγµατοληψία του 1999. Τα δείγµατα τοποθετούνταν σε χωριστά δοχεία για κάθε δίχτυ και διατηρούνταν σε διάλυµα φορµόλης του εµπορίου περιεκτικότητας 10% µέχρι την περαιτέρω εργαστηριακή τους επεξεργασία. Ο χρόνος που µεσολαβούσε από την ηµέρα αλίευσης µέχρι τη µελέτη των δειγµάτων δεν υπερέβαινε τις 2 µε 3 ηµέρες. 3.3.2. Μέτρηση βιολογικών παραµέτρων Τα δείγµατα µεταφέρονταν στο εργαστήριο Άγριας Πανίδας και Ιχθυοπονίας Γλυκέων Υδάτων της Σχολής ασολογίας του Α.Π.Θ. για µέτρηση των βιολογικών τους παραµέτρων. Τα δείγµατα αφού ξεπλένονταν µε άφθονο νερό για να αποµακρυνθεί το συντηρητικό διάλυµα στη συνέχεια τοποθετούνταν σε απορροφητικό χαρτί. Για γίνει σωστή αρχειοθέτηση των δεδοµένων, οι µετρήσεις που λαµβάνονταν από κάθε άτοµο καταγράφονταν σε ειδικό έντυπο, µε κωδικό αριθµό για τις µετρήσεις κάθε ατόµου (Lagler 1972). Μετά το στέγνωµα ακολουθούσε ζύγιση κάθε ατόµου µε ηλεκτρονικό ζυγό ακρίβειας 0,001 g. Στη συνέχεια, κάθε άτοµο τοποθετούνταν σε ιχθυόµετρο πάντοτε µε την αριστερή του πλευρά προς τα επάνω, όπου λαµβάνονταν στο κάθε ψάρι µετρήσεις των τριών µηκών σώµατος µε ακρίβεια 0,1mm (ολικό, σταθερό και µεσουραίο)(lagler 1972).Από κάθε άτοµο λαµβάνονταν λέπια για τον προσδιορισµό της ηλικίας τα οποία διατηρούνταν σε ατοµικούς φακέλους όπου αναγράφονταν η ηµεροµηνία σύλληψης καθώς και ο κωδικός αριθµός του δείγµατος. Στη συνέχεια, γινόταν τοµή στη κοιλιακή περιοχή από την έδρα µέχρι τη βραγχιακή σχισµή και γινόταν η αποκάλυψη της σπλαχνικής κοιλότητας. Ακολουθούσε αφαίρεση του πεπτικού συστήµατος και των γενετικών αδένων, ο αποχωρισµός του πεπτικού σωλήνα από τα διάφορα όργανα και το λίπος. Ζυγιζόταν ο πεπτικός σωλήνας καθώς και οι γενετικοί αδένες µε ακρίβεια 0,001 g. Ταυτόχρονα γινόταν οπτική αναγνώριση του φύλου και ο προσδιορισµός του σταδίου της γεννητικής ωριµότητας µε βάση την κλίµακα του Kesteven (Bagenal 1978). Τέλος γινόταν ζύγιση του ψαριού για να ληφθεί και το καθαρό του βάρος. - 12 -
Οι ωοθήκες των θηλυκών ατόµων διατηρήθηκαν σε ατοµικά δοχεία µε κωδικό αριθµό για κάθε άτοµο, σε διάλυµα φορµόλης 7%, για την περαιτέρω εξέταση της γονιµότητας. 3.3.3. Ολικό και καθαρό βάρος Σε όλες τις βιολογικές µελέτες είναι απαραίτητο να γνωρίζουµε δύο βάρη το ολικό και το καθαρό βάρος των ιχθύων ενός είδους. Τα δεδοµένα των δύο αυτών µετρήσεων µας βοηθηθούν να υπολογίσουµε την αύξηση του και την σωµατική τους κατάσταση. Στην µελέτη αυτή ως ολικό βάρος (Ο.Β.) αναφέρεται στο βάρος του ατόµου απαλλαγµένο µόνο από τα εξωτερικά υγρά, ενώ ως καθαρό βάρος (Κ.Β.) το βάρος του ατόµου από το οποίο έχει αφαιρεθεί ο πεπτικός σωλήνας και οι γονάδες (Lagler 1972). 3.3.4. Ολικό, µεσουραίο και σταθερό µήκος Το µήκος, αποτελεί σε όλες τις εργασίες παράµετρος έκφρασης των εξισώσεων που θα περιγράψουν την αύξηση των ιχθύων ενός πληθυσµού (Lagler 1978). Η χρήση οποιοδήποτε µήκους αποτελεί επιλογή του ερευνητή αλλά και από την τάση που επικρατεί στο γενικότερο ερευνητικό του περιβάλλον. Στις χώρες Α. Ευρώπης το σταθερό µήκος χρησιµοποιούνταν στις περισσότερες µελέτες τους ενώ στην υπόλοιπη Ευρώπη χρησιµοποιείται κυρίως το µεσουραίο µήκος και σε ελάχιστες χρησιµοποιείται το ολικό µήκος (Loffler 1982, Doering 