ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ: ΦΩΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ Θερινό εξάμηνο 2015
Φωτοσύνθεση Η δέσμευση ηλιακής ενέργειας από τα φυτά, η μετατροπή της σε χημική και η αποθήκευσή της Φως 6CO2 + 12H2O C6H12O6 + 6H2O + 6O2 Απαραίτητη είναι η ύπαρξη χλωροφύλλης
Στάδια φωτοσύνθεσης Η φωτοσύνθεση έχει 2 βασικά στάδια: Φωτεινές αντιδράσεις Πάνω ή μέσα στις μεμβράνες των θυλακοειδών των χλωροπλαστών Σκοτεινές αντιδράσεις Μέσα στο στρώμα των χλωροπλαστών
Χλωροπλάστης
Χρωστικές Πρώτο στάδιο της φωτοσύνθεσης είναι η απορρόφηση του φωτός από χρωστικές Χρωστικές = ουσίες που απορροφούν ορατό φως χλωροφύλλες, καροτενοειδή, ξανθοφύλλες, φυκοβιλίνες Πολλές μορφές χλωροφύλλης με διαφορές στη μοριακή τους δομή πιο σημαντική η χλωροφύλλη a σε όλους τους φωτοσυνθετικά ευκαριωτικούς οργανισμούς και στα προκαρυωτικά κυανοβακτήρια Καροτενοειδή = ερυθρές, πορτοκαλί ή κίτρινες χρωστικές συνδεδεμένες με χλωροφύλλη a
Δομή χλωροφύλλης σύμπλοκο συναρμογής μιας πορφυρίνης με ένα ιόν μαγνησίου στο κέντρο α (σε οργανισμούς που φωτοσυνθέτουν και παράγουν Ο2) β (ανώτερα φυτά και πράσινα φύκη)
Χλωροφύλλες Οι δύο τύποι (a και b) συμπληρώνουν ο ένας τον άλλο στην απορρόφηση του προσπίπτοντος ηλιακού φωτός Οι χλωροφύλλες δεν έχουν την ίδια συμπεριφορά H a παρουσιάζεται σε δύο μορφές Ρ680 (απορρόφηση κόκκινου φωτός) Ρ700 (απορρόφηση σκοτεινού κόκκινου φωτός)
Φάσμα απορρόφησης φωτός
Άλλες χρωστικές Καροτενοειδή (καροτένια) Κυρίως το β-καροτένιο Χρωστική των καρότων Ισχυρή αντιοξειδωτική δράση Αντικαρκινική δράση Ξανθοφύλλες Στους χλωροπλάστες Αυξάνουν τη µη φωτοχηµική απόσβεση της πλεονάζουσας ενέργειας διέγερσης µε τη µορφή θερµότητας Προστατεύουν τους χλωροπλάστες από την καταπόνηση της πλεονάζουσας ακτινοβολίας
Απορρόφηση φωτεινής ενέργειας Ηλιακή ακτινοβολία φτάνει σε μορφή φωτονίων. Απορρόφηση φωτονίου από ένα άτομο διεγείρει το ηλεκτρόνιο δηλ. δίνει ενέργεια στο ηλεκτρόνιο και αυτό απομακρύνεται σε πιο μακρινή τροχιά από τον πυρήνα του ατόμου κατάσταση διέγερσης ηλεκτρόνιο επιστρέφει χάνοντας την ενέργεια σε 3 μορφές: - Θερμότητα - Φως - Χημική ενέργεια (περίπτωση φωτοσύνθεσης)
Φωτόνιο - ηλεκτρόνιο
Φωτοσυστήματα Πολλές χρωστικές μαζί (περίπου 250-400 μόρια χρωστικών ουσιών) μας κάνουν ένα φωτοσύστημα Μόνο ένα ζευγάρι μορίων χλωροφύλλης μπορεί να μεταφέρει τη φωτεινή ενέργεια, το κέντρο αντίδρασης Τα υπόλοιπα μόρια του φωτοσυστήματος λέγονται χρωστικές αντένας Υπάρχουν δύο διαφορετικά είδη φωτοσυστημάτων, το φωτοσύστημα Ι (Ρ700 - υπέρυθρο) και το φωτοσύστημα ΙΙ (Ρ680 ερυθρό)
Λειτουργία φωτοσυστήματος
Φωτόλυση Φωτεινή ενέργεια εισέρχεται στο φωτοσύστημα ΙΙ (Ρ680). Το ενεργοποιημένο ηλεκτρόνιο διεγείρεται και ανεβαίνει επίπεδο και μεταφέρεται σε έναν αποδέκτη Q το ηλεκτρόνιο προέρχεται από τη φωτόλυση. Σε αυτήν την αντίδραση οξειδώνεται το Η2Ο διασπάται σε Ο2, Η2 και ηλεκτρόνια φωτόλυση
