ΤΟ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗΣ (ENCAPSULATION) ΣΤΑ ΚΟΚΚΟΕΙΔΗ ΕΝΤΟΜΑ

ΣΧΟΛΗ ΤΕΧΝΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΠΟΝΙΑΣ ΤΜΗΜΑ ΦΥΤΙΚΗΣ ΠΑΡΑΓΩΓΗΣ ΚΑΛΑΜΑΤΑ 2008 ΤΟ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗΣ (ENCAPSULATION) ΣΤΑ ΚΟΚΚΟΕΙΔΗ ΕΝΤΟΜΑ ΠΤΥΧΙΑΚΗ ΕΡΓΑΣΙΑ ΤΗΣ ΣΠΟΥΔΑΣΤΡΙΑΣ: ΒΕΖΥΡΗ ΜΑΡΙΑΣ ΕΠΙΒΛΕΠΩΝ:ΣΤΑΘΑΣ ΓΕΩΡΓΙΟΣ

Π Ε Ρ ΙΕ Χ Ο Μ Ε Ν Α ΠΡΟΛΟΓΟΣ...2 Σελ. ΓΕΝΙΚΑ ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΥΠΟΤΑΞΗ: Ηοιηορίβ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ: Οΐ38ρκΙκΐ36...4-9 Σελ. ΥΠΟΤΑΞΗ: ΗοηιορίεΓβ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ: Οοςοίϋβε...10-13 Σελ. ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΔΕΥΤΕΡΟ ΤΟ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗΣ ΣΤΑ ΚΟΚΚΟΕΙΔΗ ΕΝΤΟΜΑ...14-27 Σελ. ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ... 28-29 Σελ. 1

ΠΡΟΛΟΓΟΣ Η παρούσα εργασία έγινε στα πλαίσια της πτυχιακής μου εργασίας με θέμα τα σπουδαιότερα κοκκοειδή έντομα (ΗεΐΓπρίεταιΘοοεοίάαε) που προσβάλλουν διάφορα καρποφόρα δέντρα και όχι μόνο, καθώς επίσης και το φαινόμενο της εγκύστωσης στα κοκκοειδή έντομα. Η εγκύστωση είναι ένας αμυντικός μηχανισμός των εντόμων ενάντια σε ένα παράσιτο ο οποίος είναι χρήσιμος για τον έλεγχο πολλών παρασίτων. Θα ήθελα να ευχαριστήσω τον καθηγητή μου Σταθά Γεώργιο Επίκουρο Καθηγητή του τμήματος φυτική παραγωγής στην Σ.Τ.Ε.Γ. Καλαμάτας για την πολύτιμη βοήθεια του και καθοδήγησή του. 2

ΓΕΝΙΚΑ ΚΟΚΚΟΕΙΔΛΗ ΤΗΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑΣ DIASPIDIDAE (ARMORED SCALE INSECTS): Σε αυτή την κατηγορία ανήκουν έντομα που το μέγεθος τους κυμαίνεται 1-3χιλ.Το σώμα τους προστατεύεται από μια κάλυψη κεριού που εκκρίνεται από το έντομο και από τα δέρματα των προηγούμενων σταδίων ανάπτυξης. Για να φανεί το σώμα του εντόμου πρέπει να αφαιρεθεί αυτή η κάλυψη κεριού. Το χρώμα του σώματος του είναι συνήθως κίτρινο ή πορτοκαλί αλλά μπορεί να έχει ρόδινο ή κόκκινο χρώμα Η κάλυψη του κεριού προστατεύει επίσης τα αυγά που γεννιούνται από το θηλυκό. Τα «θωρακισμένα» έντομα μπορούν να περάσουν τον χειμώνα ως αυγά, νύμφες ή ενήλικα θηλυκά. Τα ενήλικα αρσενικά είναι παρούσα σε κάθε γενιά δυο εβδομάδες. Εδώ ανήκουν έντομα της οικογένειας Diaspididae. ΚΟΚΚΟΕΙΔΗ ΤΗΣ ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑΣ COCCIDAE (SOFTSCALE INSECTS): Τα κοκκοειδή αυτά διαφέρουν από τα προηγούμενα δεδομένου ότι δεν εκκρίνουν την κέρινη κάλυψη που είναι χωριστή από το σώμα. Τα περισσότερα έντομα σε αυτή την κατηγορία παράγουν ένα λεπτό υαλώδες κερί που δεν κρύβει το χρώμα. Το μέγεθος τους είναι σαφώς μεγαλύτερο και κυμαίνεται 2-6χιλ. και το σχήμα του σώματος τους είναι στρογγυλό ή ωοειδές. Στα soft scale insects ανήκουν έντομα της οικογένειας Coccidae. Στο παρακάτω κεφάλαιο αναφέρονται χαρακτηριστικά από τα σπουδαιότερα είδη που ανήκουν στις οικογένειες ΟΪ38ρϊάϊ03ε και Coccidae καθώς και τους σημαντικότερους εχθρούς τους. 3