1986). Για να είναι δυνατή η βιβλιογραφική σύγκριση των αποτελεσµάτων θεωρήθηκε απαραίτητος ο υπολογισµός και των τριών µηκών και η παρουσίαση των σχέσεων που τα συνδέουν µεταξύ τους έτσι ώστε να είναι συγκρίσιµα τα αποτελέσµατα µε ανάλογες εργασίες άλλων ερευνητών. Από κάθε άτοµο πάρθηκαν οι ακόλουθες µετρήσεις µήκους : α) Ολικό µήκος σώµατος (TL) όπου µετρήθηκε η απόσταση από το άκρος του ρύγχους έχοντας το στόµα κλειστό µέχρι την άκρη του ουραίου πτερυγίου έχοντας τους λοβούς συµπιεσµένους, β) Σταθερό µήκος (SL) από την άκρη του ρύγχους έως τη βάση των µεσαίων ακτίνων του ουραίου πτερυγίου, και γ) Μεσουραίο µήκος (FL) από την άκρη του ρύγχους έως τη διχάλα του λοβού του ουραίου πτερυγίου (Lagler 1978, Nielsen & Johnson 1985). Στη παρούσα µελέτη το µεσουραίο µήκος χρησιµοποιήθηκε για την παρουσίαση και επεξεργασία των δεδοµένων, ενώ παράλληλα εκτιµήθηκαν οι συσχετίσεις των τριών µηκών. 3.3.5. Προσδιορισµός της ηλικίας Ο προσδιορισµός της ηλικίας των ψαριών αποτελεί σηµαντική πληροφορία στη µελέτη της αλιευτικής βιολογίας τους. Η ηλικία όταν συνδυαστεί µε µετρήσεις µήκους και βάρους µπορεί να δώσει πληροφορίες για την αύξηση του είδους και ακόµη για την ηλικιακή σύνθεση - 13 -
του πληθυσµού, για την ηλικία πρώτης γενετικής ωρίµανσης και αναπαραγωγής, καθώς και για την θνησιµότητα (Bagenal & Tesch 1978). Όταν αναφερόµαστε στον όρο ηλικία εννοούµε την προσπάθειά να προσεγγίσουµε την ηλικία του ψαριού χρησιµοποιώντας την στατιστική και την ανατοµική µέθοδο. Η στατιστική µέθοδος ή µέθοδος του Petersen στηρίζεται στην συχνότητα κατανοµής των µηκών ενός πληθυσµού ψαριών σ ένα οικοσύστηµα. Η ανατοµική µέθοδος βασίζεται στην εκτίµηση της ηλικίας από τα λέπια ή από άλλα ανατοµικά µέρη του σώµατος των ψαριών (Νεοφύτου 1997). Ο Nikolsky (1969) αναφέρει ότι η αύξηση είναι η ποσοτική έκφραση της ανάπτυξης, µια µοναδική διαδικασία για κάθε είδος σε κάθε στάδιο της ανάπτυξης τους. Τα ψάρια των εύκρατων περιοχών παρουσιάζουν µια περιοδικότητα στην αύξησή τους, η οποία απεικονίζεται στα σκελετικά στοιχεία του σώµατος µε την µορφή των δακτυλίων (Nikolsky 1969, Bagenal and Tesch 1978). Το ψάρι στην διάρκεια της αύξησης του µεγαλώνει σε µήκος αλλά και σε βάρος. Μόνο κατά την περίοδο της αναπαραγωγής µπορεί να χάσει βάρος (Dickie 1978). Για το λόγο αυτό στις µελέτες χρησιµοποιείται το µήκος ως σηµείο αναφοράς και η αύξηση του µήκους στη διάρκεια του χρόνου µας δίνει το ρυθµό αύξησης των ψαριών. Η αύξηση των ψαριών δεν είναι σταθερή µέσα στο χρόνο, αλλά επηρεάζεται από τις αλλαγές του περιβάλλοντος. Ο υπολογισµός της ηλικίας και της αύξησης των ψαριών αποτελεί το πρώτο στάδιο στη µελέτη της αλιευτικής βιολογίας τους. Για την εκτίµηση της ηλικίας του τσιρωνιού στη µελέτη αυτή χρησιµοποιήθηκαν δύο µέθοδοι. Η στατιστική µέθοδος ή µέθοδος του Petersen και η ανατοµική µέθοδος όπου έγινε προσδιορισµός της ηλικίας από τα λέπια των ψαριών. Στη στατιστική µέθοδο (µέθοδος του Petersen) ή γνωστή και ως η µέθοδος συχνότητας των µηκών, τα ψάρια οµαδοποιούνται σε κλάσεις µήκους. Στη συνέχεια τοποθετώντας σε ένα διάγραµµα στον άξονα των τετµηµένων κλάσεις µήκους και στον άξονα των τεταγµένων το ποσοστό των ψαριών που