ΠΑΝΕΠΙΣΤΗΜΙΟ ΚΡΗΤΗΣ ΤΜΗΜΑ ΒΙΟΛΟΓΙΑΣ ΓΕΩΓΡΑΦΙΚΗ ΚΑΙ ΥΨΟΜΕΤΡΙΚΗ ΚΑΤΑΝΟΜΗ, ΑΚΟΥΣΤΙΚΟΣ ΠΡΟΣΔΙΟΡΙΣΜΟΣ ΚΑΙ ΟΙΚΟΛΟΓΙΑ ΤΩΝ ΧΕΙΡΟΠΤΕΡΩΝ ΤΗΣ ΚΡΗΤΗΣ ΔΙΔΑΚΤΟΡΙΚΗ ΔΙΑΤΡΙΒΗ ΠΕΡΙΛΗΨΗ ΓΕΩΡΓΙΑΚΑΚΗΣ ΠΑΝΑΓΙΩΤΗΣ ΗΡΑΚΛΕΙΟ, ΣΕΠΤΕΜΒΡΙΟΣ 2009
Επιβλέπων καθηγητής: Μυλωνάς Μ. Καθηγητής Παν/μιο Κρήτης, Τμ. Βιολογίας Λοιπά μέλη συμβουλευτικής επιτροπής: Οικονομόπουλος Α. Ομότιμος Καθηγητής (Παν/μιο Κρήτης, Τμ. Βιολογίας) Λεγάκις Α. Επίκουρος Καθηγητής (Ε. Κ. Παν/μιο Αθηνών, Τμ. Βιολογίας) Λοιπά μέλη εξεταστικής επιτροπής: Καρακάσης Ι. Αναπληρωτής Καθηγητής (Παν/μιο Κρήτης, Τμ. Βιολογίας) Παντής Ι. Αναπληρωτής Καθηγητής (Α. Παν/μιο Θεσσαλονίκης, Τμ. Βιολογίας) Βαλάκος Ε. Επίκουρος Καθηγητής (Ε. Κ. Παν/μιο Αθηνών, Τμ. Βιολογίας) Russo D. Λέκτορας (Univ. degli Studi di Napoli Federico ΙΙ, Dipto di Ar. Bo. Ρa. Ve.) Η παρούσα διατριβή συγχρηματοδοτήθηκε κατά: 75% της Δημόσιας Δαπάνης από την Ευρωπαϊκή "Ενωση Ευρωπαϊκό Κοινωνικό Ταμείο 25% της Δημόσιας Δαπάνης από το Ελληνικό Δημόσιο Υπουργείο Ανάπτυξης Γενική Γραμματεία "Ερευνας και Τεχνολογίας και από τον Ιδιωτικό Τομέα (ΑΚΟΜΜ-ΨΗΛΟΡΕΙΤΗΣ Α.Ε.) στο πλαίσιο του Μέτρου 8.3 του Ε.Π. Ανταγωνιστικότητα Γ" Κοινοτικό Πλαίσιο Στήριξης (Πρόγραμμα Ενίσχυσης Επιστημονικού Δυναμικού 2003).
ΠΕΡΙΛΗΨΗ Στην παρούσα διατριβή μελετήθηκε η κατανομή και η αφθονία των Χειροπτέρων της Κρήτης. Συνολικά συγκεντρώθηκαν 767 αναφορές από 283 θέσεις σε όλους τους νομούς του νησιού: 432 από έρευνες του γράφοντος και 335 από μελέτες άλλων ερευνητών (δημοσιευμένες και μη). Στα δεκαέξι είδη που αναφέρονται στη βιβλιογραφία, προστίθεται εδώ το Nyctalus leisleri, το οποίο έχει εντοπιστεί μόνο στους ν. Χανίων και Ρεθύμνου. Το είδος αυτό, όπως και τα Pipistrellus nathusii, Myotis mystacinus/aurascens, Plecotus kolombatovici και Plecotus macrobullaris είναι τα πιο σπάνια του νησιού, καθώς έχουν εντοπιστεί σε λιγότερες των 15 θέσεων το καθένα και σε μικρούς αριθμούς. Τα πιο άφθονα και κοινά είδη είναι τα Rhinolophus ferrumequinum, Myotis blythii/oxygnathus και Miniopterus schreibersii όπως φάνηκε από επιθεωρήσεις των καταφυγίων τους, αλλά και τα Hypsugo savii, Pipistrellus hanaki, Pipistrellus kuhlii και Tadarida teniotis, όπως προέκυψε από ακουστικές μελέτες. Όπως έχει βρεθεί και σε άλλες μεσογειακές περιοχές, και σε αντίθεση με τη βόρεια Ευρώπη, αρκετά είδη (Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus και Miniopterus schreibersii) χρησιμοποιούν τα σπήλαια ως «βρεφοκομία». Τα σπήλαια σε περιοχές με μέτριο ή χαμηλό υψόμετρο, χρησιμοποιούνται και τους χειμώνες από τα είδη Rhinolophus blasii, R. ferrumequinum, R. hipposideros και Miniopterus