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΠΡΩΤΟ ΥΠΟΤΑΞΗ: Homoptera ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ rdiaspididae ΕΙΔΟΣ : Aspi diotus nerii (Bouche) ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ: Άσπρη Τώρα της πικροδάφνης Ενήλικο. Το ασπίδιο του ενήλικου θηλυκού είναι κυκλικό ή σχεδόν κυκλικό, λίγο κυρτό, διαμέτρου 1,5-2,5χιλ. ανοιχτοκίτρινο, με το νυμφικό έκδυμα ελαφρά έκκεντρο και αισθητά πιο σκοτεινό. Κάτω από το ασπίδιο, το σώμα του θηλυκού είναι κίτρινο, με το πυγίδιο πιο σκοτεινό. Το ενήλικο αρσενικό είναι πτερωτό, ολικού μήκους 1,1χιλ.,έντονα κίτρινο ή ανοιχτοκίτρινο, με μαύρους οφθαλμούς και κιτρινοκάστανα πόδια και κεραίες. (Τζανακάκης, Κατσογιαννος, 1998) Αυγό. Το σχήμα του αυγού είναι μακρουλό και ωοειδές με διστάσεις 0,15-0,2X0,1χιλ. και χρώμα κίτρινο Προνύμφη.Οι νεογέννητες προνύμφες είναι στενόμακρες ωοειδείς, μήκους 0,3χιλ. και κίτρινες. Ξενιστές. Είναι εξαιρετικά πολυφάγο έντομα. Προσβάλλει εκατοντάδες είδη φυτών που ανήκουν σε πάνω από 100 οικογένειες. Προκαλεί αξιόλογες ζημιές κυρίως σε καλλωπιστικά δέντρα και θάμνους όπως η πικροδάφνη αλλά και σε καρποφόρα δέντρα όπως η ελιά, η χαρουπιά και τα εσπεριδοειδή Εικόνα: Ενήλικο θηλυκό 4

Βιολογία. Στις λεμονιές συμπληρώνονται 3-4 γενιές τον χρόνο ενώ σε ελαιόδεντρα συμπληρώνονται 3 γενιές το χρόνο. Το έντομο διαχειμάζει κυρίως ανώριμο ενήλικο θηλυκό, ή ως προνύμφη δεύτερου σταδίου. Φυσικοί εχθροί. Στους φυσικούς εχθρούς του εντόμου ανήκουν τα αρπακτικά Κολεόπτερα όπως τα είδη Chilocorus bipustulatus, Exochomus quadripustulatus και Rhyzobius lophanthae. Επίσης υπάρχουν και τα παρασιτικά Υμενόπτερα με τα εξής είδη, Aspidiotiphagus citrinus, Aspidiotiphagus lounsburyi, Aphytis coheni, Aphytis chilensis, Aphytis melinus και Aphytis chrysomphali. ΕΙΔΟΣ: Lepidosaphes ulmi ΚΟΙΝΗ ΟΝΟΜΑΣΙΑ: Μυτιλόμορφη ψώρα Ενήλικο. Το ασπίδιο του θηλυκού, μήκους 3χιλ. είναι στενόμακρο, μυτιλόσχημο, ευθύ ή ελαφρώς σιγμοειδές, στενότερο στο πρόσθιο μέρος του, κυρτό, ομοιόμορφα σκοτεινοκάστανο, γυαλιστερό, με τα προνυμφικά εκδύματα σκοτεινέρυθρα Αυγό. Το χρώμα του αυγού είναι λευκό. Τα αυγά βρίσκονται πολλά μαζί προστατευμένα κάτω από το ασπίδιο, πίσω από το σώμα της μητέρας τους. Ξενιστές. Είναι πολυφάγο που ζει σε δέντρα διάφορων οικογενειών, ανάμεσα στους ξενιστές του είναι τα Olea, Syringa, Populus, Salix, Pyrus, Prunus, Rosa, Corylus, Ulmus, Betula, Buxus, Vaccinium. Βιολογία. Πρόκειται για είδος με πολλές "βιολογικές" φυλές που μοιάζουν στη μορφή αλλά διαφέρουν στον τρόπο αναπαραγωγής, τον αριθμό γενεών κατά έτος, τα φυτάξενιστές και την γεωγραφική εξάπλωση. Στα ελαιόδεντρα η φυλή αναπαράγεται εγγενώς και είναι μονοκυκλική. Διαχειμάζει ως αυγό κάτω από το ασπίδιο της νεκρής μητέρας. Εγκαθίστανται κυρίως σε κλαδίσκους, κλάδους και κορμούς, σπανιότερα σε φύλλα και όχι σε καρπούς. (Τζανακάκης, Κατσόγιαννος, 1998) Στις μηλιές συμπληρώνει 2 γενιές τον χρόνο και διαχειμάζει ως ενήλικο θηλυκό. Ωοτοκεί κατά την διάρκεια του χειμώνα. Τα αυγά μένουν κάτω από το ασπίδιο ως την άνοιξη, οπότε εκκολάπτονται οι προνύμφες. Φυσικοί εχθροί. Στην Αττική διαπιστώθηκε πως το αρπακτικό ακάρι Hermisarcoptes malus ήταν αποτελεσματικός εχθρός του κοκκοειδούς. Στην Β. Ελλάδα αποτελεσματικό θεωρείται το Υμενόπτερο Aphytis mytilaspidis. 5