εντάσσονται σε κάθε κλάση µήκους, σχηµατίζεται ένα ιστόγραµµα στο οποίο απεικονίζονται συγκεντρώσεις σε κάθε κλάση ηλικίας, γύρω από τα µέσα µήκη κάθε ηλικιακής κλάσης, χωρίς να αποκλείεται και κάποιες υπερκαλύψεις. Σύµφωνα µε τους Lagler (1972) και τον Jearld (1983) η µέθοδος αυτή µπορεί να δώσει καλά αποτελέσµατα µόνο για τις πρώτες ηλικιακές κλάσεις ενός πληθυσµού, γιατί συνήθως εµφανίζει υπερκάλυψη στις µεγαλύτερες ηλικίες. Βασικές προϋποθέσεις για να είναι αξιόπιστη η µέθοδος του Petersen, είναι να υπάρχουν οι παρακάτω συνθήκες: α) το δείγµα να είναι µεγάλο, β) η δειγµατοληψία να έχει γίνει σε περιορισµένη χρονική περίοδο και γ) να υπάρχει καλή αντιπροσώπευση για όλα τα µήκη και τις ηλικίες του πληθυσµού που εξετάζεται. - 14 -
Τις τελευταίες δεκαετίες η µέθοδος παρουσιάζει ιδιαίτερη πρόοδο µε την ανάπτυξη µαθηµατικών µοντέλων (Sparre et al. 1989) τα οποία αναλύουν το ιστόγραµµα σε επιµέρους κανονικές ή µη κανονικές κατανοµές µε αποτέλεσµα την ταυτοποίηση περισσότερων κλάσεων ηλικίας πέρα από αυτές που εντοπίζονται εύκολα µε το µάτι κάτι που συµβαίνει µε την µέθοδο Petersen (Rosemberg & Reddington 1988, Liu et al. 1989). Αυτές οι µέθοδοι θα εξελίσσονται στο µέλλον γιατί παρέχουν στους ερευνητές γρήγορα αποτελέσµατα. Η ανατοµική µέθοδος η οποία και θεωρείτε πιο αξιόπιστη από τους ερευνητές στηρίζεται στην εκτίµηση της ηλικίας από ανατοµικά στοιχεία των ψαριών (λέπια, οστά, ακτίνες κ.λ.π.). Η µορφολογία και ο υπολογισµός της ηλικίας του τσιρωνιού από τα λέπια έχουν περιγραφεί από πολλούς ερευνητές (Masterman 1923, Hartley 1947, Jones 1953, Williams 1967, Hellawell 1972, Mann 1973, Linfield 1979a,b). Το δείγµα λεπιών για την οικογένεια των κυπρινοειδών, στην οποία ανήκει και το τσιρώνι, λαµβάνεται από µια καθορισµένη θέση στην αριστερή πλευρά του σώµατος, έτσι ώστε να είναι όσο το δυνατόν οµοιόµορφο το σχήµα και το µέγεθος των λεπιών. Στην παρούσα εργασία λέπια για τον προσδιορισµό της ηλικίας λαµβάνονταν πάνω από την πλευρική γραµµή και µπροστά από την κάθετο της πρόσθιας βάσης του ραχιαίου πτερυγίου (Lammens 1982, Steinmetz & Müller 1991). Τα λέπια είναι κερατινοειδείς κατασκευές οι οποίες καλύπτουν και προστατεύουν το σώµα των ψαριών και είναι τοποθετηµένα µέσα σε ειδικές θήκες στο δέρµα τους. Τα λέπια φέρουν δακτυλίους και ακτίνες (Νεοφύτου 1997). Τα λέπια του είδους Rutilus rutilus έχουν περιγραφεί από τον Wallin 1957 και έχουν την τυπική µορφή των λεπιών της οικογένειας Cyprinidae. Είναι κυκλοειδή και έχουν σχήµα κωδωνοειδές, φέρουν στην οπίσθια (ελεύθερη) περιοχή του λεπιού, τις περισσότερες φορές µικρές εγκοπές, έτσι ώστε αυτό να µην είναι εντελώς λείο και αποστρογγυλεµένο. Στην πρόσθια περιοχή του λεπιού παρουσιάζεται επίσης µια προεξοχή κατά µήκος του κεντρικού άξονα (κύρια ακτίνα λεπιού) (Εικόνα 2). Όταν τα λέπια αρχίζουν να σχηµατίζονται µέσα στην θήκη, αυξάνονται µε µεγάλη ταχύτητα σχηµατίζοντας το κέντρο (εστία) του λεπιού. Στα τσιρώνια η εστία είναι σηµειακή, ευδιάκριτη και βρίσκεται µετατοπισµένη προς το πρόσθιο περιθώριο του λεπιού. Μετά το σχηµατισµό του κέντρου επέρχεται µείωση της ταχύτητας αύξησης. Η αύξηση των λεπιών είναι ασυνεχής όπως και του σώµατος των ψαριών. Αποτέλεσµα της ασυνέχειας αυτής είναι η δηµιουργία πάνω στην επιφάνεια των λεπιών εναλλασσόµενων φωτεινών και σκούρων τµηµάτων δηλαδή ο σχηµατισµός του ετήσιου δακτυλίου (Νεοφύτου 1997). Πολλές φορές, µετά τον ετήσιο δακτύλιο σχηµατίζεται και ένας ακόµη δακτύλιος πολύ κοντά στον πρώτο. Αυτός είναι πιο αµυδρός και πιο ακανόνιστος. Συνήθως αυτός ο δακτύλιος - 15 -
