ΕΒΡΕΧΕΝΙ ΕΓΨΕΤΕΜ ΑΓΡIΡΤΥ ΟΜIΝΨΙ ΧΕΝΤΡΥΜ ΜΕΖ!ΓΑΖ ΑΣIΓΤΥ ΟΜIΝΨΙ ΚΑΡ ΤΑΛΑϑΤΑΝΙ ΤΑΝΣΖ Κ Ν ς ΝΨΤΕΡΜΕΣΖΤ ΣΙ Σ ΚΕΡΤ ΣΖΕΤΙ ΤΥ ΟΜIΝΨΟΚ ΟΚΤΟΡΙ ΙΣΚΟΛΑ οκτορι ισκολα ϖεζετ!ϕε: ρ. Γψ!ρι Ζολτ ν ΜΤΑ δοκτορα Τ µαϖεζετ!: ρ. Ηελµεχζι Βαλ ζσ ΜΤΑ δοκτορα ΟΚΤΟΡΙ (Πη ) ΡΤΕΚΕΖ Σ ΒΙΟΛ ΓΙΑΙ ΑΚΤΙςΙΤIΣ ςiλτοζiσα ΙΝΤΕΓΡIΛΤ ΑΛΜΑ ΛΤΕΤς ΝΨ ΤΑΛΑϑIΒΑΝ Κ σζ τεττε: ςαργα Χσαβα ΕΒΡΕΧΕΝ 2004
BIOLÓGIAI AKTIVITÁS VÁLTOZÁSA INTEGRÁLT ALMAÜLTETVÉNY TALAJÁBAN Értekezés a doktori (PhD) fokozat megszerzése érdekében a Növénytermesztési és kertészeti Tudományok tudományágban ρτα: ςαργα Χσαβα δοκτορϕελ λτ A doktori szigorlati bizottság: Ν ϖ Τυδ. Φοκοζατ Ελν κ: ρ. Κ ται ϑ νοσ Ταγοκ: ρ. Σ ρϖ ρι Μιη λψ ρ. Φ λεκψ Γψ ργψ Α δοκτορι σζιγορλατ ιδ!ποντϕα: 2002. νοϖεµβερ 5. Az értekezés bírálói: Ν ϖ Τυδ. φοκοζατ Αλ ρ σ............ A bíráló bizottság: Ν ϖ Τυδ. φοκοζατ Αλ ρ σ Ελν κ:...... Τιτκ ρ:...... Ταγοκ:................................................ Αζ ρτ κεζ σ ϖ δ σ νεκ ιδ!ποντϕα: 2004
NYILATKOZAT Εζεν ρτεκεζ στ α εβρεχενι Εγψετεµ Αγρ ρτυδοµ νψι Χεντρυµ Μεζ!γαζδασ γτυδοµ νψι Καρ ν α Ν ϖ νψτερµεσζτ σι σ κερτ σζετι τυδοµ νψοκ οκτορι Ισκολα κερετ βεν κ σζ τεττεµ α εβρεχενι Εγψετεµ ΑΤΧ ΜΤΚ δοκτορι (Πη ) φοκοζατ νακ ελνψερ σε χ λϕ β λ. εβρεχεν, 2004... α ϕελ λτ αλ ρ σα NYILATKOZAT Ταν σ τοµ, ηογψ ςαργα Χσαβα δοκτορϕελ λτ 1999 2002 κ ζ ττ α φεντ µεγνεϖεζεττ οκτορι Ισκολα κερετ βεν ιρ νψ τ σοµµαλ ιρ νψ τ συνκκαλ ϖ γεζτε µυνκ ϕ τ. Αζ ρτεκεζ σβεν φογλαλτ ερεδµ νψεκηεζ α ϕελ λτ ν λλ αλκοτ τεϖ κενψσ γ ϖελ µεγηατ ροζ αν ηοζζ ϕ ρυλτ, αζ ρτεκεζ σ α ϕελ λτ ν λλ µυνκ ϕα. Αζ ρτεκεζ σ ελφογαδ σ τ ϕαϖασλοµ ϕαϖασολϕυκ. εβρεχεν, 2004..... α τ µαϖεζετ! αλ ρ σα
Κ ΣΖ ΝΕΤΝΨΙΛςIΝ ΤIΣ Εζ τον σζερετν κ κ σζ νετετ µονδανι ρ. ηαβιλ. Κ ται ϑ νοσ τανσζ κϖεζετ! εγψετεµι ταν ρνακ, α ϖιζσγ λατηοζ σζ κσ γεσ τανσζ κι φελτ τελεκ βιζτοσ τ σ ρτ, ρ. Βυβ ν Ταµ σ προφεσσζορ ρνακ α ϖιζσγ λατι λεηετ!σ γεκ βιζτοσ τ σ ρτ, ρ. Ηελµεχζι Βαλ ζσ προφεσσζορ ρνακ α τ µα ϖεζετ σ ρτ, σζακµαι ταν χσαι ρτ, α δολγοζατ µεγ ρ σ ηοζ νψ ϕτοττ τ µογατ σ ρτ, ρ. Γψ!ρι Ζολτ ν προφεσσζορ ρνακ α ταλαϕκ µιαι ϖιζσγ λατοκ ελϖ γζ σ βεν νψ ϕτοττ σεγ τσ γ ρτ.
ΤΑΡΤΑΛΟΜϑΕΓΨΖ Κ 1. ΒΕςΕΖΕΤ Σ 3 2. ΙΡΟ ΑΛΜΙ IΤΤΕΚΙΝΤ Σ 6 2.1. Α ταλαϕτακαρ σ µ δϕαι, σζερεπ κ σ α φεληασζν ληατ ταλαϕτακαρ ανψαγοκ 6 2.2. Α χελλυλ ζ κ µιαι τυλαϕδονσ γαι, φελ π τ σε σ λεβοµλ σα α ταλαϕβαν 9 2.3. Α χελλυλ ζβοντ σ κολ γιαι φελτ τελει 11 2.4. Α ταλαϕ βιολ γιαι ακτιϖιτ σα 16 2.4.1. Α ταλαϕ σζ ν διοξιδ τερµελ σε 16 2.4.2. Α ταλαϕενζιµεκ σ ακτιϖιτ συκ 18 2.4.2.1. Α φοσζφατ ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 19 2.4.2.2. Α σζαχηαρ ζ (ινϖερτ ζ) ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 21 2.4.2.3. Αζ υρε ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 22 2.4.2.4. Α καταλ ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 25 2.4.2.5. Α δεηιδρογεν ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 25 2.4.3. Α ταλαϕµικρ β κ σζ µ τ σ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ 27 2.5. Iττεκιντ σ α ταλαϕ µικροβιολ γιαι ϖιζσγ λατι µ δσζερειρ!λ 28 2.5.1. Α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατα λαβορατ ριυµι (ιρ νψ τοττ) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ 2.5.2. Α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατα σζαβαδφ λδι (τερµ σζετεσ) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ 2.5.3. Α ταλαϕ µικρ βασζ µ νακ µεγηατ ροζ σι µ δσζερει 32 2.5.4. Α ταλαϕβαν τερµελ!δ ττ σζ ν διοξιδ µεννψισ γι µ ρ σ νεκ µ δσζερει 34 2.5.5. Α ταλαϕ ενζιµκτιϖιτ σ νακ µ ρ σι µ δσζερει 34 3. ΑΝΨΑΓ Σ Μ ΣΖΕΡ 36 3.1. Α κ σ ρλετι ηελψ ϕελλεµζ σε 36 3.2. Αζ αλκαλµαζοττ κεζελ σεκ, ϖαλαµιντ α µινταϖ τελεκ ιδ!ποντϕα 37 3.2.1. Α ν γψ ϖιζσγ λατι ϖ σορ ν αλκαλµαζοττ κεζελ σεκ 37 3.2.2. Α ταλαϕµινταϖ τελεκ ιδ!ποντϕαι α ϖιζσγ λατι ϖεκ σζεριντ 38 3.3. Α µικροβιολ γιαι ϖιζσγ λατοκ µ δσζερει 38 3.3.1. Α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατα σζαβαδφ λδι (τερµ σζετεσ) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ 3.3.2. Α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατα λαβορατ ριυµι (µεστερσ γεσ) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ 30 31 39 42
2 3.3.3. Α ταλαϕ σζ ν διοξιδ τερµελ σ νεκ µεγηατ ροζ σα 42 3.3.4. Α ταλαϕενζιµεκ ακτιϖιτ σ νακ ϖιζσγ λατα 42 3.3.5. Α κ λ νβ ζ! φιζιολ γιαι χσοπορτβα ταρτοζ βακτ ριυµοκ κϖαντιτατ ϖ µεγηατ ροζ σα 43 3.4. Α µικροβιολ γιαι σζεµποντβ λ φοντοσ ν η νψ ταλαϕτανι παραµ τερ ϖιζσγ λατα 3.5. Α καποττ ερεδµ νψεκ στατισζτικαι ρτ κελ σ νεκ µ δσζερει 43 4. Α ςιζσγiλατοκ ΕΡΕ Μ ΝΨΕΙ Σ ΑΖΟΚ ΡΤ ΚΕΛ ΣΕ 45 4.1. Α κ σ ρλετι τερ λετ ταλαϕ νακ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 45 4.2. Α κ σ ρλετι τερ λετ νεδϖεσσ γταρταλµ νακ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 47 4.3. Α µικροβιολ γιαι ϖιζσγ λατοκ ερεδµ νψει 51 4.3.1. Σζαβαδφ λδι (τερµ σζετεσ) ϖισζονψοκ κ ζ ττ ϖ γζεττ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 4.3.2. Λαβορατ ριυµι (µεστερσ γεσ) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ ϖ γζεττ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 4.3.3. Α ταλαϕ λαβορατ ριυµι κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ µ ρτ σζ ν διοξιδ τερµελ σ νεκ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 4.3.4. Α ταλαϕ ενζιµακτιϖιτ σ νακ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει 66 4.3.5. Κ λ νβ ζ! φιζιολ γιαι χσοπορτβα ταρτοζ µικροοργανιζµυσοκ 73 κϖαντιτατ ϖµεγηατ ροζ σ νακ ερεδµ νψει 4.3.6. Α µικροβιολ γιαι ϖιζσγ λατοκ ερεδµ νψεινεκ ρ ϖιδ σσζεγζ σε 82 4.4.Α γψ µ λχσφ κ ν ϖεκεδ σε σ τερµ!ρ σζκ πζ!δ σε α φαχσ κτακαρ σι κεζελ σεκ τερ λετ ν 84 5.Κ ςετκεζτετ ΣΕΚ 85 6. ΣΣΖΕΦΟΓΛΑΛIΣ 87 7. ϑ Σ ϑσζερ ΤΥ ΟΜIΝΨΟΣ ΕΡΕ Μ ΝΨΕΚ 91 8.ΙΡΟ ΑΛΟΜϑΕΓΨΖ Κ 93 43 51 58 61
3 1. ΒΕςΕΖΕΤ Σ (Τ µαφελϖετ σ, ινδοκλ σ, χ λκιτ#ζ σ) Αζ ελλεν!ρζ ττεν κ ρνψεζετκ µ λ! (ιντεγρ λτ) τερµεσζτ σσελ φογλαλκοζ κονφερενχι ν (Λενγψελορσζ γ, 1995) ϖ λτ ισµερττ, ρϕα ΒΥΒIΝ ηογψ Νψυγατ Ευρ π βαν ιντεγρ λτ τερµεσζτ στ φολψτατνακ αζ αλµα σ κ ρτετερµεσζτ σσελ ηασζνοσ τοττ τερ λετ 42 % ν (µιντεγψ 250 000 ηεκτ ρον) σ εζ 40 % καλ τ ββ µιντ 1991 βεν ϖολτ (σζερκ. ΙΝIΝΤΣΨ, 2001). Αζ ιντεγρ λτ γψ µ λχστερµεσζτ σβεν αλκαλµαζοττ ταλαϕτακαρ σ (µυλχσοζ σ) ρ γεν ισµερτ (µ ρ α ηερβιχιδεκ µεγϕελεν σε ελ!ττ ισ ελτερϕεδτ) ταλαϕµ ϖελ σι ελϕ ρ σ, δε α µ δσζερ ελ!νψ σ ηατ σαι ν λυνκ µ γ νεµ ελ γγ ισµερτεκ, γψ αλκαλµαζ συκ ισ κορλ τοζοττ. Α φιαταλ γψ µ λχσ σ κβεν α ταλαϕτακαρ σνακ φοντοσ σζερεπε ϖαν φ!λεγ α ταλαϕ ϖ ζκ σζλετ νεκ µεγ!ρζ σ βεν σ α ηερβιχιδηασζν λατ ν λκ λι γψοµµεντεσσ γ βιζτοσ τ σ βαν. γψ α γψ µ λχσφασοροκ γψοµµεντεσεν ταρτ σ ρα εγψρε γψακραββαν ηασζν λϕ κ (α ηαγψοµ νψοσ µεχηανικαι ϖαγψ ηερβιχιδεσ ελϕ ρ σ ηελψεττ) α φ λι σ ϖαγψ εγψ β ανψαγοκκαλ τ ρτ ν! (ιστ λλ τρ γψα, σζαλµα, κ ρεγζ ζαλ κ, στβ.) ταλαϕτακαρ σι µ δσζερεκετ. Ηαζ νκβαν α φαχσ κ τακαρ σα ισµ τ ελ!τ ρβε κερ λτ, µιντ α ϖεγψσζερηασζν λατοτ µ ρσ κλ!, εζ λταλ αζ ιντεγρ λτ τερµεσζτ σ κ ϖετελµ νψεινεκ ισ ελεγετ τεϖ!, κ ρνψεζετετ κ µ λ! µεγολδ σ, ϕελεντ!σεββ ελτερϕεδ σε αζονβαν χσακ αζ υτ ββι ϖεκβεν ινδυλτ µεγ. Αζ ελϕ ρ σνακ ταλαϕϖ δ! (κισζ ραδ σ, ερ ζι, δεφλ χι, στβ.) τυλαϕδονσ γ ν κ ϖ λ, α κεδϖεζ! µικροκλιµατικυσ ϖισζονψοκ αλακ τ σ βαν ϕ τσζοττ σζερεπε ισ ϕ λ ισµερτ (ΕΑΣΣΟΝ σ ΡΕΑΡΝΕΗΟΥΓΗ, 2003; ΟΣΣΟΜ ετ αλ., 2003.) Α τακαρ σρα φεληασζν λτ ανψαγοκ λεηετνεκ ν ϖ νψι, λλατι, σ ιπαρι ερεδετ εκ, ιλλετϖε κ λ νβ ζ! µελλ κτερµ κεκ, αµελψεκ κ ζ λ α χ λνακ µεγφελελ!εν ϖ λασζτϕ κ κι α τακαρ σρα ηασζν λτ ανψαγ µιν!σ γ τ σ α τακαρ σ µ δϕ τ. Αζ ισ ισµερτ, ηογψ α ν ϖ νψτακαρ α ταλαϕ φιζικαι σ κ µιαι σαϕ τοσσ γαι, ϖαλαµιντ µικροσζερϖεζετει κ ζ ττ τ ββ ιρ νψ κ λχσ νηατ σ λλ φενν (ΚIΤΑΙ, 1992). Εζεκβεν αζ ιντερακχι κβαν α ταλαϕ σαϕ τοσσ γαινακ µεγηατ ροζ σζερεπε ϖαν α τερµεσζτεττ ν ϖ νψεκρε σ αζ οττ τεϖ κενψκεδ! µικροοργανιζµυσοκρα. Εζεκ τ ββσ γε κ ζϖετλεν λ ϖαγψ κ ζϖετϖε α ν ϖ νψι µαραδϖ νψοκβ λ ϕυτ ενεργιαφορρ σηοζ, αµελψεκ ελβοµλ σ νακ µ ρτ κε σζοροσ σσζεφ γγ στ µυτατ α ταλαϕβαν λεϕ τσζ δ βιολ γιαι φολψαµατοκ ιντενζιτ σ ϖαλ; ιδε ταρτοζνακ α βιοκ µιαι ακτιϖιτ σ ρτ κει, α µικροοργανιζµυσοκ φιζιολ γιαι χσοπορτϕαινακ σσζετ τελε σ βιοµασσζ ικ τ µεγε, στβ. Α φεντιεκβ!λ κ ϖετκεζικ, ηογψ α ταλαϕβα ηελψζεττ σζερϖεσανψαγ πρ β κ αλκαλµασακ α βιολ γιαι φολψαµατοκ ρεγισζτρ λ σ ρα. Κ λ ν σεν µεγφελελ!εκ ιλψεν χ λρα α ϕ λ δεφινι λτ
