ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΝΕΡΟ ΚΑΙ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΔΙΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΥΔΑΤΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΦΥΤΟΥ- ΕΔΑΦΟΥΣ-ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑΣ X. K. KITΣAKH

ΦΥΣΙΟΛΟΓΙΑ ΦΥΤΩΝ ΝΕΡΟ ΚΑΙ ΦΥΤΙΚΟ ΚΥΤΤΑΡΟ ΔΙΑΠΝΟΗ ΚΑΙ ΥΔΑΤΙΚΕΣ ΣΧΕΣΕΙΣ ΦΥΤΟΥ- ΕΔΑΦΟΥΣ-ΑΤΜΟΣΦΑΙΡΑΣ X. K. KITΣAKH

Οι ιδιότητες του νερού και συνέπειές τους Δομή μορίου: ηλεκτρικό δίπολο, γέφυρες υδρογόνου-οξυγόνου υδρίτες, ενυδάτωση Μεγάλη ειδική θερμότητα (4.184 j.g-1.oc-1): μεγάλη απαιτούμενη ενέργεια για θερμοκρασιακές μεταβολές Μεγάλη θερμότητα εξαέρωσης (44 kj.mol-1): μεγάλη απαιτούμενη ενέργεια για την εξάτμισή του Υψηλή επιφανειακή τάση: δημιουργία ενιαίας στήλης στους τριχοειδείς σωλήνες Υψηλή διηλεκτρική σταθερά: εύκολη διάσταση ηλεκτρολυτών σε υδατικά διαλύματα Πυκνότητα υγρής φάσης μεγαλύτερη από τη στερεά φάση: επίπλέει ο πάγος Διαφανές: δυνατότητα φωτοσύνθεσης υδρόβιων

Αποτελεί άριστο διαλύτη ηλεκτρολυτών και μη συστατικών των κυττάρων Δημιουργεί δεσμούς υδρογόνου με άτομα Ο και Ν Αποτελεί το μέσο στο οποίο πραγματοποιούνται οι περισσότερες βιοχημικές αντιδράσεις των κυττάρων Συμμετέχει άμεσα σε πλήθος βιοχημικών αντιδράσεων Αποτελεί το μέσο διακίνησης διαφόρων ουσιών στα ενδοκυτταρικά διαμερίσματα αλλά και μεταξύ των κυττάρων Εχει καθοριστικό ρόλο στη διατήρηση της θερμοκρασίας των κυττάρων σε ευνοϊκά για τις βιοχημικές αντιδράσεις επίπεδα. Αμβλύνει την αρνητική επίδραση των ακραίων θερμοκρασιών και των θερμοκρασιακών μεταβολών στα κύτταρα Μέσω της διαπνοής συμβάλλει στην απορρόφηση ιόντων από το εδαφικό διάλυμα Καθορίζει αποφασιστικά τη λειτουργία της φωτοσύνθεσης μέσω της επίδρασης στο άνοιγμα-κλείσιμο των στοματίων Είναι καθοριστικός παράγοντας για τη λειτουργία των φυτικών κυττάρων ως ωσμωτικών συστημάτων και την ύπαρξη συμπλάσματος Η σημασία του νερού για τα φυτά

Το δυναμικό του νερού Το Χημικό δυναμικό σώματος j εκφράζει την ικανότητά του για παραγωγή έργου: μj= μj* + RTlnaj + vjp + mjgh Το χημικό δυναμικό του νερού ή δυναμικό του νερού εκφράζει την ελεύθερη ενέργειά του, μετράται με σύστημα αναφοράς το καθαρό νερό και καθορίζεται από: την παρουσία του διαλυμένου σώματος την πίεση που ασκείται στο υδατικό σύστημα πέραν της ατμοσφαιρικής την ύπαρξη ή όχι μεγαλομορίων στο σύστημα την επίδραση της βαρύτητας: Ψw = Ψs + Ψp+ Ψm+ Ψg (Ψs: ωσμωτικό δυναμικό, Ψp: δυναμικό πίεσης, Ψm: δυναμικό μάζης και Ψg: συνιστώσα οφειλόμενη στη βαρύτητα)

Το ωσμωτικό δυναμικό Για αραιά υδατικά διαλύματα μη ηλεκτρολυτών το ωσμωτικό δυναμικό διαλύματος αποδίδεται από την εξίσωση του van t Hoff: Ψs = RTcs όπου: Ψs: το ωσμωτικό δυναμικό ύδατος σε MPa (MegaPascal) ή σε atm c: η συγκέντρωση του διαλυμένου σώματος σε (mol L -1 ) R : η παγκόσμιoς σταθερά των αερίων (0,082 L atm mol -1 Τ -1 ) T: η απόλυτος θερμοκρασία (273 + θερμοκρασία σε C) Το Ψs παίρνει αρνητικές τιμές (10 atm = 1.013 MPa),

Επιδερμικά κύτταρα σε σπαργή και πλασμολυμένα

Το δυναμικό του νερού και η σχετική υγρασία Για τη φυσιολογία φυτών ιδιαίτερο ενδιαφέρον έχει η έκφραση του δυναμικού του νερού Ψw συναρτήσει της σχετικής υγρασίας ατμοσφαίρας: Ψ w =RT/V w ln(rh) (4) ή Ψ w = 4.623bars.deg-1X2.303TXlog(RH) R : η παγκόσμιoς σταθερά των αερίων, T: η απόλυτος θερμοκρασία, Vw ο μερικός γραμμομοριακός όγκος του νερού και RH η σχετική υγρασία ατμοσφαίρας.