Εικόνα: Ακμαίο θηλυκό σε ελιά ΕΙΔΟΣ: Leucaspis riccae Targioni Ενήλικο. Τα ο ασπίδιο είναι πολύ στενόμακρο, μυτιλόμορφο ή ορθογώνιο παραλληλόγραμμο, λευκό ή αργυρόλευκο, μήκους 1χιλ. σε ελιά και 2,5χιλ. σε είδη Ephedra. Βιολογία. Δεν έχει μελετηθεί η βιολογία του κοκκοειδούς, από δειγματοληψία του στην Αττική, συμπεραίνουμε ότι έχει μια και μισή γενιά τον χρόνο και διαχειμάζει κυρίως στο πρώτο και δεύτερο στάδιο προνύμφης. ΕΙΔΟΣ: ΡβΗαίονία οΐβαβ (Οοίνέε) Ενήλικο. Το ασπίδιο του ενήλικου θηλυκού είναι αισθητά κυρτό, σε κάτοψη ακανόνιστου σχήματος, και χρώματος τεφρού. Τα νυμφικά εκδύματα είναι καστανά και έκκεντρα, δηλαδή στο πρόσθιο μέρος του ασπιδίου του ενήλικου θηλυκού. Κάτω από το ασπίδιο, το σώμα του ενήλικου θηλυκού είναι ιώδες σκοτεινό, με κίτρινο πυγίδιο και 6

διαστάσεων 1,5-2X1,2-1,6χιλ. Το ασπίδιο της ανεπτυγμένης αρσενικής προνύμφης είναι υπόλευκο, στενόμακρο, μήκους 1,2χιλ. Ξενιστές. Είναι εξαιρετικά πολυφάγο έντομο, προσβάλλει συχνά την ελιά καθώς πυρηνόκαρπα και γιγαρτόκαρπα δέντρα. Βιολογία. Έχει δυο γενιές τον χρόνο. Διαχειμάζει κυρίως ως ενήλικο θηλυκό και λιγότερο ως προνύμφη δευτέρου σταδίου. Το κοκκοειδές εγκαθίσταται στα φύλλα, σε κλαδίσκους, σε κορμούς και σε καρπούς. Φυσικοί εχθροί. Το έντομο καταπολεμείται ικανοποιητικά με εξαπόλυση παρασιτοειδών Υμενοπτέρων, των ΑρΗγί'π ραεαηιαειιΐίοοηι ν και Coccuphagoides Εικόνα: Ενήλικο πάνω σε ελιά ΕΙΔΟΣ: ΑοηίάίβΙα αιιεαηΐί ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ: Κόκκινη ψώρα τω εσπεριδοειδών Ενήλικο. Το ενήλικο θηλυκό φέρει ασπίδιο σχεδόν κυκλικό, όπου το κέντρο του είναι κοκκινωπό. 7

Ξενιστές. Προσβάλλει κυρίως εσπεριδοειδή. Στους καρπούς η ζημία εκδηλώνεται στα σημεία των νυγμάτων όπου παραμορφώνονται τα κύτταρα, σκληραίνει ο φλοιός και αργότερα σχηματίζονται μικρές εσοχές, οι οποίες παραμένουν μέχρι την εποχή της συγκομιδής. Βιολογία. Το έντομο έχει τρεις αλληλοκαλυπτόμενες γενιές τον χρόνο. Διαχειμάζει σε όλα τα προνυμφικά στάδια και είναι ζωοτόκο. Την άνοιξη δραστηριοποιείται και η πρώτη γενιά εγκαθίσταται στα φύλλα, στον κορμό και στους νεαρούς καρπούς. Τα επόμενα στάδια είναι ακίνητα όπως και το ενήλικο θηλυκό. Πολύ ζεστός και ξηρός καιρός προκαλεί θάνατο σε αξιόλογο ποσοστό προνυμφών. ΕΙΔΟΣ: ίίιίγγϊοηιρίιαιιιχ άίοίίο.ψβηηί ΜοΓμ. ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ: Κοκκινόασπρη ψώρα 8

Βιολογία. Το έντομο αυτό διαχειμάζει ως νύμφη στα προσβεβλημένα μέρη του φυτού. Την άνοιξη συμπληρώνει την ανάπτυξη του και αφού γονιμοποιηθεί, γεννά 100-150 αυγά που συσσωρεύονται κάτω από το ασπίδιο. Ξενιστές. Προσβάλλει κυρίως τα εσπεριδοειδή, τα οπωροφόρα και τα καλλωπιστικά. Προκαλεί εξασθένιση του δένδρου, φυλλόπτωση και παραμόρφωση των καρπών, με ταυτόχρονη υποβάθμιση της ποιότητας.(τζανακάκης, Κατσόγιαννος, 1998) Ξενιστές. Οι φυσικοί εχθροί του κοκκοειδούς ανήκουν στα Υμενόπτερα, όπως το ΑρΗγίί.ν οηεγχοηιρηαιί. Εικόνα: Ενήλικο εντόμου 9