4 ηοµογ ν σσζετ τελ ανψαγφρακχι κ, µιντ π λδ υλ α χελλυλ ζ, αµι αζ ρτ ισ ναγψον ϕελεντ!σ, µερτ α Φ λδ νκ ν ελ!φορδυλ λεγγψακοριββ σζερϖεσ ανψαγ, σ α κελετκεζ! ν ϖ νψι µαραδϖ νψοκνακ τ ββ µιντ 50% τ εζ αλκοτϕα. γψ α ταλαϕβαν ϖ γβεµεν! ανψαγτρανσζφορµ χι κβαν αλαπϖετ! σζερεπετ ϕ τσζ σζαπροφιτα µικροβ κ λεγ λταλ νοσαββ ενεργιαφορρ σα. Εββ!λ ισ κ ϖετκεζικ, ηογψ ταλαϕτακαρ σοσ (ηερβιχιδτακαρ κοσ) κ σ ρλετεκηεζ καπχσολ δ α χ λκιτ ζ σν λ ισµερτετεττ ϖιζσγ λαταινκν λ µινδ τερµ σζετεσ (σζαβαδφ λδι), µινδ µεστερσ γεσ (λαβορατ ριυµι) ϖισζονψοκ κ ζ ττ α ηατ σ τανυλµ νψοζ σ ρα ππεν α χελλυλ ζτ ϖ λασζτοττυκ. Α ταλαϕτακαρ σ ν ϖ νψϖ δελµι ϖονατκοζ σ τ σοκαν (πλ: ΨΟΥ σ ΣΙςΑΣΙΤΗΑΜΠΑΡΑΜ, 1995), αζονβαν α ταλαϕ λετ ρε, α ταλαϕ µικροοργανιζµυσαιρα γψακορολτ ηατ σ τ µινδεδδιγ κεϖεσεν ϖιζσγ λτ κ. Ιλψεν αδατοκκαλ σζιντε χσακ ΒΥΒIΝ σ σζερζ!τ ρσαι (1996/α, 1996/β), ιλλετϖε ΗΕΛΜΕΧΖΙ ετ αλ. (1997) κ ζλεµ νψειβεν ταλ λκοζυνκ. Εζιρ νψ πρ β λκοζ σαινκατ ελσ!σορβαν εζ α κ ρ λµ νψ ινδοκολτα. Α ταλαϕοκ βιολ γιαι ακτιϖιτ σ νακ µ ρ σ ρε αζ εγψεσ κυτατ κ κ λ νβ ζ! µ δσζερεκετ ταρτανακ αλκαλµασνακ. ϑακαβ (1991) α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ στ σ α µικροβασζ µοτ, ΓΑΩΡΟΝΣΚΑ ετ αλ. (1991) α ταλαϕβαν τερµελ!δ ττ ΧΟ 2 µεννψισ γ νεκ µ ρ σ τ ηασζν λτα α βιολ γιαι ακτιϖιτ σ µ ρ σ ρε. Εζ υτ ββι µ δσζερτ µ ρ ΦΕΗ Ρ (1954) σικερρελ αλκαλµαζτα σιϖαταγι κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ ισ. ΜΕΛΙΣΖΕΩΣΚΑ (1969) α φεντιεκ µελλεττ α φεη ρϕεβοντ σ µ ρτ κ τ ισ αλκαλµασνακ τ λτε α ταλαϕ τερµ κενψσ γ νεκ µ ρ σ ρε. Α ταλαϕβαν αζ λλατοκ, α ν ϖ νψεκ, φ!λεγ πεδιγ α µικροοργανιζµυσοκ λταλ τερµελτ ενζιµεκ ϖιζσγ λατ νακ (αζ ν. ταλαϕενζιµολ γι νακ) κεζδετε αζ ελµ λτ σζ ζαδ ελσ! ϖειβε νψ λικ ϖισσζα. Τελϕεσ κιβοντακοζ σνακ αζονβαν χσακ αζ 1950 εσ ϖεκβεν, ΗΟΦΜΑΝΝ (1955) σ κ ϖετ!ινεκ τεϖ κενψσ γ ϖελ ινδυλτ, ακικ ϕαββ σ ϕαββ κ σ ρλετετ τεττεκ αρρα, ηογψ α ταλαϕτερµ κενψσ γ σ εζεν παραµ τερ σζοροσ σσζεφ γγ σ τ ιγαζολϕ κ. Ελµονδηατ υγψαν, ηογψ α ταλαϕενζιµολ για σζ µοσ αδατταλ ϕ ρυλτ ηοζζ α ταλαϕβιολ γιαι ισµερετεκ γψαραπ τ σ ηοζ, δε µιηαµαρ κιδερ λτ (ΣΖΑΒ, 1955), ηογψ µ δσζερει νεµ αλκαλµασακ α ταλαϕ τερµ κενψσ γ νεκ ϕελλεµζ σ ρε. Εννεκ ελλεν ρε αζ ελµ λτ ν η νψ ϖτιζεδβεν ϖ γζεττ ϖιζσγ λατοκ ερεδµ νψεκ ντ α ταλαϕβ λ κιµυτατοττ ενζιµεκ σζ µα λεγαλ ββ µεγδυπλ ζ δοττ, δε σζερεπ κ, ιλλετϖε ϕελεντ!σ γ κ α ταλαϕ τερµ κενψσ γ νεκ µεγ τ λ σ βεν τοϖ ββρα ισ ερ!σεν ϖιτατοττ (ΜΕΛΙΣΖΕΩΣΚΑ, 1969; ΗΕ ετ αλ., 1991; ΩΑΧΗΕΝ ΟΡΦ ετ αλ., 1992). ςιζσγ λαταινκατ µι σεµ αζζαλ α χ λλαλ ϖ γεζτ κ, ηογψ αννακ αλαπϕ ν α ταλαϕ τερµ κενψσ γ τ ρτ κελϕ κ, χσυπ ν τ ϕ κοζ δνι κ ϖ ντυνκ αρρ λ, ηογψ ιλψεν φελτ τελεκ µελλεττ (σζ µοσ εγψ β
5 παραµ τερρελ εγψ ττ) ηογψαν ϖ λτοζικ α ταλαϕβαν ελ!φορδυλ ν η νψ (φοντοσαββακ κ ζ ταρτοζ ) ενζιµ ακτιϖιτ σα. γψ ϖ λϕ κ, ηογψ αζ λταλυνκ ϖιζσγ λτ εγψ β παραµ τερεκκελ εγψ ττ ( σσζεσ βακτ ριυµσζ µ, σσζεσ γοµβασζ µ, ν η νψ φιζιολ γιαι χσοπορτβα ταρτοζ βακτ ριυµοκ σζ µα, ΧΟ 2 προδυκχι, χελλυλ ζβοντ ιντενζιτ σ, στβ.) αζ ενζιµακτιϖιτ σ µ ρτ κε ισ φοντοσ µυτατ ϕα λεηετ α ταλαϕτακαρ σ ταλαϕ λεττανι ηατ σ νακ µεγ τ λ σ βεν. Α δολγοζατοµβαν σζερεπλ! ϖιζσγ λαταινκ χ λκιτ ζ σε ρ ϖιδεν α κ ϖετκεζ!κβεν φογλαληατ σσζε: 1) Κ λ νβ ζ! ταλαϕτακαρ ανψαγοκ ηατ σ ρα ηογψαν ϖ λτοζικ α) µικροβ κ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σα τερµ σζετεσ (σζαβαδφ λδι) σ µεστερσ γεσ (λαβορατ ριυµι) κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ, β) α κ λ νβ ζ! φιζιολ γιαι χσοπορτβα ταρτοζ βακτ ριυµ ιλλετϖε σσζεσ βακτ ριυµσζ µ σ µικοσζκοπικυσ γοµβ κ σζ µα, χ) α σζ ν διοξιδ τερµελ σ µεννψισ γε, δ) α φοντοσαββ ταλαϕενζιµεκ ακτιϖιτ σα, φ) α γψ µ λχσφ κ φεϕλ!δ σε, ν ϖεκεδ σε. 2) σσζεφ γγ σεκ κερεσ σε α φεντι παραµ τερεκ κ ζ ττ. 2. ΙΡΟ ΑΛΜΙ IΤΤΕΚΙΝΤ Σ Α τ µ ϖαλ καπχσολατοσ ηαζαι σ νεµζετκ ζι σζακιροδαλοµβαν µεγϕελεντ µυνκ κρ λ ιλλετϖε αζοκ εγψ ρ σζ ρ!λ α κ ϖετκεζ! τ κ ρδ σ κ ρ χσοπορτοσ τϖα αδυνκ ρ ϖιδ τ ϕ κοζτατ στ.
6 2.1. Α ταλαϕτακαρ σ µ δϕαι, σζερεπ κ σ α φεληασζν ληατ ταλαϕτακαρ ανψαγοκ Α µινιµ λισ ταλαϕµ ϖελ σ ιγ νψειτ λεγινκ ββ κιελ γ τ!, ηερβιχιδτακαρ κοσ µ ϖελ σι µ δ α ταλαϕτακαρ σ. Κ λτσ γκ µ λ σ σζεµποντϕ β λ α γψ µ λχσ σβεν α ταλαϕνακ νεµ αζ εγ σζ φελ λετ τ, ηανεµ αννακ χσακ εγψ ρ σζ τ, α φαχσ κοκατ ϖαγψ α γψ µ λχσφ κ τ ρζσκ ρ λι ρ σζ τ τακαρϕ κ. Φιαταλ λτετϖ νψεκβεν α φαχσ κοκ τακαρ σα κ λ ν σεν φοντοσ, µερτ ναγψ σζερεπε ϖαν α ταλαϕ ϖ ζκ σζλετ νεκ µεγ!ρζ σ βεν (ϑεςτιχ, 1997; ΤΙΑΝ ετ αλ., 1997) σ α ηερβιχιδηασζν λατ ν λκ λι γψοµµεντεσσ γ βιζτοσ τ σ βαν (ϑαισωαλ, 1995; ΣΖΩΕ Ο σ ΜΑΣΖΧΖΨΚ, 2001). Α φ λι ϖαλ τακαρτ ταλαϕ φελσ! 0 10 χεντιµ τερεσ ρ τεγ βεν 9 12, µ γ 10 50 χµ εσ ηοριζοντϕ βαν 2 3 % καλ ϖολτ µαγασαββ α νεδϖεσσ γταρταλοµ, µιντ α τακαρατλαν ταλαϕ βαν (ΠΥΣΖΤΑΙ, 1963). Α φασοροκ γψοµµεντεσεν ταρτ σ ρα µινδινκ ββ φιγψελεµβε ϖεσζικ α ηαγψοµ νψοσ µεχηανικαι ϖαγψ α ηερβιχιδεσ ελϕ ρ σοκ ηελψεττ α φ λι σ σ εγψ β ανψαγοκκαλ τ ρτ ν! ταλαϕτακαρ σ λεηετ!σ γειτ. Μαναπσ γ εζ ισ αζ εγψικ φοντοσ ϕελλεµζ!ϕε αζ ιντεγρ λτ γψ µ λχστερµεσζτ σνεκ. Α φαχσ κοκ τακαρ σ ρα ρενδκ ϖ λ σοκφ λε ανψαγ ηασζν ληατ. Εζεκ λεηετνεκ; τερµ σζετεσ ϖαγψ µεστερσ γεσ ανψαγοκ, ηελψβεν µεγτερµεληετ!κ ϖαγψ ιδεγενβ!λ ηοζοττακ (ΠΑΠΠ σ ΤΑΜIΣΙ, 1979). Α ηελψβεν µεγτερµελτ σζερϖεσ τακαρ ανψαγοκ κ ζ ταρτοζνακ α ζ λδτρ γψαν ϖ νψεκ, α µεστερσ γεσεν τελεπ τεττ φ φ λ κ σ α τερµ σζετεσ γψοµϖεγετ χι, ιδεγενβ!λ ηοζοττ λεηετ α σζαλµα, α τ!ζεγ, α φ ρ σζπορ, παπ ρ, φακ ρεγ στβ. ϑαλοτα σ ΠΡΙΜΑΡ (1991) σζεριντ α µυλχσ ηασζν λατα ελσ!σορβαν α π ρολγ σ χσ κκεντ σε σζεµποντϕ β λ ϕελεντ!σ. ΧΑΛΚΙΝΣ σ ΣΩΑΝΣΟΝ (1998) τακαρατλαν ταλαϕβαν χσ κκεντ ϖ ζελνψελ στ σ αγγρεγ τυµ κ πζ!δ στ ταπασζταλτ. ΠΙΝΑΜΟΝΤΙ (1998) α ταλαϕτακαρ σνακ α ταλαϕ σζερκεζετ ρε γψακορολτ κεδϖεζ! ηατ σαι κ ζ λ α ϖ ζταρτ κ πεσσ γ σ α ποροζιτ σ ν ϖεκεδ σ τ εµελι κι. Αζ λ! µυλχσ αλκαλµαζ σακορ α φαχσ κβαν εγ σζ ϖεν τ, ϖαγψ ιδ!σζακοσαν φ φ λ κ, πιλλανγ σϖιρ γ, ϖαγψ εγψ β ν ϖ νψεκ, εσετλεγ τερµ σζετεσ ν ϖ νψτακαρ ϖαν. ΕΝΓΕΛ (1988) σζεριντ α σορκ ζ κβεν αλκαλµαζϖα α πιλλανγ σοκ γψοµελνψοµ ηατ σα ισ ρϖ νψεσ λ. Α τερµ σζετεσ ν ϖ νψζετ!σζι σ τ λι ϕελεντλ τε α φαχσ κοκβαν σζ µοσ ελ!ννψελ ϕ ρ; µ ρσ κελτεββ α τ πελεµεκ σ α κ λ νβ ζ! ϖεγψσζερεκ λεµοσ δ σα, κισεββ αζ εσετλεγεσ ερ ζι (Μ ΝΥΣ, 1999) σ δεφλ χι, κεϖ σβ κ ργεσεδικ Υγψανακκορ φιγψελεµβε κελλ ϖεννι αζ ϖελ! µυλχσ ϖ ζ, σ τ πανψαγ φογψασζτ σ τ (ΧΣΕΛ#ΤΕΙ ετ αλ., 1993).