δεν επεκτείνεται περιµετρικά και τα όρια του χάνονται και συγχέονται µε εκείνα του ετήσιου δακτυλίου. Αυτός ο δακτύλιος είναι ο δακτύλιος που αντιστοιχεί στην διακοπή της αύξησης του ψαριού κατά την αναπαραγωγή και δεν εµφανίζεται σε όλα τα λέπια ή ακόµη δεν επαναλαµβάνεται πάντα µετά από κάθε ετήσιο δακτύλιο. Για να εξετάσουµε διάφορες βιολογικές παραµέτρους όπως τη θνησιµότητα, την ηλικία αναπαραγωγής, την παραγωγή κ.α ενός πληθυσµού όλοι οι ερευνητές συµφωνούν ότι θα πρέπει να γίνει έλεγχος της ακρίβειας προσδιορισµού ηλικίας. Μέχρι σήµερα, έχουν διατυπωθεί αρκετές µέθοδοι ελέγχου της ακρίβειας του υπολογισµού της ηλικίας, οι περισσότερες όµως είναι έµµεσες και προσπαθούν να στηρίξουν τον υπάρχοντα υπολογισµό παρά να δώσουν µια άµεση εκτίµηση (Casselman 1987). Η εκτίµηση της ηλικίας των ψαριών από τα λέπια βασίζεται στο διαφορετικό ρυθµό αύξησης του σώµατος του κάθε ατόµου κατά τη διάρκεια του έτους. Το διάβασµα των λεπιών για την εκτίµηση της ηλικίας είναι η πιο ακριβής και έγκυρη µέθοδος. Στη µελέτη αυτή η ανάγνωση των λεπιών στηρίχθηκε σε 6 κριτήρια (Steinmetz 1974) α) κάθε ετήσιος δακτύλιος να διακρίνεται σε όλα τα λέπια του δείγµατος, β) ο ετήσιος δακτύλιος να είναι ορατός σε όλες της πλευρές της επιφάνειας του λεπιού, γ) στην πάνω πλευρά του λεπιού, διακοπή των συνεχών δακτυλίων αύξησης, χαρακτηρίζει τον ετήσιο δακτύλιο, δ) στην πρόσθια πλευρά του λεπιού ο ετήσιος δακτύλιος παρουσιάζεται σαν πύκνωµα µερικών αυξητικών δακτυλίων ενώ στην πίσω πλευρά ως φαρδύς φωτεινός δακτύλιος, ε) στα ηλικιωµένα άτοµα οι δακτύλιοι εµφανίζονται ως προεξοχές πάνω στην επίπεδη επιφάνεια του λεπιού. Έτσι, αν µεταβληθεί η ένταση και η πολικότητα του φωτός οι δακτύλιοι αυτοί σκοτεινιάζουν στην πίσω επιφάνεια του λεπιού και στ) οι ετήσιοι δακτύλιοι έχουν περίπου την ίδια διαύγεια πάνω στο λέπι ενώ οι ψευτοδακτύλιοι είναι λιγότερο καθαροί. Ο Mann (1973) και ο Goldspink (1978) παρατήρησαν ότι ο πρώτος δακτύλιος δεν ήταν ορατός σε όλα τα λέπια και κυρίως σε αυτά των ηλικιωµένων ατόµων. Αυτό παρατηρήθηκε και στην παρούσα µελέτη στα άτοµα µεγάλης ηλικίας. Για το προσδιορισµό της ηλικίας από κάθε άτοµο αφαιρούταν 20-30 λέπια, τα οποία τοποθετούνταν σε απορροφητικό χαρτί και αποθηκεύονταν σε ατοµικούς φακέλους στους οποίους αναγράφονταν ο κωδικός αριθµός του ατόµου από το οποίο έγινε η συλλογή καθώς και η ηµεροµηνία σύλληψης. Όταν χρησιµοποιούνταν τα λέπια για τον προσδιορισµό της ηλικίας, τότε τοποθετούνταν σε κάψες µε ζεστό νερό όπου ρίχνονταν µια σταγόνα NaOH (8%) για να αποµακρυνθούν οι µεµβράνες που τα περιέβαλαν. Η αποµάκρυνσή τους γινόταν εύκολα µε την βοήθεια λεπτών κυρτών βελονών. - 16 -