Οι μηχανισμοί κίνησης του Διάχυση: Dn/Dt = -Dax(Dc/l) Μαζική ροή: VFR=(πr4/8η)(ΔΨp/Δχ) Ώσμωση: Ψs = RTcs νερού Ψs = p Osmotic potential = osmotic pressure

Τα φυτικά κύτταρα ως ωσμωτικά συστήματα Ψ w,κυτ = Ψ s + Ψ p Όπου Ψ w,κυτ : δυναμικό νερού του κυττάρου, Ψ s : ωσμωτικό δυναμικό κυττάρου, Ψ p : δυναμικό πίεσης (πίεση σπαργής) πίεση σπαργής= - πίεση τοιχωμάτων

Πέντε παραδείγματα σχετικά με την έννοια του δυναμικού ύδατος και των επί μέρους στοιχείων του. (Α) καθαρό νερό. (Β) Διάλυμα σακχαρόζης 0.1 Μ. (C) η συμπεριφορά πλασμολυμένου κυττάρου με Ψw μικρότερο του διαλύματος σακχαρόζης. Μετά την αποκατάσταση της ισορροπίας το κύτταρο επανήλθε σε σπαργή και απόκτησε Ψw ίσο με αυτό του εξωτερικού διαλύματος. (D) Η συμπεριφορά κυττάρου σε σπαργή με Ψw=-0.244 MPa μετά την τοποθέτησή του σε διάλυμα σακχαρόζης ωσμωτικής πίεσης Ψs=-0.732 MPa. Με την απώλεια νερού το ζωντανό περιεχόμενο του κυττάρου αποκολλάται από το κυτταρικό τοίχωμα.τέλος η συμπεριφορά κυττάρου με Ψw=-0.244 MPa στην περίπτωση που τεθεί σε διάλυμα ωσμωτικής πίεσης Ψs=-0.244 MPa αλλά συμπιεσθεί για να χάσει νερό. Στην περίπτωση αυτή μεταβάλλονται και το ωσμωτικό δυναμικό και η πίεση σπαργής του κυττάρου.

Αquaporins Οι aquaporins θεωρείται ότι δημιουργούν πόρους οι οποίοι διευκολύνουν τη μαζική εισροή των μορίων του νερού στο κύτταρο. Εκτός από το νερό από τους πόρους αυτούς μπορούν να διέρχονται εκλεκτικά και μόρια ιόντων.

H υποτιθέμενη δομή ενός μονομερούς υδατοπορινών

Διαπνοή Η εξάτμιση του νερού από τα φύλλα προς την ατμόσφαιρα μέσω των στοματίων

Διαπνευστικό ρεύμα (transpiration stream) Η διαδρομή που διανύει το νερό που εξατμίζεται με τη διαπνοή: εδαφικό διάλυμα απορρόφηση από το ριζικό σύστημα του φυτού μεταφορά προς το μεσόφυλλο μέσω των αγγείων του ξύλου εξάτμιση του νερού προς την ατμόσφαιρα με τη μορφή υδρατμών μέσω των στοματίων

Η κινητήρια δύναμη της διαπνοής Η διαφορά του δυναμικού ύδατος της ατμόσφαιρας σε σχέση με το δυναμικό ύδατος του μεσόφυλλου

Οι αρνητικές επιπτώσεις διαπνοής Οι γενικότερες αρνητικές επιπτώσεις είναι οι τεράστιες ποσότητες νερού που απαιτεί η εξυπηρέτηση της διαπνοής Εφόσον δεν εξυπηρετούνται οι διαπνευστικές ανάγκες προκύπτουν για το κάθε φυτό: άμεσο κλείσιμο των στοματίων παρεμπόδιση της φωτοσυνθετικής δραστηριότητας προσανατολισμός του μεταβολισμού του φυτού για την αντιμετώπιση της καταπόνησης

Οι θετικές επιπτώσεις της διαπνοής Εκμετάλλευση μεγαλύτερων ποσοτήτων νερού από το έδαφος Εκμετάλλευση μεγαλύτερου όγκου εδαφικού διαλύματος για απορρόφηση θρεπτικών στοιχείων Διατήρηση χαμηλών θερμοκρασιών στα φύλλα (λόγω της ταχείας εξάτμισης του H2O στην περιοχή των στοματίων)

Η διαβάθμιση του Ψw από το έδαφος μέχρι την ατμόσφαιρα

Η διαβάθμιση του Ψw στο σύστημα έδαφος-φυτό-ατμόσφαιρα

Η κίνηση του Η 2 Ο από το έδαφος προς το ριζικό σύστημα

Ο ρυθμός απορρόφησης του νερού κατά μήκος της ρίζας

Εδαφικοί παράμετροι που επηρεάζουν την κίνηση του νερού προς το φυτό : Το δυναμικό ύδατος του εδαφικού διαλύματος Το πορώδες του εδάφους Το τριχοειδές Η2Ο Η υδατοϊκανότητα του εδάφους Η σύσταση των σωματιδίων του εδάφους