7 Α λεηυλλοττ λοµβ σ αζ αϖαρ ισ ϕ τακαρ, δε απρ τανι σζ κσ γεσ, µιϖελ λεϖεγ!τλεν ρ τεγετ κ πεζ α ταλαϕ φελσζ ν ν σ βοµλ σα ισ ηοσσζαββ. Α γψ µ λχσφ κ, αζ ακ χ, α ϖαδγεσζτενψε, α δι σ α βοδζαλεϖελ λ γοσ, α πλατ ν, α τ λγψ σ α χσερεσζνψελοµβ σαϖασ κ µηατ σ (IΧΣ, 1994). ΤΑΜIΣΙ (1990) σζεριντ α σζ να (λεϖ γοττ γψεπ) αζ εγψικ λεγ ρζ κενψεββ τακαρ ανψαγ, µιϖελ ϖασταγ ρ τεγβεν λετερ τεττ νψερσ φ κ ννψεν πεν σζεδικ. Εζ ρτ φοννψασζτοττ ϖαγψ σζ ρ τοττ φορµ βαν ηασζν λϕ κ. Α σζαλµα τακαρ ανψαγ ηατ σ τ ΒΟΡΟΣ, 1963 (χιτ. ΠΑΠΠ σ ΤΑΜIΣΙ, 1979), ϖεκεν κερεσζτ λ ϖιζσγ λτα σ µεγ λλαπ τοττα, ηογψ α φ κ ηαϕτ σν ϖεκεδ σε α τακαρατλαν φ κκαλ σζεµβεν µιντεγψ 15 20% καλ ϖολτ ιντενζ ϖεββ σ ρενδκ ϖ λ ερ!τελϕεσ γαζδαγον ελ γαζ γψ κ ρρενδσζερ φεϕλ!δ ττ. ΣΤΡΥΖΙΝΑ (1991), α σζαλµα µελλεττ α κυκοριχ βαν αζ τλ τσζ σ φεκετεφ λι τ ισ αλκαλµαζτα. ΝΙΓΓΛΙ, ετ αλ. (1985), ϖιζσγ λαται σζεριντ α ηυµυσζβαν σζεγ νψ ταλαϕοκον α φακ ρεγ σ α ρεπχεσζαλµα τακαρ σ ηατ σ ρα ν!ττ α ταλαϕ ηυµυσζταρταλµα. Α ϖ ζγαζδ λκοδ σ ϕαϖυλ σα µελλεττ α τακαρ σ ηατ σ ρα βεκ ϖετκεζ! ηυµυσζταρταλοµ ν ϖεκεδ σ ρε ΓΥΤ ετ αλ. (1990), ισ φελη ϖϕα α φιγψελµετ. Αζ υτ ββι ϖτιζεδεκβεν α ϖιλ γον κιτερϕεδτεν ηασζν λϕ κ α φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κοτ. Ναπϕαινκβαν α ταλαϕτακαρ σρα φεληασζν ληατ ανψαγοκ κ ρ βεν µινδ ναγψοββ τερετ η δ τανακ α µ ανψαγφ λι κ. Εζεκ υγψαν µεγακαδ λψοζζ κ α γψοµοσοδ στ σ α ταλαϕνεδϖεσσ γ ελπ ρολγ σ τ, δε νεµ γαζδαγ τϕ κ α ταλαϕ τ πανψαγκ σζλετ τ, σ τ ββνψιρε νεµ βοµλανακ λε. Εζζελ σζεµβεν αζ εγψ β σζερϖεσ ανψαγοκ κ λ νβ ζ! ιδ! αλαττ λεβοµλανακ, γψ π τλ συκρ λ µινδιγ γονδοσκοδνι κελλ. γψ π λδ υλ ΝΙΓΓΛΙ ετ αλ. (1985), σζεριντ α φακ ρεγ ν γψ τ, α ρεπχεσζαλµα κ τ ϖενκ ντ φελ ϕ τ σρα σζορυλ. Α κ σ ρλετεκ σζ λεσ κ ρε ιγαζολϕα, ηογψ α ταλαϕτακαρ σ σοκολδαλ αν ηατ α ταλαϕ σζερκεζετ ρε σ τερµ κενψσ γ ρε, α γψ µ λχσφ κ ν ϖεκεδ σ ρε, σ βιζονψοσ ρτελεµβεν π τολϕα α ταλαϕµ ϖελ στ ισ (ΠΑΠΠ σ ΤΑΜIΣΙ, 1979). Α φαχσ κκεζελ σι ελϕ ρ σοκ ερεδµ νψεσσ γ τ βεφολψ σολϕα α κεζελτ φαχσ κ σζ λεσσ γε (ΗΑΡΤΙΝΓΣςΕΛ Τ, 1992) σ α γψοµµεντεσ τ σ ιδ!ζ τ σε (ΓΥΤ ετ αλ., 1995). ΝΙΓΓΛΙ ετ αλ. (1990), σζεριντ αζ λταλυκ ϖιζσγ λτ τακαρ ανψαγοκ κ ζ λ ϕ γψοµελνψοµ νακ βιζονψυλτ α φενψ!κ ρεγ, α τ λγψκ ρεγ σ α ρεπχεσζαλµα, µ γ α κ ρεγκοµποσζτ, α ηυλλαδ κκοµποσζτ σ αζ αλµαη ϕ χσακ κισ µ ρτ κβεν γ τολτα α γψοµοκατ. ΓΑϑΡΙϑΑΝ (1992) σζεριντ α ταλαϕτακαρ σ κ ϖετκεζτ βεν α ταλαϕβαν α Ν φεληαλµοζ δ σα σ α χελλυλ ζβοντ σ φελγψορσυλτ. Φ λι ϖαλ τακαρτ ταλαϕβαν ΑΡΟΡΑ ετ αλ.
8 (1998) µαγασαββ νιτρ τ, σ αµµ νιυµ νιτρογ ν, ϑιμενεζ ΙΑΖ ετ αλ. (1997) µαγασαββ Ν σ Π ταρταλµατ µ ρτ. ΣΗΑΡΜΑ ετ αλ. (1998) σζεριντ α φεκετε φ λι ϖαλ τακαρτ ταλαϕβαν ϕαϖυλ α Π φεληασζν λ σ ηατ κονψσ γα. ΠΦΑΜΜΑΤΤΕΡ ετ αλ. (1997) αλµα λτετϖ νψ φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κκαλ φεδεττ ταλαϕ βαν µαγασαββ λλανδ Ν µινεραλιζ χι σ σζιντετ φιγψελτ µεγ. ΑΡΒΕΛΛΑΨ (1997) αλµα λτετϖ νψ φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κκαλ τακαρτ παρχελλ ιβαν 20 79% καλ ιντενζ ϖεββ τ ρζσφεϕλ!δ στ σ 23 89% καλ ναγψοββ τερµ στ µ ρτ, µιντ α τακαρατλαν κοντρολλ παρχελλ βαν. Α φεκετε φ λι ϖαλ τακαρτ παρχελλ κβαν αζ αλµαφ κ τ ρζσφεϕλ!δ σε 8 12% καλ, τερµ σε 3 64% καλ ϖολτ µαγασαββ α κοντρολλτ λ. Σ!τ ϖιζσγ λαται σζεριντ χσ κκεντ αζ αλτερνανχια ισ. Ηαζαι ϖονατκοζ σβαν ΠΕΤΗ# σ Τ ΤΗ ϖιζσγ λατι ερεδµ νψει ναγψ (4900 φα/ηα) λλοµ νψσ ρ σ γ, σζαλµ ϖαλ τακαρτ φιαταλ λτετϖ νψεκβ!λ σζ ρµαζνακ. Σζεριντ κ α τακαρτ τερ λετεν λλ η ροµ ϖεσ φ κ τενγελψ ν τ ββ ϖολτ α κορονα φελ λετ τ ν ϖελ! ηοσσζ ηαϕτ σ, αζ ολδαληαϕτ σοκον 24% καλ ναγψοββ ϖολτ α δ ρδ κ σ α τερµ!νψ ρσακ µεννψισ γε. ΒΥΒIΝ ετ αλ. (1996/α, 1996/β) κ σ ρλετ βεν α σζαλµ ϖαλ, ιστ λλ τρ γψ ϖαλ, φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κκαλ σ φεκετεφ λι ϖαλ ϖ γζεττ ταλαϕτακαρ σν λ αζ σσζεσ ηαϕτ σν ϖεκεδ σ (χµ/ηαϕτ σ) 6 22% καλ, αζ τλαγοσ ηαϕτ σηοσσζ σ γ 12 22% καλ ϖολτ τ ββ µιντ α καπ ϖαλ γψοµµεντεσ τεττ φαχσ κοκβαν. Α ταλαϕτακαρ σνακ α τερµ σ ν ϖεκεδ σ ρε γψακορολτ κεδϖεζ! ηατ σ τ νεµχσακ γψ µ λχσ λτετϖ νψεκβεν, ηανεµ γψαποτβαν (ΣΟΝΓ ετ αλ., 1994), β ζ βαν (ΡΑΗΜΑΤ ΥΛΙΑΗ ετ αλ., 1998), βυργονψ βαν (ϑεςτιχ, 1997), ναπραφοργ βαν (ΣΕΚΗΟΝ ετ αλ.,1997), σ καβακοσοκβαν (ΙΒΑΡΡΑ ϑιμενεζ ετ αλ., 1997; ΛΕΕ ετ αλ., 1998) στβ. ισ µεγφιγψελτ κ. Υγψανακκορ ΩΕΥ ετ αλ. (1997) αζτ ισ µεγφιγψελτε, ηογψ α ηαγψοµ νψοσ φ λια αλαττ µεγν ϖεκεδεττ ΧΟ 2 κονχεντρ χι β λ ερεδ!εν α τερµ σ αλαχσονψαββ ϖολτ, µιντ α περφορ λτ φ λια αλαττ. Εζ υτ ββι τακαρ ανψαγ ϕαϖ τοττα α ταλαϕ λεϖεγ!ζ ττσ γ τ, φελγψορσ τοττα α λεϖ λ φοτοσζιντ ζισ τ, σ α γψ κερεκ τ πανψαγφελϖεϖ! καπαχιτ σ τ. Α µ ανψαγ φ λι κνακ α τερµ σ µιν!σ γ ρε γψακορολτ ηατ σ τ ϖιζσγ λϖα ΒΡΑΝ ΕΝΒΕΡΓΕΡ ετ αλ. (1997) αζτ ταπασζταλτα, ηογψ α διννψ κ τλαγοσ µ ρετε ν ϖεκεδεττ. ΛΙΥ ετ αλ. (1997) α ϕοββ µιν!σ γ δοη νψλεϖελεκ σζ µ νακ ν ϖεκεδ σ τ φιγψελτε µεγ φ λιατακαρ σ ηατ σ ρα. ΠΦΑΜΜΑΤΤΕΡ ετ αλ. (1997) αδαται σζεριντ φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κκαλ ϖαλ τακαρ σ ηατ σ ρα ν!ττ αζ αλµατερµ σ ναγψσ γα σ αζ αλµ κ
9 µ ρετε, δε χσ κκεντ αζ ελσ! οσζτ λψ γψ µ λχσ κ αρ νψα. ΑΡΒΕΛΛΑΨ (1997) φενψ!κ ρεγ ζ ζαλ κκαλ τακαρτ αλµ σβαν α γψ µ λχσ κ γψενγ ββ σζινεζ!δ σ τ φιγψελτε µεγ. σσζεφογλαλ σκ ντ αζ ιροδαλµι αδατοκ τοϖ ββι φελσορολ σα ν λκ λ ισ µεγ λλαπ τηατ : Α ταλαϕτακαρ σοσ (ηερβιχιδτακαρ κοσ) φαχσ κκεζελ σ κεδϖεζ!εν βεφολψ σολϕα α ταλαϕ τυλαϕδονσ γαιτ, τερµ κενψσ γ τ, α τερµεσζτεττ ν ϖ νψ ν ϖεκεδ σ τ, φεϕλ!δ σ τ. Α ταλαϕτακαρ σ µικροοργανιζµυσοκρα γψακορολτ ηατ σ ϖαλ καπχσολατβαν ρενδκ ϖ λ κεϖ σ ιροδαλµι αδατταλ ταλ λκοζυνκ. Μ ρ εζ µαγα ισ εγψ ρτελµ εν ιγαζολϕα α τ µ ϖαλ σσζεφ γγ! µικροβιολ γιαι ϖιζσγ λατοκ σζ κσ γεσσ γ τ, τ µαϖ λασζτ συνκ ινδοκολτσ γ τ. 2.2. Α χελλυλ ζ κ µιαι τυλαϕδονσ γαι, φελ π τ σε σ λεβοµλ σα α ταλαϕβαν Α νατ ϖ χελλυλ ζ νεµ εγψσζερ εν γλ κ ζανηιδριδ λ νχ, ηανεµ σζυπραµολεκυλ ρισ στρυκτ ρ κκ ρενδεζ!δ ττ πολιµερ, αµελψ α σεϕτεκβεν σ σζ ϖετεκβεν νεµ χελλυλ ζσζερ µ τριξβα π λ βε σ γψακραν λιγνιν ϖεσζι κ ρ λ. Α βιολ γιαι ερεδετ χελλυλ ζ ροστοκ κιαλακυλ σ ν λ α φολψαµατοκνακ η ροµ σζακασζ τ κ λ νβ ζτετϕ κ µεγ (ΣΖΑΒ, 1989): α χελλυλ ζ µικροφιβριλλυµοκ βιοσζιντ ζισε, α µικροφιβριλλυµοκ χσοπορτϕαινακ σαϕ τοσ τ ρβελι οριεντ λ δ σα, αγγρεγ λ δ σα, σζαβ λψοσ αλακζατοκ λ τρεϕ ττε, αζ αγγρεγ τυµοκ τοϖ ββι ελρενδεζ!δ σε α σεϕτεκβεν ϖαγψ σεϕτχσοπορτοκβαν. Α χελλυλ ζ ΕΛ# Ι (1983) σζεριντ, α βιοσζφ ρα σζερϖεσ ανψαγαινακ χσακνεµ α φελ τ κιτεϖ! µεννψισ γε, α ν ϖ νψι σεϕτφαλακ σζιλ ρδ τ αλαπανψαγα. Εζ εγψβεν α λεγεγψσζερ ββ σζερκεζετι φελ π τ σ πολισζαχηαριδ: γλ κ ζεγψσ γεκβ!λ, β τα (1,4) κ τ σεκκελ αλακυλ κι, α λεγαλαχσονψαββ ενεργιασζιντετ κ πϖισελι, σ ελ γαζ στ νεµ ταρταλµαζ. Ρ σζλεγεσ σαϖασ ηιδρολ ζισ ϖαγψ χελλυλ ζζαλ τ ρτ ν! ενζιµατικυσ βοντ σ τϕ ν α χελλυλ ζβ λ κ τ γλ κ ζ εγψσ γετ ταρταλµαζ χελλοβι ζ κελετκεζικ. Α χελλυλ ζ µαγασ πολιµεριζ χι σ φοκ, β τα 1,4 κ τ σ γλ κ ζµαραδ κοκ λ νχα. Α φαχελλυλ ζ εσετ βεν α πολιµεριζ χι βαν ρ σζτϖεϖ! εγψσ γεκ σζ µ τ 8000 10000 ρε βεχσ λικ (ΣΖΑΒ, 1989). Α νατ ϖ χελλυλ ζ µεγηατ ροζατλαν ηοσσζ σ γ, ρ σζβεν