Από το σύνολο των λεπιών διαλέγονταν 8-10 λέπια µε ευδιάκριτους δακτυλίους τα οποία αφού ξεπλένονταν µε νερό και αφήνονταν σε θερµοκρασία περιβάλλοντος να στεγνώσουν, τοποθετούνταν ανάµεσα σε δύο αντικειµενοφόρους. Για την στερέωση των αντικειµενοφόρων χρησιµοποιούνταν ταινία συγκόλλησης στα άκρα τους ώστε να γίνουν µόνιµα παρασκευάσµατα. Αναγράφονταν σε αυτά ο κωδικός αριθµός του ατόµου και η ηµεροµηνία σύλληψης. Από τα λέπια του µόνιµου παρασκευάσµατος επιλέγονταν και µαρκάρονταν για την εκτίµηση της ηλικίας το λέπι που παρουσίαζε την καλύτερη µορφολογία και τη µεγαλύτερη ευκρίνεια σχηµατισµού των ετήσιων δακτυλίων. Στο επιλεγµένο λέπι γίνονταν µέτρηση της ακτίνας του λεπίου (R), της απόστασης δηλαδή από την εστία ως την οπίσθια (ελεύθερη) άκρη του λεπιού. Η απόσταση αυτή µετριόνταν πάντα στην ίδια µεγαλύτερη διαγώνια ακτίνα του λεπίου. Επίσης γινόταν µέτρηση, επάνω στην ίδια ακτίνα και της απόστασης του καθενός ετήσιου δακτυλίου από την εστία του λεπιού (Εικόνα 2). Το όργανο που χρησιµοποιήθηκε για την µελέτη των λεπίων ήταν ένας ειδικός προβολέας (Projecting 4002-H). Ο προβολέας αυτός έφερε οθόνη µε δυνατότητα µεγέθυνσης και βαθµολογηµένη κλίµακα. Στη παρούσα εργασία χρησιµοποιήθηκε µεγέθυνση 20Χ γιατί κρίθηκε ικανοποιητική και για τα µεγάλα αλλά και για τα µικρού µεγέθους λέπια του δείγµατος. Η βαθµολογηµένη κλίµακα έχει αυθαίρετες µονάδες (R) των οποίων η αντιστοιχία στη συγκεκριµένη µεγέθυνση είναι 2R=1mm. 3.3.6. Προσδιορισµός του χρόνου σχηµατισµού του ετήσιου δακτυλίου. Στο Βόρειο ηµισφαίριο σε πληθυσµούς της οικογένειας των Cyprinidae στην οποία ανήκει και το τσιρώνι, η αυξητική περίοδος ξεκινάει την άνοιξη, όπου σχηµατίζεται και ο ετήσιος δακτύλιος (Hellawell 1972, Mann 1973, Linfield 1979a,b). Ο ετήσιος δακτύλιος θα πρέπει να εµφανίζεται στην άκρη του λεπιού µόνο κατά τη διάρκεια µιας σύντοµης περιόδου του χρόνου, στην αρχή της αυξητικής περιόδου. Ο προσδιορισµός του χρόνου σχηµατισµού δακτυλίου έγινε υπολογίζοντας τη µεταβολή της απόστασης του τελευταίου ετήσιου δακτυλίου από την άκρη του λεπιού (Holden & Raitt 1974, Bagenal &Tesch 1978). Στην παρούσα έρευνα για την εκτίµηση του χρόνου σχηµατισµού του ετήσιου δακτυλίου χρησιµοποιήθηκαν τα λέπια ατόµων ηλικίας 2+, 3+ και 4+ των µηνιαίων δειγµατοληψιών από το Νοέµβριο 1997 - Νοέµβριο 1978. Ο λόγος που χρησιµοποιήθηκαν τα λέπια των ατόµων αυτών των ηλικιών ήταν η µεγάλη συµµετοχή τους στο δείγµα και η εµφάνισή τους σε όλες τις µηνιαίες δειγµατοληψίες (Σίνης 1981, Κοκκινάκης 1992). - 17 -
3.3.7. Σχέση µήκους σώµατος - ακτίνας λεπιού Ο υπολογισµός της κατά µήκος αύξησης των ψαριών (ανάδροµος υπολογισµός) σε παρελθόντα έτη προϋποθέτει την ύπαρξη εξίσωσης που να συνδέει το µήκος του ψαριού µε την ακτίνα του λεπιού του. Ο Lagler (1972), συνόψισε όλα τα µαθηµατικά µοντέλα που είχαν προταθεί για τον υπολογισµό της σχέσης µήκους σώµατος ψαριού - ακτίνας λεπιού, τα οποία έχουν εκτιµηθεί για την ορθότητά τους και αποτελεσµατικότητά τους από πολλούς ερευνητές (Hile 1970, Weatherley 1972, Ricker 1973, Bagenal 1974, Ricker 1975, Bagenal and Tesch 1978). Η εξίσωση που επιλέχθηκε για να εκφράσει την σχέση ήταν αυτή του πρωτοβάθµιου πολυώνυµου, η οποία προτάθηκε από τον Lee (1920), γιατί παρουσίαζε την υψηλότερη συσχέτιση. Το δείγµα που χρησιµοποιήθηκε προέρχονταν από την εφάπαξ δειγµατοληψία του Μαρτίου 1999. 