Φωτοφωσφορυλίωση Από το Q τα ηλεκτρόνια μεταφέρονται χαμηλότερα στο φωτοσύστημα Ι (Ρ700). Η ενέργεια που ελευθερώνεται μετατρέπει το ADP σε ΑΤΡ φωτοφωσφορυλίωση η φωτεινή ενέργεια γίνεται χημική. Στο Ρ700, η ηλιακή ενέργεια μεταφέρει τα ηλεκτρόνια σε έναν αποδέκτη ηλεκτρονίων Ζ προς τα κάτω με τη βοήθεια μιας φερρεδοξίνης
Φωτεινές αντιδράσεις Η φερρεδοξίνη ανάγει το NADP+ σε NADPH + H+. Η Ρ700 οξειδώνεται και ξαναγυρίζει στην κατάσταση όπου είναι έτοιμη να δεχτεί νέα ηλεκτρόνια. Συνεχής ροή από τη φωτόλυση του νερού προς την αναγωγή του NADP+ με τελικό προϊόν την ανηγμένη μορφή του συνένζυμου NADPH + H+. Κατά τη μεταφορά αυτή έχουμε μετατροπή της φωτεινής ενέργειας σε χημική μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση
Πορεία ενέργειας
Μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση
Κυκλική φωτοφωσφορυλίωση 4 ηλεκτρόνια είναι απαραίτητα για την αναγωγή ενός μορίου NADPH + H+ - δύο από κάθε φωτοσύστημα Αν το διεγερμένο ηλεκτρόνιο του Ρ700 δεν καταλήξει στη φερρεδοξίνη και στο NADPH + H+ αλλά επιστρέψει στο Ρ700, τότε η ενέργεια που απελευθερώνεται, δεσμεύεται σε μορφή ΑΤΡ κυκλική φωτοφωσφορυλίωση
Διαφορές κυκλικής μη κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης Στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση δεν λαμβάνει χώρα η φωτόλυση του νερού Στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση παράγεται ένα ATP σε κάθε κύκλο, ενώ για κάθε μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση παράγονται δυο ΑΤΡ και ένα NADPH2 Κατά τη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση παράγονται πολύ μεγαλύτερα ποσά ενέργειας και δημιουργούνται οι όροι για το σχηματισμό γλυκόζης, ενώ στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση όχι
Διαφορές κυκλικής μη κυκλικής φωτοφωσφορυλίωσης Στη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση συνεργάζονται και τα δυο φωτοσυστήματα στην κυκλική λειτουργεί μόνο το Φωτοσύστημα Ι Στη μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση το διεγερμένο μόριο της χλωροφύλλης Ρ700 αποδιεγείρεται από τα ηλεκτρόνια που εκπέμπει το διεγερμένο μόριο της Ρ680 στην κυκλική φωτοφωσφορυλίωση αποδιεγείρεται από τα ηλεκτρόνια που είχε εκπέμψει όταν διεγέρθηκε. Η μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση συμβαίνει υπό φυσιολογικές συνθήκες η κυκλική φωτοφωσφορυλίωση όταν παρουσιάζονται δυσμενείς περιβαλλοντικές συνθήκες ή όταν υπάρχει έλλειμμα ΑΤΡ
ΔΠΘ - Τμήμα Δασολογίας & Διαχείρισης Περιβάλλοντος & Φυσικών Πόρων ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΦΩΤΟΣΥΝΘΕΣΗ: ΣΚΟΤΕΙΝΕΣ ΑΝΤΙΔΡΑΣΕΙΣ Θερινό εξάμηνο 2015