ΥΠΟΤΑΞΗ: Ηοπιορίε ΟΙΚΟΓΕΝΕΙΑ^οεοίάβε ΕΙΔΟΣ: υοηίβηχία \iburni Signoret Ενήλικο. Το θηλυκό είναι ελλειπτικό, λίγο κυρτό στα νώτα, λίγο στενότερο στο πίσω μέρος του, μήκους 2,5-4,5 χιλ. χωρίς τον ωοσάκκο. Το χρώμα του είναι στα νώτα κίτρινο με ακανόνιστες κηλίδες χρώματος λαδί ή καστανωπού, μεγαλύτερες προς την μέση και μικρότερες προς την περίμετρο του σώματος. Ολόκληρο το σώμα σκεπάζεται από πυκνά λευκά κηρώδη νημάτια σαν βαμβάκι, που δημιουργούν στο πίσω μέρος του σώματος και ωοσάκκο που σκεπάζει τα αυγά. Το ενήλικο θηλυκό έχει πόδια και κεραίες που έχουν συνήθως 8 άρθρα. Ο ωόσακκος έχει διαστάσεις 5X3 χιλ. Το αρσενικό έχει μήκος περίπου 1,1-1,2 χιλ., χρώμα πορτοκαλί ωχρό και στην άκρη της κοιλιάς δύο κηρώδεις νηματοειδείς αποφύσεις πιο μακριές από το σώμα του και είναι πτερωτό. Αυγό. Το αυγό είναι ελλειψοειδές, ανοιχτοκίτρινο ως κιτρινοπορτοκαλί. Προνύμφη. Η νεαρή έχει κεραίες με 6 άρθρα και η ανεπτυγμένη με 7. Οι θηλυκές προνύμφες υφίστανται 3 εκδύσεις και γίνονται ενήλικα με την τέταρτη. Οι αρσενικές στο δεύτερο στάδιο είναι πιο στενόμακρες από τις θηλυκές και εκκρίνουν στα νώτα χαρακτηριστικό κηρώδες κάλυμμα που χωρίζεται σε επτά πλάκες και μέσα στο οποίο αναπτύσσεται η προνύμφη και νύμφη. Ξενιστές. Είναι πολυφάγο με προτίμηση στην ελιά και άλλα ΟΙεαεεαε. Βιολογία. Έχει δύο γενιές τον χρόνο, διαχειμάζει ως προνύμφη δευτέρου και τρίτου σταδίου, στα φύλλα και κυρίως κάτω από την επιφάνεια τους. Την άνοιξη οι προνύμφες τρίτου σταδίου μεταναστεύουν από τα φύλλα στους κλαδίσκους όπου νυμφώνονται και ενηλικιώνονται. Όταν τα ενήλικα θηλυκά έχουν ώριμα αυγά, μεταναστεύουν από τους κλαδίσκους στα φύλλα και ωοτοκούν κάτω από την επιφάνεια τους. Τα ενήλικα θηλυκά αφού προσηλωθούν το καθένα στην θέση του φύλλου παράγουν λευκά κηρώδη νημάτια που σκεπάζουν το σώμα τους και δημιουργούν και τον ωοσάκκο που περικλείει τα αυγά. 10

Φυσικοί εχθροί. Διάφορα εντομοφάγα έντομα το περιορίζουν, όπως τα ΕιιΒΙβηυηα ςΰίΐίΐα, Coccophagus Ιιοχνατάι Μα8ΐ. \Iicroteris ΙιιηαΙιικ ( Υμενόπτερα, Εηογιΐΐά3ε) και ΑρΗγοιις ρύίΐίρρίαβ (Υμενόπτερα, Εηογι1ΐ(Ιαο). Εικόνα: Ακμαία θηλυκά Εικόνα: Εμφανείς λευκοί ωόσακκοι ΕΙΔΟΣ: Saissetia oleae (Olivier) ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ: Λεκάνιο της ελιάς Ενήλικο. Το νεαρό, αναπαραγωγικά ανώριμο, παρθενογενετικό θηλυκό έχει σώμα κυρτό διαστάσεων 1,5X1-1,3χιλ., κεραίες με 8 άρθρα των οποίων το τελευταίο πιο μακρύ από τα άλλα και χρώμα τεφρό. Έχει λεπτά και σχετικά κοντά πόδια, που τελικά ατροφούν. Το αρσενικό δεν αναφέρεται ότι έχει παρατηρηθεί στην Ευρώπη και επομένως αναπαράγεται παρθενογενετικά. (Αργυρίου, 1963) Αυγό. Είναι ωοειδές και στην αρχή λευκό. Αργότερα γίνεται πορτοκαλί ή ρόδινο. Τα αυγά πολλά μαζί βρίσκονται ανάμεσα στην κοιλιακή επιφάνεια του σώματος της μητέρας και της επιφάνειας του φυτού, προστατευμένα από το μητρικό σώμα. Προνύμφη. Υπάρχουν τρία προνυμφικά στάδια, το πρώτο έχει δύο μορφές, την νεοκκολαφθείσα ή έρπουσα και την εγκαταστημένη. Η έρπουσα είναι ωοειδής, ελαφρά κυρτή στ νώτα, με χρώμα ανοιχτοκάστανο ωχρό ή κιτρινωπό, κεραίες με 6 άρθρα και δύο μικρές τοξοειδείς τρίχες στην άκρη της κοιλιάς που έχουν μήκος όσο το μισό του σώματος. Η προνύμφη δεύτερου σταδίου είναι ανοιχτοκάστανη ή κιτρινωπή, έχει και αυτή κεραίες με 6 άρθρα, είναι πιο κυρτή στα νώτα και παρουσιάζει στα νώτα αμυδρά τις τρόπιδες σε σχήμα πλαγιασμένου Η που χαρακτηρίζουν το ενήλικο θηλυκό και 4 ζευγάρια καστανών μικρών κηλίδων. 11