3.3.8. Ετήσια κατά µήκος αύξηση (Ανάδροµος υπολογισµός) Η ετήσια κατά µήκος αύξηση υπολογίστηκε µε την µέθοδο του ανάδροµου υπολογισµού χρησιµοποιώντας την τροποποιηµένη σχέση όπως δόθηκε από το Monastyrsky (Bagenal & Tesch 1978, Francis 1990). log l n = log l + b (log S n log S) Όπου, l n = το ανάδροµο µήκος στην ηλικία n l = το µήκος του ψαριού κατά την σύλληψη S n = ακτίνα του λεπιού από το κέντρο έως το δακτύλιο n S = ακτίνα του λεπιού b = σταθερά Τα στοιχεία που χρησιµοποιήθηκαν για τον ανάδροµο υπολογισµό ήταν από τα άτοµα που αλιεύθηκαν στην εφάπαξ δειγµατοληψία του Μαρτίου 1999. 3.3.9. Παράµετροι αύξησης Η δυνατότητα να εκφράζεται η αύξηση των ψαριών µε την µορφή µιας εξίσωσης αποτελεί σηµαντική πληροφορία για τον πληθυσµό. Υπάρχει µεγάλος αριθµός εργασιών µε αντικείµενο την δηµιουργία όσο το δυνατόν καλύτερων µοντέλων περιγραφής του µεγέθους του ψαριού σε οποιαδήποτε χρονική στιγµή χωρίς όµως να έρχεται σε ασυµφωνία µε τις παρατηρούµενες τιµές. Οι πληροφορίες µπορούν να αφορούν συγκρίσεις µεταξύ ειδών ή πληθυσµών του ιδίου είδους σε διάφορες χρονικές στιγµές ή σε διάφορους βιότοπους (Wooton 1990). - 18 -
Στην εργασία αυτή επιλέχθηκε η εξίσωση του Von Bertalanffy ανάµεσα από τις πολλές µαθηµατικές εξισώσεις που εκφράζουν την αύξηση (Ricker 1975, Gulland 1985, Sparre et al. 1989). Στην εξίσωση αυτή το µήκος του σώµατος ενός ψαριού συσχετίζεται µε τη ηλικία προσεγγίζοντας µια ασύµπτωτη τιµή το L. Η εξίσωση του Von Bertalanffy είναι: Lt = L [1- e (- k (t-t 0) ] Όπου, Lt = µήκος του ψαριού κατά τη χρονική στιγµή t, L = µαθηµατικό ασύµπτωτο, k= ο ρυθµός µε τον οποίο το ψάρι πλησιάζει το L και t 0 = είναι ο θεωρητικός χρόνος κατά τον οποίο το µέγεθος του ψαριού είναι 0. Ο υπολογισµός των παραµέτρων L, k και t 0 της εξίσωσης του Von Bertalanffy έγινε µε την βοήθεια του γραφήµατος του Ford Walford, χρησιµοποιώντας τα άτοµα της εφάπαξ δειγµατοληψία του 1999. Όπως επισηµαίνει ο Wooton (1990), συχνά χρησιµοποιείται ένας συνδυασµός της περιγραφής του Walford (1946a), µε την εξίσωση του Von Bertalanffy για τον υπολογισµό του µοντέλου αύξησης των ψαριών. 3.3.9. Σχέση Μήκους Βάρους Όπως αναφέρθηκε και στις προηγούµενες παραγράφους, η µέτρηση του µήκους χρησιµοποιείται ως ανεξάρτητη µεταβλητή για την έκφραση των εξισώσεων αύξησης εξαιτίας της γρήγορης µέτρησής του και στο γεγονός ότι δεν µεταβάλλεται εποχικά όπως το βάρος (Dickie 1978). Παρόλα αυτά, η σηµασία ενός ψαριού, τόσο µέσα στο οικοσύστηµα όσο και ως αλίευµα για τους αλιείς, είναι µεγαλύτερη όταν υπολογίζεται σε βάρος (Gulland 1985). Η εξίσωση που συνδέει το µήκος µε το βάρος είναι εκθετικής µορφής W=a L b η οποία µετασχηµατίζεται σε ευθεία µε την µορφή: lnw = ln a + b ln L Όπου, W = βάρος ψαριού, L = µήκος ψαριού και a, b = σταθερές. Ο συντελεστής παλινδρόµησης b συνήθως λαµβάνει τιµές µεταξύ του 2 και του 4 µε ιδανική τιµή το 3 (Νεοφύτου 1997). Όταν η τιµή είναι 3 τότε η σχέση θεωρείται ισοµετρική και δηλώνει ότι το σχήµα και το ειδικό βάρος του ψαριού διατηρείται αναλλοίωτο µε την αύξησή του (Ricker 1975). Στις άλλες περιπτώσεις η σχέση θεωρείται αλλοµετρική, και όταν το b είναι µικρότερο του 3 τότε το ψάρι έχει λιγότερο βάρος για το µήκος του, ενώ όταν είναι µεγαλύτερο του 3 το ψάρι γίνεται βαρύτερο για το µήκος του καθώς αυξάνει σε µέγεθος (Wootton 1990). Για - 19 -