schreibersii, τα οποία, όταν ο καιρός το επιτρέπει, εγκαταλείπουν τα καταφύγιά τους το βράδυ προς αναζήτηση τροφής. Το μόνο είδος το οποίο διαπιστωμένα πέφτει σε παρατεταμένο λήθαργο το χειμώνα στην Κρήτη είναι το M. blythii/oxygnathus. Το είδος αυτό τους χειμερινούς μήνες απαντάται μόνο σε σπήλαια μεγάλου υψομέτρου. Προκειμένου να μελετηθεί η οικολογία αλλά και οι κατανομές των Χειροπτέρων της Κρήτης ήταν αναγκαία η περιγραφή των φωνών εντοπισμού που εκπέμπει κάθε είδος. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν ηχογραφήσεις νυχτερίδων κατόπιν σύλληψής τους, κατά την έξοδο από τα καταφύγιά τους και σε ελεύθερη πτήση. Συνολικά ηχογραφήθηκαν 570 άτομα 16 εκ των ειδών της Κρήτης (όλα πλην του Pipistrellus nathusii) μεταξύ των οποίων και το Pipistrellus hanaki, οι φωνές του οποίο περιγράφονται για πρώτη φορά παγκοσμίως. Από τις φωνές των ατόμων αυτών λήφθηκαν μετρήσεις των χρονικών παραμέτρων και παραμέτρων συχνοτήτων και εξετάστηκε η ενδοειδική ποικιλομορφία σε σχέση με τις συνθήκες ηχογράφησης, αλλά και σε σύγκριση με άλλες περιοχές εξάπλωσης των ειδών. Η γενική δομή των οικοτόπων φάνηκε να επηρεάζει τις φωνές ορισμένων, αλλά όχι όλων των ειδών. Από τη σύγκριση με τη Βορειοανατολική Ελλάδα, αλλά και άλλες περιοχές της Ευρώπης προέκυψαν σημαντικές διαφορές στις φωνές αρκετών ειδών. Τα αποτελέσματα της μελέτης αυτής καταδεικνύουν την ανάγκη για μελέτη της γεωγραφικής ποικιλομορφίας των φωνών εντοπισμού ορισμένων ειδών, πριν από κάθε πανιδική ή οικολογική μελέτη, όπως έχει ήδη αναφερθεί στη σχετική βιβλιογραφία. Οι μετρήσεις που λήφθηκαν από τις ηχογραφημένες φωνές εντοπισμού επτά ειδών (H. savii, Myotis blythii/oxygnathus, M. capaccinii, M. emarginatus, Miniopterus schreibersii, P. hanaki και P. kuhlii) χρησιμοποιήθηκαν για την πραγματοποίηση Τετραγωνικής Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων, προκειμένου να αναπτυχθεί μία μεθοδολογία προσδιορισμού φωνών που ηχογραφούνται σε ελεύθερη πτήση. Η αξιολόγηση της μεθοδολογίας αυτής με τη μέθοδο της διασταυρούμενης πιστότητας (cross validation) έδειξε ότι δίνει ικανοποιητικά αποτελέσματα, καθώς τα ποσοστά σωστού προσδιορισμού μεταξύ των ειδών κυμάνθηκαν μεταξύ 83% και 100%. Η εφαρμογή της Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων έδωσε υψηλότερα συνολικά ποσοστά σωστής κατάταξης, όταν έγινε στα είδη του γένους Myotis ξεχωριστά από τα είδη με φωνές τύπου FM/QCF. Τα είδη Pipistrellus nathusii και M. mystacinus/aurascens δεν συμπεριλήφθηκαν στην ανάλυση αυτή λόγω της έλλειψης αρκετών φωνών αναφοράς, γεγονός που πιθανότατα αύξησε την επίδοση της μεθόδου.