Η τρίτου σταδίου προνύμφη αρχίζει να αλλάζει χρώμα και γίνεται ελαφρά τεφρή, οι καστανές κηλίδες μεγαλώνουν, οι τρόπιδες γίνονται σαφέστερες και οι κεραίες της με 7 άρθρα Ξενιστές. Είναι πολυφάγο έντομο, προσβάλλει ποικίλα δέντρα, θάμνους και άλλα ποώδη φυτά. Βιολογία. Σε ελαιόδεντρα έχει συνήθως μία γενιά τον χρόνο, σε ορισμένες τοποθεσίες όμως αναπτύσσει μία μερική ή και δεύτερη πλήρη γενιά. Τα στάδια στα οποία διαχειμάζει το λεκάνιο διαφέρουν ανάλογα την περιοχή και από το αν αναπτύσσει μερική ή πλήρης δεύτερη γενιά. Φυσικοί εχθροί. Έχει πολλούς φυσικούς εχθρούς, όπως τα αρπακτικά Κολεόπτερα Chilocorus bipustulatus L., Exochomus quadripustulatus L., Coccinella 14-puncata L., Rhyzobius frontalis F., το Λεπιδόπτερο Eublemma scitula Ratzeburg, το ωοφάγο Υμενόπτερο Scutellista carulea Motschulsky και τα παρασιτοειδή Υμενόπτερα Coccophagus pulchellus Westwood, Diversinervus elegans, Metaphycus bartletti Ann. και Mynh., Metaphycus flavus Howard, Metaphycus helvilus και Metaphycus lounsburyi.( Αργυρίου, 1963) Εικόνα: Ενήλικο σε κορμό ελιάς 12

ΕΙΔΟΣ: Planococcus citri Εικόνα: Νύμφη, σε φύλλο ελιάς ΚΟΙΝΟ ΟΝΟΜΑ: Ψευδόκοκκος των εσπεριδοειδών Βιολογία. Το θηλυκό όταν πρόκειται να γεννήσει τα αυγά του, βγάζει άσπρο κερί και φτιάχνει τον σάκο πίσω και κάτω από την κοιλιά του, μακρύ όσο το σώμα του και εκεί μέσα γεννάει τα αυγά του περίπου 300-400. Το έντομο συμπληρώνει 3-4 γενιές τον χρόνο. Ξενιστές. Προσβάλλει εσπεριδοειδή, αμπέλι, συκιές και άλλα καλλωπιστικά φυτά, προκαλώντας εξασθένηση του φυτού, πτώση των ανθέων και των καρπών και ευνοεί την ανάπτυξη της καπνιάς. Φυσικοί εχθροί. Τα κυριότερα παρασιτοειδή του ψευδόκοκκου είναι Leptomastix dactylopii, Anagyrous pseudococci και Leptomastidea abuormis. Εικόνα: Ενήλικο εντόμου 13

ΚΕΦΑΛΑΙΟ ΔΕΥΤΕΡΟ ΤΟ ΦΑΙΝΟΜΕΝΟ ΤΗΣ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗΣ ΣΤΑ ΚΟΚΚΟΕΙΔΗ ΕΝΤΟΜΑ Τι είναι εγκύστωση: Η εγκύστωση είναι ένας κοινός αμυντικός μηχανισμός που ασκείται από ένα πλήθος εντόμων ως "απάντηση στην εισβολή από παράσιτα ή άλλους ξένου οργανισμούς. Κατά την διαδικασία της εγκύστωσης, ο υποδοχέας αποτελείται από μία κάψουλα γύρω από το αυγό. Οι κάψουλες μπορούν να σκοτώσουν παράσιτο και να παρεμποδιστεί ο παρασιτισμός. Η εγκύστωση έχει καταγραφεί στα soft scale insects (Coccidae), στα armored scale insects (Diaspididae) και στα Pseudococcidae (mealybags). Παράγοντες που επηρεάζουν την εγκύστωση είναι ο οικοδεσπότης (υποδοχέας), το είδος του παρασίτου, η φυσιολογική ηλικία του υποδοχέα, το κράτος προέλευσης του, η θερμοκρασία και το φυτό ξενιστής (Blumberg,1997) ΕΠΙΔΡΑΣΕΙΣ ΤΗΣ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗΣ ΜΕ ΒΑΣΗ ΤΗΝ ΕΡΓΑΣΙΑ TOY MENDEL y Σε μεμονωμένο παράσιτο > Σε πληθυσμό παρασίτων > Σε πληθυσμό οικοδεσποτών Σε μεμονωμένο παράσιτο: Εδώ έχουμε δύο ειδών εγκύστωσης: Την ολοκληρωτικά αποτελεσματική, όπου ο θάνατος των παρασίτων οφείλεται σε ασφυξία, τοξικά υλικά που συσσωρεύονται στην κάψα, φυσική πρόληψηανάπτυξη και starvation. Την εν μέρει αποτελεσματική, όπου έχουμε παρεμπόδιση της εμβρυϊκής ανάπτυξης και καθυστέρηση αύξησης. 14