10 κριστ λψοσ µικροφιβριλλυµοκ αγγρεγ τυµα. Α χελλυλ ζροστοκ λιγνινεσεδεττ σζ ϖετεκβεν φορδυλνακ ελ!, αηολ µεχηανικαι τ µασζτ κυλ σζολγ λνακ. Α χελλυλ ζ κ µιαι ϖ λτοζ σ ν λκ λ νεµ ολδηατ φελ, αµι ϖιζσγ λατα σορ ν σοκ προβλ µ τ οκοζοττ. Μολεκυλατ µεγε 50000 σ 500000 κ ζ ττ ϖ λτοζηατ, αµι 300 3000 γλ κ ζεγψσ γνεκ φελελ µεγ (ΕΛ# Ι, 1983). Α µικροοργανιζµυσοκ ποζιτ ϖ σζερεπε σ ϕελεντ!σ γε α χελλυλ ζβοντ σ τερ ν ελσ!σορβαν αββ λ α τ νψβ!λ αδ δικ, ηογψ α φοτοσζιντετιζ λ κ ηατ σ ρα α Φ λδ ν ϖεντε α σζ ν διοξιδ 3ξ10 10 τοννα σζερϖεσ ανψαγγ τρανσζφορµ λ δικ, αµελψνεκ σζ νκ σζλετ τ α κ ρφοργαλοµβα α χελλυλ ζβοντ κ ϖεζετικ ϖισσζα (ΣΖΑΒ, 1989). Αζ αυτοτρ φ τ πλ λκοζ στ φολψτατ ζ λδ ν ϖ νψεκ ρενδελτετ σε, ηογψ α Ναπ συγ ρζ ενεργι ϕ νακ σεγ τσ γ ϖελ α σζερϖετλεν ανψαγοκβ λ (σζ ν διοξιδ, ϖ ζ) σζερϖεσ σζ νϖεγψ λετεκετ ηοζζανακ λ τρε (προδυχενσεκ). Α ταλαϕλακ, ηετεροτρ φ µικροοργανιζµυσοκ φελαδατα αζ εληαλτ σζερϖεσ ανψαγοκ λεβοντ σα, εγψσζερ ββ σζερϖετλεν ϖεγψ λετεκκ αλακ τ σα, α µινεραλιζ χι (ρεδυχενσεκ, δεκοµπον λ κ). Α σζ ραζφ λδι κοσζισζτ µ κ ανψαγ ραµλ σ νακ µινεραλιζ χι σ σζακασζα α ταλαϕβαν ζαϕλικ α ταλαϕ λ!ϖιλ γα, φ!λεγ πεδιγ α µικρ β κ ρ ϖ ν (ΚΟςIΧΣ, 1977). Α φελ π τ! σ λεβοντ φολψαµατοκ λ νψεγ βεν α σζ ν κ ρφοργαλµ βαν ϖαλ συλνακ µεγ. Εννεκ σορ ν α ταλαϕβαν κ πζ!δ! σζ ν διοξιδ λεγναγψοββ µεννψισ γε α χελλυλ ζβ λ τερµελ!δικ. Α χελλυλ ζ ελβοµλ σ νακ φολψαµατα ΗΕΣΣ (1979), νψοµ ν α κ ϖετκεζ! εγψσζερ σ τεττ φορµ βαν ϕελλεµεζηετ!: ΧΕΛΛΥΛ Ζ > ΧΕΛΛΟΒΙ Ζ > ΓΛ Κ Ζ χελλυλ ζ χελλοβι ζ Α χελλυλ ζτ χελλοβι ζρα βοντ χελλυλ ζ χσακ εγψσεϕτ εκβεν, γοµβ κβαν, χσιγ κβαν τερµελ!δικ, α τ ββι λ!λ νψ α χελλυλ ζτ νεµ κ πεσ φεληασζν λνι (ΕΛ# Ι, 1983). Α χελλυλ ζ σ χελλοβι ζ ενζιµετ α χελλυλ ζβοντ µικροοργανιζµυσοκ τερµελικ. Α βοντ σ αεροβ σ αναεροβ κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ µεηετ ϖ γβε βακτ ριυµοκ, συγ ργοµβ κ σ ταλαϕλακ γοµβ κ σεγ τσ γ ϖελ (ΗΕΛΜΕΧΖΙ, 1994). Α κ τ φολψαµατ λ νψεγ βεν χσακ α λεβοντ σ υτολσ σζακασζ βαν, α γλ κ ζ ϖ γσ! βε π τ σι λ πχσ!ϕ νεκ κιαλακυλ σ βαν κ λ νβ ζικ εγψµ στ λ. Αζ αεροβ φολψαµατοκν λ α γλ κ ζ σζ ν διοξιδρα σ ϖ ζρε βοµλικ,
11 µ γ αζ αναεροβ λεβοντ σν λ ϖ γτερµ κκ ντ µετ ν σ ηιδρογ ν, ιλλετϖε σζερϖεσ σαϖακ σ αλκοηολοκ µελλεττ εγψ β σζερϖεσ ανψαγοκ ισ κελετκεζνεκ. Α χελλυλ ζ µινεραλιζ χι ϕ νακ τελϕεσ βιολ γιαι κ ρφολψαµατ τ ΦΕΗ Ρ (1954), µυτατϕα βε. Ισµερτετι α ταλαϕβαν ελτερϕεδτ αεροβ σ α κεϖ σβ γψακορι αναεροβ βοµλ σι φολψαµατοτ σ α κελετκεζεττ τερµ κεκετ. 2.3. Α χελλυλ ζβοντ σ κολ γιαι φελτ τελει Α χελλυλ ζβοντ σ ϖ λτοζ κ ρνψεζετι φελτ τελεκ µελλεττ φολψικ. Α µικροοργανιζµυσοκ τεϖ κενψσ γ τ µεγηατ ροζ κολ γιαι σ αζ εµβερι τεϖ κενψσ γ λταλ ιρ νψ τοττ φελτ τελεκ αζ αλ ββιακ σζεριντ φογλαληατ κ σσζε: α) Ταλαϕ ταλαϕλακ µικροσζερϖεζετεκ, γενετικαι τιπυσ, σϖ νψι ανψαγοκ µεννψισ γε, τ πανψαγτ!κε, ηυµυσζταρταλοµ, νεδϖεσσ γταρταλοµ, λεϖεγ!ζ ττσ γ, στβ. β) γηαϕλατ η!µ ρσ κλετ, χσαπαδ κ, στβ. χ) Αγροτεχηνικα τρ γψ ζ σ, ταλαϕµ ϖελ σ, ν ϖ νψϖ δελεµ, ντ ζ σ, τερµεσζτεττ ν ϖ νψ δ) Μελιορ χι ϖ ζρενδεζ σ, ταλαϕϕαϖ τ σ, ταλαϕϖ δελεµ. Α µικροοργανιζµυσοκ ελσ!σορβαν οπτιµ λισ νεδϖεσσ γετ ιγ νψελνεκ α χελλυλ ζταρταλµ ανψαγοκ βοντ σ ηοζ. Α Βασιδιοµψχετεσ ηεζ ταρτοζ γοµβ κ α νεδϖεσσ γ ϖισζονψλαγ σζ κ σκ λ ϕ ν ακτ ϖακ. Α βακτ ριυµοκ, αζ Ασχοµψχετεσ σ α Φυνγι Ιµπερφεχτι ταγϕαι α νεδϖεσσ γ σ η!µ ρσ κλετ σζ λεσεββ ιντερϖαλλυµαιν βελ λ τεϖ κενψκεδνεκ, τοϖ ββ χελλυλ ζτ ολψαν κ ρ λµ νψεκ κ ζ ττ ισ βοντανακ, µελψετ α βασιδιοµιχετ κ µ ρ νεµ τολερ λνακ (ΣΖΑΒ, 1989). Α χελλυλ ζβοντ βακτ ριυµοκ α ςκ µαξ =60 70 % οσ ρτ κ ν λ α λεγακτ ϖαββακ (ΜΙΣΗΥΣΤΙΝ, 1972), εζ αλαττ α συγ ργοµβ κ κερ λνεκ ελ!τ ρβε (ΙΜΣΕΝΨΕΧΚΙϑ, 1950). Α χελλυλ ζτ βοντ γοµβ κ σζαποροδ σα α ςκ µαξ =30 40 % οσ ρτ κν λ α λεγιντενζ ϖεββ (ΝΑΠΛΕΚΟςΑ, 1974). Α χελλυλ ζβοντ βακτ ριυµοκ σζ µ ρα α 6,5 7,8 κ ζ ττι, α γοµβ κ σ α συγ ργοµβ κ σζ µ ρα α 6 7 κ ζ ττι πη ταρτοµ νψ βιζονψυλτ οπτιµ λισνακ (ΝΑΠΛΕΚΟςΑ, 1974). Τερµ σζετεσεν α χελλυλ ζβοντ µικροσζερϖεζετεκ µ κ δ σ νεκ πη ιντερϖαλλυµα εττ!λ τ γαββ. Α βακτ ριυµοκ 5,5 9, α γοµβ κ 4,5 9 πη ρτ κ µελλεττ ισ βοντϕ κ α χελλυλ ζτ.
12 ΣΖΕΓΙ (1969) γοµβ κν λ πη 9 φελεττ, ϑενσεν (1931) πεδιγ πη 1,8 2 κ ζ ττ ισ µεγφιγψελτ χελλυλ ζβοντ στ. Α χελλυλ ζ ταρταλµ σζ ϖετεκ τ µαδ σ ρα α γοµβ κ ινκ ββ αλκαλµασακ, µιντ α βακτ ριυµοκ, µιϖελ ηιφαφοναλαικκαλ αζοκβα µ λψεν βεηατοληατνακ, γψ π λδ υλ α β κκφ βαν α Σχηιζοπηψλευµ χοµµυνε αξι λισ ιρ νψ ν ϖεκεδ σε ακ ρ 0.3 µµ/ ρα σεβεσσ γετ ισ ελ ρηετ (ΝΑςΡΑΤΙΛΟςΑ, 1964 χιτ. ΣΖΑΒ, 1989). Α χελλυλ ζφορρ στ ϖιζσγ λϖα ΙΒΡΑΗΙΜ ετ αλ. (1982) α στρεπτοµψχεσν λ χσακ α γψαποτχελλυλ ζ εσετ βεν φιγψελτ µεγ βοντ στ. Α γοµβ κ ϖισζοντ α σζ ρ!παπ ρτ βοντοττ κ α λεγιντενζ ϖεββεν (ΑΒ ΕΛ ΚΑ ΕΡ ετ αλ., 1982). Φ κ χελλυλ ζµαραδ κ νακ βοµλ σι σεβεσσ γ τ σσζεηασονλ τϖα α τ λγψ κ ννψεββεν βοντηατ νακ βιζονψυλτ α β κκν λ (ΧΟΡΤΕΖ, 1998). Αζ αλαπϖετ! σζακµυνκ κον (ΦΕΗ Ρ, 1954; ΗΟΡςIΤΗ, 1980) σ αγροτεχηνικαι φορρ σανψαγοκον (ΝΨ ΡΙ, σζερκ. 1993) κ ϖ λ τ ββ, ηαζαι σ κ λφ λδι σζερζ! φογλαλκοζικ α τερµ σζετεσ σ µεστερσ γεσ κ ρνψεζετ, σ α χελλυλ ζβοντ σ καπχσολατ ϖαλ. Α ταλαϕ σ α κλ µα, µιντ κριτικυσ φιζικαι κ νψσζερφελτ τελεκ βεφολψ σολ σζερεπ ϖελ, ελεµζ σ ϖελ ισ τ ββ κυτατ φογλαλκοζοττ (ΣΖΕΓΙ, 1962/β; 1962/χ; ΓΑΜΑΛ ΕΛ ΙΝ, 1974; ΣΖΕΓΙ, 1975/α). Α χελλυλ ζβοντ σ φολψαµατ τ α τερµ σζετεσ ταλαϕοκβαν σζ µταλαν τ νψεζ! βεφολψ σολϕα. γψ λ τσζικ, ηογψ εζεκ κ ζ ττ α ηοζζ φ ρηετ! φιξ λτ νιτρογ ννεκ µινδενκ ππεν δ ντ! σζερεπε ϖαν (ΒΗΑΡΓΑςΑ, 1972 χιτ. ΣΖΑΒ, 1989; ΠΑΡΚ, 1976 χιτ. ΣΖΑΒ, 1989; στβ). Εζζελ σσζεφ γγ σβεν ΚΝΟΒΛΑΥΧΗ (1987) α ϕ ϖ ζ σ τ πανψαγελλ τ σ βιζτοσ τ σ νακ σζ κσ γεσσ γ τ ηανγσ λψοζζα. Εζτ τ µασζτϕα αλ ΒΕΨΕΡΣ ετ αλ (1992) µεγ λλαπ τ σα ισ, ακι σζεριντ α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σα φ γγ α ταλαϕ τ πανψαγ ελλ τοττσ γ τ λ, Ν ταρταλµ τ λ. Α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ εγψικ ινδικ τορα λεηετ α ταλαϕ τερµ κενψσ γ νεκ. Α χελλυλ ζβοντ σ κ λ νβ ζ! ιρ νψ σ µ ρτ κ βεφολψ σολ σα µεστερσ γεσ κολ γιαι φακτοροκκαλ, αγροτεχηνικαι σ µελιορ χι σ τ νψεζ!κκελ ισ λεηετσ γεσ. Εζεν σσζεφ γγ σεκ κυτατ σ τ ιγεν κιτερϕεδτ ιροδαλοµ ισµερτετι (ΡΑΩΑΛ, 1968; ΣΖΕΓΙ, 1974; 1975/α; 1975/β; ΗΕΛΜΕΧΖΙ σ ΚIΡΠIΤΙΝ, 1977; ΗΕΛΜΕΧΖΙ, 1979).