Ζνας επιπλέον στόχος της παρούσας διατριβής ήταν η μελέτη της υψομετρικής διαφοροποίησης της θηρευτικής δραστηριότητας των Χειροπτέρων στους θαμνώνες της Κρήτης, οι οποίοι αποτελούν τον πιο εκτεταμένο ημι-φυσικό οικότοπο του νησιού. Για το σκοπό αυτό πραγματοποιήθηκαν ανοιξιάτικες και φθινοπωρινές ηχογραφήσεις των διερχόμενων νυχτερίδων σε 15 θαμνότοπους τριών υψομετρικών ζωνών (500, 1000 και 1500 m) της "Ιδης, κατά μήκος διαδρομών 2 Km. Οι ηχογραφημένες διελεύσεις προσδιορίστηκαν σε επίπεδο είδους ή ομάδας ειδών με τη χρήση της Ανάλυσης Διαφοροποιών Εξισώσεων που πραγματοποιήθηκε στα πλαίσια αυτής της διατριβής και εξακριβώθηκε η παρουσία 13 τουλάχιστον ειδών σε αυτόν τον οικότοπο. Η επεξεργασία των πρωτογενών δεδομένων έδειξε ότι το υψόμετρο δεν ασκεί κάποια στατιστικά σημαντική επίδραση στη δραστηριότητα των πιο άφθονων ειδών (Hypsugo savii, Pipistrellus kuhlii και Tadarida teniotis) ή του συνόλου των Χειροπτέρων που απαντώνται στους θαμνότοπους. Ο αριθμός των ειδών στους θαμνότοπους φάνηκε να είναι υψηλότερος στη ζώνη των 500 m από τις δύο άλλες ζώνες, αν και οι διαφορές δεν ήταν στατιστικά σημαντικές. Η έλλειψη κάποιου υψομετρικού προτύπου στη δραστηριότητα των Χειροπτέρων της "Ιδης πιθανότατα σχετίζεται με το γεγονός ότι η μελέτη πραγματοποιήθηκε σε ένα τύπο οικοτόπου μόνο. Καθώς πολλά είδη Χειροπτέρων έχουν συγκεκριμένες θηρευτικές συνήθειες, η υψομετρική διαφοροποίηση της δραστηριότητάς τους σε ένα ορεινό όγκο εν πολλοίς θα εξαρτάται από τη γεωλογική του σύσταση και τη συνακόλουθη κατακόρυφη στρωμάτωση των οικοτόπων σε αυτόν. Ιδιαίτερη σημασία έχει η διαθεσιμότητα των καταφυγίων, καθώς η δραστηριότητα των νυχτερίδων είναι μεγαλύτερη γύρω από αυτά και η ανομοιόμορφη κατανομή τους στην "Ιδη πιθανότατα ευθύνεται για την μεγάλη ετερογένεια σε κάθε υψομετρική ζώνη. Προκειμένου να εξεταστεί η υψομετρική εξάπλωση των Χειροπτέρων της "Ιδης και της Κρήτης γενικότερα, συνδυάστηκαν οι διαθέσιμες αναφορές από όλους τους τύπους οικοτόπων, συμπεριλαμβανομένων και των καταφυγίων. Από την ανάλυση των πληροφοριών αυτών προέκυψε ότι ο μεγαλύτερος αριθμός ειδών απαντάται σε περιοχές με χαμηλό υψόμετρο (κάτω από τα 1000 m στην "Ιδη, κάτω από τα 600 m σε όλη την Κρήτη) και σταδιακά μειώνεται με την αύξηση του υψομέτρου. Το πρότυπο αυτό πιθανότατα σχετίζεται με τη μείωση της ποικιλίας των οικοτόπων με την αύξηση του υψομέτρου, ως αποτέλεσμα της γεωλογίας της Κρήτης, αν και η δειγματοληπτική προσπάθεια ήταν σαφώς μικρότερη στις υψηλότερες περιοχές. Η ικανότητα των νυχτερίδων να διανύουν αποστάσεις αρκετών χιλιομέτρων σε διάστημα λίγων ωρών και η εποχική εναλλαγή καταφυγίων διαφορετικού υψομέτρου που έχει τεκμηριωθεί σε πολλά είδη, προφανώς αυξάνει την υψομετρική εξάπλωσή τους, γεγονός που έχει μάλλον παραβλεφθεί στις σχετικές μελέτες. Οι οικοτοπικές προτιμήσεις των Χειροπτέρων, όσον αφορά στην αναζήτηση τροφής και η εποχικότητα της δραστηριότητάς τους έχουν μελετηθεί ελάχιστα στην Ελλάδα και τη Μεσόγειο γενικότερα. Στα πλαίσια αυτής της διατριβής συγκρίθηκε η χειμερινή με την καλοκαιρινή δραστηριότητα των νυχτερίδων σε πέντε διαφορετικούς οικοτόπους: ελαιώνες, δάση, θαμνότοπους, χωριά και ποτάμια. Σε πέντε θέσεις από κάθε τύπο οικοτόπου πραγματοποιήθηκαν θερινές και χειμερινές ηχογραφήσεις κατά μήκος διαδρομών 2 Km και οι ηχογραφημένες διελεύσεις προσδιορίστηκαν σε επίπεδο είδους ή ομάδα ειδών