Σε πληθυσμό παρασίτων: Σε περιπτώσεις υψηλών ποσοστών εγκύστωσης, έχουμε μείωση παρασιτοειδών απογόνων, παρεμπόδιση της καθιέρωσης των εισαχθέντων παρασίτων και δυσκολίες στα προγράμματα μαζικής παραγωγής παρασίτων. Σε πληθυσμό οικοδεσποτών: Σε περιπτώσεις υψηλών ποσοστών εγκύστωσης και εδώ, έχουμε μείωση της αποτελεσματικότητας του παρασιτοειδούς και αύξηση της συχνότητας εμφάνισης των παρασίτων. Τα παρασιτοειδή εξετάζουν το αμυντικό σύστημα των οικοδεσποτών τους με παθητικούς και ενεργητικούς μηχανισμούς. ΠΑΘΗΤΙΚΟΥΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥΣ: Αποφυγή της άμεσης επαφής με τα κύτταρα αίματος Ανίχνευση των χαρακτηριστικών επιφάνειας ΕΝΕΡΓΗΤΙΚΟΥΣ ΜΗΧΑΝΙΣΜΟΥΣ Γρήγορη ανάπτυξη Υπερπαρασιτισμό (Superparasitism) Teratocytes Παράγοντες που έχουν επιπτώσεις στην συχνότητα εγκύστωσης: > Ηλικία οικοδεσπότη > Φυσιολογική κατάσταση οικοδεσπότη > Θερμοκρασία εκτροφής (rearing) > Φυτό ξενιστής ^ Τύπος του οικοδεσπότη και η ένωση του παρασίτου > Superparasitism 15

Encapsulation (%) S. o/eae Σε αυτό το διάγραμμα του οικοδεσπότη. βλέπουμε την συχνότητα της εγκύστωσης σε σχέση με την ηλικία 16

Φάσεις που περιλαμβάνουν την διαδικασία της εγκύστωσης. P a ra s ite o v ip o s itio n ( 3 ) Activation of hemocytes and melanogenic enzymes H e m o c y te e n c a p s u la tio n Hemocyte proliferation and differentiation Melanotic capsule formation ( 5 ) Hemocyte migration and adhesion to parasite surface 1. Non-self recognition 2. Επαφή και λύση κυττάρων 3. Ενεργοποίηση των κυττάρων αίματος και των μελανογενών ενζύμων 4. Πολλαπλασιασμός κυττάρων αίματος και διαφοροποίηση 5. Μετανάστευση των κυττάρων αίματος και προσκόλληση στην παρασιτοειδή επιφάνεια 6. Σχηματισμός καψών μελανίνης 17

Επιδράσεις της θερμοκρασίας στο φαινόμενο της εγκύστωσης. Διάγραμμα: Εδώ απεικονίζονται τα ποσοστά επί τις % (κάθετη στήλη) της εγκύστωσης σε σχέση με την θερμοκρασία (οριζόντια στήλη) στα έντομα (παράσιτα) Metaphycus swirskii (Hemispherical scale), Metaphycus stanleyi (Brown soft scale), Encyrtus infelix ( Hemispherical scale) και Metaphycus swirskii (Mediterranean black scale). 18

Είδη εγκύστωσης σε σχέση με την αποτελεσματικότητα της. ΟΛΟΚΛΗΡΩΜΕΝΗ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗ (ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΗ) Εικόνα.: Εδώ απεικονίζεται ένα εγκυστωμένο αυγό. Εικόνα: Τρία εγκυστωμένα αυγά. Εικόνα: Νύμφη (εγκυστωμένη) μέσα στην κάψα. 19

ΕΝ ΜΕΡΕΙ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΗ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗ ΜΗ ΑΠΟΤΕΛΕΣΜΑΤΙΚΗ ΕΓΚΥΣΤΩΣΗ Εικόνα: Δραπέτευση νύμφης από την κάψουλα. Εικόνα: Άδειες κάψουλες.