Σκοτεινές αντιδράσεις Οι φωτεινές αντιδράσεις παράγουν ΑΤΡ και ΝΑDPH+H+ Η ενέργεια χρησιμοποιείται για την αναγωγή του άνθρακα στο επόμενο στάδιο σκοτεινές αντιδράσεις Στις φωτεινές αντιδράσεις επικρατούν φυσικοχημικά φαινόμενα στις σκοτεινές αντιδράσεις υπάρχουν αποκλειστικά και μόνο χημικές αντιδράσεις
Κύκλος του Calvin Στον κύκλο του Calvin γίνεται η αναγωγή του CO2 στο στρώμα του χλωροπλάστη Ο πρωταγωνιστής στον κύκλο του Calvin είναι το ένζυμο καρβοξυλάση του 1,5-διφωσφορικού εστέρα της ριβουλόζης (Rubisco) Στον κύκλο του Calvin έχουμε: Τη δημιουργία υδατανθράκων Την κατανάλωση ενέργειας από τις φωτεινές αντιδράσεις (3 ΑTP, 2 ΝΑDPΗ+Η+ είναι αναγκαία για την αφομοίωση ενός μορίου CO2)
Στάδια του κύκλου του Calvin 1. Η καρβοξυλίωση του αποδέκτη του CO2 2. Η αναγωγή των καρβοξυλικών οξέων σε αλδεϋδική μορφή 3. Η αναγέννηση του αποδέκτη του CO2
Melvin Calvin (1911-1997)
Στάδιο 1 Η ενσωμάτωση του CO2 γίνεται με τη βοήθεια του Rubisco - Αποδέκτης του CO2 είναι ο RuBP Με την πρόσληψη του CO2 προκύπτουν δύο μόρια 3-PGA
Στάδιο 2 Το 3-PGA ανάγεται σε 3-Ρ αλδεΰδη Απαιτείται κατανάλωση ενέργειας και υδρογόνου, που προέρχονται από τις φωτεινές αντιδράσεις
Στάδιο 3 Η 3Ρ-γλυκεριναλδεΰδη γίνεται φρουκτόζη (6C) πρόδρομος υδατανθράκων Από την 3Ρ-γλυκεριναλδεΰδη γίνεται η σύνθεση των υδατανθράκων, των λιπαρών οξέων και των αμινοξέων επίσης αναγεννάται ο αποδέκτης CO2 (RuBP)
Κύκλος του Calvin
C3 φυτά Επειδή η 3-Ρ γλυκεριναλδεΰδη είναι το βασικό προϊόν του κύκλου του Calvin μία τριόζη με 3 άτομα C τα φυτά που τον χρησιμοποιούν λέγονται C3 φυτά Το Rubisco βρίσκεται στους χλωροπλάστες η πιο άφθονη πρωτεΐνη στον κόσμο Για την αφομοίωση ενός CO2 χρειάζονται 3 ΑΤΡ και 2 ΝΑDPH+H+ - για την επίτευξη της αναλογίας αυτής χρειάζεται τόσο η κυκλική όσο και η μη κυκλική φωτοφωσφορυλίωση
Κύκλος του Calvin - σύνοψη
C4 φυτά Σε κάποια φυτά, το πρώτο προϊόν της ενσωμάτωσης του CO2 δεν είναι το 3PGA (3C), αλλά το οξαλοξικό οξύ (ΟΑΑ) 4C C4 φυτά Ο φωτοσυνθετικός κύκλος των C4 φυτών λέγεται και κύκλος των Hatch και Slack C4 φυτό είναι π.χ. το καλαμπόκι Υπάρχουν ανατομικές διαφορές στο φύλλο των C3 και C4 φυτών
C4 φυτά Ο κύκλος του Calvin υπάρχει σε όλα τα φυτά, C3 και C4 O κύκλος των Hatch και Slack τροφοδοτεί τον κύκλο του Calvin με το απαραίτητο CO2 Στα C3 φυτά, το CO2 προέρχεται από την ατμόσφαιρα Η κύρια διαφορά ανάμεσα στα C3 και C4 φυτά είναι ο τρόπος πρόσληψης του CO2
Δομή φύλλου
Δομή φύλλου
Ανατομικές διαφορές C3 C4 φυτών
C4 φυτά ανατομία φύλλου Χλωροπλάστες υπάρχουν στα κύτταρα του μεσοφύλλου και του δεσμικού κολεού (C4). Στα C3 έχουμε χλωροπλάστες στα κύτταρα μόνο του μεσοφύλλου