τον υπολογισµό της σχέσης Μήκους Βάρους χρησιµοποιήθηκαν τα άτοµα των µηνιαίων δειγµατοληψιών από τον Νοέµβριο 1997 έως τον Νοέµβριο 1998. 3.3.10. Ευρωστία Οι Bagenal and Tesch (1978), αναφέρουν τον δείκτη ευρωστίας, ο οποίος βασίζεται στην υπόθεση ότι όσο πιο βαρύ είναι ένα ψάρι σε δεδοµένο µήκος τόσο καλύτερη είναι η κατάστασή του. Ο δείκτης ευρωστίας µας πληροφορεί για το πόσο ευτραφές είναι ένα ψάρι καθώς και για την φυσιολογική του κατάσταση (Murphy et al. 1991). Η µεταβολή του δείκτη ευρωστίας µπορεί να είναι ηµερήσια (πληρότητα εντέρου), εποχική (π.χ αναπαραγωγή) καθώς και να µεταβάλλεται µέσα στα χρόνια (τροφικοί παράγοντες ή οικολογικοί). Είναι δυνατόν χωρίς να έχουµε µεταβολές ή τουλάχιστον όχι έντονες µεταβολές στο ολικό βάρος του ψαριού, να παρατηρούνται εσωτερικές µεταβολές (µεταφορά ενέργειας από το ένα ιστό σε άλλο) που δεν είναι ορατές από τους συνήθεις δείκτες και υφίστανται π.χ. στις γονάδες, στη συσσώρευση ή µη λίπους στα σπλάχνα, στο σωµατικό βάρος και στο ήπαρ (Miller 1979, Bolger & Connolly 1989, Wooton 1990). Οι πιο γνωστοί δείκτες που χρησιµοποιήθηκαν στη µελέτη της βιολογίας των ψαριών είναι αυτοί που συνδέουν το πραγµατικό βάρος του ψαριού µε κάποιο αναµενόµενο (Bolger & Connolly 1989). Αυτοί είναι: α) ο δείκτης κατά LeCren, β) ο τροποποιηµένος δείκτης Fulton, γ) ο δείκτης Fulton, και δ) ο δείκτης κατά Clark. Οι τρείς πρώτοι δείκτες περιγράφουν µεταβολές του ολικού βάρους ενώ ο τέταρτος του καθαρού βάρους. Η ευρωστία του τσιρωνιού στη παρούσα µελέτη περιγράφηκε µε βάση όλους τους παραπάνω δείκτες οι οποίοι υπολογίστηκαν χρησιµοποιώντας τα άτοµα των µηνιαίων δειγµατοληψιών από τον Νοέµβριο 1997 έως τον Νοέµβριο 1998 3.3.10 α. είκτης LeCren Ο δείκτης αυτός εκφράζει την απόκλιση του παρατηρούµενου βάρους ως προς το αναµενόµενο που υπολογίζεται από τη σχέση µήκους βάρους (Wooton 1990) Όπου, W 0 = παρατηρούµενο βάρος (g) W e = αναµενόµενο βάρος (g) K 1 = W 0 /W e 100-20 -
3.3.10.β. είκτης ευρωστίας (τροποποιηµένος Fulton) Αυτός ο δείκτης είναι µια τροποποίηση του δείκτη Fulton και συνδέει το βάρος του ψαριού µε το αναµενόµενο βάρος κάτω από στάνταρ συνθήκες (Ricker 1975, Bolger & Connolly 1989). K 2 = W 0 /L b 10 6 Όπου, W 0 = παρατηρούµενο βάρος (g) b= εκθέτης της σχέσεως µήκους βάρους L= µεσουραίο µήκος (mm). O Ricker (1975) αναφέρει ότι είναι πολύ δύσκολο να αποφασιστεί ποιες είναι αυτές οι στάνταρ συνθήκες και για αυτό το λόγο η χρήση αυτού του δείκτη είναι αρκετά περιορισµένη. 3.3.10.γ. είκτης Ευρωστίας κατά Fulton Αν και το ψάρι µπορεί να µην παρουσιάζει µη ισοµετρική αύξηση ο δείκτης κατά Fulton (Ricker 1975) εκφράζεται ως: K 3 = W 0 /L 3 10 6 Όπου, W 0 = παρατηρούµενο βάρος (g) L= µεσουραίο µήκος (mm). 3.3.10.