Το φαινόμενο της εγκύστωσης στο: ΡτοίοραΙνϊηαήαργτ'ψοηη'ιζ (Ημίπτερα: (Γοεείιίβε) Η οικολογία του κοκκοειδούς Ρνοίοριάνϊηαήα ργήβοππϊ$, που μολύνει τη Δάφνη (λ. «οζά/ζχ) μελετήθηκε από τον Οκτώβριο του 2003 μέχρι τον Σεπτέμβριο του 2005 στην Ελλάδα. Το κοκκοειδές είναι παρθενογενετικό και ωοτόκο, παράγοντας αυξανόμενα ποσά μελιτώματος καθ όλη την διάρκεια του έτους. Το ΜείαρΗγου8 Ιιείνοΐιι.ε ήταν η μόνη σφήκα που βρέθηκε να παρασιτεί το Ρ. ργή/οπτιί8. Το ποσοστό παρασιτισμού έφθασε στο 31,2% κατά την διάρκεια του δεύτερου έτους της μελέτης. Το κοκκοειδές ήταν σε θέση να αντισταθεί στον παρασιτισμό εγκυστώνοντας τα παρασιτοειδή αυγά. Το μέγιστο ποσοστό εγκύστωσης υπολογίστηκε πάνω από 23% των ενήλικων εντόμων. Τα αυγά που είχαν τοποθετηθεί στην κάψα κυμάνθηκαν μεταξύ 1 και 5 αυγά ανά ενήλικο έντομο. Οι ανωτέρω πληροφορίες θα μπορούσαν να είναι χρήσιμες για τον έλεγχο αυτού του νέου παρασίτου στην χώρα μας. Η εγκύστωση των αυγών ενός άλλου είδους ΜείαρΙίΥειιε του ΜείμρΙίΥειίδ εΐεπιευΐ από το Ρ. ργνί/οπηϊ8, ήταν διαφορετική σε διάφορους οικοδεσπότες και βρέθηκε σημαντικά υψηλότερη κατά την διάρκεια της θερμής περιόδου. Εικόνα: Ενήλικο εντόμου 21

Στο παρακάτω διάγραμμα φαίνονται οι επιδράσεις του φυτού ξενιστή, στην εγκύστωση του Metaphycus stanleyi από το pyriform scale. Effect of the host plant on encapsulation of Metaphycus stanleyi by the pyriform scale % encapsulation H helix ------ 1 Planococcus citri: The citrus mealybag Είναι εξαιρετικά πολυφάγο έντομο, προσβάλλει εσπεριδοειδή και καλλωπιστικά φυτά. Τα κυριότερα παράσιτα του citrus mealybag είναι τα εξής: Leptomastix dactylopii που είναι ευαίσθητο σε χαμηλές θερμοκρασίες.(εικόνα 1.) Anagyrous pseudococci που είναι ευαίσθητο και αυτό σε χαμηλές θερμοκρασίες αλλά επιβιώνει τον χειμώνα.(εικόνα 2.) Leptomastidea abnormis και Coccidoxenoides peregrinus αυτά δεν προσαρμόζονται στο Μεσογειακό κλίμα.(εικόνα 3.) 22

Εικόναΐ. Εικόνα2. Εικόνα3. Όσο αναφορά την συχνότητα της εγκύστωσης στα πιεα1γόαμ8, έχουν μελετηθεί δύο παράγοντες. Την σχέση οικοδεσπότη-παρασίτου με έμφαση στο αν το παράσιτο θεωρείται κύριο ή τυχαίο. Την επίδραση του υπερπαρασιτισμού, όπου η ωοθέτηση πολλαπλών αυγών στοχεύουν στην αύξηση της παρασιτοειδούς επιβίωσης ενάντια στην υψηλή εγκύστωση. Εικόνα: Με3ΐγόπ που παρασιτείται από το Ιβρίοηιααύχ άααίγϋρί (Υμενόπτερο)

Κάτω από ελεγχόμενες συνθήκες εργαστηρίου, μελετήθηκε η συχνότητα εγκύστωσης των αυγών του Anagyrous pseudococci από τα Planococcus citri, P. vovae, P. ficus, Ρ. cryptus. Τα αποτελέσματα από τα ποσοστά της εν μέρει εγκύστωσης και τα ποσοστά από την αποτελεσματική ήταν ξεκάθαρα πως μόνο το Planococcus citri αντιστέκεται στο A. pseudococci σημαντικά περίπου 40% (Blumberg, Goldenburg, 1991) Στις παρακάτω εικόνες θα δούμε εγκυστωμένα αυγά Anagyroys pseudococci από citrus mealybag. Εικόνα: Το αυγό μετά από 24 ώρες από τον παρασιτισμό Εικόνα: Ολοκληρωμένη εγκύστωση 7 ημέρες μετά τον παρασιτισμό 24