13 Α ταλαϕ σζερϖεσ ανψαγαι λλανδ µοζγ σβαν ϖαννακ, σ µιντ ΣΖΕΓΙ (1974) ρϕα, α µικροοργανιζµυσοκ τεϖ κενψσ γε φολψτ ν σζιντετιζ λ δνακ, σ εζζελ εγψιδ!βεν, ιλλετϖε κ λχσ νηατ σβαν µινεραλιζ λ δνακ ισ. Α χελλυλ ζβοντ σ σεβεσσ γε βιζονψοσ τεκιντετβεν σσζεφ γγ σβε ηοζηατ α ταλαϕ τερµ κενψσ γ ϖελ, µιντηογψ α βοντ σ σεβεσσ γε ν ϖεκσζικ, ηα α ταλαϕ ν ϖ νψι τ πανψαγοκβαν γαζδαγαββ (ΗΑΡΓΙΤΑΙ, 1964). Α µικροοργανιζµυσοκ, ν ϖ νψεκ τ πλ λκοζ σ τ σεγ τ! σζερεπ τ α µ τρ γψ ζ σ σζ λεσ κ ρ αλκαλµαζ σ ϖαλ αζ εµβερ ϖ λλαλτα µαγ ρα. Εννεκ ελλεν ρε λλαπ τϕα µεγ ΣΖΕΓΙ (1974), ηογψ α µικροοργανιζµυσοκνακ τοϖ ββρα ισ φοντοσ σζερεπ κ ϖαν α ταλαϕβα κερ λ! ν ϖ νψι τ πανψαγοκ τοϖ ββι σορσ τ ιλλετ!εν. Σ!τ ΣΖΕΓΙ (1975/β) σζεριντ α κεµιζ χι σ α γ πεσ τ σ σζ νϖοναλ νακ εµελ σ ϖελ α µικρ β κ σζερεπε εγψρε ναγψοββ λεττ. ΛΙϑς σ ΤΟΟΜΡΕ (1977) ϖιζσγ λαται σζεριντ α 200κγ/ηα ηατ ανψαγν λ ναγψοββ Ν δ ζισ σζελεκτ ϖ ηατ στ γψακορολ α ταλαϕ µικροφλ ρ ϕ ρα, αµινεκ εγψικ ερεδµ νψε α χελλυλ ζβοντ βακτ ριυµοκ σζ µ νακ σ ακτιϖιτ σ νακ ϕελεντ!σ µ ρτ κ χσ κκεν σε. Εζζελ σζεµβεν ΥΝΓΕΡ (1968) 480 κγ/ηα νιτρογ ν δ ζισ µελλεττ µ ρτε α λεγµαγασαββ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ στ. Α νιτρογ ν µεννψισ γ ν κ ϖ λ φοντοσ αννακ φορµ ϕα ισ. Α βακτ ριυµοκ α νιτρ τοτ (ΙΜΣΕΝΨΕΧΚΙϑ, 1950), α γοµβ κ αζ αµµ νιυµοτ (ΣΖΕΓΙ, 1968) ρ σζεσ τικ ελ!νψβεν. Εζζελ σσζεφ γγ σβεν τ ββεν ισ µεγ λλαπ τοττ κ (ΝΑΠΛΕΚΟςΑ, 1965 χιτ. ΣΖΕΓΙ, 1988; ΣΖΕΓΙ, 1968), ηογψ α βακτ ριυµοκρα αζ αµµ νιυµ σζυλφ τ σ αζ αµµ νιυµ νιτρ τ γ τλ λαγ, α γοµβ κρα αζ αµµ νιυµ σζυλφ τ σερκεντ!λεγ ηατ. Κυτατ κ αζτ ισ µεγ λλαπ τοττ κ, ηογψ α µαξιµ λισ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σηοζ ταρτ ζ σζερϖεσ σ µ τρ γψα δ ζισ εγψβεεσεττ α µαξιµ λισ τερµ σηεζ ταρτοζ δ ζισσαλ (ΓΥΛΨIΣ, 1979), δε αζ υγψανεζεν ακτιϖιτ σηοζ ταρτοζ ΑΛ Π 2 Ο 5 ρτ κ αλαχσονψαββ, µιντ α α µαξιµ λισ τερµ σηεζ ταρτοζ (ΛIΣΖΤΙΤΨ ετ αλ., 1981). ΗΕΛΜΕΧΖΙ (1974, 1976, 1978) ποζιτ ϖ σσζεφ γγ στ λλαπ τοττ µεγ α ναγψ αδαγ τρ γψ ζ σ σ α ταλαϕ λετ α χελλυλ ζβοντ σ ιντενζιτ σα κ ζ ττ. ΗΕΛΜΕΧΖΙ σ ΚIΡΠIΤΙΝ (1977) µ σζισζαπ σ ΝΠΚ µ τρ γψα εγψ ττεσ αλκαλµαζ σ ϖαλ σζ ντ φ λδι κισπαρχελλ σ κ σ ρλετβεν α χελλυλ ζβοντ βακτ ριυµοκ σζ µ νακ ν ϖεκεδ σ τ λλαπ τοττ κ µεγ. Α τ πελεµεκ εγψµ σηοζ ϖισζονψ τοττ αρ νψ τ ϖιζσγ λϖα ΝΟςIΚ σ ΠΛΑΧΕΡΟςΑ (1998) α µαγασ νιτρογ ν ταρταλµ ερδ!ταλαϕβαν κ λχιυµ αδαγολ σ ηατ σ ρα ν ϖεκϖ! χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ στ ταπασζταλτ.
14 Μ ΛΛΕΡ (1977. χιτ. ΗΕΛΜΕΧΖΙ ετ. αλ., 1986) ϖιζσγ λαται σζεριντ α ταλαϕβα ϕυτατοττ κ µαιαι ανψαγοκ ταλαϕβιολ γιαι διναµιζµυσυκ αλαπϕ ν η ροµ χσοπορτβα (σερκεντ!κ, γ τλ κ σ κ ζ µβ σεκ) σοροληατ κ. Αζονβαν αζ ελκ λ ν τ σ νεµ ιλψεν εγψσζερ, σ ε κυτατ κ εζζελ καπχσολατοσ κ ζλ σει σοκ εσετβεν µεγλεηετ!σεν ελλεντµονδ σοσακ. ΗΑΤΤΟΡΙ (1991) α χελλυλ ζ ταλαϕβαν τ ρτ ν! λεβοντ σ τ ϖιζσγ λϖα, µεγ λλαπ τοττα, ηογψ α Χδ 3+ ιον α κονχεντρ χι τ λ φ γγ!εν σερκεντι ϖαγψ γ τολϕα α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ στ. Νεη ζφ µεκετ ταρταλµαζ σζεννψϖ ζισζαππαλ κεζελτ ταλαϕοκ βιοµασσζ ϕα σ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σα χσακ 50% τ ρτε ελ α νεµ σζεννψεζεττ ταλαϕοκ νακ (ΧΗΑ ΕΡ σ ΒΡΟΟΚΕΣ, 1991). Α ταλαϕ σ κονχεντρ χι ϕα σζιντ ν βεφολψ σολϕα α χελλυλ ζβοντ κ τεϖ κενψσ γ τ. Α βακτ ριυµοκατ µ ρ 0,5% ΝαΧλ κονχεντρ χι ισ γ τολϕα (ΝΑΠΛΕΚΟςΑ, 1969 χιτ. ΣΖΕΓΙ, 1988), δε α γοµβ κ εγψρ σζε µ γ 17,5% οσ σ κονχεντρ χι µελλεττ ισ τεϖ κενψκεδικ, ιγαζ, τ ββσ γ κ χσακ 0,7% οσ κονχεντρ χι τ ϖισελ ελ (ΣΖΕΓΙ, 1968/β). Βολγ ρ κυτατ κ σζεριντ α κ λ νβ ζ! σζερϖεσ τρ γψ κ (ιστ λλ τρ γψα, φαηυλλαδ κ, κοµποσζτ) ηατ σ ρα ν ϖεκεδεττ α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σα. Νεµ µινδεγψ αζονβαν α σζερϖεσ τρ γψαανψαγοκ µιν!σ γε. ΠΟΧΗΟΝ (1958) α 30:1, µ γ ΣΖΕΓΙ (1969) α 25:1 σζ ν:νιτρογ ν αρ νψτ ταρτϕα α χελλυλ ζβοντ σ σζεµποντϕ β λ ιδε λισνακ. ΠΟΚΟΡΝΑ ετ αλ. 1970 (χιτ. ΣΖΕΓΙ, 1988) α β ζασζαλµα χελλυλ ζβοντ σρα γψακορολτ ηατ σ τ κεδϖεζ!νεκ, α κοµποσζτ τ κ ζ µβ σνεκ τ λτε. Α µ τρ γψα σ αζ ιστ λλ τρ γψα αλκαλµαζ σ νακ µικρ βασζ µρα, βιοµασσζ ρα σ ενζιµακτιϖιτ σρα γψακορολτ ηατ σ τ ϖιζσγ λϖα ΦΡΑΣΕΡ ετ αλ. (1988), ΚΑΝΑΖΑςΑ ετ αλ. (1988) ηασονλ αζ ιστ λλ τρ γψα ϕαϖ ρα ρηατ κεδϖεζ! ερεδµ νψεκετ καπτακ. ΗΕΛΜΕΧΖΙ (1965) σζεριντ αηογψ ν! α ηερβιχιδεκ αλκαλµαζ σι τερ λετε σ ν ϖεκσζικ αζ ενγεδ λψεζεττ ϖεγψσζερεκ σζ µα, γψ ϖ λικ εγψρε µεγηατ ροζ ββ κολ γιαι φακτορρ α ταλαϕµικροοργανιζµυσοκ σζ µ ρα. Εζ µα µ ρ εγψ λταλ ν νεµ κ τσ γεσ σ ϕ λ ισµερτ, ηογψ α χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σ ισ ναγψµ ρτ κβεν φ γγ αζ αλκαλµαζοττ ηερβιχιδεκτ!λ ισ. ΒΛΙΕς (1973) σαϖανψ σ σεµλεγεσ κ µηατ σ ταλαϕοκον ϖ γζεττ κ σ ρλετι ερεδµ νψει σζεριντ α αλαπον κ λ νβ ζ! δ ζισαι α χελλυλ ζβοντ βακτ ριυµοκ σζ µ τ σ α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σ τ κεζδετβεν (10, 60 ναπ υτ ν) χσ κκεντεττ κ, κ σ!ββ πεδιγ (90 ναπ υτ ν) ν ϖελτ κ. ΧΖΥΛΑΚΟΩ σ ΖΑΡΑΣΟς (1973) σζεριντ α 2,4 (0.4κγ/ηα) νεµ γψακορολ γ τλ ηατ στ α ταλαϕ µικροβι λισ φολψαµαταιρα.
15 Τ ββεν ισ µεγ λλαπ τοττ κ, ηογψ α ηερβιχιδεκ αλκαλµαζ σακορ νεµχσακ α ηασζνοσ µικροοργανιζµυσοκ σζ µα χσ κκεν ϖαγψ ν ϖεκσζικ α ταλαϕβαν, ηανεµ ϖ λτοζικ α µικροφλ ρα φαϕι σσζετ τελε ισ (ΗΕΛΜΕΧΖΙ, 1979; ΚΑΤΟ, 1980; ΗΕΛΜΕΧΖΙ ετ αλ., 1981/α, 1981/β; ΚΑΠΥΡ ετ αλ., 1981; στβ.). Α ταλαϕ τ πυσ τ λ φ γγ!εν α χελλυλ ζβοντ σζερϖεζετεκ 38 60% α γοµβα, 18 28% α βακτ ριυµ σ 22 35% α συγ ργοµβα. Α βακτ ριυµοκ κ ζ λ α µαγασ χελλυλ ζβοντ ακτιϖιτ σσαλ ρενδελκεζ!κ 20 70% βαν, α κ ζεπεσ ακτιϖιτ σ ακ 20 50% βαν, α κισ ακτιϖιτ σ ακ 10 30% βαν ϖαννακ ϕελεν (ΓΑΜΑΛ ελ ΙΝ, 1976) Μα µ ρ ναγψον σοκ αζ ολψαν κ ζλεµ νψεκ σζ µα, αµελψεκ α κ λ νβ ζ! ηερβιχιδεκ χελλυλ ζβοντ µικρ β κρα, ιλλετϖε α χελλυλ ζβοντ σ ακτιϖιτ σ ρα γψακορολτ ηατ σ ϖαλ φογλαλκοζνακ (ΑΧΣΑΛΙΓΕ ετ αλ., 1989; ΒΛΙΕς 1988; ΕΝΧΣΕςΑ σ ΡΑΝΚΟς, 1991; ΓIΛ, 1977; ΗΕΛΜΕΧΖΙ ετ αλ., 1986; στβ). ΠIΝΤΟΣ ετ αλ. 1964 (χιτ. ΣΖΕΓΙ, 1988) ϖιζσγ λαται σζεριντ α σιµαζιν σ αζ ατραζιν σερκεντ!λεγ, γ τλ λαγ, ϖαγψ εγψ λταλ ν νεµ ηατοττ α χελλυλ ζβοντ µικροσζερϖεζετεκρε. Αµ γ ΤΟΡΝΣΣΤΕΝΣΟΝ ετ αλ. (1977) σζεριντ αζ ΜΧΠΑ σ α 2,4 ηατ ανψαγοκ γ τολτ κ α χελλυλ ζβοντ µικροβ κατ, αδδιγ ΣΖΕΓΙ (1972) σ ςοινοςα ετ αλ. (1983) αζτ αζ ερεδµ νψτ καπτ κ, ηογψ α γψακορλατβαν αλκαλµαζοττ δ ζισοκ µελλεττ α γψοµ ρτ σζερεκ νεµ ϖαγψ χσακ κισ µ ρτ κ σερκεντ! ηατ σσαλ ϖολτακ α χελλυλ ζβοντ µικροοργανιζµυσοκρα. 2.4. Α ταλαϕ βιολ γιαι ακτιϖιτ σα Α ταλαϕ βιολ γιαι ακτιϖιτ σ τ µιντ αζτ µ ρ α βεϖεζετ!βεν εµλ τεττ κ κ λ νβ ζ! παραµ τερεκ σ µ δσζερεκκελ ϖιζσγ λτ κ α σζακ ρ κ (πλ.: ΜΑΛΙΣΖΕΩΣΚΑ, 1969; ΒΑΧΚΕΣ, 2001; στβ.). ππεν εζ ρτ δ ντ ττ νκ γψ, ηογψ τ ββ παραµ τερ εγψ ττεσ ϖιζσγ λατ ϖαλ φογλαλκοζυνκ, µελψβε βελεταρτοζικ α σζ ν διοξιδ τερµελ σ, αζ ενζιµ ακτιϖιτ σ, αζ σσζχσ ρασζ µ, α γοµβασζ µ, σ ν η νψ φιζιολ γιαι χσοπορτβα ταρτοζ βακτ ριυµφαϕ µεννψισ γι µεγηατ ροζ σα. 2.4.1. Α ταλαϕοκ σζ ν διοξιδ τερµελ σε Α ταλαϕβαν φολψαµατοσαν µεγφιγψεληετ! αζ οξιγ ν ελνψελ σ σ α σζ ν διοξιδ τερµελ σ, µελψ υτ ββι διναµικυσ εγψενσ λψτ ταρτ φεντ α λεϖεγ! σ α τενγερ σζ ν διοξιδ ταρταλµ ϖαλ.