με την Ανάλυση Διαφοροποιών Εξισώσεων. Ο μεγαλύτερος πλούτος ειδών εντοπίστηκε στα δάση και τα ποτάμια (από 12 είδη, τουλάχιστον), ενώ σημαντικός αριθμός (10 είδη) καταγράφηκε και στους ελαιώνες. Τα δάση και τα ποτάμια υποστηρίζουν επίσης και τη μεγαλύτερη αφθονία νυχτερίδων, κυρίως λόγω των μεγάλων αριθμών διελεύσεων από τα είδη P. kuhlii (στα ποτάμια) και Pipistrellus hanaki και H. savii (στα δάση). Τα είδη αυτά, μαζί με το Tadarida teniotis είναι τα πιο κοινά και άφθονα στους οικότοπους που εξετάστηκαν εδώ. Ο αριθμός των δραστήριων ειδών ήταν μικρότερος τους χειμώνες στο σύνολο των οικοτόπων που εξετάστηκαν, ενώ αντίστοιχα περιορισμένη ήταν και η συνολική
δραστηριότητα των Χειροπτέρων. Τα είδη P. hanaki, P. kuhlii και H. savii ήταν σαφώς πιο δραστήρια το καλοκαίρι, όχι όμως και το T. teniotis, ενώ η μεγαλύτερη περιστολή της δραστηριότητας πραγματοποιήθηκε στα δάση και τους θαμνότοπους, πιθανότατα λόγω του μεγάλου υψομέτρου της πλειονότητας αυτών των θέσεων και συνεπώς της μεγαλύτερης πτώσης της θερμοκρασίας το χειμώνα εκεί. Παρομοίως, από τις ηχογραφήσεις στους θαμνότοπους της Κδης φάνηκε ότι ο πλούτος των ειδών, αλλά και η δραστηριότητα των Χειροπτέρων ήταν σημαντικά υψηλότερος την άνοιξη από ότι το φθινόπωρο, τόσο στη ζώνη των 500m, όσο και σε όλες τις υψομετρικές ζώνες μαζί. Καθώς δεν διαπιστώθηκαν αντίστοιχες διαφορές στη θερμοκρασία στις θέσεις αυτές, τα παραπάνω αποτελέσματα οδηγούν δημιουργούν υπόνοιες ότι ο περιορισμός της δραστηριότητας των νυχτερίδων στους θαμνότοπους κατά τους ψυχρούς μήνες δεν σχετίζεται μόνο με τις κλιματικές συνθήκες. Από τη διατριβή αυτή προκύπτει ότι η δραστηριότητα κάποιων ειδών της Κρήτης ακολουθεί τις ετήσιες μεταβολές του κλίματος και της φωτοπεριόδου: μεγαλύτερη δραστηριότητα στο τέλος της άνοιξης από ότι το φθινόπωρο και μεγαλύτερη δραστηριότητα το καλοκαίρι από το χειμώνα. Καθώς με εξαίρεση λίγες περιπτώσεις, η θερμοκρασία ήταν πάνω από τους 10 0 C, φαίνεται ότι ακόμα και σε σχετικά θερμές περιοχές όπως η Κρήτη η δραστηριότητα κάποιων Μικροχειροπτέρων παρουσιάζει σημαντικές εποχιακές διακυμάνσεις. Η εποχικότητα στη θηρευτική δραστηριότητα είναι λιγότερο προφανής όχι μόνο στο T. teniotis, αλλά και στα σπηλαιόβια είδη του γένους Rhinolophus, όπως και στο M. schreibersii, γεγονός που ενδεχομένως σχετίζεται με τις σχετικά υψηλές θερμοκρασίες των χειμερινών καταφυγίων τους. Αντιθέτως, το M. blythii/oxygnathus, το οποίο είναι επίσης σπηλαιόβιο, είναι το μόνο είδος που εξακριβωμένα διαχειμάζει στην Κρήτη. Σε αυτή τη διατριβή μελετήθηκαν για πρώτη φορά οι φωνές εντοπισμού και η οικολογία του Pipistrellus hanaki. Το είδος αυτό καταλαμβάνει τον ακουστικό θώκο του Pipistrellus pipistrellus, αν και είναι πιο συγγενικό με το Pipistrellus pygmaeus. Ζχει καταγραφεί σε όλο σχεδόν το νησί και σε υψόμετρο έως και 1000 m και απαντάται σε μία ποικιλία οικοτόπων, αλλά προτιμάει τα δάση Quercus και τα ποτάμια. Η δραστηριότητά του περιορίζεται σημαντικά τους χειμώνες, γεγονός που καταδεικνύει ότι τους ψυχρούς μήνες μάλλον διαχειμάζει. Εν κατακλείδι, η διατριβή αυτή όχι μόνο παρέχει βασικές πληροφορίες για την κατανομή, τις φωνές εντοπισμού και την οικολογία των Χειροπτέρων της Κρήτης, αλλά μπορεί να αποτελέσει και τη βάση για την προστασία τους, μέσω της κατάλληλης διαχείρισης των καταφυγίων και των θέσεων αναζήτησης τροφής που εντοπίστηκαν στα πλαίσιά της.