ΡΕΡ-καρβοξυλάση Το CO2 δεσμεύεται από τη φωσφοενολική μορφή του πυροσταφυλικού οξέος (ΡΕΡ) και σχηματίζεται ΟΑΑ Το βασικό ένζυμο είναι η ΡΕΡ-καρβοξυλάση κύτταρα μεσοφύλλου Το ΟΑΑ ανάγεται σε μηλικό ή ασπαρτικό οξύ μετακίνηση στα κύτταρα του δεσμικού κολεού. Αποκαρβοξυλίωση και παραγωγή πυροσταφυλικού οξέος και CO2 το CO2 πηγαίνει στον κύκλο του Calvin Το πυροσταφυλικό οξύ επιστρέφει στα κύτταρα του μεσοφύλλου και γίνεται ΡΕΡ
Κύκλος Hatch & Slack
Στάδια κ. Hatch & Slack Καρβοξυλίωση ΡΕΡ στα κύτταρα του μεσοφύλλου ΟΑΑ (C4) μηλικό ή ασπαρτικό οξύ Μεταφορά οξέος στα κύτταρα του δεσμικού κολεού Αποκαρβοξυλίωση των οξέων σε πυροσταφυλικό οξύ και CO2 κύκλος Calvin και σύνθεση υδατανθράκων Μεταφορά πυροσταφυλικού οξέος στα κύτταρα του μεσόφυλλου και αναγέννηση ΡΕΡ (απαιτείται υψηλή ενέργεια ΑΤΡ ΑΜΡ)
Φωτοαναπνοή Όταν το CO2 είναι σε χαμηλές συγκεντρώσεις και το O2 σε υψηλές, τότε η Rubisco (κύκλος Calvin) οδηγείται σε «φωτοαναπνοή» και όχι σε φωτοσύνθεση σε αναλογία 1/3 Πλεονεκτήματα Προστασία του φυτού από τοξίνες Καλύτερη δέσμευση αζώτου Παραγωγή χρήσιμων ενώσεων (π.χ. αμινοξέων) Μειονεκτήματα Χάνει ενέργεια Δεν παράγει οργανικές ουσίες Τα C4 φυτά εξελίχτηκαν για να μειώσουν την φωτοαναπνοή
C4 φυτά και φωτοαναπνοή Η PEPca δεν φωτοαναπνέει Η συγκέντρωση CO2 στο δεσμικό κολεό είναι αυξημένη Χωρικός διαχωρισμός για περιορισμό της φωτοαναπνοής
Αποδοτικότητα C4 φυτών C4 φυτά, συνήθως σε τροπικά κλίματα Υψηλή ένταση φωτός Υψηλές θερμοκρασίες Χαμηλή εδαφική υγρασία Χαμηλή συγκέντρωση CO2 Τα C4 φυτά αξιοποιούν καλύτερα το CO2 Για το λόγο αυτό ανοίγουν λιγότερο τα στόματα και κάνουν οικονομία στο νερό
Φωτοσύνθεση των CAM φυτών Για τους ίδιους λόγους περιορισμού της φωτοαναπνοής και απώλειας ύδατος από τα στόματα εξελίχτηκε ο «όξινος μεταβολισμός των Crassulaceae» ή CAM Χρονική μετατόπιση της πρόσληψης του οξυγόνου τη νύχτα Επιβίωση κάτω από υψηλές θερμοκρασίες Κάκτοι, ανανάς, κ.α.
Φωτοσύνθεση των CAM φυτών Παρόμοια διαδικασία με τα C4 φυτά Τα στόματα παραμένουν κλειστά κατά τη διάρκεια της ημέρας CO2 δεσμεύεται κατά τη διάρκεια της νύχτας σε ΟΑΑ, μετατρέπεται σε μηλικό οξύ και αποθηκεύεται στα κενοτόπια των κυττάρων Την ημέρα αποδεσμεύεται το CO2 και γίνεται ο κύκλος του Calvin
Σύνοψη φωτοσυνθετικών μηχανισμών στα φυτά
Φωτοσύνθεση και φως Στο σκοτάδι έχουμε παραγωγή CO2 από την αναπνοή τη μέρα έχουμε φωτοσύνθεση δέσμευση CO2 Σημείο ισοστάθμισης Σημείο φωτοκορεσμού
Φωτοσύνθεση & θερμοκρασία Καμπύλη αρίστου Μεγάλη ποικιλία σε άριστες θερμοκρασίες φωτοσύνθεσης Προσαρμογές ανάλογα με το περιβάλλον του κάθε φυτού (γεωγραφικό πλάτος, υψόμετρο)
Φωτοσύνθεση & CO2
Φωτοσύνθεση & νερό Σημαντική πηγή πρωτονίων Έλλειψη νερού: Ελάττωση φυλικής επιφάνειας Κλείσιμο στομάτων Ελάττωση υδάτωσης πρωτοπλάσματος Θρεπτικά στοιχεία
Εσωτερικοί παράγοντες Ηλικία και δομή των φύλλων Μέγεθος και αριθμός των στομάτων Περιεχόμενη χλωροφύλλη Επικοινωνία των χλωροπλαστών με τα άλλα όργανα των κυττάρων