16 Α ταλαϕλεϖεγ! σζ ν διοξιδ ταρταλµα λ νψεγεσεν ακ ρ 150 300 σζορ (ΓΛΙΝΣΚΙ σ ΣΤΕΠΝΙΕΩΣΚΙ, 1985; ΝΟΒΕΛ σ ΠΑΛΤΑ, 1989) ισ ναγψοββ µιντ α λ γκ ρι λεϖεγ!. Β ρ α σζ ν διοξιδ ϕελενλ τε σζ κσ γεσ α βακτ ριυµοκ σ γοµβ κ κεζδετι ν ϖεκεδ σ ηεζ (ΜΟΑΤ σ ΦΟΣΤΕΡ, 1988) ιλψεν ναγψ κονχεντρ χι βαν α ν ϖ νψεκ ν ϖεκεδ σ τ, α Ν, Π, Κ, Χα, Μγ σ ϖ ζ φελϖ τελ νεκ γ τλ σ ν κερεσζτ λ κορλ τοζζα (ϑονεσ σ ΓΡΕΕΝΦΙΕΛ, 1982), εζ λταλ σζελεκτ λ α φαϕοκ κ ζ ττ. ϑ π λδα ερρε, ηογψ α Σταπηψλοχοχχυσοκ 10%, α Βρυχελλα αβορτυσ 5 10 % ΧΟ 2 οτ ιγ νψελνεκ α τενψ σζτ σ σορ ν αζ ατµοσζφ ρ βαν (ΣΖΑΒ, 1989). Υγψανακκορ α ταλαϕ βιολ γιαι νσζαβ λψοζ ρενδσζερε κ ϖετκεζτ βεν α µεγεµελκεδεττ ΧΟ 2 κονχεντρ χι α ταλαϕλ γζ σ χσ κκεν σ ηεζ ϖεζετ (ΝΑΚΑ ΑΙ ετ αλ., 1993). Α ταλαϕβαν κ πζ!δ! βιολ γιαι ερεδετ ΧΟ 2 µεννψισ γ νεκ κ τηαρµαδα µικροβι λισ ερεδετ, εγψηαρµαδα πεδιγ α ν ϖ νψεκ γψ κ ρλ γζ σ β!λ σζ ρµαζικ (ΛΥΝ ΕΓΑΡ ΤΗ, 1923 24), σ κ πζ!δ σε διναµικυσαν ϖ λτοζ. Εηηεζ ϕ ρυλ µ γ α ν ϖ νψτερµεσζτ σ (ΣΧΗΛΕΣΙΝΓΕΡ, 1997), ϖαλαµιντ α σζερϖεσ ϖεγψ λετεκ κ µιαι βοµλ σα σορ ν κελετκεζ! µεννψισ γ, µελψ φολψαµατ α τ ββι ϖ γτερµ κηεζ κ πεστ τερµοδιναµικαιλαγ κεδϖεζµ νψεζεττ (ΠΑΠΠ σ Κ ΜΜΕΛ, 1992). Α ΧΟ 2 ταλαϕβελι σζερεπε κεττ!σ. Εγψρ σζτ α ταλαϕ νεδϖεσσ γταρταλµ ϖαλ σζ νσαϖϖ εγψεσ λϖε ελ!σεγ τι α κ µιαι µ λλ στ, µ σρ σζτ σζ νφορρ συλ σζολγ λ αζ αυτοτρ φ σ ηετεροτρ φ σζερϖεζετεκ ΧΟ 2 µεγκ τ! φολψαµαταιηοζ. Εζ υτ ββι φυνκχι φοντοσσ γ τ µυτατϕα, ηογψ αζ αναεροβ κεµολιτοτρ φ αυτοτρ φοκ, αζ οβλιγ τ αεροβ κεµολιτοτρ φ αυτοτρ φοκ σ αζ οβλιγ τ αεροβ φοτοτρ φοκ σζ µ ρα α σζ ν διοξιδ αζ εγψεδ λι σζ βα ϕ ηετ! σζ νφορρ σ (ΣΖΑΒ, 1989). Εζτ α σζ νφορρ στ α ταλαϕλακ σζ ναυτοτρ φοκ α Χαλϖιν χικλυσβαν, α φορδ τοττ χιτρ τκ ρβεν, α ηετεροτρ φοκ α πιροσζ!λ!σαϖβαν ϖαγψ α φοσζφο ενολ πιρυϖ τ βαν κ τικ µεγ (ΣΖΑΒ, 1986). Α ΧΟ 2 προδυκχι µ ρτ κε φ γγ α ταλαϕ η!µ ρσ κλετ τ!λ (ΖΙΣΚΑ, 1998), α ταλαϕτ πυστ λ (ΚIΤΑΙ ετ αλ., 2001), α νεδϖεσσ γταρταλοµτ λ ( ΑςΙ ΣΟΝ ετ αλ., 2000; ΣΑςΑΓΕ σ ΑςΙ ΣΟΝ, 2001; 2003; ΠΙΑΟ ετ αλ., 2000), α ν ϖ νψζεττ!λ, αζ εληαλτ ν ϖ νψι µαραδϖ νψοκτ λ, α µικροοργανιζµυσοκ µεννψισ γ τ!λ, α ταλαϕσζινττ!λ (ΠIΝΤΟΣ ΕΡΙΜΟςΑ, 1983), α κεµικ λι κτ λ σ α µινταϖ τελ ιδ!ποντϕ τ λ (ΖΕΛΛΕΣ ετ αλ, 1984). ΒΟΥΜΑ ΒΡΨΛΑ (2000) α φινοµαββ τεξτ ρ ϕ, ΟΥΨΑΝΓ σ ΖΗΥΝΓ (2000), ΧΟΝΑΝΤ ετ αλ (2000) σ ΟΝ ΡΑΣΕΚ ετ αλ. (2000/α) α µαγασαββ νεδϖεσσ γταρταλµ, ΚΛΕΒΑΝΟςΙΧΗ σ ΜΟΡΟΖ (1998) α κεϖ σβ λ γοσ ταλαϕοκβαν µ ρτεκ ναγψοββ ΧΟ 2 τερµελ στ. Νεµ εληανψαγοληατ α τερµ σζετεσ ν ϖ νψτακαρ ΧΟ 2 προδυκχι τ µ δοσ τ
17 σζερεπε σεµ. ΑΡΥΝΑΧΗΑΛΑΜ ετ αλ (1999) σ ΧΗΕΝ ετ αλ (2000) γψεπ αλαττ, ΤΗΥΙΛΛΕ ετ αλ (2000) σζ ντ φ λδβεν µαγασαββ ΧΟ 2 τερµελ στ µ ρτ, µιντ αζ ερδ! ταλαϕ βαν. ΤΙΘΥΙΑ ετ αλ (2002) α µυλχσοζ στ ελ!νψ σνεκ ταλ λτα α ΧΟ 2 τερµελ σ σζεµποντϕ β λ. Σζ ντ φ λδ ν αζ ιντενζ ϖ, φοργατ σοσ µ ϖελ σ ν ϖελτε α ΧΟ 2 τερµελ στ ( ΕΞΤΕΡ ετ αλ., 2000), αζ ερδ!τερ λετεκ κ ζ λ ϖισζοντ, αζ ριντετλεν τερ λετεκ ταλαϕ βαν τ ββ ΧΟ 2 τερµελ!δ ττ, µιντ α βολψγατοττ ϖαγψ φελ γετεττ ερδ!κ ταλαϕ βαν (ΑΡΥΝΑΧΗΑΛΑΜ ετ αλ., 1999; ΣΑΩΑΜΟΤΟ ετ αλ., 2000). Α γψεπτερ λετεκ ΧΟ 2 τερµελ σε ΟΝ ΡΑΣΕΚ ετ αλ. (2000/β) κ σ ρλετ βεν α φ ηοζαµµαλ π ρηυζαµοσαν ν!ττ. Α λεγελ! ηασζν λατ ϖαλ καπχσολατοσ ϖιζσγ λατοκ σορ ν ΛΕΧΑΙΝ ετ αλ. (2000) νεµ ταπασζταλτ ϖ λτοζ στ ΧΟ 2 τερµελ σβεν α λεγελτετ σ ιντενζιτ σ νακ ηατ σ ρα. Α τερµεσζτ στεχηνολ γιαι ελεµ κ ζ λ α κυτατ κ ελσ!σορβαν α ϖετ σϖ λτ σ σ α τ πανψαγυτ νπ τλ σ ΧΟ 2 τερµελ σρε γψακορολτ ηατ σ τ ϖιζσγ λτ κ. Α ϖιζσγ λατοκ σορ ν α ταλαϕλ γζ σβ!λ σζ ρµαζ ΧΟ 2 µεννψισ γ τ αζ ιστ λλ τρ γψ ζ σ (Μ ΛΛΕΡ, 1991), α µ τρ γψ ζ σ (ΚIΤΑΙ, 1992; 1997/β; 2000), α µονοκυλτ ρ σ τερµεσζτ σ, α µεσζεζ σ (ΚIΤΑΙ, 1992; 1997/α;) ν ϖελι. Εζζελ σζεµβεν α µ τρ γψ ζ σ µελλεττι µεσζεζ σ (ΚIΤΑΙ, 2000), µονοκυλτ ρ βαν α µ τρ γψ ζ σ (ΚIΤΑΙ, 1999; ΚIΤΑΙ σ ΗΕΛΜΕΧΖΙ, 1995), ϖαλαµιντ αζ ντ ζ σ (ΚIΤΑΙ, 1992) χσ κκεντηετι. Τ ββ τ πελεµ ηατ σ νακ εγψ ττεσ ϖιζσγ λατακορ α κιεγ σζ τ! µεσζεζ σ α µ τρ γψ κ κεδϖεζ! ηατ σ τ ν ϖελτε, αζ ιστ λλ τρ γψ τ χσ κκεντεττε (ΚIΤΑΙ,1997/β). Α κ λ νβ ζ! τρ γψαδ ζισοκ σ τ πελεµ αρ νψοκ σζιντ ν ελτ ρ!εν βεφολψ σολτ κ α ταλαϕ σζ ν διοξιδ τερµελ σ τ. Λεγινκ ββ α κ ζεπεσ σ ναγψ µ τρ γψααδαγοκ ν ϖελτ κ α σζ ν διοξιδ τερµελ στ, β ρ εζτ α ν ϖεκεδ στ α µεσζεζ σ µεγσζ ντεττε. Υγψανχσακ κεδϖεζ!τλεν ηατ σ α τ λζοττ µ ρτ κ Ν τρ γψ ζ σ (ΟΝ ΡΑΣΕΚ ετ αλ., 2000/β). Α σζ ν διοξιδ τερµελ σ σζεζον λισ ινγαδοζ σ τ φιγψελεµεβε ϖ ϖε (ΓΡΟΓΑΝ σ ΧΗΑΠΙΝ, 1999) α κυτατ κ γψ ϖ λικ, ηογψ α ταλαϕ σζ ν διοξιδ τερµελ σε νψ ρον σ ταϖασσζαλ (ΓΡΕΕΝ σ ΟΛΕΚΣΨΣΖΨΝ, 2002) ρι ελ χσ χσποντϕ τ σ τ λεν µ λψποντϕ τ (ΟΗΑΣΗΙ ετ αλ, 2000; ΡΑΙΧΗ ετ αλ., 2002). 2.4.2. Α ταλαϕενζιµεκ σ ακτιϖιτ συκ
18 Αζ ενζιµεκ αζ λ! σζερϖεζετ ανψαγχσερ ϕ τ σ ενεργιαφοργαλµ τ σζαβ λψζ βιοκαταλιζ τοροκ. Ταλαϕενζιµεκ αλαττ α ταλαϕβαν φελλεληετ! σσζεσ ενζιµ µεννψισ γ τ, ενζιµακτιϖιτ σ αλαττ πεδιγ εζεν ενζιµεκ σσζεσ ακτιϖιτ σ τ ρτϕ κ. Α ταλαϕβαν φεληαλµοζ δοττ ενζιµεκ σζ ρµαζηατνακ α µ ρ εληαλτ, δε µ γ ιντακτ σεϕτηεζ, ϖαγψ σεϕτφραγµεντηεζ κ τ ττ, τοϖ ββ α γψ κερεκβ!λ, α µικροβ κβ λ σ α φαυν β λ σζ ρµαζ εξτραχελλυλ ρισ ενζιµεκβ!λ, ϖαλαµιντ α τ νκρεµεντ σεϕτεκ ενδοενζιµειβ!λ. Λεγναγψοββ µεννψισ γβεν αζ οξιδορεδυκτ ζοκ (πλ.: δεηιδρογεν ζ, καταλ ζ, στβ.) σ α ηιδρολ ζοκ (πλ.: φοσζφατ ζ, σζαχηαρ ζ, υρε ζ, στβ.) φορδυλνακ ελ! (ΣΖΑΒ, 1986). Β ρ α ταλαϕενζιµολ για ιγεν ναγψ σζολγ λατοτ τεττ α ταλαϕοκ βιοδιναµικ ϕ νακ ϕοββ µεγ τ λ σ βεν, σζεριντ νκ σεµ ηελψεττεσ τηετι αζ εγψ β ταλαϕβιολ γιαι ϖιζσγ λατοκατ. Αζ ιλψεν ϕελλεγ κ σ ρλετεκ ερεδµ νψει ϕελενλεγ ισ µεγλεηετ!σεν ελλεντµονδ σοσακ, αµι ϕελζι αζτ ισ, ηογψ αζτ σζ µοσ τ νψεζ! βεφολψ σολϕα, σ γψ αζ ερεδµ νψεκετ χσακ τελϕεσεν αζονοσ κ σ ρλετι φελτ τελεκ βιζτοσ τ σα µελλεττ λεηετ σσζεηασονλ τανι. γψ πλ. ΜΟΛΛΕΡ (1979) ποζιτ ϖ κορρελ χι τ ταλ λτ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σα σ α ταλαϕ πη ϕα, σζερϖεσανψαγ βοντοττσ γ νακ φοκα σ α Χ/Ν αρ νψα κ ζ ττ, µ γ ΒΟΡΙΕ σ ΦΥΕΝΤΕΑΧΒΑ (1982), ΡΕ Ψ ετ αλ. (1996) νεγατ ϖ κορρελ χι τ ταπασζταλτ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ σ α ταλαϕ πη ϕα κ ζ ττ. ΚΟςIΧΣ (1990) µινδεν ελλεντµονδ σ ελλεν ρε α καταλ ζ ακτιϖιτ σι ρτ κετ α ταλαϕ βιολ γιαι ακτιϖιτ σ νακ ινδικ τορακ ντ ηασζν λτα. ΖΗΑΝΓ ετ αλ. (2000) αζ υρε ζ, καταλ ζ, χελλυλ ζ, δεηιδρογεν ζ σ προτε ζ ενζιµεκετ α ταλαϕ σζερϖεσανψαγ ταρταλµ νακ ϖ λτοζ σα σζεµποντϕ β λ φοντοσ τ νψεζ!νεκ ταρτϕα. ΑΝΓΕΡΣ ετ αλ. (1993) σζεριντ πεδιγ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ µ ρτ κε α φοργατ σ ν λκ λι ταλαϕµ ϖελ σν λ µαγασαββ ϖολτ, µιντ α σζ ντ σοσν λ σ α ϖετ σφοργ βαν ισ 15 % καλ ϖολτ µαγασαββ, µιντ µονοκυλτ ρ βαν. 2.4.2.1. Α φοσζφατ ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ Α φοσζφορ, α ν ϖ νψεκ φελ π τ! σ ενεργιαιγ νψεσ λετφολψαµαταιηοζ (πλ. φεη ρϕεσζιντ ζισ) ν λκ λ!ζηετετλεν τ πελεµ. Αζονβαν α ταλαϕ σσζεσ φοσζφορταρταλµ νακ κβ. 50 % α κοµπλεξεκηεζ σ αγψαγ σϖ νψοκηοζ σζερϖεσεν κ τ ττ νεηεζεν ολδηατ φορµ βαν ϖαν ϕελεν, γψ α ν ϖ νψεκ σζ µ ρα κ ζϖετλεν λ νεµ φελϖεηετ!. Α ν ϖ νψεκ σζ µ ρα α ταλαϕβ λ κ ζϖετλεν λ φελϖεηετ! κ ννψεν ολδηατ φοσζφορταρταλοµ ν ϖελ σ βεν α ϕοββ τ πανψαγ ελλ τοττσ γ βιζτοσ τ σ βαν α φοσζφατ ζ ενζιµ ακτιϖιτ σ νακ δ ντ! σζερεπε ϖαν. Α ρενδσζερ νσζαβ λψοζ σα φεεδ βαχκ ρ ϖ ν ϖαλ συλ µεγ, µελψνεκ σορ ν α κ ννψεν ολδηατ