Η κίνηση του νερού στην περιοχή της ρίζας

Αγγεία του ξύλου και τραχεΐδες

Η ανταλλαγή των αερίων μεταξύ φύλλου και ατμόσφαιρας

Εμβολισμός αέρα σε αγγείο του ξύλου και παρακαμπτήρια διαδρομή του νερού από γειτονικά στοιχεία μεταφοράς έτσι ώστε να διασφαλιστεί η συνέχεια της στήλης του ανιόντος χυμού. Πέρα από τα πολλά βοθρία που έχουν οι τραχεΐδες στα εγκάρσια τοιχώματά τους και τη διάτρηση που δημιουργούν τα αγγεία του ξύλου στα εγκάρσια τοιχώματά τους τα στοιχεία αυτά επικοινωνούν μεταξύ τους πλευρικά με πολλά βοθρία. Με την επικοινωνία αυτή είναι δυνατή η παρακαμπτήρια διαδρομή του ανιόντος χυμού (water vapor bubble: φυσσαλίδα υδρατμών, perforation plate: διάτρητο εγκάρσιο τοίχωμα, cavitated vessel element: στοιχείο μεταφοράς με εγκλωβισμένο αέρα, end wall of vessel element with pits: εγκάρσιο τοίχωμα στοιχείου μεταφοράς με βοθρία)

Tα υδατώδη

Μαθηματική προσέγγιση της ταχύτητας διαπνοής Νόμος της διάχυσης του Fick Dn/Dt = -Dax(Dc/l) Ταχύτητα διαπνοής Τ =Da x(eφύλλου-eαέρα)/l όπου e: οι μερικές πιέσεις των υδρατμών στο μεσόφυλλο και την ατμόσφαιρα Ταχύτητα διαπνοής Τ = (eφύλλου-eαέρα)/σr όπου ΣR το σύνολο των αντιστάσεων από το μεσόφυλλο ως την ατμόσφαιρα

Παράμετροι της ατμόσφαιρας που επηρεάζουν την ταχύτητα διαπνοής Σχετική υγρασία Θερμοκρασία Άνεμος

Επίδραση θερμοκρασίας και σχετικής υγρασίας στην ταχύτητα διαπνοής

Πορεία του δυναμικού του νερού φύλλων, ρίζας, εδάφους σε συνθήκες ξηρασίας

Προσαρμοστικοί μηχανισμοί των φυτών στην υδατική καταπόνηση Κλείσιμο στοματίων Διακίνηση ιόντων για ωσμορρυθμιστικό σκοπό Διακίνηση/βιοσύνθεση ΑΒΑ, Μείωση απόδοσης φωτοσυνθετικού μηχανισμού Απόπτωση οργάνων Δημιουργία νέων οργάνων με ξηροφυτικά χαρακτηριστικά Είσοδο του οργανισμού σε ληθαργική κατάσταση κ.λ.π.

Η σύνθεση του ανιόντος χυμού στα αγγεία του ξύλου Ιόντα ανοργάνων στοιχείων Οργανικά μόρια ( κυρίως σάκχαρα αλλά και αμινοξέα καθώς και διάφορα σύμπλοκα) Ορμόνες (Κυτοκινίνες, ΑΒΑ και ACC: αμινοκυκλοπροπιονικο- καρβοξυλικό οξύ) Ένζυμα

Παράμετροι που επηρεάζουν τη σύνθεση του ανιόντος χυμού Το είδος του φυτού Η θρεπτική κατάσταση του φυτού Το στάδιο ανάπτυξης του φυτού Η εποχή του έτους Η υδατική κατάσταση του εδάφους Τα οργανικά συστατικά του εδάφους Η παρουσία νιτρικών στο έδαφος

Η διακίνηση μέσω του ηθμού

Η σύσταση του κατιόντος χυμού Μεγάλη περιεκτικότητα σε σάκχαρα Σχετικά υψηλές συγκεντρώσεις K, Φωσφορικών, Μαγνησίου, Θείου Χαμηλή συγκέντρωση Ca Ορμόνες (Αυξίνες, Γιββερελλίνες)

Παράγοντες που επηρεάζουν εισροές/εκροές και αποφόρτιση του ηθμού Η ηλικία των φύλλων Η ένταση του μεταβολισμού Το αναπτυξιακό στάδιο του φυτού Η παρουσία ανθέων και καρπών

Bιβλιογραφία Maurel, C., Chrispeels M.J. (2001). Aquaporins. A molecular entry into plant water relations. Plant Physiology 125: 135-138 Taiz, L., Zeiger, E. (2002). Plant Physiology. 3nd ed. Sinauer Associates Inc. Publishers. Sunderland Taiz, L., Zeiger, E. (2006). Plant Physiology. 4nd ed. Sinauer Associates Inc. Publishers. Sunderland