δ. είκτης ευρωστίας κατά Clark Ο Nikolsky (1963) προτείνει τη χρήση του δείκτη ευρωστίας του Clark ο οποίος χρησιµοποιεί το καθαρό βάρος και το µεσουραίο µήκος. Με τον δείκτη αυτό γίνεται καλύτερη απόδοση της σωµατικής κατάστασης του ψαριού χωρίς να επηρεάζεται ο δείκτης από την κατάσταση ωριµότητας των γονάδων και την πληρότητα του στοµάχου 3.4. Αναπαραγωγή και γονιµότητα Η αναπαραγωγή αποτελεί την κύρια διαδικασία για την διαιώνιση των ειδών και κατά επέκταση για την σωστή διαχείριση και διασφάλιση της παρουσίας τους στον πλανήτη. Κάθε είδος ακολουθεί µια στρατηγική αναπαραγωγής ώστε να δώσει όσο τον δυνατόν περισσότερους απογόνους. Η έκφραση της στρατηγικής, µέσα στα όρια εξάπλωσης του είδους είναι δυνατόν να προσαρµόζεται ανάλογα µε τις περιβαλλοντικές ποικιλότητες που συναντά ο οργανισµός. Αυτή η φαινοτυπική πλαστικότητα που παρουσιάζει το είδος στο κάθε περιβάλλον, ονοµάζεται αναπαραγωγική τακτική (Wootton 1984). Η στρατηγική αυτή είναι το άθροισµα όλων εκείνων των χαρακτηριστικών, τα οποία δίνουν στο συγκεκριµένο οργανισµό τη δυνατότητα για µια πετυχηµένη αναπαραγωγή (Mills 1992). - 21 -
Κάθε µελέτη αναπαραγωγής προσπαθεί να εκτιµήσει και να εξηγήσει την αναπαραγωγική στρατηγική που ακολουθεί το κάθε είδος και η οποία εκφράζεται από µια σειρά χαρακτηριστικών µε βάση τις περιβαλλοντικές πιέσεις που δέχεται το είδος στο χώρο του. Τέτοια χαρακτηριστικά είναι η περίοδος αναπαραγωγής, η αναπαραγωγική συµπεριφορά, η σχέση µήκους και αριθµού αυγών, η ηλικία και το µέγεθος της πρώτης αναπαραγωγής, το µέγεθος των γαµετών και σε ορισµένα είδη η αναστροφή φύλλου. Πολλοί ερευνητές προσπάθησαν να κατανοήσουν την στρατηγική αναπαραγωγής των ειδών όπως Nikolsky (1969), Bagenal (1978a, 1978b), Wootton (1984), Mills (1992) και πολλοί άλλοι. Στην παρούσα µελέτη για να δοθεί µια σαφή εικόνα της αναπαραγωγικής ικανότητας του τσιρωνιού προσδιορίστηκαν η αναλογία των δύο φύλων, οι µεταβολές του γονοσωµατικού δείκτη, η γονιµότητα (απόλυτη σχετική), η εκτίµηση καθώς και η µελέτη του µεγέθους και του βάρους των αυγών. 3.4.1. ειγµατοληψία Για την µελέτη της αναπαραγωγής χρησιµοποιήθηκαν τα µηνιαία δείγµατα που αλιεύθηκαν από το Νοέµβριο 1997 ως τον Νοέµβριο 1998. Στο εργαστήριο γινόταν όλες οι σωµατοµετρικές µετρήσεις, ενώ παράλληλα προσδιοριζόταν το στάδιο γενετικής ωριµότητας σύµφωνα µε την κλίµακα Kesteven όπως περιγράφηκε από τους Holden & Raitt (1974) και Lagler (1978). Για τον υπολογισµό της γονιµότητας χρησιµοποιήθηκαν ώριµα άτοµα θηλυκών που βρίσκονταν τουλάχιστον στο V στάδιο ωριµότητας και αλιεύθηκαν τον Μάρτιο του 1999 (εφάπαξ δειγµατοληψία). Στις γονάδες, µετά την αποµάκρυνση τους από το ψάρι, γινόταν αφαίρεση του συσσωρεµένου λίπους και των µεµβρανών που τους περιέβαλαν. Στην συνέχεια αποθηκεύονταν σε διάλυµα φορµόλης 7%. Η γονάδα χωρίζονταν σε µικρά κοµµάτια ώστε η διείσδυση του διαλύµατος στον αδένα να γίνει πιο εύκολα. Ο χρόνος παραµονής του στο διάλυµα ήταν περίπου 1 µήνας, κατά την διάρκεια του οποίου οι γονάδες αναταράσσονταν περιοδικά ώστε να αποκολληθούν τα αυγά από τις µεµβράνες. Στη συνέχεια τα αυγά αποθηκεύονταν σε διάλυµα φορµόλης 3% µέχρι την επεξεργασία τους. Από κάθε γονάδα πέρνονταν δύο τυχαία δείγµατα µε τη βοήθεια γυάλινου λεπτού σωλήνα. Το κάθε δείγµα τοποθετούνταν σε ένα λεπτό τριβλίο και µε την βοήθεια µικροµετρικής κλίµακας προσαρµοσµένη στον προσοφθάλµιο φακό του στερεοσκοπίου γινόταν η µέτρηση της διαµέτρου των αυγών. Από κάθε δείγµα µετρούνταν το µέγεθος 100 µε - 22 -