19 φοσζφορταρταλοµ χσ κκεν σε, ϖαγψισ α σζερϖεσ φοσζφορταρταλοµ ν ϖεκεδ σε, σερκεντι α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ τ (ΚΡΑΜΕΡ σ ΕΡ ΕΙ, 1959/β; ΓΑςΡΙΛΟςΑ ετ αλ., 1973; 1974). Εζζελ σζεµβεν α ν ϖ νψεκ λταλ κ ννψεν φελϖεηετ! σζερϖετλεν φοσζφ τοκ µεννψισ γ νεκ ν ϖεκεδ σε α ταλαϕβαν, χσ κκεντι α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ τ (ΚΡΑΜΕΡ σ ΕΡ ΕΙ, 1959/β). Αζ ενζιµ σζ λσ!σ γεσ κ ρνψεζετι ϖισζονψοκηοζ ϖαλ ϕ αλκαλµαζκοδ σ τ βιζονψ τϕα αζ, ηογψ β ρ η!µ ρσ κλετι οπτιµυµα σζ κ (ΓΑΛΣΤΨΑΝ, 1965), τ γ η!µ ρσ κλετι ταρτοµ νψβαν ισ µεγ!ρζι µ κ δ!κ πεσσ γ τ (ΒΡΕΜΝΕΡ σ ΖΑΝΤΥΑ, 1975). Α η!µ ρσ κλετι σζ λσ!σ γεκηεζ αλκαλµαζκοδϖα αλαχσονψ η!µ ρσ κλετεν α σζαβαδ σ α γψενγ ν κ τ ττ, µαγασ η!µ ρσ κλετεν αζ ιµµοβιλιζ λτ φορµα ακτϖιτ σα α µαγασαββ (ΚΗΑΖΙΕς, 1975). Α φοσζφατ ζ σταβιλιτ σ ρα ϕελλεµζ!, ηογψ 9000 ϖεσ κ!ζετβ!λ (ΣΚΥϑΙΝΣ σ ΜχΛΑΡΕΝ, 1967) σ 13000 ϖεσ λεδ κβ!λ ισ κιµυταττακ ακτ ϖ φοσζφατ ζ ενζιµετ (ΡΑ ΥΛΕΣΧΥ σ ΚΙΣΣ, 1971). Εζτ λεγινκ ββ αζζαλ λεηετ µαγψαρ ζνι, ηογψ α φοσζφατ ζ σσζεσ ακτιϖιτ σ νακ δ ντ! τ ββσ γε αζ λεδ κ σ αζ αγψαγ φρακχι β λ σζ ρµαζικ (ΚΑΝ ΕΛΕΡ ετ αλ., 1999). Αζ ενζιµ πη οπτιµυµ τ ιλλετ!εν ελτ ρ στ ταπασζταληατυνκ α σαϖασ σ α λ γοσ φοσζφατ ζ κ ζ ττ. Αζ ελ!ββι 4 6, αζ υτ ββι 8 10 πη ρτ κ µελλεττ ρι ελ α µαξιµ λισ ακτιϖιτ σ τ (ΡΑΜΙΡΕΖ ΜΑΡΤΙΝΕΖ, 1966; ΠΑΡΚΣ, 1974). Εζζελ σσζεφ γγ σβεν ΑΡΥΤΨΥΝΨΑΝ σ ΓΑΛΣΤΨΑΝ (1975) αζτ λλαπ τοττα µεγ, ηογψ α λ γοσ φοσζφατ ζ µ κ δ σ νεκ α ϖ ζζελ τελ τεττ, α σαϖασ νακ α ϖ ζζελ τελ τετλεν ταλαϕ κεδϖεζ. Υγψανχσακ ϖ λτοζικ αζ ακτιϖιτ σ αττ λ φ γγ!εν, ηογψ α ταλαϕµιντα µιλψεν µ λψσ γβ!λ σζ ρµαζικ (ΦΥ ετ αλ., 1998). Εζζελ καπχσολατβαν ΣΑΜΥΕΛ ετ αλ. (2000) αζτ ταπασζταλτα, ηογψ α µ λψεββ ταλαϕρ τεγεκβεν αλαχσονψαββ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σα. Αζ ακτιϖιτ σ µ ρτ κε αζονβαν νεµχσακ α ταλαϕµ λψσ γτ!λ, ηανεµ αζ ενζιµ ερεδετ τ!λ ισ φ γγ (ΡΙ ΓΕ σ ΡΟςΙΡΑ, 1971), υγψανισ ακτ ϖαββ α µικροβ κ, µιντ α ν ϖ νψεκ λταλ κιϖ λασζτοττ ενζιµ. Τ ββ κυτατ α ταλαϕ τυλαϕδονσ γαι κ ζ λ α σζερϖεσανψαγ, (ΚIΤΑΙ σ ςερεσ, 2000; 2001; 2003), α τ!ζεγ, (ΓΑςΡΙΛΟςΑ ετ αλ, 1974), αζ αγψαγ, (ΑΒ ΕΛ ΜΑΚΣΟΥ, 1997) σ α σζ νταρταλµατ ( ΙΑΖ ΜΑΡΧΟΤΕ ετ αλ., 1995) εγψ ρτελµ εν κεδϖεζ!νεκ τ λτ κ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ σζεµποντϕ β λ. Υγψανακκορ ΣΠΕΙΡ (1984) νεµ τυδοττ κιµυτατνι κορρελ χι τ α σζερϖεσ σζ ν ταρταλοµ σ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σα κ ζ ττ. Α ταλαϕ φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ ρα ηατ σσαλ ϖαν α ν ϖ νψβορ τοττσ γ, α τερµεσζτεττ ν ϖ νψφαϕ, α ν ϖ νψ φεϕλεττσ γε, φενοφ ζισα, α ταλαϕµ ϖελ σ µικ ντϕε, α τ πανψαγυτ νπ τλ σ µ ρτ κε σ µ δϕα, ϖαλαµιντ αζ ντ!ζ σ (ΓΑςΡΙΛΟςΑ ετ αλ., 1973; ΒΕΧΚ, 1974). ΜΥ (1997) α
20 ν ϖ νψζεττελ φεδεττ ταλαϕβαν µαγασαββ ακτιϖιτ στ µ ρτ, µιντ α φεδετλενβεν. Αζ ακτιϖιτ σι χσ χσοκ, α ν ϖ νψ φεϕλεττσ γ ηεζ ιγαζοδ αν α ϖετ σ υτ νι 60. σ 120. ναπον ϕελεντκεζτεκ. Σ!τ α ν ϖ νψφαϕοκατ ισ φιγψελεµβε ϖ ϖε, αζ ακτιϖιτ σ ρτ κεκ σζεµποντϕ β λ α κυκοριχαταρλ κεδϖεζ!ββνεκ βιζονψυλτ, µιντ α σζ ϕαταρλ. ΣΡΙΝΙςΑΣ ετ αλ. (2000) σζιντ ν ταπασζταλτ ν ϖ νψφαϕτ λ φ γγ! ακτιϖιτ σβελι κ λ νβσ γετ, αµιτ αζονβαν α τερµ!ηελψ µ δοσ τοττ. ςιζσγ λαται σζεριντ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ α τενψ σζιδ!σζακ ελεϕ ν (ϖετ σ υτ νι 0 45 ναπ) ρτε ελ χσ χσποντϕ τ. ΧΗΕΝ ετ αλ (2000) αζ ερδ! ταλαϕ βαν φολψ ναγψοββ µινεραλιζ χι ελλεν ρε α γψεπ ταλαϕ βαν µ ρτε α µαγασαββ φοσζφατ ζ ακτιϖιτ στ. Α ν ϖ νψτακαρ ν κ ϖ λ αζ αγροτεχηνικα ισ λ νψεγεσεν βεφολψ σολϕα αζ ενζιµακτιϖιτ στ. ΑΝΓΕΡΣ ετ αλ. (1993) αδαται σζεριντ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σρα α σζ ντ σοσ αλαπµ ϖελ σ σ α µονοκυλτ ρ σ τερµεσζτ σ νεγατ ϖ ηατ σσαλ ϖολτ. Αζονβαν ΜΥ (1997) σ ΣΑΜΥΕΛ ετ αλ (2000) α νεµ µ ϖελτ ϖαγψ µινιµ λισ µ ϖελ σβεν ρ σζεσ τεττ τερ λετεκεν ισ αλαχσονψαββ ακτιϖιτ σ ρτ κεκετ µ ρτ. Αµ γ ΚIΤΑΙ σ ΗΕΛΜΕΧΖΙ (1995) α δικυλτ ρ σ τερµεσζτ σβεν ταπασζταλτα α λεγµαγασαββ φοσζφατ ζ ακτιϖιτ στ, αδδιγ ΣΑΜΥΕΛ ετ αλ. (2000) α ϖετ σφοργ ν βελ λι ν ϖ νψι σορρενδετ ισ φοντοσανκ ταλ λτα αζ ακτιϖιτ σ σζεµποντϕ β λ. Α τ πανψαγ υτ νπ τλ σ νακ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ ρα γψακορλοτ ηατ σ τ σζ µοσ κυτατ ϖιζσγ λτα. ΖΓΛΙΜΒΕΑ σ ΜΙΝΑΙΛΑ (1996) σζεριντ α φοσζφορτ νεµ ταρταλµαζ µ τρ γψ κ νιτρογ νταρταλµυκτ λ φ γγ!εν ν ϖελικ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σ τ. Β ρ ΖΓΛΙΜΒΕΑ σ ΜΙΝΑΙΛΑ, (1996) φοσζφορτρ γψ ζ σν λ ισ ταπασζταλτ ακτιϖιτ σν ϖεκεδ στ, ηα α νιτρογ ν µ τρ γψ ζ σ µινιµ λισ (κεϖεσεββ, µιντ 50 κγ/ηα) ϖολτ. ΓΑΡΧΙΑ ΓΙΛ ετ αλ. (2000) σ ΠΑΡΗΑΜ ετ αλ. (2002) κ σ ρλετ βεν α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ σρα ν ζϖε α σζερϖεστρ γψ κ γ τλ λαγ, α µ τρ γψ κ σερκεντ!λεγ ηατοττακ. ΣΑΜΥΕΛ ετ αλ (2000) ϖισζοντ α µ τρ γψ ϖαλ κιεγ σζ τεττ ιστ λλ τρ γψα κιϕυττατ σ τ τεκιντι α λεγκεδϖεζ!ββνεκ. ΧΛΑΡΗΟΛΜ σ ΡΟΣΕΝΓΡΕΝΒΡΙΧΚ (1995) σζεριντ αζ αµµ νιυµ σζυλφ τ κιϕυττατ σ σ αζ ντ ζ σ στιµυλ λϕα α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ στ. Γ τολϕα ϖισζοντ α φοσζφατ ζ ακτιϖιτ στ α σαϖανψ ταλαϕβα αδαγολτ κ λχιυµ (ΗΑΛΣΤΕ, 1964), α ν τριυµ νιτρ τ, α νεη ζφ µεκ (ΜΙΚΑΝΟςΑ ετ αλ., 2001). Νεµ ϖολτ ϖισζοντ γ τλ ηατ σα α ηερβιχιδεκ αλκαλµαζ σ νακ (ΓΙΑΝΦΡΕ Α ετ αλ., 1993), τ ββεκ κ ζ ττ α χυκορρ π βαν λταλ νοσαν αλκαλµαζοττ µεταµιτρον ηατ ανψαγ ηερβιχιδνεκ (ΓΑ ΚΑΡΙ, 1984) σεµ. Α µ ρ εµλ τεττ γ τλ σ σερκεντ! τ νψεζ!κ ν τ λ ρδεµεσ µεγϕεγψεζνι, ηογψ α κ λ νβ ζ! ϖσζακοκβαν ϖιζσγ λϖα ΚΙΣΣ ετ αλ. (1975) νψ ρον, ΡΑΜΙΡΕΖ ΜΑΡΤΙΝΕΖ σ ΜχΛΑΡΕΝ (1996) πριλισ µ ϕυσ η ναπβαν ταπασζταλτ χσ χσοτ α ταλαϕ φοσζφατ ζακτιϖιτ σ βαν, µελψ σζαβ λψοσ σζεζον λισ ϖ λτοζ στ νεµ µυτατοττ