Η εγκύστωση αυγών δύο ειδών Encyrtus (Υμενόπτερα, Encyrtidae) από soft scale insects. Εικόνα: Εγκύστωση σε coccidae Σε πειράματα εργαστηρίου παρατηρήθηκε η εγκύστωση των αυγών του παρασίτου Encyrtus infelix από το Saissetia coffeae, Protopulvinaria pyriformis και Pulvinaria urbícola και η εγκύστωση των αυγών του Encyrtus lecaniorum από το Coccus hasperidum. Η εγκύστωση εμπόδισε ολοκληρωτικά την ανάπτυξη του Ε. Infelix στο S. Coffeae στους 32 βαθιούς Κελσίου. Μειώθηκε όμως στο 20% όταν το παράσιτο εδραιώθηκε στην αποικία του εντόμου για τρία χρόνια. ( Blumberg, Goldenburg, 1991) Η εγκύστωση των αυγών του Ε. Lecaniorum από ανήλικα θηλυκά του C. hesperidum ήταν λιγότερο επιτυχής από ενήλικα θηλυκά. Η ωοθέτηση του Ε. infelix στο Ρ. pyriformis είχε επιτυχία 95-100% της εγκύστωσης. Ωστόσο αν το Ρ. pyriformis ήταν εκτεθειμένο σε θερμοκρασία 40 βαθμών Κελσίου για 24 ώρες πριν την εισαγωγή του παρασίτου, θα είχαμε 70% επιτυχή ανάπτυξη του παρασίτου Η ανάπτυξη του Ε.infelix σε C. hesperidum, Ρ. nigra και Ρ. urbícola αποτράπηκε ολοκληρωτικά με την εγκύστωση των αυγών από τα έντομα. 25

Encapsulation of Encyrtus infe/i.x (I.ne\ rtidac) In the p\ riform scale. Protopulvinaria pyriform is Στην παραπάνω εικόνα βλέπουμε την εγκύστωση του Ε. infelix από το Ρ. pyriformis. Μελέτη της εγκύστωσης του Metaphycus swirkii από coccidae. Η εγκύστωση των αυγών του Ε. swirskii Annecke and Mynhardt από το Saissetia oleae (Olivier), ήταν πιο συχνή σε ατελή στάδια του ξενιστή παρά σε ενήλικο θηλυκό. Η συχνότητα της εγκύστωσης σε νεαρά θηλυκά δεν διέφερε στους 24 ή 28 βαθμούς Κελσίου αλλά αυξανόταν αρκετά στους 32 βαθμούς Κελσίου. Στο ατελές στάδιο του Saissetia oleae, το ποσοστό των εντόμων στο οποίο η εγκύστωση απέτρεψε την ανάπτυξη των παρασίτων αυξήθηκε από 20,5% στους 24 βαθμούς Κελσίου, σε 96,7% στους 32 βαθμούς Κελσίου. (Blumberg,1982) 26

Το σκόπιμα αποδυναμωμένο Coccus hesperidum L. Σε αντίθεση με τους υγειής οικοδεσπότες επέτρεψε την ανάπτυξη του Μ. swirskii, λόγω μιας μείωσης της ικανότητας εγκύστωσης του οικοδεσπότη και κατά συνέπεια πραγματοποιήθηκε η ανάπτυξη και η εκτροφή του παρασίτου. Η εγκύστωση αυγών στο αποδυναμωμένο C. hesperidum L. είναι συχνότερη σε ώριμα έντομα από ότι στα νεαρά στάδια του οικοδεσπότη. 27

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ Αργυρίου, Γ. X., 1963. Έρευναι επί της μορφολογίας και βιολογίας του λεκανίου της ελαίας [Saissetia oleae(brnard)] εν Ελλάδτ Χρον. Μπενακείου Φυτοπαθ. Ινστ. (Ν.Σ.) 5:360-386 Ben, Don, Υ., Stathas, G. J., Malliarou, J. S.,2003. The pyriform scale Protopulvinaria piryformis (Cockerell) (Hemiptera:Coccidae) in Greece, 26:89-91 Blumberg, D., 1977 (a). Encapsulation of parasitoid eggs in soft scales (Homoptera:Coccidae). Ecological Entomology, 2(3): 185-192 Blumberg, D., 1997 (b). Parasitoid encapsulations a defense mechanism in the Coccidae(Homoptera) and its importance in biological control. Biological control, 8(3):225-236 Blumberg, D., 1982. Further studies of the encapsulation of Metaphycus swirskii by soft scales. Entomologia Experimentalis et Applicata, 31(3): 245-248 Blumberg, D., Goldendurg, S., 1991. Encapsulation of eggs of two species of Encyrtus (Hymenoptera:Encyrtidae) by soft scales (Homoptera:Coccidae) in six parasitoid-host interactions. Israel Jurnal o f Entomology, 25-26:57-65 Blumberg, D., Franco, J. C., Surna, P., Russo, A., Mendel, Z., 2001. Parasitoid encapsulation in mealybags (Hemiptera:Pseudococcidae) as affected by the host parasitoid association and superparasitism. Bolletino di Zoologia Agraria e di Bachicoltura, 33(3):385-395 28

Stathas, G.J., Eliopoulos P.A., Japoshvili, G. and Kontodimas D.C., 2008. Phenological and ecological aspects of Protopulvinaria pyriformis (Cockerell) (Hemiptera: Coccidae) in Greece. Journal o f Pest Science (in press: DOI 10.1007/sl 0340-008-0216-y). Τζανακάκης, Μ. E., Κουτσόγιαννος, B. I., 1998.Έντομα καρποφόρων δέντρων και αμπέλου. Αγρότυπος, 359σελ. ΗΛΕΚΤΡΟΝΙΚΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ www.plantprotection.gr www.philodassiki,org www.forestryimages.org www.ingentconnect.com www.insectimages.org 29