21 ( ΡΑΓΑΝ ΒΥΛΑΡ Α ετ αλ, 2000). Β ρ ΦΥ ετ αλ (1998) κ σ ρλετ βεν α ταλαϕτακαρ σ ν ϖελτε α φοσζφατ ζ ενζιµ ακτιϖιτ σ τ αλµα λτετϖ νψ ταλαϕ βαν, α τ µ ϖαλ µ γισ κεϖ σ κυτατ φογλαλκοζικ. 2.4.2.2. Α σζαχηαρ ζ (ινϖερτ ζ) ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ Α σζαχηαρ ζνακ ηιδρολιτικυσ καταλ ζισ σορ ν γλ κ ζρα σ φρυκτ ζρα τ ρτ ν! βοντ σ τ α σζαχηαρ ζ ενζιµ ϖ γζι (ΕΧ 3.2.12.26.), µελψνεκ ακτιϖιτ σα ναγψβαν φ γγ α ταλαϕτ πυστ λ (ΓΑΛΣΖΤϑΑΝ, 1978), αζον βελ λ ισ ελσ!σορβαν α πη τ λ, α σζερϖεσανψαγ σ τ πανψαγταρταλοµτ λ. Αζ ενζιµ µ κ δ σε σζεµποντϕ β λ οπτιµ λισ πη ϖιζσγ λατ ϖαλ σζ µοσ κυτατ φογλαλκοζοττ (πλ.: ΦΡΑΝΚΕΝΒΕΡΓΕΡ σ ϑοηανσον, 1983/β; ςαυγηαν σ ΜΑΛΧΟΛΜ, 1984) σ κ σ ρλετι ερεδµ νψεικ αζτ µυτατϕ κ, ηογψ α σζαχηαρ ζ οπτιµ λισ πη ιντεραλλυµα 4,2 5,5 κ ζ ττ ϖαν. Α πη οπτιµυµρα ϖονατκοζ αδατοκ τερ ν αζονβαν νινχσ τελϕεσ εγψετ ρτ σ. ϑ λ π λδ ζζα εζτ αζ α τ νψ, ηογψ ΑΒ ΕΛ ΜΑΚΣΟΥ ετ αλ. (1997) λ γοσ, ΚΛΕΒΑΝΟςΙΧΗ σ ΜΟΡΟΖ (1998) σαϖασ κ ζεγβεν µ ρτ µαγασαββ σζαχηαρ ζ ακτιϖιτ στ. Α ταλαϕ τυλαϕδονσ γαι κ ζ λ α σζερϖεσ σζ νταρταλοµ, αζ σσζεσ νιτρογ νταταλοµ (ΦΡΑΝΚΕΝΒΕΡΓΕΡ σ ϑοηανσον, 1983/α) ποζιτ ϖαν, αγψαγ σ αγψαγ σϖ νψ ταρταλοµ ϖισζοντ νεγατ ϖαν (ΡΟΣΣ, 1983) κορρελ λτ α σζαχηαρ ζ ακτιϖιτ σσαλ. Εζ υτ ββι λλ τ σνακ ελλεντµονδανι λ τσζικ αζ, ηογψ αζ ενζιµ λεγναγψοββ µεννψισ γβεν αζ λεδ κεκβεν (ΚΑΝ ΕΛΕΡ ετ αλ., 1999) σ α ηυµυσζφρακχι κβαν (ΝΑΡ Ι ετ αλ., 1999) φορδυλ ελ!. Α τεχηνολ γιαι ελεµεκ ϖιζσγ λατα καπχσ ν Τ ΤΗ ετ αλ. (1989) σ ΚIΤΑΙ ετ αλ. (2002) α σζερϖεστρ γψ ζ στ, ΚIΤΑΙ σ ΗΕΛΜΕΧΖΙ (1995) α ϖετ σϖ λτ στ, αζον βελ λ ισ α δικυλτ ρ σ τερµεσζτ στ, ταλ λτα κεδϖεζ! ηατ σ νακ α σζαχηαρ ζ ακτιϖιτ σρα ν ζϖε. Α ν ϖ νψτακαρ φαϕι σσζετ τελε (ΚΗΑΝ, 1970; ΝΟΩΑΚ, 1964), φεϕλεττσ γι λλαποτα, ιλλετϖε µαγα α ταλαϕτακαρ σ τ νψε σζιντ ν κεδϖεζ!νεκ βιζονψυλτ (ΜΥ, 1997). Ηασονλ αν µ σ ενζιµεκηεζ α σζαχηαρ ζ ακτιϖιτ σα ισ µυτατ σζεζον λισ ϖ λτοζ στ (ΧΟΡΤΕΖ ετ αλ., 1972), µελψετ α ν ϖ νψτακαρ ϕελεντ!σ µ ρτ κβεν κ πεσ βεφολψ σολνι (ΧΗΕΝ ετ αλ., 2000). Α µικροβατ ρσυλ σοκ (ΣΤΕΜΜΕΡ ετ αλ., 1999) σ ακτιϖιτ σοκ ϖιζσγ λατα αλκαλµ ϖαλ ΑΒ ΕΛ ΜΑΚΣΟΥ ετ αλ. (1997) σζοροσ ποζιτ ϖ κορρελ χι τ λλαπ τοττ µεγ α γοµβασζ µ, α σζ ν διοξιδτερµελ σ σ α σζαχηαρ ζακτιϖιτ σ κ ζ ττ. Εζ υτ ββιτ ΕΒΕΡΣΒΕΡΓΕΡ ετ αλ. (2000) ϖιζσγ λαται ισ αλ τ µασζτϕ κ. Α γ τλ ανψαγοκ ηατ σ νακ τανυλµ νψοζ σακορ α ΤΧΑ, ΠΜΑ, τολυολ, καρβαριλ σ ατραζιν ηατ ανψαγοκατ κεδϖεζ!τλεννεκ, α παραθυ τοτ σ α γλιφοζ τοτ πεδιγ κεδϖεζ!νεκ τ λτ κ α σζακ ρ κ
22 (ΑΒ ΕΛ ΨΥΣΣΙΦ ετ αλ., 1976). Εζτ µεγερ!σ τϖε ΓΙΑΝΦΡΕ Α ετ αλ. (1993) σζιντ ν ηατ ανψαγτ λ σ δ ζιστ λ φ γγ! σερκεντ στ, ϖαγψ γ τλ στ ταπασζταλτ. Ηασονλ αν ν η νψ πεσζτιχιδηεζ α νεη ζφ µεκνεκ α σζαχηαρ ζ ακτιϖιτ σ ρα γψακορολτ γ τλ ηατ σα σζιντ ν κιµυτατηατ (ΜΑΑΡΙΤ ΝΙΕΜΙ ετ αλ., 1998). 2.4.2.3. Αζ υρε ζ ενζιµ σζερεπε σ αζ ακτιϖιτ σ τ βεφολψ σολ τ νψεζ!κ Α καρβαµιδοτ αµµ νι ρα βοντ υρε ζ ενζιµετ α λεγτ ββ µικροοργανιζµυσ σ α µαγασαββ ρενδ ν ϖ νψεκ τ ββσ γε ισ τερµελι. Β ρ ερεδετε βιζονψταλαν, ακτιϖιτ σα ελσ!σορβαν α µικροβι λισ ερεδετ σζαβαδενζιµ ακκυµυλ χι νακ κ σζ νηετ! ( ΗΑΡΜΑΚΕΕΡΤΗΙ σ ΤΗΕΝΑΒΑ Υ, 1996), µελψετ α ταλαϕ σζερϖεσ σζερϖετλεν κοµπλεξυµα σταβιλιζ λ (ΧΑΣΑΝΟςΑ σ ΒΕΝΑςΙ ΕΣ, 1995). Α ηυµυσζαλκοτ κ σ αγψαγ σϖ νψοκ φελ λετ ν ϖαλ µεγκ τ!δ σ, ιλλετϖε α ηυµυσζκ πζ!δ σ σορ ν α σζερϖεσ κολλοιδοκβα ζ ρ δ σ µεγακαδ λψοζζα, ηογψ α ναγψµ ρετ προτε ζοκ αζ υρε ζ κ ζελ βε ϕυσσανανκ σ λεβοντσ κ αζτ. Υγψανακκορ λεηετ!ϖ τεσζι, ηογψ σζυβσζτρ τ κερ λϕ ν αζ ενζιµ κ ζελ βε, σ α ρεακχι λεζαϕλ σα υτ ν αζ ενζιµκαταλ ζισ τερµ κε ελτ ϖοζζον. ΚΗΑΡ σ ΜΙΣΗΡΑ (1983) σζεριντ α ταλαϕ νεδϖεσσ γταρταλµ νακ σ τ πανψαγ ελλ τοττσ γ νακ ϖαν α λεγναγψοββ ηατ σα α 20 60 χµ µ λψσ γβεν λεγιντενζ ϖεββεν µ κ δ! ( ΑΛΑΛ, 1985) υρε ζ ακτιϖιτ σ ρα. ΣΖΕΓΙ (1986) σζεριντ α νεδϖεσσ γταρταλµον σ α τ πανψαγ ελλ τοττσ γον κ ϖ λ α η!µ ρσ κλετ σ α σζυβσζτρ τκονχεντρ χι ισ µεγηατ ροζ ϕελεντ!σ γ. Α φεντι τ νψεζ!κ σζερεπ τ τ ββ κυτατ ισ ϖιζσγ λτα. Α νεδϖεσσ γταρταλοµ σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ κ ζ ττ ΖΑΝΤΥΑ ΒΡΕΜΝΕΡ (1977) νεµ, ΑΛΑΛ (1975/β) νεγατ ϖ ΒΑΡΥΑΗ σ ΜΙΣΗΡΑ (1984), ΚΥΜΑΡ σ ΩΑΓΕΜΕΤ (1984), ποζιτ ϖ κορρελ χι τ ταλ λτ. Α νεδϖεσσ γταρταλοµµαλ σζοροσαν σσζεφ γγ! λεϖεγ!ζ ττσ γ, α ταλαϕ οξιγ νταρταλµα, σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σα κ ζ ττ ΚΙΣΣ ετ αλ. (1975) νεµ ταλ λτ οκ οκοζατι καπχσολατοτ. Α ϖιζσγ λατι παραµ τερεκ β!ϖ τ σ ϖελ αζ σσζεσ νιτρογ νταρταλοµ (ΒΑΡΥΑΗ σ ΜΙΣΗΡΑ., 1984; ΡΑΟ σ ΓΗΑΙ, 1985), αζ αγψαγταρταλοµ (ΡΕ Ψ ετ αλ., 1996), α σζερϖεσανψαγ ταρταλοµ (ΒΟΡΙΕ, 1982; ΧΑΣΑΝΟςΑ, 1995; ΕΦΦΡΟΝ ετ αλ., 2000; ΓΟΝΖΑΛΕΖ ετ αλ., 1984), σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ κ ζ ττ ποζιτ ϖ κορρελ χι τ ταπασζταλτακ, µελψ µινδαδδιγ φενν λλ, αµ γ αζ ενζιµ µεννψισ γε νεµ λ πι τ λ ταλαϕρ σζεχσκ κ ϖ δ!καπαχιτ σ τ. ΖΑΝΤΥΑ σ ΒΡΕΜΝΕΡ (1977) α Τ ρτ κ, ΑΛΑΛ (1975/α) α ταλαϕ οξαλ τολδηατ ϖασ σ αλυµινιυµ ταρταλµα, α ταλαϕ η!µ ρσ κλετε (10 σ 70
23 ο Χ κ ζ ττ) σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ κ ζ ττ ταλ λτ ποζιτ ϖ σσζεφ γγ στ. ΣΠΕΙΡ (1984) ϖιζσγ λατι ερεδµ νψειϖελ σζεµβεν ΣΑΗΡΑΩΑΤ (1983), ΡΑΟ σ ΓΗΑΙ (1985), ΒΑΡΥΑΗ σ ΜΙΣΗΡΑ (1984) σ ΡΕ Ψ ετ αλ. (1996) α σζερϖεσ σζ νταρταλοµ σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ κ ζ ττ ποζιτ ϖ κοορελ χι τ ταλ λτ. Αζ οπτιµ λισ σζυβσζτρ τ κονχεντρ χι ιγ α Μιχηαελισ Μεντεν εγψενλεττελ ϕ λ λε ρηατ (ΣΙΝΓΗ, 1984) υρε ζ ακτιϖιτ σ µαξιµ λισ ρτ κ τ ΣΑΛΑΜΑ ετ αλ. (1992) 2,5 4,5% οσ καρβαµιδ κονχεντρ χι κ ζ ττ µ ρτε. Αζ υρε ζ πη οπτιµυµ νακ µεγ τ λ σ βεν α κυτατ κ ϖ λεµ νψε ελτ ρ!. ΠΕΤΙΤ ετ αλ. (1976) 6,5 7, ΜΑΨ ΟΥΓΛΑΣ (1976) 8,8 9 κ ζ τεσζι αζτ α πη ταρτοµ νψτ, αµελψ αζ υρε ζ ενζιµ µ κ δ σ ηεζ οπτιµ λισ. Α ϖ λεµ νψκ λ νβσ γεκ ϖαλ σζ ν λεγ αζ ελτ ρ! σζυβσζτρ τκονχεντρ χι κ ϖετκεζµ νψει. Α τ λ φολψαµ ν αζ ακτιϖιτ σ φολψαµατοσαν ν!ττ ( ΟΡΜΑΡ ετ αλ., 1984), δε α λεγµαγασαββ υρε ζ ακτιϖιτ στ ΛΙΓΕΤΦΑΛΥΣΙ (1991) ταϖασσζαλ σ!σσζελ ΣΑΗΡΑΩΑΤ (1984) κ σ! νψ ρον ταπασζταλτα. ΜΟΛΛΕΡ (1979) σζεριντ α ν ϖ νψτ ρσυλ σ µιλψενσ γε νεµ, ΑΡΥΝΑΧΗΑΛΟΜ ετ αλ. (1999) σζεριντ ϖισζοντ βεφολψ σολϕα αζ ακτιϖιτ στ. Α τερµεσζτ στεχηνολ για ηατ σ νακ (ΚΛΟΣΕ σ ΤΑΒΑΤΑΒΑΙ, 2000; ΣΤΕΜΜΕΡ ετ αλ., 2000) ϖιζσγ λατα καπχσ ν ΦΥ ετ αλ. (1998) α γψεπ σ ζ λδτρ γψα µυλχσ, ΒΑΡΥΑΗ σ ΜΙΣΗΡΑ (1984) α ν ϖ νψβορ τοττσ γ, ΜχΝΑΥΓΗΤΟΝ ετ αλ. (1997) αζ ιντενζ ϖ λεγελτετ σ υρε ζ ακτιϖιτ σρα γψακορολτ κεδϖεζ! ηατ σ ρα η ϖϕα φελ α φιγψελµετ. ΡΕ Ψ ετ αλ., (1996) α ηοµοκταρταλοµ, ΒΟΡΙΕ (1982) α πη ν ϖεκεδ σε µελλεττ, ΚIΤΑΙ ετ αλ. (2001) α γλεϕεσ, καρβον τοσ σ σζικεσ ταλαϕοκβαν µ ρτ αλαχσονψαββ υρε ζ ακτιϖιτ στ. Εγψεσ κυτατ κ σζεριντ α κ λχιυµ ιον ϕελενλ τε η τρ νψοσαν (ΓΑΛΣΤΨΑΝ, 1958), α κ λχιυµ οξιδ ελ!νψ σεν (ΖΑΝΤΥΑ σ ΒΡΕΜΝΕΡ, 1977) ηατ α ταλαϕ υρε ζ ακτιϖιτ σ ρα. Εηηεζ καπχσολ δϖα ΡΑΟ σ ΓΗΑΙ (1985) ΧαΧΟ 3 ταρταλοµ ν ϖεκεδ σ ϖελ χσ κκεν!, ΚΥΜΑΡ σ ΩΑΓΕΝΕΤ (1984) ν ϖεκϖ! υρε ζακτιϖιτ στ ταπασζταλτ. Α µ ϖελετλεν ταλαϕον (ΧΟΟΚΣΟΝ σ ΛΕΠΙΕΧΕ, 1996) σ µονοκυλτ ρ σ τερµεσζτ σ εσετ ν (ΚIΤΑΙ σ ΗΕΛΜΕΧΖΙ, 1995) σζιντ ν αλαχσονψαββ υρε ζ ακτιϖιτ σρα κελλ σζ µ τανι. Α ταλαϕερ! γαζδ λκοδ σ σ αζ υρε ζ ακτιϖιτ σ καπχσολατ νακ ϖιζσγ λατακορ ΖΑΝΤΥΑ σ ΒΡΕΜΝΕΡ (1976, 1977) σεµ α καρβαµιδ κεζελ σεκ, σεµ πεδιγ αζ 500 ππµ µεννψισ γβεν κιϕυττατοττ Ν, Π, Κ, Σ εσετ βεν νεµ ταπασζταλτ ακτιϖιτ σϖ λτοζ στ. ΖΑΜΑΝ ετ αλ (1999) ϖισζοντ ακτιϖιτ σν ϖεκεδ στ µ ρτ τρ γψαλ κιϕυττατ σ τ κ ϖετ!εν. ΑΝΤΟΝΙΝ σ ΣΝΨ ΕΡ (2003) α ταλαϕµ ϖελ σ σ α τ πανψαγελλ τ σ υρε ζ ακτιϖιτ σρα γψακορολτ